TROISIÈME PARTIE

CONSIDERATIONS SIR LE MECANISME DE PRODUCTION DE LA COURBURE FÉMORALE CHEZ L'HOMME ET CHEZ LES ANTHROPOÏDES.

Nous avons fait, en ce qui concerne la courbure fémorale de l'Homme, les constatations suivantes :

1° La courbure fémorale varie dans des limites 1res étendues ;

i° La courbe qui la représente s'étend sur toute la diaphyse du fémur et a son sommet en un point variable, mais coïncidant plus ou moins avec son milieu; sa crête suit de bas en haut le bord externe de l'os pour se diriger ensuite du côté de son extrémité supérieure, vers le bord interne du col;

3° La courbure paraît être légèrement plus accentuée chez l'homme que chez la femme, où, en outre, elle varie dans des limites plus étendues ;

i° Elle paraît être plus forte à droite qu'à gauche ;

5° Elle parait légèrement plus accusée chez les sujets les plus robustes ;

0" Elle parait augmenter à mesure que l'angle du col diminue;

7° Elle parait augmenter également à mesure que la torsion s'aecentue:

8° Elle est plus forte là où l'angle de divergence est plus grand ;

B° Elle parait être surtout peu marquée sur les fémurs dont la tête est parfaitement ronde ;

10° Elle augmente d'une fa<;on très nette parallèlement à la saillie pilastrique ;

I l u Par contre, elle ne parait pas avoir de rapport a\cc la taille* la longueur ou la forme du col, laplatymérie.

Nous n'avons pas fait de recherches spéciales sur la courbure des jeunes fémurs; contentons-nous par conséquent de rappeler que L. Manouvrier a constaté que le fémur n'était pas

incurvé chez les jeunes enfants. Ce fait semblerait indiquer nettement que la courbure se développe au cours de l'enfance et de l'adolescence et que sa production est effectivement due par conséquent à des causes fonctionnelles.

Il paraît bien évident que les causes déterminantes de In courbure fémorale soient aussi bien chez l'Homme que chez les Anthropoïdes purement mécaniques. A défaut d'expériences morphogéniques directes qu'il est impossible de réaliser pour des raisons que Ton conçoit, l'étude anatomique que nous venons de faire et dont nous venons de rappeler les conclusions nous permet dans une certaine mesure de nous rendre compte de la nature de ces causes.

Ainsi que nous l'avons dit au début de ce mémoire. L. Manouvrier avait attribué la production de la courbure fémorale d'une parla des causes mécaniques de flexion, d'autre part et plus encore à l'augmentation de surface des insertions du muscle crural qui entraîne un évidement de la face posléroexlerne du fémur avec renflement rom/rnisr/teur de In frire antérieure.

Nous pensons comme cet auteur que les causes mécaniques de flexion ne doivent pas avoir un rôle aussi important dans la production de la courbure fémorale que celles qui dépendent du développement du muscle crural. Nous avons même, a l'appui de cette manière de voir, l'argument expérimental suivant : En 1903, l'un de nous (R. Anthony), au cours d'expériences morphogéniques pratiquées à la Slation physiologique du Collège de France, produisit sur un jeune chien, le jour même de sa naissance, un décollement épiphysaire de l'extrémité inférieure de l'humérus gauche et une luxation complète de l'articulation huméro-cubitale du même coté. Ce traumatisme provoqua une impotence fonctionnelle complète et définitixe (1m membre intéressé au point de vue de la marche el de la station. L'animal fut sacrifié à l'Age d'un an. On put constater alors à la dissection une augmentation considérable par rapport au côté sain de la courbure normale de lavant-bras. Cette augmentation de courbure ne pouvait être attribuée à la flexion mécanique, puisque, ainsi qu'il a été dit. Je chien en question n'avait jamais reposé sur son membre gauche.

ÉTUDE DE LA COURBUKE FÉMORALE 255

Cependant, le fait que l'angle du col parait diminuer à mesure que la courbure augmente est de nature à plaider en faveur de l'hypothèse de la flexion mécanique, surtout si Ton considère que cet angle est plus ouvert chez l'enfant que chez l'adulte. C est surtout ce fait qui nous incite à ne pas rejeter d'une façon absolue la possibilité d'une influence morphoinique de la flexion mécanique sur la production de la courbure fémorale. A la Société d'Anthropologie, où nous avons traité oralement (séance du 17 octobre 1907) la question de la courbure fémorale, M. G. Variot a attiré notre attenlion sur la courbure souvent exagérée que présentent les fémurs des enfants rachitiques, qu'il attribuerait à la flexion mécanique produite sous l'influence du poids du corps s'exer- <;ant sur des os ramollis. L'angle du col se trouve être également, dans ces cas pathologiques, très fermé. Cette judicieuse remarque vient encore nous fournir des raisons pour ne point rejeter absolument la possibilité du rôle que la flexion mécanique peut jouer dans la production de la courbure.

Mais il nous semble, si cette influence peut avoir une action considérable lorsqu'elle s'exerce sur un tissu osseux pathologique et ramolli, elle ne doit en avoir qu'une très faible lorsqu'elle s'exerce sur un tissu osseux normal. Néanmoins on peut, peut-être, par cette considération et étant donnée la fréquence du rachitisme chez les enfants, expliquer l'existence dans l'espèce humaine de fémurs très courbés à côté d'autres, les plus nombreux, qui le sont beaucoup moins. C'est d'ailleurs l'opinion qui nous a été communiquée par M. G. Variot.

L'influence de la deuxième cause invoquée par L. Manouvricr parait iniiniment plus importante.

En effet, remarquons d'abord que la plupart des caractères anatomiques avec lesquels la courbure est en corrélation sont évidemment déterminés par des causes autres que des causes mécaniques de flexion : la saillie pilastrique, la torsion, par exemple, ne pourraient en aucune façon être attribuées à ce mécanisme. Par contre, nous allons voir que la plupart des corrélations morphologiques de la courbure fémorale s'accordent à faire ressortir l'importance morphogénique de cette deuxième cause.

Chez riiomme, en effet, le muscle crural s'insère sur toute la

face antérieure de la tliaphyse fémorale remontant parfois très

haut au-dessus du niveau du petit trochanter et sur toute la faee

externe jusqu'à la crête pilastrique. La production de celte

crête est incontestablement due, ainsi que Ta montré L. Manou-

vrier, à l'extension de la surface d'insertion de ce muscle. L** fait

que la courbure varie d'une façon évidente en raison direct**

de la saillie pilastrique parait indiquer nettement qu'elle est due

à la même cause que cette dernière.

Voyons s'il est possible de faire cadrer maintenant les

différents caractères anatomiques et les variations corrélatives

diverses de la courbure fémorale avec cette hypothèse.

Si la courbure fémorale chez l'homme varie dans dos limiles

f très étendues, cela tient évidemment aux variations individuelle

considérables do l'appareil musculaire en général.

Si la courbure fémorale s'étend sur toute la diaphvse et a son sommet à peu près en son milieu , cela tient h ce que l'insertion du muscle crural sur la face externe du fémur s'étend tout le long de la diaphvse de cet os et que son centre» correspond à peu près au milieu de cette diaphvse.

Si sa crête suit le bord externe de l'os, c'est la conséquent!* manifeste d'une sorte de phénomène de compensation provenant de ce que l'os s'excave précisément à sa face postéro-externe.

Si cette crèle se dirige du côté de l'extrémité supérieure vers le bord interne du col, cela tient sans aucun doute à la grande amplitude de la torsion fémorale chez l'homme. (liiez le> Anthropoïdes, tels que le (iorille et le Chimpanzé, par exemple, où cette torsion est beaucoup plus faible, nous avons vu que d'une façon générale la crête de la courbe suit dans son trajet supérieur le bord externe de l'os jusqu'à l'extrémité t\u grand trochanler.

Si la courbure parait moins accentuée chez la femme que chez l'homme, cela ne peut-il pas tenir à ce fait que la mu>culature générale est moins développée chez cette dernière? Taisons remarquer, d'ailleurs, que la différence sexuelle e>l. dans le cas particulier de nos Indiens, très faible, et, il est probable que dans une race plus civilisée dans laquelle la femme accomplit moins de travaux pénibles la différence sexuelle sérail plus forte.

De même le fait que la courbure est plus accentuée à droite qu a gauche, chez les sujets robustes plus que chez les sujets faibles, parait être sous la dépendance du même phénomène.

Il est également naturel qu'elle suive étroitement les variations de l'indice pilaslrique puisque, d'après l'hypothèse susénoncée, elle est due aux mêmes causes que ce dernier.

A part donc les corrélations que cette courbure paraît présenter avec la torsion, l'angle de divergence et la forme de la tète que nous n'arrivons pas à nous expliquer en raison du manque de documentation que l'on a encore sur ces différents caractères anatomiques, les faits cadrent bien avec l'hypothèse émise.

Le fait que la courbure ne présente aucune corrélation avec la taille, la longueur et la forme du col et la platymérie n'est nullement en opposition avec elle.

Pour la platymérie en particulier, il convient de faire remarquer que, si elle est due, comme l'a dit L. Manouvrier, à l'extension des insertions du muscle crural, c'est bieu évidemment de ses insertions supérieures dont il s'agit, et on conçoit que des raisons de fonctionnement aient pu amener le développement de la partie du muscle crural qui s'insère sur le corps de la diaphyse sans avoir produit celui de sa partie supérieure.

La courbure fémorale du Gorille et du Chimpanzé qui est, ainsi qu'on la vu au chapitre précédent, sensiblement plus accentuée que celle de l'Homme, peut-elle être rapportée aux mêmes causes, c'est-à-dire à la flexion mécanique et à l'augmentation de surface des insertions du muscle crural? Il ne le semble pas. Si l'on considère le mode de locomotion habituel de ces Anthropoïdes, on voit que la flexion mécanique ne peut entrer en jeu. En effet, ces animaux sont essentiellement arboricoles et leur progression dans les arbres se fait surtout à l'aide des membres antérieurs, les membres postérieurs restant pendants et ne servant à l'appui que dans des circonstances occasionnelles ; il est donc exceptionnel que ces membres postérieurs aient à soutenir le poids du corps ; la flexion mécanique ne peut, par conséquent, être mise on cause.

Il ne semble pas que l'augmentation de surface du muscle

ANN. SC. NAT. ZOOL., <K série. VI, 17

crural puisse davantage entrer en ligne de compte. En effet, chez les Anthropoïdes en question, la musculature des membres postérieurs est beaucoup moins développée que chez l'Homme. Le muscle crural, dont le rôle est si important dans la station debout, est particulièrement réduit chez eux. Chez le Chimpanzé, ainsi que Ton peut facilement le constater, il n'est même pas individualisé. De plus, en admettant même que ce muscle ail une puissance considérable, il trouverait sur le fémur de ces animaux, plus large généralement que celui de l'Homme, une place suffisante pour étendre ses insertions, sans avoir besoin de faire naître à la face postérieure de l'os une saillie pilastrique qui, en fait n'existe pas.

Comment, dans ces conditions, peut-on expliquer la courbure fémorale du Gorille et du Chimpanzé, plus accentuée que celle de l'Homme, alors que chez ce dernier son développement est absolument parallèle à celui de la saillie pilastrique?

Nous proposons de l'expliquer de la façon suivante : les muscles, on le sait depuis longtemps déjà, ont toujours une longueur de fibres rigoureusement proportionnelle à l'amplitude des mouvements qu'ils commandent. Or, s'il est un mouvement qui doive, chez les animaux qui nous occupent, présenter une amplitude considérable, c'est bien celui que produisent les muscles adducteurs. Dans l'attitude naturelle, l'Anthropoïde, suspendu par les mains, a la cuisse en abduction presque exagérée, et les genoux fléchis. Très souvent il ramène ses cuisses vers Taxe du corps, exécutant ainsi des mouvements d'une grande amplitude. L'Homme, au contraire, dans l'attitude verticale qui est son habitus normal, a les cuisses rapprochées de l'axe du corps, et si les contractions de ses muscles adducteurs sont fréquentes, souvent même puissantes, elles ne provoquent presque jamais en tout cas des mouvements d'une grande amplitude. L'Anthropoïde, par conséquent, doit avoir une longueur de fibres d'adducteur particulièrement considérable. Or le muscle adducteur s'étend, on le sait, du bord antérieur du pubis, près de la symphyse, à la face postérieure du fémur. Il en résulte que si la longueur de fibres, qui lui est physiologiquement nécessaire, est supérieure à la distance de ces deux zones d'insertion (le fémur étant

supposé droit), elle ne pourra être réalisée que par une excavation de la face postérieure du fémur avec saillie compensatrice antérieure, processus dont le double effet est la production de la courbure. La chose se conçoit aisément, si Ton considère les os comme n'étant que ce qu'ils sont en réalité : un tissu de soutien et de remplissage qui se loge où il peut, et dont la forme, se développant pendant l'enfance et l'adolescence, est rigoureusement déterminée par les exigences fonctionnelles des muscles (Voy. Anthony., loc. d/., p. 125 et suivantes).

Cette hypothèse cadre parfaitement avec les faits anatomiques exposés au cours du précédent chapitre.

En effet, elle explique la grande variabilité de la courbure fémorale.

Elle explique aussi comment il se fait que la crête de cette courbure suit à peu près l'axe de l'os au lieu de suivre son bord externe comme chez l'Homme, ce qui tient à ce que l'insertion du muscle adducteur est précisément en face de l'axe de l'os.

Elle explique pourquoi son sommet est sensiblement au milieu de la diaphyse qui coïncide avec le centre d'insertion du muscle adducteur.

Le fait que la crête de cette courbure suit le bord externe du grand trochanteret non le bord interne du col peut s'interpréter parle moindre degré de torsion du fémur des Anthropoïdes, par rapport à celui de l'Homme.

Notre hypothèse explique enfin la coïncidence de la courbure fémorale avec l'absence de saillie pilastrique.

Le fémur des différentes espèces de Gibbons mérite une mention particulière. Sa courbure est en général très peu accusée, souvent nulle et sa crête suit un trajet très voisin de celui qu'on observe chez l'Homme tout en présentant encore quelqties rapports avec celui qui existe chez les Anthropoïdes. Le fémur du Pithecanthropus erectus Dubois se rapprocherait beaucoup, au point de vue de l'intensité de la courbure et de sa direction, de celui des Gibbons.

Ne pourrait-on expliquer les caractères de cette courbure par ce fait que, chez le Pithecanthropus comme même chez les Gibbons, l'attitude verticale tend en quelque sorte à

s'établir; elle ne Test pas suffisamment pour avoir amené le développement considérable du muscle crural, facteur du pilastre et de la courbure chez l'Homme, mais elle Test assez pour que le muscle adducteur n'atteigne plus la longueur de fibres considérable qui la produit chez les autres Anthropoïdes. Il en résulte que le fémur n'a plus aucune raison d'être courbé.

En résumé, la courbure fémorale, dont il serait extrêmement intéressant de poursuivre encore l'élude sur des séries plus considérables, est un caractère anatomique commun a beaucoup de Mammifères, mais dont les causes purement mécaniques varient suivant les différents modes de station et dr locomotion et suivant les différentes adaptations musculaires.

Nous n'avons pas envisagé dans ce mémoire la que>tion de la courbure souvent très accentuée des animaux à station et à locomotion quadrupèdes.

1903. Anthony (R.). Introduction à l'étude expérimentale de la morphogénie.

Bulle t. et Mém. Soc. d y Anthropol. de Paris. — 5 février 4903. 4891. Bertaux. L'humérus et le fémur considérés dans les espèces, dans les

races humaines, selon le sexe et selon l'âge. Thèse doct. en médecine,

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1875. Khuff. Notes sur quelques fémurs préhistoriques. Rev. d'Anthrop., 1875,

1889. Manouvwer (L.). La platymérie. Congr. intern. oVAnthrop. et d'Archéol.

préhist., Paris, 1889.

1893. Manouvimer (L.). Étude sur les variations morphologiques du corps du

fémur dans l'espèce humaine. Bull, et Mém. Soc. Anthropol. de

Paris, 1893, p. 130.

1907. Manouvrier et Anthony, Étude des ossements de la sépulture néolithique

de Montigny-Esbly. Bull, et Mém. de la Soc. oV Anthropol (sous presse). 1900. Verneau. Un nouveau céphalomètre. L'A nthropologie, t. XI, 1900, p. 231.

Par Karl Ernst von BAER

La préface donnée par M. le professeur Ludwig Stieda et ci-après reproduite, fait connaître dans tous leurs détails les circonstances qui ont accompagné la découverte de cette biographie de Cuvier, parmi les papiers laissés par feu Baer. Sa lecture fera comprendre pourquoi cette œuvre ne peut se présenter avec toute la perfection qu'elle eût eue certainement, si son auteur avait pu lui-même la revoir pour l'impression. Sans doute il eût supprimé certaines répétitions, atténué certains passages où l'amour-propre national l'entraîne peut-être un peu trop loin, choses à leur place dans une conférence, mais qui le sont moins dans un ouvrage didactique. M. Ludwig Stieda, en présentant ce travail au public, Ta reproduit tel quel, se contentant de rétablir quelques noms propres, de rectifier quelques dates. Tout le monde approuvera cette manière de faire et dans la traduction, j'ai cherché, autant que possible, à conserver ce respect de la chose écrite.

Baer est sans contredit l'un des savants qui, dans le cours du xix e siècle, ont jeté le plus d'éclat sur les sciences naturelles. L'un des premiers il a montré par des exemples fameux les services que peut rendre dans ces études la connaissance du développement embryologique; qu'il suffise de rappeler sa découverte de la différence à établir entre les Vertébrés supérieurs et les Vertébrés inférieurs résultant de la présence temporaire chez les premiers d'un allantoide et d'un amnios, lesquels manquent chez les seconds, particularité dont Henri Milne-Edwards, mon vénéré maître, s'est servi pour établir la division, aujourd'hui classique, des Vertébrés en Allantoïdiens et Anallantoïdiens, systématisant ainsi dans la classification

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des animaux l'introduction de caractères morphologiques sans doute, mais transitoires, extension à la zoologie de principes précédemment adoptés en Botanique où, depuis Antoine-Laurent de Jussieu, la division des plantes phanérogames est basée sur un caractère d'ordre analogue.

Sans donner ici une biographie complète de Itaer, chose d'autant plus inutile que M. le professeur Ludwig Stieda s'esl acquitté de ce soin avec une compétence et une autorité indiscutables (1 ), je me contenterai de résumer brièvement la longue et fructueuse carrière de cet illustre savant.

Né le 17 (2) février 1792 à Piep en Esthonie, Baer se rendit en 1810 à Dorpat pour y faire ses études médicales, qu'il terminait en 1814, ayant dans cet intervalle prêté son concours pour le soin des blessés à l'occasion des guerres qui bouleversèrent l'Europe à cette époque. Pour se perfectionner, il fréquentait ensuite diverses universités ; on le voit se rendre à Vienne, à Berlin, séjourner surtout à Wurzbourg où il resta jusqu'en 1816, il fut nommé l'année suivante prosecteur à Kônigsberg sous la direction de Burdach. C'est là que commencèrent les grands travaux qui devaient élever son nom si haut et qu'il fonda dans cette ville un Musée zoologique. Mais sa réputation croissante le fit rappeler dans sa patrie et, en avril 1834, l'Empereur de Russie le confirmait dans sa nomination comme membre de l'Académie de Saint-Pétersbourg où il acquit bientôt une prépondérance considérable par l'aptitude extraordinaire qu'il témoignait pour se livrer aux études lès plus variées. A ses travaux habituels sur l'anatomie, l'embryologie, la zoologie, il joignait des recherches anthropologiques, géographiques et l'on peut dire économiques, entreprenant des voyages tels que celui effectué en 1837 en Laponie et à la Nouvelle-Zemble, ainsi que ceux à la mer Caspienne, lorsqu'il en étudia les importantes pêcheries. Après de tels travaux on

(4) Dr Ludwig Stieda, 1886; Karl Ernst von Baer. Eine biographiscke Skiiu. Braun*chweig.

(2) Dans les diverses biographies les dates peuvent différer parfois suixanl que les auteurs ont adopté le calendrier Julien (ancien style) ou Grégorien (nouveau style), Baer étant d'origine russe. Pour plus de simplicité le* dates sont ici données d'après ce dernier calendrier. On les trouvera en double, dans la grande biographie, citée, de M. le D r Ludwig Stieda.

s'explique la considération qui entoura ce savant, aussi avec quelle solennité fut célébré en 1864 son jubilé universitaire! Mais arrivé à cette période de sa vie scientifique, Baer, sans abandonner ses travaux, voulut se retirer dans un milieu plus calme, afin, disait-il, de finir plus aisément certaines études commencées. Ce fut dans la ville de Dorpat qu'il revint en 1807. Là, ayant pendant plusieurs années rassemblé encore autour de lui un certain nombre d'amis, de savants, qu'il encourageait dans leurs recherches, il s'éteignit le 16 novembre 1876 dans sa quatre-vingt-cinquième année, ayant jusqu'au dernier moment conservé la plénitude de sa grande intelligence.

Ce fut un deuil universel et G. von Helmersen pouvait dire, à l'approbation générale : « Un homme comme il en apparaît rarement dans l'espace d'un siècle, vient de disparaître. Homme de génie, aussi remarquable par sa science que par son esprit d'investigation, doué d'un sens critique perçant, d'un talent d'observation rare, d'une persévérance et d'une énergie dans le travail, incomparables. La terre et ses habitants furent le champ immense de ses recherches et il apporta dans ces travaux non seulement une philosophie profonde, mais encore un ensemble de connaissances étendues des nombreux systèmes en Histoire naturelle, ce que beaucoup d'esprits distingués de notre époque n'ont pas possédé au même degré. Cet immense savoir, vaste mais solide, qu'il augmenta sans relâche en l'utilisant avec fruit jusqu'au jour de sa mort, sa persévérance à étudier les choses depuis leurs premiers principes pour découvrir la vérité et les lois de la nature, ses observations sévèrement faites, impartiales, clairement ordonnées, mûrement méditées, impriment à toute son œuvre un caractère monumental que l'on reconnaîtra encore dans l'avenir le plus éloigné. Le nom de Baer, universellement connu, est écrit en traits ineffaçables dans le livre et l'histoire de la science (1) ».

On sera certainement frappé de voir à chaque page de la biographie ci-jointe, l'admiration sans réserve que professait l'émirent membre de l'Académie de Saint-Pétersbourg, pour

(1) Citation empruntée au travail de M. Liidwip Stieda, p. 194.

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notre grand naturaliste, c'est pourquoi, aussi bien pour l'histoire des sciences naturelles que pour notre honneur national, il m'a paru bon de chercher à mettre cet opuscule sous les yeux des lecteurs français.

Je ne puis terminer cette introduction sans adresser mes remerciements à M. le Professeur Ludwig Stieda, qui, non seulement a autorisé cette traduction, mais a bien voulu mVclairer de ses avis, non plus qu'à MM. Masson et C u pour n'avoir pas reculé devant quelques sacrifices pour en permettre la publication.

Muséum d'Histoire naturelle.

Octobre 1907.

Léon Vaillant.

Par Karl Ernst von BAER

Membre résident de l'Académie de Saint-Pétersbourg,