LEREBOULLET. —— EMBRYOLOGIE COMPARÉE

Articulés. S'il en est ainsi, comme je le pense, ces animaux ont déjà dans l’œuf, même avant l'apparition de l’embryon, un caractère spécial, un cachet particulier, comme le dit M. Milne Edwards (4), qui sert à faire reconnaitre le type auquelils appartiennent.

3 Pendant que le fractionnement des germes partiels s’opère dans l’Écrevisse, les globules vitellins éprouvent des changements remarquables qui ont pour résultat leur multiplication par génération endogène. Cette multiplication des éléments nutritifs marche donc parallèlement à la mutiplication des éléments formateurs , et elle vient à l'appui de ce que nous disions tout à l'heure sur l’importance du vitellus dans l’Écrevisse. Rien de semblable ne se voit dans les Poissons. Chez ces derniers, les globules vitellins se transforment en membrane sous-blastodermique (feuillet végétatif ou muqueux) ; ils ne se multiplient pas.

"le Lorsque le fractionnement est terminé, les cellules se réunissent, dans les Poissons, pour former une vésicule blastodermique. Celle-ci s’aplatit et s'étale en une membrane composée de deux feuillets, qui sont les deux parois de la vessie rapprochées l’une de l'autre. Ce n’est que lorsque cette membrane blastodermique a envahi tout l’œuf, ou à peu près, que l'embryon apparait.

Dans l'Écrevisse, au contraire, les cellules qui succèdent au fractionnement des germes multiples forment une membrane blastodermique simple, qui n’est jamais vésiculeuse à son origine, et ne forme qu’un seul feuillet. Cette membrane s'étend très lentement sur l'œuf, et les premières pièces de l'embryon se sont déjà montrées alors qu’elle est encore, en quelque sorte, à l’état rudimentaire.

Ce développement considérable du blastoderme , dans l’œuf des Vertébrés, comparé au peu d'extension qu'il prend dans les Articulés, est évidemment en rapport avec le produit que fournira ce blastoderme, c’est-à-dire avec l'embryon qui se montre en entier, dans toute sa longueur, chez les premiers , tandis qu’il n'apparaît

(4) Voyez deux excellents écrits de cet auteur, pleins d'idées ingénieuses et d'une grande justesse : l’un imprimé dans les Ann. des sc. nat., 3° série, t. I, p. 65, et intitulé : Considérations sur la classification des animaux ; l'autre fornant un petit ouvrage ayant pour titre : Introduction à la zoologie générale. Paris, 4851, part. 4, chap. vi.

DU BROCHET, DE LA PERCHE ET DE L ÉCREVISSE. 69 que lentement et successivement dans ces derniers animaux. D'un autre côte, il se forme dans les Poissons, au-dessous du blastoderme et aux dépens des globules vitellins , une membrane distincte, notre feuillet végétatif, qui est simple, c’est-à-dire composée d’une seule lame ; tandis que dans l'Écrevisse, c’est une véritable vésicule qui se développe sous le blastoderme, le sac vitellaire. Ce sac se déprime comme la vésieule blastodermique des Vertébrés , et entoure de la même manière le vitellus, d’où il résulte que cette membrane sous-blastodermique est formée de deux feuillets.

L'Écrevisse offre done, dans les enveloppes de son œuf, une opposition complète avec ce qu’on observe chez les Poissons ; d’où la prédominance des appareils nutritifs chez les Articulés , et la prédominance des appareils de relation dans les Vertébrés.

Le mode de segmentation du vitellus nous avait offert un premier caractère servant à distinguer l'animal articulé de l'animal vertébré ; la composition du blastoderme animal et du feuillet sousjacent , qu'on pourrait appeler blastoderme nutritif, nous fournit un second caractère typique qui différencie, dès l’origine, ces deux groupes d'animaux sous le rapport du développement proportionnel des appareils de relation et de nutrition.

c. Depuis l'apparition de l'embryon jusqu’à la formation du cœur (deuxième période).

Les deux grandes différences primordiales que nous venons de faire ressortir ne se révèlent à l'observateur que par une étude attentive et suivie des premières modifications que subit l’œuf après la fécondation.

Dés que l'embryon se montre, les différences deviennent. plus sensibles, et cependant plusieurs d’entre elles n’avaient pas encore été signalées.

1° Dès que le blastoderme est formé, la direction du travail physiologique, caractérisée par le groupement des cellules embryonnaires, est différente dans les deux types. :

Dans les Vertébrés, elles se concentrent et s'accumulent dans un sens longitudinal, forment la bande primitive ou embryonnaire ;

70 LEREBOULLET, —— EMBRYOLOGIE COMPARÉE

dans l’Écrevisse, comme type des Articulés, elles se déposent circulairement pour constituer la tache embryonnaire ; ainsi une bande dans les uns, une tache circulaire dans les autres.

De la bande sortiront tous les organes de la vie de relation ; la tache produira tout d'abord une portion du tube digestif.

2 La bande embryonnaire , en se produisant, se soulève en forme de carène mousse ; la tache se déprime en fossette : opposition complète dans la direction du travail, pour les parties qui se sont montrées les premières. |

3° La bande, à peine formée ; se partage dans toute sa longueur en deux moitiés parfaitement symétriques : cette symétrie se produit donc à la fois dans toute l’étendue de l'embryon.

Il en est tout autrement de l’Écrevisse. Le phénomène qui succède à la dépression de la tache embryonnaire est le retournement du sac qui résultait de cette dépression, puis l'enroulement de cette partie retournée, pour former le rectum et l’anus. La symétrie ne se montre que plus tard, lors de apparition des premiers tubercules,

4° Au sillon dorsal succèdent rapidement, chez les Vertébrés , la segmentation transversale des carènes, la formation de la corde dorsale, des vessies cérébrales, de l'axe nerveux, des appareils sensitits et locomoteurs (lamelles vertébrales ), ainsi l dm de tous les appareils de la vie de relation.

Rien de semblable dans l'animal articulé. Le blastoderme, réduit à une sinple lamelle, s’épaissit lentement et successivement ; et de cet épaississement naissent, également d’une manière lente et successive , des tubercules symétriques qui se produisent de la même manière , du moins en général , qui ont tous la même forme primitive, mais qui se différencient plus tard pour être appropriés à des usages très divers.

5 Cette production primitive de l'anus dans l'Écrevisse, qui est suivie, à peu de distance, de celle de la bouche , paraît être un earactère général propre aux Invertébrés. Elle à été signalée par M. Milne Edwards, dans les Annélides, comme l’expression d’une loi générale (1), et M. de Quatrefages l’a montrée aussi dans le

(1) Observations sur le développement des Annélides (Ann. des sc. nat.; 3° sér., t. II, p, 445, 1845).

DU BROCHET, DE LA PERCHE ET DE L'ÉCREVISSE. TA Taret (1); e’est aussi cette partie qui se montre la première dans les Zoophytes.

Cette formation de l'anus aux dépens du blastoderme écarte cette membrane de sa destination primitive, en la mettant en rapport avec les parties vitellines, tandis que, dans les Vertébrés, le blastoderme conserve toute son indépendance.

6° Il est done impossible d'admettre que le Vertébré ait jamais élé un animal articulé , car ce dernier n’a jamais eu de bandes primilives, il n’a jamais eu de vésicule blastodermique, tandis que le Vertébré a présenté cette organisation dès le principe , en vertu de la loi créatrice qui assigne à chaque être la marche qu'il suivra dans son développement.

7° D'un autre côté, jamais le Vertébré n'offre le mode de segmentation qui est le caractère particulier de l'animal articulé, et c’est sous une autre signification, déduite simplement de l'anatomie, qu'il faut comprendre l'expression d'animaux articulés en dedans , par laquelle on désigne quelquefois les Vertébrés.

En effet, la segmentation transversale des carènes dorsales n’a rien de comparable à la production des anneaux d’un animal articulé. Cette division des carènes est une véritable segmentation , c'est-à-dire le partage d’une pièce entière, complète, achevée, en un certain nombre de pièces plus petites.

Dans l’Écrevisse , au contraire , nous avons vu que le champ embryonnaire s'agrandit peu à peu, et qu'il se produit, par division, des pièces nouvelles, à mesure que cet agrandissement a lieu. En d’autres termes, l'accroissement interstitiel augmente le volume des parties, et celles-ci alors, en se divisant, produisent une série de pièces homologues , c’est-à-dire de zoonites.

8° Tandis que l’activité vitale se porte, dans les Vertébrés, sur les organes embryonnaires qui se sont produits les premiers , c'est-àdire sur les organes précurseurs des appareils de relation, cette activité se montre du côté de l'appareil nutritif dans l'animal artieulé, appareil qui s’est aussi développé le premier. Les globules vitellins se multiplient considérablement ; le sac vitellaire est déjà très grand, lors de l'apparition des premiers tubercules (les suber--

(1) Tbid., €. IX, 1848, p. 33.

72 LEREBQULLET. —— EMBRYOLOGIE COMPARÉE

cules mandibulaires); bientot il a fait le tour du vitellus, et enveloppe complétement celui-ci. Par une sorte de balancement organique, le travail vital est, au contraire, plus lent, à proportion, du côté du blastoderme.

9° Il n’est pas facile d'expliquer la position inverse des deux séries d'appareils, de relation et de nutrition, dans les deux types. Le plus rationnel, ce nous semble, est de considérer cette disposition comme l'expression d’une loi. La même cause, qui, dans les Ver tébrés , détermine l’évolution rapide de tous les organes qui dérivent de la bande primitive, déterminera aussi la production des membres qui proviennent de la même région; ces membres s’inclinent vers le bas, par opposition aux carènes dorsales qui se rejoignent par le haut; le vitellus devient alors nécessairement ventral.

: Dans les Articulés, au contraire, c’est la région vitelline qui se développe avec le plus d'activité ; la lamelle blastodermique , au lieu de se modifier pour former les centres nerveux, commence par produire l’anus et la bouche ; les tubercules, qui apparaissent du même côté, croissent dans une direction opposée au vitellus ; ces tubercules deviennent des membres ; le vitellus se trouve donc être nécessairement dorsal.

On peut encore faire une autre remarque qui explique aussi la position inverse des deux appareils. Dans le Vertébré , le travail physiologique a employé la plus grande partie des éléments à produire le cylindre embryonnaire qui s’est élevé sur le blastoderme ; les organes locomoteurs sont déjetés sur les côtés ou vers le vitellus.

Dans l’animal articulé, le travail blastodermique est moins actif ; ilne se forme pas de cylindre embryonnaire ; le résultat de ce travail est la production de tubercules qui végètent en quelque sorte à la surface, et qui prennent la place qu'aurait oceupée le corps de l'embryon, si le cylindre s'était formé.

Quelle que soit l'explication, le résultat est toujours le même : les membres dirigés vers le vitellus dans le Vertébré, les membres opposés au vitellus dans l’Articulé.

Mais une théorie qui comparerait les appendices des animaux

DU BROCHET, DE LA PERCHE ET DE L'ÉCREVISSE. 79 articulés aux lamelles vertébrales des animaux vertébrés, qui ne se seraient pas soudées sur la ligne médiane, serait fausse, parce qu’elle pècherait par sa base, attendu que la production des uns et des autres organes est toute différente.

10° L'absence de corde dorsale chez les Articulés est un fait capital qui me parait devoir expliquer l’absence d’un squelette intérieur chez ces animaux.

C'est, en effet, autour de la corde dorsale que se groupent les premiers organes musculaires, les lamelles vertébrales ; c’est sa gaine qui se durcit plus tard et se divise en vertèbres; et c’est autour de cet axe que se disposent les appendices du squelette.

Rien de semblable n'existe chez les Articulés ; les muscles se développent dans les anneaux du corps et dans ceux des membres ; le squelette devient périphérique.

41° Le système nerveux apparait tardivement dans l'Écrevisse. Quoique développé dans l'épaisseur du blastoderme et aux dépens de celui-ci, il diffère essentiellement du système nerveux des Vertébrés, parce qu'il se produit successivement d'avant en arrière sous la forme de ganglions symétriques. L’axe nerveux rachidien des Vertébrés n’est jamais ganglionnaire à aucune époque de son existence.

12° La formation de l'intestin est aussi très différente dans les deux types.

Dans les Vertébrés, c’est une lamelle située sous le corps de l'embryon qui se replie sur elle-même en forme de gouttière , etse ferme de haut en bas.

Dans l’Écrevisse, c’est une grande lacune qui se creuse dans le vitellus, et qui s’entoure plus tard de parois propres (1).

Ces parois se forment symétriquement, et se soudent de bas en haut dans une direction inverse du mode de soudure de l'intestin des Vertébrés. Mais cette dernière différence n’est qu’une conséquence naturelle de la disposition inverse des parties dans les deux types.

(1) M. de Quatrefages a vu cette formation lacunaire de l'intestin dans les Annélides (Mémoires sur l'embryogénie des Annélides, Ann. des sc. nal., 3° sér., t. X, 1848, p. 453).

7h LEREBOULLET. —— EMBRYOLOGIE COMPARÉE

13° Enfin nous mentionnerons, mais sans nous y arrêter pour le moment, l'apparition tardive du cœur chez l’Écrevisse, en rapport avec l’état en quelque sorte rudimentaire de leur cireulation.

La position dorsale de ce viscère est une conséquence de la position dorsale du vitellus sur lequel il repose.

d. Depuis la formation du cœur jusqu’à l’éclosion (troisième période).

Nous aurons peu de faits importants à signaler dans cette période, attendu que les différences les plus grandes pour les caractères typiques se présentent lors de la formation de l'embryon:

1° Une première différence consiste dans l'établissement de la cireulation, et dans le degré d'importance de cette fonction chez les Vertébrés et chez les Articulés.

Nous venons de dire que lé cœur apparaît tardivement dans l’Écrevisse. En effet, quand l'organe circulatoire se montre dans cet Articulé, le corps a depuis longtemps sa formeet sa composition ; les appendices sont différenciés, et l'appareil digestif surtout a déjà un grand développement. Au contraire, dans nos Poissons, le Cœur apparaît, dès que les organes embryonnaires de la vie de relation se sont constitués ; le canal alimentaire commence à peine à se montrer sous la forme d’une gouttière.

Le cœur de l’Écrevisse a une forme allongée ; sesmouvements de dilatation et de contraction sont peu étendus; il n’est pas contenu dans une poche particulière, il n’a qu’une seule cavité. Le cœur des Poissons est d’abord un cylindre ; mais bientôt ce cylindre se renfle en deux endroits, et produit deux cavités.

Ses mouvements sont très amples , et il est enfermé dans un sac péricardial, qui lui permet de se déplacer sans être gêné par les organes avoisinants.

2 Les vaisseaux des Poissons, comme ceux de l’Écrevisse, naïssent par des lacunes ; mais tous les premiers s’entourent de parois propres ; une partie seulement des seconds se constituent en vaisseaux proprement dits ; dans la plus grande partie de son trajet, le sang eireule dans des lacunes.

Ajoutons que les organes vasculaires des Vertébrés vont en se

DU BROCHET, DE LA PERCHE ET DE L'ÉCREVISSE, 75 développant progressivement du centre à la circonférence par un mouvement centrifuge, et qu'ils se disposent en réseaux capillaires ; tandis que les vaisseaux de l’Écrevisse naissent en même temps que le cœur, restent rudimentaires et ne se capillarisent jamais : les capillaires de ces animaux sont des lacunes (4).

3° Les corpuscules sanguins sont peu nombreux chez les Articulés ; ils sont, dans l’Écrevisse, de grosseur variable , irréguliers , globuleux. Sous tous ces rapports, ils contrastent d’une manière frappante avec ceux des Vertébrés, qui, d’abord peu nombreux aussi et de forme irrégulière, grandissent, augmentent rapidement en nombre, et acquièrent peu à peu la forme elliptique et plate qui caractérise, en général, les corpuscules sanguins des Vertébrés ovipares.

Les caractères des globules sanguins de l’Écrevisse sont encore une nouvelle preuve du peu de fondement sur lequel repose l’hypothèse du détachement mécanique des cellules des organes pour se transformer en globules du sang , hypothèse que nous avons déjà combattue plusieurs fois dans cet écrit, et sur laquelle nous ne serions pas revenu si souvent, si elle n'avait pas été exposée et développée par un observateur habile.

h° Le nombre considérable des corpuscules sanguins dans les Vertébrés entraine la nécessité d’un appareil spécial de respiration très étendu. Cet appareil existe aussi dans l’Écrevisse , mais il est construit sur un plan différent ; car il est tubuleux , lacunaire , et conséquemment beaucoup plus restreint. E,

5° Enfin, du côté de l’appareil digestif, nous avons vu, dans l’article précédent, le contraste remarquable qu'il présente dans les deux types. Nous ajouterons que, dans les Vertébrés , le tube digestif ne s'ouvre que très tard au dehors, quelques jours seulement après l’éclosion ; tandis que, dans l’Écrevisse, c’est, au contraire, par les ouvertures anale et buccale que commence le développement de l'embryon.

D'où il suit que l'appareil qui s’est montré le premier dans cet

(1) Voyez, par exemple, cette disposition dans les branchies des Limules dont

M. Duvernoy a fait connaître la composition ( Leçons d'anatomie comparée , nouvelle édition, t, VII, p. 456, et Ann. des sc. nat.).

76 LEREBOULLET, — EMBRYOLOGIE COMPARÉE

animal est aussi celui qui offre le plus de développement, et dans lequel semble se concentrer la plus grande partie de l’activite vitale.

CARACTÈRES EMBRYOLOGIQUES DES VERTÉBRÉS ET DES ARTICULÉS DÉDUITS DES RESSEMBLANCES ET DES DIFFÉRENCES QUE CES ANIMAUX PRÉSENTENT DANS LEUR DÉVELOPPEMENT.

$ L. Si nous jetons un coup d'œil général sur la marche du développement depuis la naissance de l'œuf dans l'ovaire, nous voyons d’abord des ressemblances nombreuses dans l’œuf non fécondé :

1° Même mode d’origine ;

2° Même composition ;

9° Même mode d’accroissement ;

h° Production des mêmes éléments organiques.

Le point de départ de l’évolution est done identiquement le même, et cette évolution se fait avec les mêmes matériaux.

$2. Une deuxième conformité se tire du fractionnement vitellin.

Dans les deux groupes, la portion du vitellus composée des éléments plastiques (vitellus formateur) se partage en fragments de plus en plus petits, dans le but de préparer la matière organique à la formation des éléments embryonnaires proprement dits, c’est-àdire des cellules.

$ 3. Une troisième ressemblance concerne les membranes qui enveloppent le vitellus. Ces membranes sont, dans les Vertébrés et les Articulés, au nombre de deux, et chacune d'elles doit son origine à une formation distincte.

Ces deux membranes sont : |

4° Le blastoderme proprement dit, constitué uniquement par les cellules dont le fractionnement vitellin a préparé la formation ;

2 La membrane sous-blastodermique , ou feuillet végétatif , formée aux dépens des globules vitellins.

Ces deux membranes ont une destination différente dans l’un et l’autre groupe.

La première donne naissance aux appareils de relation.

La seconde produit les appareils de nutrition.

$ 4. La quatrième ressemblance à rapport à la disposition symc-

(rique des appareils, soit de la vie de relation, soit de la vie nutritive ; le cœur seul paraït faire exception, et reste asymétrique.

$ 5. Ces points de ressemblance rapprochent l’une de l’autre les deux séries d'animaux dont nous nous occupons, et nous montrent que les uns etles autres forment un même groupe caractérisé par la dernière de ces ressemblances, par celle qui se rapporte à la symétrie latérale : ces animaux sont donc des animaux symétriques ou binarres.

$ 6. Mais, d’un autre côté, si nous avons égard aux différences, nous voyons que celles-cisont nombreuses et profondes, et qu’elles séparent nettement les deux groupes l’un de l’autre.

Nous voyons aussi que cette séparation se fait dès l’origine du développement ; qu’elle est établie par des caractères tranchés, qui impriment à chacun des deux groupes un cachet particulier, et l’on acquiert ainsi la conviction de la séparation primitive des plans d'organisation du règne animal. Aussi est-ce avec une conviction profonde, et nous voudrions la faire partager à ceux qui nous liront, que nous répétons ces paroles de M. Milne Edwards :

« Dès qu’un Vertébré commence à se constituer , il porte en lui »le cachet de son embranchement , et diffère essentiellement de » tout animal invertébré soit adulte, soit embryonnaire (1). » = La même proposition s'applique aux Articulés et probablement aux autres types.

Cette doctrine , qui découle naturellement et logiquement des faits consignés dans mon travail , est aussi celle qu’a toujours professée mon digne et savantmaïtre M. Duvernoy; elle est clairement énoncée dans les lignes suivantes de son article OvoLoce du Dictionnaire de M. d'Orbigny : « Chaque type du règne animal a, dans » son développement dans l’œuf et dans ses métamorphoses suc- » cessives, des caractères particuliers. » (P. 282.)

$ 7. En résumant les différences que nous avons signalées, et en les opposant les unes aux autres, nous obtenons les caractères différentiels suivants des deux types :

(1) Zntroduction à la Zoologie générale, p. 408.

78 LEREBOULLET., — Type des Vertébrés (1).

1° Réunion des globules vitellins aux corpuscules plastiques (dans les Poissons) avant la fécondation ; prédominance de ces derniers.

2° Segmentation qui s'exerce sur tous les éléments plastiques réunis en un seul germe (Poissons).

3° Transformation des globules vitellins en feuillet végétatif ou membrane sous-blastodermique.

4° Une vésicule blastodermique, et, par Suite, un blastoderme composé de deux lames.

5° Extension du blastoderme autour du vitellus, avant la formation de l'embryon.

6° Membrane sous- blastodermique (feuillet végétatif) simple, c'est-à-dire formée d’une seule lame. Pas de vésicule sous-blastodermique.

7° Disposition linéaire longitudinale des cellules pour former la bande primitive où embryonnaire.

8° Soulèvement de la bande embryonnaire.

9° Division de la bande en deux moitiés longitudinales symétriques.

10° Développement rapide, et, pour ainsi dire, simultané dés appareils de relation.

Prédominance d'activité de la région