CHAPITRE V

ARICIENS

Des otocystes ont été signalés chez quelques Anciens. D'après Bobretzky, YAricia capsulifera Bob. de la mer Noire (Sébastopol) porte quelques paires d' otocystes sur un certain nombre de segments, à partir du troisième.

UAricia Œrstedi Clp. de Marseille, offre, d'après Marion et Bobretzki (1875, p. 68), une structure analogue et porte :

« Tantôt cinq, tantôt six paires d'otocystes identiques à ceux de XAricia capsulifera. Ces organes n'avaient pas été reconnus par Claparède. La première paire existe toujours sur le cinquième segment sétigère, mais le nombre des vésicules auditives peut varier.

« Nous ne voyons que quatre paires et même deux paires d' otocystes. Un individu en portait cinq sur le côté droit et quatre sur le côté gauche. Mais aucun ver n'en était complètement dépourvu. Nous n'avons pu suivre le filet nerveux qui doit rattacher ces vésicules auditives à la chaîne nerveuse ventrale. Cette étude serait sans doute plus facile sur de très jeunes individus. »

Les auteurs ne donnent ni figure, ni description détaillée de ces organes.

Langerhans (1879, p. 88-89) a décrit depuis une espèce nouvelle, YAriria acustica Lgh., possédant également des otocystes.

Les organes auditifs sont situés dorsalement, sur les segments 8 à 1 1 . Les jeunes animaux n'en ont que deux à trois paires. Le premier segment porteur d'otocystes est toujours le huitième (sixième sétigère). D'après le nombre et la position des otocystes cette espèce diffère donc des deux précédentes.

« Les otocystes sont de petites capsules arrondies ou allongées qui sont situées latéralement, immédiatement sous la peau du dos. Ils se composent d'une quantité de petits otolithes, en partie foncés, en partie incolores, qui sont maintenus en vif mouvement parla ciliation de la paroi de la capsule. En avant de la capsule

ANN. SC. NAT. ZOOL., 9' série. VI, 2

(fig. \,g) se trouve une petite fossette dans la peau qui parait être l'embouchure d'un fin canal faisant communiquer la capsule avec le milieu ambiant. »

Langerhans n'a pu suivre le nerf.

« En arrière des segments porteurs d'otocystes chaque segment porte, à la même place, une petite fossette ciliée ouverte; il est bien à présumer qu'elle représente un rudiment ou un stade jeune des capsules. »

L'auteur ne donne, malheureusement, qu'une figure rudimen taire de cet organe.

Je ne pense pas que des otocystes aient jamais été signalés chez d'autres espèces d'Ariciens.

Les trois espèces (VAriria chez lesquelles des otocystes ont été ainsi mentionnés sont très voisines les unes des autres. Ce sont de petites espèces de 13 à 15 millimètres, dépourvues de franges ventrales, voisines de ÏAricia lœvigata Gr.< du Sroloplos quadriruspidata Fabr. et du Sroloplos armiger O.-F . Mûll. Elles rentrent même dans le genre Sroloplos et le sous-genre Nainereis tels que les comprend Mesnil (1898). Toutes ont un prostoiniimt en cône obtus, pourvu de deux yeux. Elles ne diffèrent guère que par les segments auxquels apparaissent les branchies et les otocystes : chez VAricia capsulifera, branchies au sixième sétigère, otocystes au troisième se tige re ; chez VAricia acustira, branchies au onzième ou douzième, otocystes à partir du sixième; chez l'A. Œrstedi, branchies à partir du quatorzième, otocystes au cinquième.

Je n'ai malheureusement pu me procurer aucune de ces trois espèces, mais j'ai recherché sur d'autres si je ne trouverais pas un rudiment de ces organes, ou quelque formation homologue. J'ai donc étudié, à ce point de vue, VAricia Ijatreilli Aud.-Edw. et l'A. fœtida Clp. de nos côtes, l'A. C/ieva/ieri Fauvel, de la Casamance et le Sroloplos armiger O.-F. Mùll. (A. Mtilleri Rathke, Scoloplos Mùlleri Rathke-Mesnilj (I).

(I) De Saint-Joseph (1898, p. 356) ayant découvert des soies courtes à la rame ventrale de l'espèce de nos côtes, jusqu'ici décrite par tous sous le nom de Scoloplos armiger, crut devoir en changer le nom (le genre Scoloplos, d'après la diagnose d'GErsted, ne possédant que des soies longues et minces), et il lui rendit l'ancien nom d'Aricia Mùlleri Rathke. Cependant les exemplaires mêmes d'Œrsted ont des soies courtes à la rame ventrale, détail qui avait échappé à

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 19

Sur les trois Aricia je n'ai pas trouvé d'otocystes, mais un organe cilié qui me paraît n'avoir encore été signalé que par Khlers (1897, p. 93, pi. VI, fig. 146), chez Y Aricia tribulosaEhl Le texte et la figure le montrent formé de longs cils vibratiles, à la base du cirre.

Cet organe, que j'ai retrouvé chez tous les Anciens que j'ai

Fig. IV. — Scoloplos armiger. Coupe transversale. — Cd, cirre dorsal ; Cv, cirre ventral; I, intestin; 0. oloeryptc; Oc. organe cilié ; V, rame dorsale; Sn, système nerveux; Vd, vaisseau dorsal; Yv, vaisseau ventral, x 60.

examinés, existe probablement chez toutes les espèces de cette famille, seule sa petitesse l'a fait sans doute échappera l'observation.

Si nous prenons pour type Y Aricia Latreilli, nous trouvons l'organe cilié dès le premier sétigère. C'est une très petite plage «Hroite de cils vibratiles, mesurant de 25 à à 40 (jl de long sur 15 à 25 p. de large, formant un arc cilié situé à la base de la rame dorsale, entre celle-ci et la rame ventrale. A partir des premiers segments l'organe tend à reculer et au premier branchifère il se trouve, non plus à la base du mamelon sétigère de

ret auteur, mais, comme quelques rares exemplaires des mers polaires en sont dépourvus, de Saint-Joseph réserve à ceux-ci le nom de Scoloplos armiger. Mesnil basant le genre Scoloplos, non sur ce caractère des soies, mais sur l'absence de franges ventrales, appelle notre espèce Scoloplos Miilleri. Depuis, Mac-tntosh (1905. a montré que les soies courtes ne sont que des modifications des plus longues et ces modifications, très variables, semblent dues à l'influence de l'habitat. Dans ces conditions nous conserverons le nom, jusqu'ici admis, de Scoloplos armiger O.-F. Mùll. et nous considérerons la forme boréale à longues soies comme une simple variété.

la rame dorsale, mais entre ce mamelon et lecirre dorsal situé en arrière de celui-ci. Au troisième branchifère il a reculé jusqu'à la base du cirre.

L'organe cilié est tantôt saillant en bouton aplati, tantôt de niveau avecl'épithélium qui l'entoure, tantôt légèrement creusé en forme de cupule très évasée (fig. V, 2, Oc).

Sur des coupes transversales, coloréesàThématoxyline-éosinc, l'organe cilié tranche nettement sur l'épithélium tégumentaire qui l'entoure.

La cuticule s'amincit fortement au-dessus de l'organe cilié, tandis que tout autour elle est au contraire plus épaisse que sur le reste du corps. Elle est garnie de longs cils assez denses, minces, incolores et plus ou moins enchevêtrés parfois, long* de 12 à 15 (a. Leur base, fortement colorée par l'hématoxylin«\ forme au-dessus de la cuticule une ligne serrée de bâtonnets, a cuticule est très mince et à peine colorée par l'éosine, au-dessous on trouve une rangée de fines granulations colorées en rouge vif puis un cirre formé par les racines ciliaires. On trouve donc successivement : 1° cil, 2° bAtonnet cilifèn;, 3° granulation basilaire, 4° racine ciliaire. Le cytoplasme, finement granuleux, est coloré en rose par l'éosine. A l'extrémité basale des cellules de longues et fines fibrilles ondulées s'enchevêtrent et vont se perdre dans un ganglion situé au-dessous et en avant de l'organe cilié mais plus ventralement; ce ganglion est en rapport avec le nerf du cirre dorsal (PL 111, lig. 19).

Chez YAriria fœtida, l'organe cilié ne présente aucune différence sensible avec celui de YA.Jjatreilli. L'Anna Chevalier* possède également ce petit bourrelet cilié à la base du cinv dorsal, du côté ventral de celui-ci.

Chez aucune de ces espèces on ne remarque d'invagination de la cuticule, ni à la base du mamelon sétigère dorsal, ni à la base du cirre, ni au voisinage de l'organe cilié.

Chez le Sroloplos armigerQ.-F. Mùll. (Aricia Malien Kathke nous retrouvons, à la même place, l'organe cilié des autres Anciens.

Il se présente, dès les premiers sétigères, comme un petit bourrelet, ou arc transversal cilié, situé latéralement, d'abord à la base du mamelon sétigère dorsal dans les premiers segmenU.

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCIIÈTES

ensuite à la base du cirre qui se trouve en arrière du tnamelon sétigère.

Mais ici l'organe cilié est situé dans une dépression plus ou moins profonde au fond de laquelle il forme une légère saillie •fig. V, 2, Oc). Sur un spécimen de petite taille l'arc cilié mesure 25 à 30 ;x de long sur 15 \l de large, les cils ont 8 Ùl2;x.

Mais, outre l'organe cilié, on rencontre chez le S.

nrmiger une autre dis- j position qui n'existe pas chez les espèces que nous avons examinées jusqu'ici. Dès les premiers sétigères on voit apparaître à la base du cirre dor- c

><u, et a 1 Oppose (le pjg v___ Scoloplos armiger. Coupes transversales suc-

lorgane cilié, une l)e- eessives,l,2, 3. 4. — Ac, acicule; Cd. cirre dorsal ;

. j . . G, ganglion ; Me, muscles circulaires ; Oc, organe

tlte dépression qui Va cilié; 0, otocrypte, x 60.

en s'accentuant aux

segments suivants. A partir du quatrième ou cinquième sétigère cette cupule s'invagine en forme de fiole, à la base dorsale du cinv, et s'enfonce profondément en arrière, sous les téguments lig. V, 0.). En même temps la dépression ventrale dans laquelle se trouve l'organe cilié donne aussi naissance à une invagination postérieure qui va rejoindre le diverticule dorsal pour former avec lui, en arrière du cirre, une sorte de gousset transversal, semi-circulaire, profond et étroit. Suivant le cas r'est tantôt l'invagination dorsale, tantôt l'invagination ventrale, partantde l'organe cilié, qui est plus accentuée, mais il y a toujours un cul-de-sac, plus ou moins long, pénétrant obliquement sous les téguments à une assez grande profondeur.

Sur des coupes transversales des premiers sétigères (V ou 5 e jusqu'au 13'-15 e ) on rencontre successivement d'avant en arrière

(lig. V, 1 à 4) : I°le ganglion de l'organe cilié, en rapport avec le nerf pédieux transversal ; 2° l'organe cilié, situé au fond d'une dépression entre la rame dorsale et la rame ventrale du parapode; 3° une invagination dorsale à la base du cirre et une invagination ventrale large et peu profonde, partant de la dépression de l'organe cilié ; i° plus en arrière encore le gousset

transversal et le diverticulc formés par la réunion de ces deux invaginations.

Sur des coupes sagittales on voit une fente étroite s'enfonçant obliquement sous les téguments, en se bifurquant. La P fente postérieure inclinée en arrière (lig. VI, 1, 0) représente la section du gousset transversai ; la branche antérieure

(fig. VI, 2, 0) correspond au canal passant en tunnel sous le> téguments et venant s'ouvrirsur 1 le côté dorsal à la base du

cirre.

P Suivant l'Age et la provenan-

z ce des spécimens, cette invagi-

nation, que je considère comme Fig ; y»L."~ Scoi ° f r l r armige ï' C T [ 7 une otocrvpte, est plus ou moins

sagittales. — Ld, cirre dorsal; E, . I ' I

épidémie O. otocrypte ; I», rame marquée. Elle est Surtout déventrale ; S, .soie.s dorsales coupées. , , •

x ioo. vHoppee du cinquième au

quinzième sétigère.

La structure de l'organe cilié est la même que chez les autres Anciens, la cuticule qui recouvre l'organe est mince et porte des cils vibratiles, minces, longs, à base fortement colorée en violet par l'hématoxyline, formant comme une couche de bâtonnets. Sous la cuticule on retrouve également la rangée de granulations colorées en rouge par l'éosine. Les cellules de l'organe cilié, toutes semblables, allongées, à noyau ovale, ont un cytoplasme finement granuleux coloré en rose par l'éosine, de sorte que l'organe tranche par sa teinte rose et l'alignement

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 23

de ses cellules et des noyaux sur l'épithélium environnant, composé d'un mélange de cellules à mucus et cfe fibro-cellules très allongées.

Dans les diverticules et le gousset, dont l'ensemble forme lotocrypte, la cuticule assez épaisse, presque incolore, ne présente pas trace de cils vibratiles (PI. III, fig. 20, 0). Cependant les cellules situées au-dessous ressemblent un peu h celles de l'organe cilié. Elles sont allongées, finementgranuleuses, colorées en rose par l'éosine. Au contact de la cuticule elles présentent une couche de granulations rouges, plus foncées, tandis que leur extrémité basale se divise en fines fibrilles. Le noyau court, arrondi, fixe énergiquement l'hématoxyline.

On rencontre parfois dans le diverticule dorsal en cul-de-sac des corps étrangers, de petits grains de quartz (PI. III, fig. 20).

Chez les Anciens nous avons donc en somme deux sortes d'organes sensitifs segmentaires : 1° Y organe cilié (organe latéral), 2° l'otocyste.

L'organe cilié existe sur tous les segments, à partir des premiers sétigères; on le rencontrera probablement chez ton les Anciens.

La petite fossette ouverte, ciliée, de YAricia acmtica, qui, d'après Langerhans, existe sur chaque segment, en arrière des segments porteurs d'otocystes, n'est sans doute que l'organe latéral que nous venons de décrire et non une otocrypte ou un otocyste rudimentaire comme le pense Langerhans.

Les véritables otocystes n'existent que chez quelques espèces et encore seulement sur un petit nombre de segments antérieurs (4 à 6 ?).

Des organes latéraux, plus ou moins semblables à l'organe cilié, ont été signalés déjà chez plusieurs Polychètes.

Eisig (1887) le premier les a signalés chez les Capitellidés. On en a découvert aussi chez les Ophéliens : Ophelia neglecta Schneider (de Saint-Joseph, 1898, p. 371), Travisia Forbesi Johnst, Polyophthalmus pictus Duj. (Meyer, 1882); chez les Scalibregmidés : Scalihregmainflatum Rathke, Eumenia rras.m OErst. , Lipobranchus Je ffreysïi Cun. Ram. , par Ashworth (1901 ) ; Meyer ( \ 887 ) les mentionne brièvement chez les Amphicténiens ; Allen (1904) décrit chez un Disomidé, voisin des Anciens, le

Pœcifoc/i&tus ser/#nx Allen, des organes latéraux ciliés ayanl de grandes ressemblances avec ceux que nous \enons de décrire. Enfin chez les Errantes Treadwell (1900i a décrit ceux de YEunire aurieulata Tread.

Pour Eisig ces organes latéraux seraient des eirres modifiés et représenteraient le cirre dorsal disparu de la rame ventrale l neuropodium ). Ashwortli n'admet pas cette homologie et fail remarquer, avec raison, que l'organe cilié est situé entre les deux rames et souvent sans rapports avec elles. Dans le cas contraire il est plutôt en rapport a\ec la rame dorsale.

L homologie avec le cirre des Glycères n'est pas exacte, le parapode des Glycères étant en réalité birème, le cirre est donc un cirre dorsal et non le cirre dorsal de la rame ventrale.

Chez les Anciens l'organe latéral est situé, suivant les régions du corps, à la base du mamelon sétigère dorsal, ou à la base du cirre dorsal. Son ganglion est relié, par un nerf très court, au nerf de ce cirre. Il n'est donc pas l'homologue d'un cirre et je crois plus exact de le considérer comme dérivé des ceinture* ciliées larvaires qui subsistent parfois chez l'adulte comme c'est le cas chez YOphyotrocha puéril is Clp. (Korschelt, 1893;, le Prntodrilus, la Nerillaantennata Schmidt ( Pereyaslawsewa, 1 890 et plusieurs Phyllodociens (Gravier, 1896).

Chez le Scolnplosarmiger nous voyons en outre cette dépression donner naissance en arrière à un cul-de-sac allant se réunir, en arrière du cirre, à un autre cul-de-sac dorsal pour former l'otocrypte, simple gousset creusé dans les téguments.

Chez ÏAriria arustira l'otocrypte devient un véritable oloeyste renfermant des otolithes, d'origine externe, mis en mouvement par des cils vibratiles. L'otocyste communique avec l'extérieur par un fin canal. Nous ignorons si les otocystes iU*> Ariria capsulifera et Ariria Œrstedi sont clos.

L'otocvste, pas plus que l'organe cilié, ne peut être considéré comme l'homologue d'un cirre puisqu'il coexiste avec un cirre dorsal dont il contourne la base. D'ailleurs nous le voyons débuter comme une simple invagination de l'épithélium tandi> qu'un cirre est une évagination pleine.

Les rares Anciens porteurs d'otocjstes complètement dille renciés, sont de* esoèces de petite taille, très voisines, apparie*

OTOCYSTES DES ANNÉLIDES POLYCHÈTES 25

tenant au genre Scoloplos ou à son sous-genre Nainereis. Nous verrons que ce sont les seules Annélides possédant des otocystes sur plusieurs segments successifs et assez éloignés du premier sétigère.