RÉFLEXIONS GÉNÉRALES

L'étude des Physalies fournirait aisément matière à bien des observations ; mais pour ne pas allonger ce Mémoire outre mesure, je me bornerai à trois remarques qui touchent soit à la physiologie, soit à la nature même des êtres que nous venons d'examiner.

Ï. Ilest évident que l’ensemble des canaux qui parcourent tous les appendices forme dans chaque paquet semblable à celui que j'ai figuré un arbre gastro-vasculaire en communication, d’une part, avec la grande cavité placée à la base de la vessie par son trone , d'autre part avec l'extérieur par l’orifice de tous les suçoirs. Tous ces canaux sont d’ailleurs remplis par un liquide ; or, malgré leur mode d’origine sur un tronc unique, je né crois pas que toutes les parties de cet ensemble servent complétement aux mêmes fonctions.

En effet, en examinant les suçoirs en voie d’avaler le poisson digéré à l'extérieur, je suivais très aisément les trainées de cette espèce de chyme de l'organe de la déglutition jusqu'à la cavité fai sant les fonctions d'estomac commun ; mais Je ne vis aucune de ces trainées se diriger soit dans l’intérieur des téntacules, soit vers l’extrémité des branches secondaires qui portaient les suçoirs en acti-

(1) PL 5, fig. 2. D'ordinaire, l'intervalle qui sépare les pelotes les unes des autres est si petit, qu'il faut employer la loupe pour reconnaître qu'elles sont isolées , et à la vue simple les petits bras présentent à peu près constamment l'aspect que j'ai cherché à reproduire ici; peut-être la confluence de ces mêmes pelotes sur les grands bras n'est-elle également qu'apparente, et est-elle due à la contraction permanente de ces organes qui ne peuvent se développer dans un bocal trop peu profond pour leurs dimensions.

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 135 vité. Il me paraît évident que cette espèce de bouillie se rendait d’abord directement dans la cavité placée à la base de la vessie.

D'autre part, en injectant un paquet par sa base, je remplis d'abord tous les canaux ; mais, au bout d'un certain temps, je ne conservai d'injection que dans un certain nombre d’entre eux. Les autres s'étaient vidés par les orifices des suçoirs, et cela bien évidemment par suite d’une véritable activité des parties. avais laissé ina pièce dans l’eau de mer, et la vie, entretenue par la présence de ce milieu normal, permit aux organes de se débarrasser de ce qui était pour eux un corps étranger. Pour conserver une injection comme celle que j'avais faite , 1l faudrait plonger immédiatement la pièce dans un liquide empoisonné avec un sel de mercure, du sulfate de fer, ou peut-être tout simplement avec un acide minéral. |

Enfin, en examinant au microscope le liquide qui pénètre dans les tentacules, et jusqu’à l'extrémité des branches dans le pédoncule des organes reproducteurs , je l'ai toujours trouvé entièrement incolore et charriant seulement des granulations infiniment petites (L). Jamais je n’y ai trouvé trace des détritus , relativement fort grossiers, qui formaient la pâte chymeuse dont j'ai parlé plus haut.

De ces différents faits, je crois pouvoir conclure que les aliments avalés par les suçoirs se rendent d'abord dans la cavité placée à la base des appendices pour y subir une élaboration plus complète ; que les résidus analogues aux fèces sont rejetés par la voie qui avait servi à l'introduction des aliments; enfin que les sucs complétement élaborés, et n’entrainant que des molécules microscopiques, pénètrent seuls dans les canaux les plus profonds des parties qu'ils doivent nourrir.

IE. La transformation des aliments en liquide nourricier mérite toute notre attention. J’ai montré plus haut comment la proie saisie par une Physalie était réduite en une bouillie par l’action des sucs que sécrètent à l'extérieur tous les appendices. Pour quiconque aura observé ce phénomène, il ne pourra rester de doute sur l’assimila-

(a) PL 4, fig. 9,

on qu’on peut établir entre cette bouillie et le chyme, résultant de la digestion stomacale chez les animaux supérieurs, chez les Mammifères eux-mêmes. [ suit de là qu’à vouloir employer les locutions vulgaires, les Physalies digèrent leurs aliments avantde les avaler : chez elles, la chymification précède la déglutition.

Malgré quelques faits encore difficiles à expliquer, les recherches de M. Bernard ont démontré l'importance du rôle joué par la bile dans la digestion des aliments. Chez les Mammifères, les aliments réduits en chyme ne sont complétement rendus absorbables qu'après avoir subi l’action de cet agent. Ce résultat explique comment le foie est un des derniers organes qui disparaisse chez les Invertébrés les plus simples, et plusieurs faits que j'ai déjà publiés, joints à un certain nombre d’autres d'observations inédites, me font penser qu'on le retrouvera chez beaucoup d'animaux inférieurs, regardés jusqu’à présent comme en élant entièrement privés.

Quoi qu'il en soit, le foie existe dans les Physalies, et il y est même très développé ; mais dans aucune autre espèce, il ne s’est présenté à un état de diffusion aussi complet. Non-seulement les parties qu’on pourrait regarder comme représentant ses lobules sont séparées de manière à former autant d'organes distinets ‘cœcum hépatiques), mais encore les éléments même du viseëre sont isolés les uns des autres dans chacun de ces organes.

Malgré cette disposition si différente de ce qui existe chez la plupart des animaux , il résulte des dispositions anatomiques que j'ai décrites que, dès après avoir franchi les suçoirs, le chyme rencontre le produit de la sécrétion des cœcum hépatiques, et qu’il ne pénètre dans la grande cavité du corps que mélangé avec la bile. Tout se passe donc ici comme dans les autres Siphonophores, où les suçoirs présentent deux régions distinctes, dont la plus profonde est tapissée par les organes biliaires.

Chez les Mammifères, les aliments, après avoir subi l’action de la bile, sont absorbés ; mais avant de devenir propres à la nutrition, avant de passer à l’état de sang proprement dit, ils vont dans le poumon subir l’action de l'air. Ilen est exactement de même chez la Physalie ; car, d’après les détails que j'ai donnés plus haut, on ne peut douter, ce me semble, du rôle d’organe respiratoire dévolu à la

vs ,

My:

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 137 vessie aérienne (1). À en juger par ee que j'ai vu, ee n'est qu'apres avoir été soumis à cette dernière élaboration que les sues nourrtciers sont renvoyés dans l’ensemble des canaux gastro-vaseulaires pour nourrir la Physalie.

On voit que, malgré la différence si grande que présentent, sous le rapport de l’organisation , les animaux supérieurs et les êtres qui nous occupent ; malgré les différences correspondantes qui en résultent dans l’accomplissement des actes physiologiques secondaires, les principales fonctions de nutrition (digestion, respiration, circulation) se retrouvent ici, s’accomplissant par des procédés à peu près semblables, et même dans le même ordre. L'absorption intestinale manque, il est vrai; mais c’est à un fait qu'on retrouve dans tous les animaux chez lesquels l'appareil digestif, en se ramifiant dans le corps entier , remplace l’appareil circulatoire.

IT. Jusqu'à ces dernières années, il a été bien difficile de se faire une opinion , même hypothétique, sur la nature des Acalèphes Hydrostatiques , faute de rien savoir de leur organisation. Les travaux récents, en nous éelairant sous ce dernier rapport, n’ont pas encore levé toutes les difficultés. Parmi les naturalistes qui, après avoir étudié ces animaux dans les conditions les plus favorables, onttraité ce sujet difficile, les uns ont conservé la manière de voir de Cuvier , et regardent ces êtres comme monozoïques ; les autres les regardent comme polyzoïques.

Cettedernière opinion est, ee me semble, la plus justement fondée dans un certain nombre de cas. Mais n’a-t-elle pas aussi été poussée trop loin ? N’y at-il pas une véritable exagération à voir dans ebaeun des appendices d’un Siphonophore autant d'individus distinets ? A mes yeux, cette exagération est évidente.

M. Vogt, partisan décidé de la polyzoïcité, partage néanmoins la

(1) Les observations relatives à la vessie hydrostatique des autres Siphonophores ne me semblent pas assez précises pour qu'on puisse avoir une opinion arrêtée sur la nature respiratoire de cet organe dans les Apolémies , les Physsophores, les Agalmes, etc. Peut-être, dans ces divers genres, la vessie ne joue t-elle que le rôle qui lui a été généralement attribué, la différence de volume des parties permettant à la respiration d’être exclusivement cutanée, et cette fonction s'accomplissant alors sur toute la surface de l'animal.

manière de voir que je viens d’exposer ; car , dans son excellent travail, 1l s'exprime ainsi en parlant de certains bourgeons sessiles, immobiles, et n'ayant aucune vie propre : « Sont-ce là des individus? Évidemment ce serait jouer sur les mots que de vouloir appliquer cette désignation à des corps sans mouvements, sans volonté, sans traces de vie particulière : ce sont des organes. Mais où placer alors la limite entre les organes et les individus ? »

Certes, cette question doit bien surprendre les savants qui n’ont étudié que des animaux supérieurs , ou que les animaux inférieurs habitant les eaux douces. Elle paraïtra, au contraire, très naturelle à quiconque a étudié de près le monde marin, et, dans l’état actuel de nos connaissances , il n’est vraiment pas aisé d'y répondre. Comme M. Vogt, nous admettons, au moins provisoirement, que, chez les animaux composés , il existe de nombreux intermédiaires entre l'individu bien caractérisé et l’organe faisant partie d’une individualité plus complexe.

Ce que nous savons de l’Hydre peut jeter du jour sur ce que cette idée doit avoir d’étrange au premier abord. Lorsqu'un bourgeon commence à poindre sur le corps de l’Hydre mère, il n’a bien certainement aucune individualité : à peine mérite-t-1l le nom d’organe. Lorsqu’au contraire ce même bourgeon est entièrement développé , lorsque la jeune Hydre est sur le point de se détacher, bien qu'elle tienne encore à la mère, son individualité est incontestable. Entre ces deux extrêmes, l'observateur a facilement constaté toutes les nuances intermédiaires.

Eh bien! les êtres dont il s’agit ici nous présentent à l’état permanent ce que l’'Hydre nous a montré à divers états transitoires. Parmi les appendices si nombreux des Siphonophores, et jusque dans ceux qui sont appelés à remplir les mêmes fonctions dans des genres différents, nous trouvons tantôt de véritables mdividus , et tantôt de simples organes bien caractérisés comme tels. Souvent la linite qui sépare ces deux modes d'existence est tout aussi difficile à reconnaitre qu'il eût été peu aisé de préciser le moment où le bourgeon de l’Hydre passait à l’état d'individu distinct.

Si l’on veut sortir des nuages où entraînent les discussions purement théoriques, et en appeler à l'observation directe, celle-ci nous

fournira, sans doute, des données utiles. Chez les animaux vivants, les manifestations de volontés plus ou moins indépendantes, de sensations plus où moins centralisées, pourront souvent nous guider. C’est ainsi qu’en étudiant les Synhydres , je n'ai pas hésité à reconnaitre, comme individus distincts, les Polypes reproducteurs astomes ; mais souvent aussi ces moyens de détermination sont loin de suffire pour lever tous les doutes.

Par exemple, la Physalie doit-elle être considérée comme ne formant qu'un seul individu ? Ou bien doit-on y voir une colonie d'individus distincts ? et, dans ce dernier cas, quels sont ces imdividus ?

Dans les idées de polyzoïcité absolue , la réponse est aisée. Chaeun des appendices , et la vessie elle-même, forment autant d’individualités séparées ; mais il me serait impossible d'accepter cette manière de voir.

En effet, pendant sa vie, la Physalie se comporte comme un animal unique , dont le corps serait représenté par la vessie , et les membres par les appendices. Ce virage de bord dont j'ai été témom, et qui nécessite un ensemble d'efforts auxquels participent toutes les parties , ces actes d'expiration et d'inspiration , que j'ai également constatés , supposent tous une volonté assez fortement centralisée. De plus , la grande cavité à laquelle viennent aboutir les eanaux de tous les suçoirs ne rappelle-t-elle pas l’estomac central des Rhizostomes ? La poche, qui se remplit et se vide d'air alternativement, ne joue-t-elle pas le rôle d’un véritable poumon ? Les faits anatomiques et physiologiques concourent, on le voit, à faire regarder la vessie hydrostatique au moins comme une espèce de corps, si l’on peut s'exprimer ainsi.

Les mouvements isolés des suçoirs et des tentacules , l’espèce d'indépendance qu’ils montrent lorsqu'on les touche , ne pourraient constituer une objection sérieuse opposable aux partisans de la monozoïcité des Physalies. Quiconque a observé des Méduses à longs filaments sait très bien que ces derniers se meuvent indépendamment les uns des autres, et personne , je pense, ne voudra voir des individualités dans ces fils contractiles qui pendent au pourtour de Pombrelle.

On voit qu'en ce qui touche les Physalies, la doctrine de la monozoïcité pourrait fort bien se soutenir.

Si, guidés par l’analogie, nous regardons la vessie comme une partie commune supportant plusieurs animaux, nous aurons à rechercher en quoi consiste l’individu dans ces êtres singuliers. |

Je ne puis, je l'avoue, adopter ici les idées de quelques naturalistes d’un incontestable mérite. Je ne puis voir dans chacun des appendices autant d'individus réduits à n’exercer qu’une seule et unique fonction. Ilme semble préférable de voir en eux des organes. Quelle différence y a-t-il entre un foie, organe hépatique, et un individu exclusivement composé de foie et ne faisant que sécréter de la bile? Franchement, je n’en vois guère. À vouloir suivre logiquement les idées que je combats, on pourrait considérer l’homme luimême comme une colonie, et regarder chacun de ses organes comme autant d'individus. Or les principes qui conduisent à une semblable conséquence me semblent peu propres à nous mettre sur la voie d’une détermination rationnelle.

Pour y arriver, rappelons ce qui existe.

Dans la Physalie, nous trouvons que chaque suçoir est accompagné au moins de son tentacule. Voici déjà deux organes distinets dont les fonctions sont dans un rapport évident. De plus, dans l'immense majorité des cas, à ces organes de préhension et de déglution, se rattachent un certain nombre de cœcum hépatiques , de oies, c’est-à-dire des organes de digestion. Voilà bien un véritable ensemble. Ces organes se prêtent un appui mutuel, et leurs diverses lonctions concourent au grand acte de la nutrition. D'autre part, les organes terminaux que j'ai decrits plus haut se distmguent nettement cles précédents , et servent probablement à la multiplication de lespèce.

Si done on veut voir dans la Physalie un être polyzoïque, on devra y distinguer seulement des individus nourriciers et des individus proligères. Dans cette hypothèse, l'individu nourricier serait représenté par chaque rameau portant un suçoir, un tentacule, et un nombre variable de foies. Les grands suçoirs, qui n’ont que leur tentaeule et pas de foies, seraient des individus devenus

incomplets par suite du développement exagéré des organes subsistants.

N'ayant pu observer la reproduction de mes Physalies, je n'ai sur la composition des 2ndividus proligères que des indications bien vagues. Cependant, si les déterminations que j'ai proposées plus haut sont exactes, ces individus seraient composés d’un des organes terminaux et d'un certain nombre de foies.

On a pu voir, par ce qui précède, que la Physalie fournit des arguments à peu près d’égale valeur aux partisans de la monozoïeité et à ceux de la polyzoïcité des Siphonophores. Ce résultat général doit, ce me semble, nous mettre en garde contre des généralisations et des conclusions qui, vu l’état actuel de la science, pourraient être prématurées.

EXPLICATION DES FIGURES

Fig. 1. Coupe chematique d'une Physalie. — a, parois de l'ampoule extérieure ; b, ampoule intérieure ou vessie aérienne proprement dite ; c, pore par lequel Ja vessie aérienne se remplit et se vide; d, double fond qui sépare les deux ampoules; d', hauteur à laquelle ce double fond m'a paru se résoudre en un réseau de lacunes; e, base commune d’un tronc portant les divers appendices (il existe plusieurs troncs pareils); f, grand suçoir que n'accompagne jamais aucun cœcum hépatique; g, grand tentacule dépendant du grand suçoir ; hh, les pelotes urticantes ; à, la cavité du même tentacule; &, la bande musculaire ; !, petit suçoir presque toujours accompagné d'un certain nombre de cœcum hépatiques ; m, son tentacule avec les pelotes urticantes et la bande musculaire; nn, les cæœcum hépatiques dépendant du petit suçoir; o, organe de reproduction (?)}: pp, les cœcum hépatiques qui dépendent de cet organe.

Fig. 2. Un des grands troncs communs qui portent les divers appendices, de grandeur naturelle. — a, base commune adhérant immédiatement à la poche extérieure ; a/, un autre tronc dont les branches ont été coupées; b, grande branche non ramifiée qui porte le grand suçoir ; cc, grandes branches ramifiées portant les petits suçoirs, les cœcum hépatiques et les organes reproducteurs ; d, le grand suçoir ; e, son tentacule avec sa bande musculaire : ff, paquets formés par la réunion des petits suçoirs et de leurs cœcum hépatiques; gg, tentacules des petits suçoirs ; Ah, paquets d'organes reproducteurs toujours placés à l'extrémité des dernières divisions.