MÉMOIRE SUR

Par M. A. DE QUATREFAGES.

Le groupe des Acalèphes hydrostatiques établi par Cuvier (4), et appelé par Eschscholtzdu nom de Siphonophores (2), a été longtemps un des moins connus du Règne animal. Mais grâce aux recherches de MM. Olfers (3), Edwards (4), Lesson (5), Saars (6), Huxley (7), Leuckart (8), Gegenbauër (9), Kælliker (10), Vogt (11), etc., l’histoire de ces êtres étranges s'est considérablement éclaircie.

Des auteurs que je viens de citer deux seulement, MM. Olfers et Leuckart, ont étudié les Physalies. Il en résulte qu'aujourd'hui c’est peut-être à ces dernières que s'attache l'intérêt le plus pressant ;

(4) Règne animal, 1° édition, 1818.

(2) System der Acalephen , 1829.

(3) Ueber die grosse Seeblase, dans les Abhandlungen der Kænig. Akad. der Wissenschaften, 1831, 1832.

(4) Observations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes, Mollusques et Crustacés des côtes de France, dans les Annales des sciences naturelles, 2° série, t. XVI.

(5) Histoire des Acalèphes, dans les Suites à Buffon.

(6) Fauna littoralis Norvegiæ.

(7) Philosophical Transactions , 1850.

(8) Mémoire sur la structure des Physales et des Siphonophores en général, dans les Ann. des sc. nat., 3° série, t. XVIII: et Zoologische Untersuchungen, acr Heft.

(9) Beitræge sur nœhren Keniniss der Zchwimmpolypen.

(10) Die Zchwimmpolypen oder Siphonophoren von Messina.

(14) Recherches sur les animaux inférieurs de la Méditerranée. Premier mémoire, sur les Siphonophores de la mer de Nice.

mais On sail que ces animaux, originaires des régions intertropicales, n'arrivent que bien rarement sur nos côtes. Pour qu'ils atteignent nos mers tempérées, il faut que les vents du sud où du sudouest soufflent avec une rare persistance. C’est à cette circonstance exceptionnelle que j'ai dû de pouvoir étudier ce genre curieux pendant mon séjour à la Rochelle en 1852. Quoique les observations que j'ai pu faire ne soient pas aussi détaillées que je l'aurais désiré, je pense qu’elles pourront intéresser mes confrères en complétant sur plusieurs points celles qu’on doit déjà à mes prédé- CeSSeUTrS.

$ 1. — Classification et histoire naturelle.

[. M. Vogt est, je crois, le premier qui ait proposé, et cela avec raison, de séparer des autres Siphonophores les genres dépourvus d'organes actifs pour la locomotion. Il réunit dans la seconde division des ses Polypes nageurs (P. nechalei Kæll.) les deux familles des Physalides et des Vélellides. Peut-être ce rapprochement est-il un peu forcé ; mais on peut toutefois l’admettre au moins à titre provisoire.

Le genre Physalie est bien nettement défini. Aucun autre Siphonophore ne possède cette vessie natatoire proportionnellement énorme, et ces appendices en paquets réunis sur un point du corps ; mais la distinction des espèces me semble être jusqu'à ce jour extrêmement incertaine.

Sans doute quelques-uns des caractères empruntés à la forme générale du corps peuvent avoir de la valeur : tel’est ce rostre très allongé et bordé de suçoirs qui semble caractériser la Physalie de Lamartinière. Les proportions relatives du corps et de la crête , les divisions de cette dernière, peuvent encore fournir quelques indications ; mais encore ne savons-nous rien sur l'influence que l’âge peut et doit avoir sur ces caractères. En tout cas, il me semble difficile qu'un degré plus ou moins avancé du développement n'influe pas sur le nombre des grands bras ou tentacules préhensiles ; et pourtant c’est là un des caractères les plus précis donnés par les anteurs.

On peut aujourd’hui dire, sans crainte de trop s’avancer, que

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 109 l’état de Physalie est un état transitoire. Or personne n'ignore conbien il est difficile et souvent impossible de déterminer une espèce d’Insecte d’après sa larve, alors même que celle-ci à atteint tout le développement qu'elle doit acquérir. Que serait-ce st, étudiant une de ces larves , nous en élions à ignorer même son âge, à ne pas savoir si elle sort de l’œuf, ou bien si elle est près de subir une nouvelle métamorphose ? Qu'on se rappelle combien la très jeune larve du Bombyx ressemble au Ver à soie près de filer son cocon.

Or, relativement aux Physalies plus que pour tous les autres Siphonophores , nous sommes complétement dans l'état d'ignorance que je viens d'indiquer. Il me semble done impossible de dire quelque chose de positif sur la distinetion des espèces.

Les réflexions précédentes se sont naturellement présentées à mon esprit, lorsque j'ai voulu comparer l'espèce que j'ai étudiée à celles qu'avaient décrites mes devanciers. Sous plusieurs rapports, elle se rapprochaïit de la P. Arethusa, décrite et étudiée par Olfers. En tout cas, elle me parait en être assez voisine.

D'autre part, les différences me semblent assez marquées pour justifier l'établissement d’une espèce nouvelle, Mais en obéissant sur ce point aux habitudes des naturalistes, je ne le fais que sous toutes réserves, et surtout peut-être pour appeler l'attention sur quelques caractères qu'on n’a pas encore employés dans la détermination de ces animaux, |

PaysaLiE D’OLrErs (Phys. Olfersii, Nob.).

V'essie natatoire très grande, médiocrement prolongée en avant, brusquement arrondie en arrière. Longueur du plus grand individu que j'aie observé, 25 centimètres ; largeur, 10 centimètres.

Créte placée un peu en arrière, n’atteignant pas l'extrémité postérieure , laissant découvert à peu près le tiers antérieur de la vessie (1). Haute de 4 centimètres dans sa partie la plus

(1) Dans la figure d'Olfers, la crête est proportionnellement plus longue et moins haute. Je regrette de n'avoir pas examiné avec soin le nombre des cloisons de la crête; d’après Leuckart, ce nombre serait constant dans des échantillons de taille différente, mais appartenant à une même espèce, et peut-être pourrait-il fournir un bon caractère.

410 A, DE QUATREFAGES. — MÉMOIRE élevée, s’abaissant d’une manière à peu près égale en avant et en arriére.

Pore placé sur la ligne médiane à peu de distance de l'extrémité antérieure, percé au niveau des téguments voisins (2).

Appendices en paquets, placés un peu en arrière et obliquement sur le côté droit en nombre variable.

Paquets d’appendices postérieurs formés seulement de petits suçoirs et de cœcum hépatiques.

Paquets d'appendices antérieurs , au nombre de 6-7, portant chacun un grand suçoir, un grand nombre de petits suçoirs , des cœcum hépatiques et des organes reproducteurs (?).

Grands suçoirs non accompagnés de cœæcum hépatiques.

Petits sucoirs quelquefois isolés à la base des paquets , partout ailleurs accompagnés de 15, 20 cœcum hépatiques, et souvent bien davantage.

Grands et petits sucoirs soudés au ren sur les deux tiers environ de leur étendue.

Bande musculaire des tentacules à peu près égale en largeur au suçoir qui lui correspond (2).

Organes urticants disposés en pelotes.

Pelotes presque confluentes sur les grands tentacules, assez cloignées sur les petits, simples (3).

Je n’a eu que deux exemplaires de la Physalie d’Olfers , et tous deux à peu près de même dimension. Les couleurs étaient à peu près les mêmes. La vessie était antérieurement d’un beau rouge violacé, dont la teinte s’affaiblissait rapidement, et passait au rose tendre vers le milieu du corps ; l’extrémité postérieure était d’un carmin vif. La crête, parfaitement transparente, était incolore dans

(1) Dans la figure donnée par Olfers (pl. 1, fig. 2), le pore est représenté comme percé à l'extrémité d’un petit mamelün. La papille décrite par Lamartimère, dans l’espèce que lui a dédiée Tilésius, portait sans doute la même ouverture.

(2) Dans la figure d'Olfers, les grands suçoirs sont proportionnellement beaucoup plus développés que dans l'espèce que j'ai observée.

(3) Dans la figure d'Olfers (pl. IH, fig: 3), les pelotes sont disposées deux à deux.

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. Au la plus grande partie de son étendue , et d’un rouge carmin sur le bord. Les cloisons intérieures étaient aceusées par des lignes de couleur azur et carmin.

La base des paquets était faiblement teintée d'azur, amst que les tentacules eux-mêmes ; mais les pelotes urlicantes des grands bras étaient couleur lie-de-vin ou bleues , et celles des petits tantôt carminées, tantôt azurées, tantôt complétement incolores.

Généralement la base des suçoirs paraissait être d’un earmin pâle qui passait bientôt au violet ; plusieurs suçoirs, surtout les petits, avaient l'extrémité d’un rose plus où moims vif.

Les cœcum hépatiques étaient tous très légerement teintés d carimin où d'azur, et comme pointillés de brun. En définitive , l'exception des points brun elair des cœeum hépatiques dont je ferai connaître plus loin la nature , toutes les teintes et nuances si variées de ma Physalie résultaient du mélange dans des proportiens diverses de deux couleurs , le carmum et Fazur. Je montrera plus loin comment ces deux couleurs restaient souvent isolées , tout en donnant naissance à des teintes intermédiaires.

je crois devoir insister quelque peu sur la manière dont sont composés les paquets d’appendices. Ces paquets (E), qui m'ont paru être en nombre variable, et qui probablement se multiplient avec l’âge, sont plus développés à la partie antérieure et moyenne que postérieurement. Chacun d'eux se détache de la vessie par une large base, portant quelquelois deux ou trois petits sucoirs isolés (2). Ce tronc commun se divise bientôt en quatre ou cmq fortes branches, dont une porte seulement le grand sucçoir et son tentacule (3). Les autres, après avoir donné naissance à quelques suçoirs isolés (4), fournissent toujours sur le côté inférieur un certam nombre de branches secondaires qui se ramifient, et portent un nombre très

4) PI 3, fig. 4 et fig. 2.

(2) PI. 3, fig. 2. Dans la figure d'Olfers (pl. 1), les appendices semblent être complétement appliqués sur toute la surface inférieure de la vessie natatoire, et rien n indique l'existence de ces pédicules, si bien marqués dans l'espèce de la Rochelle.

): PLSfgiol f ebiga b:

(4) PI5, fie.

considérable de petits suçoirs (1), et surtout de eœeum heépatiques (2). C'est à l'extrémité de ces branches secondaires, et sur leurs dernières ramifications, que se trouvent réunis par groupes les organes énigmatiques que je désigne provisoirement sous le nom d'organes reproducteurs (3).

IT. Toutes les parties qui constituent la Physalie sont éminemment contractiles , la crête comme le reste, et, soit dit en passant , cette circonstance doit faire regarder comme bien peu certains les caractères empruntés à cet organe chez les animaux conservés dans l'alcool; mais cette contractilité est surtout portée à un point extrême dans les tentacules. Quelques-uns des plus petits, qui pouvaient se déployer librement dans le seau d’eau de mer où j'avais placé mes Physalies, atteignaient 2 - 3 décimètres, et en se contractant avaient à peine À centimètre de long. Tous ces fils grands et petits, tous ces suçoirs, étaient sans cesse en mouvement , et la variation de teintes qui en résultat à chaque instant offrait un spectacle admirable.

Dans les divers Mémoires que j'ai publiés sur les Invertébrés marins, j'ai souvent insisté sur la persistance que présente chez eux la contractilté musculaire. Les Physalies ne le cèdent sous ce rapport à aucune des espèces que j’ai examinées. Un de mes individus, tourmenté de toutes façons dès avant six heures du matin, fut mjecté à huit heures, et éventré à midi. Le reste de la journée fut employé à l’examiner pour ainsi dire fragment par fragment. Le lendemain, des paquets d’appendices, que j'avais placés dans une cuvette avec de l’eau de mer, avaient difflué en partie ; mais, après les avoir lavés etnettoyés avec soin, j'ai vu les bras et la vessie ellemême se contracter très bien, lorsque je les pinçais ou les piquais.

Lorsqu'on voit des Physalies mortes, il est bien difficile de reconnaître si, entre les deux extrémités , il v a d’assez grandes différences pour les distinguer par les épithètes d'antérieure et-de postérieure. Quand on les examine à l’état vivant , le doute ne me parait plus permis. La portion La plus allongée est sans cesse en mouve- LR ETAT 2 MP ON UE MNT.

BY PL, 3, Gg. 2hh.

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. LS ment, el se meut (oujours, quoique lentement, à la manière d'un organe de toucher s’infléchissant à droite et à gauche, en haut et en bas. De plus, les pêcheurs n'ont assuré que lorsque les Physalies flottent à la surface de Ia mer, cette partie est toujours en avant. L'extrémité antérieure une fois déterminée, il me semble tout aussi facile de reconnaitre chez les animaux vivants les parties du corps qui doivent ètre appelées supérieure et inférieure. Let je diffère quelque peu d'opmion avec M. Leuckart.

Eu effet, ce naturaliste a pris pour point de départ le point d’insertion des appendices, et ce point détermine la face inférieure. Or, lorsqu'on voit flotter des Physalies , il est facile de reconnaitre que les paquets de tentacules sont toujours placés en bas et de côté sur le flane droit, tandis que la crête se dresse verticalement. À en juger par le mode de station de l’amimal, qui seul peut ici nous servir de guide, c’est évidemment la position de celle-ci qui doit nous servir à reconnaitre les diverses régions du corps, et c’est d'après cette considération que j'ai adopté les déterminations indiquées plus haut, d'accord d’ailleurs en cela avee tous ceux qui ont observé les Physalies vivantes. J'ajouterai que l'angle formé par deux plans passant par la erète et Ia base des appendices est bien loin d’être un angle droit, comme parait le croire M. Leuckart, qui, sans doute, aura été trompé par quelque contraclion accidentellement survenue chez les individus qu’il a examinés.

IL. Les pêcheurs m'avaient affirmé que les Physalies virent de bord. Le fait m'avait semblé difficile à comprendre ; mais j'ai été témoin, à diverses reprises, de lamanœuvre employée par l’animal.

Lorsqu'une Physalie est couchée sur le côté de manière que la crête touche à l’eau, ou bien lorsqu'elle veut changer la direction de son corps, on la voit effiler son extrémité antérieure. En même temps la partie postérieure se renfle , et le paquet des appendices seinble être rejeté encore plus en arrière. La pointe antérieure s'élève alors, et la vessie, reposant sur son bord postérieur comme sur une base, devient presque verticale. Puis, par un mouvement brusque , l’animal se jette du côté opposé à celui vers lequel 11 se dirigeait auparavant, ou bien retombe droit devant lui, la crête en Pair. C'est, je crois , le premier fait observé chez les Siphono-

4° série. Zooc. T. IL. (Cahier n° 2.) À 8

11h A. DE QUATREFAGES. — MÉMOIRE phores qui décèle une volonté bien déterminée et comme réfléchie.

L’explication de cette manœuvre me semble facile lorsqu'on connait la structure anatomique de la Physalie. Il est évident qu’elle peut, à volonté, chasser vers tel point du corps qu'il lui plaît la masse de liquide qui circule dans les cavités dont nous parlerons plus loin. Elle peut, qu'on me passe cette expression , changer à chaque instant l’arrimage de cette espèce de cargaison ; et, en portant tout le poids vers une des extrémités de la vessie hydrostatique , elle élève l'extrémité opposée ; puis une simple contraction musculaire, où peut-être une nouvelle impulsion donnée aux liquides intérieurs , détermine l’abatage du corps du côté qui convient à l’animal.

IV. J'ai été assez heureusement servi par le hasard pour voir s’opérer la digestion chez un des deux individus que j'ai eus en ma possession.

En plaçant dans un grand baquet une Physalie qui venait de m'être apportée, je vis au milieu des paquets de cirrhes un petit poisson mort, mais bien entier , d'environ 8 à 40 centimètres de long. Il était retenu au milieu des tentacules, non qu'il fût enlacé par eux, mais parce qu'il était comme noyé au milieu d’une matière mucilagineuse épaisse qui, au moindre contact, exsude avec abondance de tous les points de ces appendices. Une heure environ après , Je trouvai ce même poisson presque entièrement dissous. Toutes les chairs musculaires étaient réduites en une sorte de bouillie ; les écailles étaient dissoutes, les arêtes ramollies, les vertébres désagrégées sur plusieurs points. Un des grands suçoirs était en train d’absorber cette espèce de chyme, et pour cela l’orifice s'était évasé, et le suçoir lui-même s'était dilaté au point de présenter un volume transversal au moins quadruple du diamètre primitif. Le poisson entrait par la queue, et était déjà engagé d’environ 2 centimètres. Au delà du point où il était arrêté, on distinouait aisément à la loupe le trajet suivi par la matière alimentaire, que colorait le pigment des écailles. Cette traînée allait jusque vers la base du tronc partant de la vessie natatoire.

Cette observation me semble importante au pont de vue de la physiologie. Tous les naturalistes qui ont étudié les Siphonophores,

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 4115 les Rhizostomes , ete., ont appelé les appendices dont il s’agit ici, des suçoirs ; mais le sens précis de ce mot était loin d’être déterminé. On pouvait croire que ces animaux suçaient la proie arrêtée au milieu de leurs tentacules , à peu près comme les Araignées , par exemple , sucent la Mouche qui s’est prise dans leurs filets , c'est-à-dire qu'ils en extrayaient les sues alibiles en laissant inlactes les parties solides. Toutefois quelques observations , dues entre autres à Péron et à Lesueur, nous avaient appris que certains Médusaires ramollissent à l’aide des sues sécrétés par leur surface extérieure des animaux qu'ils ont arrêtés au passage. C’est à la suite de ces observations qu'on avait comparé les appendices oarnis de sucoirs , tantôt au chevelu des racines, tantôt aux villosités intestinales. Personne, je crois, n'avait parlé de la préparation d’une sorte de bouillie, et de son absorption en nature. -

Or nous venons de voir que chez les Physalies cette absorption est complète; et si nous comparons les actes qui se passent ici à l'extérieur avec ceux qu'on observe à l’intérieur chez les animaux supérieurs et chez l'Homme lui-même, on reconnaïîtra qu'il ya presqueidentité entre les phénomènes de la digestion stomacale, ou chymification , et ceux que je viens de décrire succinctement. Je reviendrai plus loin sur cette question importante, après avoir décrit l'appareil gastro-vasculaire et ses dépendances.

Y. L'étude des Physalies vivantes m'a permis de constater un autre fait au moins aussi intéressant au point de vue de la physiologie de ces êtres singuliers.

On a beaucoup discuté sur la nature et les fonctions du pore placé à la partie antérieure du corps, pore dont quelques naturalistes sont allés jusqu’à contester l'existence. Eschscholtz a pensé que ce pore devait servir seulement à la sortie d’une portion de l'air contenu dans la vessie ; mais Olfers ne croit pas que cette ouverture communique avec le sac aérien, et Leuckart, sans se prononcer nettement, déclare qu'il n’a pu ni faire passer de l’air, ni introduire un stylet par le point décrit cornme étant un pore. L'observation suivante me semble mettre hors de doute l'existence et les usages de cette ouverture , et en même temps elle jette un jour tout nouveau sur la double fonction dévolue à l'appareil hydrostatique.

Une de mes Physalies, qui avait déjà servi à un grand nombre de recherches, se mit tout à coup à se dégonfler spontanément. La perte du gaz s’opérait bien évidemment par le pore dont il s’agit. La vessie s’affaissa complétement , et flotta à la surface de ma cuvette, sans donner d’autres signes de vie que des contractions bien maniestes, lorsque je l’irritais sur quelques points:

Je crus à la mort de l'animal ; je consignai le fait sur mon cahier de notes, et me remis à l'ouvrage qui m’occupait en ce moment. Un quart d'heure après tout au plus, ayant jeté par hasard les yeux du côté de ma Physalie, je fus bien surpris de la voir gonflée de nouveau, quoique un peu moins qu'elle ne l'était d'abord, et redresser la crête en l'air à la surface de l’eau, comme au moment où l’on me l'avait apportée.

J'ai vainement cherché à la surface du corps, à la base des appendices, sur la crête, ete., une autre ouverture qui pût donner accés À un gaz quelconque dans l’intérieur de la cavité aérienne. Les dispositions anatomiques dont je parlerai plus loin semblent d’ailleurs démontrer que toute communication avec l'extérieur est impossible par tout autre point que le pore placé à la partie antérieure du corps.

Il faut done admettre , ou bien que le gaz, qui a de nouveau distendu la vessie après qu’elle s'était vidée, a été sécrété presque instantanément par les parois mêmes de cet organe, ou bien qu'il est rentré de l'air atmosphérique par le pore qui avait servi à expulser le gaz primitivement contenu dans la vessie , el cette dernière opinion est évidemment la seule probable.

On pourrait pourtant me faire ici une objection, et demander quel mécanisme peut déterminer l’expulsion , et surtout la rentrée de l'air. L'étude anatomique répond à cette difficulté. Les parois de la vessie, surtout à ses deux extrémités, ont à peu près la consistance et l’élasticité d’un fibro-cartilage très dense. On comprend dés lors qu'abandonnées à elles-mêmes ces parois doivent prendre là forme que nous leur connaissons , et par conséquent appeler Pair dans l'intérieur de la vessie, pourvu que le sphincter du pore se trouve reliché. Pour expulser cet air, il suffit que les couches musculaires des mêmes parois se contractent de manière à surmonter leur

élasticité. On voit que la vessie aérienne des Physalies se viderait et se remplirait d'air par un mécanisme analogue à celui d’une sphère creuse de eaoutchoue percée d’un orifice unique, et qui serait alternativement comprimée et abandonnée à l’action de son élasticité naturelle.

Il me paraît difficile de ne pas voir un véritable acte respiratoire dans cette introduction, et cette expulsion alternative de l'air atmosphérique. L'analyse du gaz renfermé dans la vessie de Ia Physalie vient confirmer cette opinion.

Ce gaz fut recueilli environ quatre heures après le moment où l'animal avait introduit l'air dans sa vessie aérienne. À ma prière, M. Robillard , pharmacien en chef de l'hôpital militaire de Ia Rochelle , voulut bien se charger de l’analyser. Ce chimiste distingué a fait avec le plus grand soin toutes les corrections thermométriques , barométriques et hygrométriques , pour deux expériences dont voici les résultats :

Première expérience.

Quantité de gaz employé. . 45,00 centimètres cubes.

Aroteèes va bnhete ste nt 27:80 Oxynèns ce sit dut taste 00 Acide carbonique. . . . 0,00

Deuxième expérience.

Quantité de gaz employé. . 72,00 centimètres cubes. MAD ee MS PAR OUSUD VEN Ne ee à SEEN Acide carbonique . . . . 0,00 72,00

Moyenne des deux expériences.

Quantité de gaz employé. . 58,50 centimètres cubes. Azoteno patent a 21148330 OsvoèRe nu bn R circuit 40 20

Acide carbonique . . . . 0,00

D'après MM. Dumas et Boussingault, l’oxygène et l’azote dans l'air atmosphérique sont dans le rapport de 20,81 à 79,19.

Donc 58,50 du mélange gazeux que nous examinons devraient contenir 42,17 d'oxygène. Nous n’en trouvons que 10,20 ; il v a donc eu une perte de 1,97, ouenviron 3,8 pour 100 d’oxygène.

Pour que la démonstration fût complète, il faudrait, il est vrai, avoir démontré par l'analyse que eet oxygène s’est converti en acide carbonique ; mais les circonstances mêmes dans lesquelles lexpérience a eu lieu expliquent la disparition de ce dernier. Faute d’une euve à mercure, j'avais été obligé de recueillir sous l’eau le gaz renfermé dans la vessie natatoire de ma Physalie. Pour le transporter à l'hôpital militaire, javais dû laisser dans mes éprouvettes une certaine quantité d’eau. Enfin, les occupations de M. Robillard l'ayant forcé d’ajourner les analyses, le gaz est resté sur l’eau pendant quelque temps, et par conséquent a été dépouillé de tout l'acide carbonique qu'il pouvait contenir.

Au reste, des faits que je viens d'exposer, il résulte que les Physalles introduisent dans leur vessie hydrostatiques de l’air atmosphérique, et que là cet air perd une certaine proportion de son oxygène. Si cette absorption avait lieu sans formation d'acide earbonique, c’est-à-dire sans être accompagnée d’un véritable phénomêne de respiration , le fait serait trop exceptionnel pour qu’on puisse le supposer à priori.

Nous sommes done conduit à regarder la vessie comme un organe servant à la respiration. Je reviendrai plus loin sur cette question, si intimement unie à celle de la digestion et de la préparation des liquides nourriciers. |

VI. Le transport des Physalies à la surface de la mer ne s'exécute bien évidemment qu'à l’aide du vent. Je n’ai pu rien découvrir chezelles qui ressemblât aux organes locomoteurs des autres Siphonophores. Les auteurs qui ont eru que les bras, ou tentacules, étaient ciliés, leur ont fait jouer un certain rôle dans la locomotion ; mais il me paraît évident que ces naturalistes ont pris pour des cils vibratiles les organes urticants, dont ils ne parlent pas.

Les bras sont des organes de toucher, ou plutôt, sans doute, de lact très délicats. Si l’on effleure leur surface avec un corps étran-

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 119 ger, on les voit se contracter avec une extrème rapidité. Pour peu qu'on les irrite, ils sécrètent une grande quantité de mucosité visqueuse , transparente , où se trouvent mêlés par myriades des organes urticants. La résistance que présentent les tissus de ces tentacules est assez considérable. Les pêcheurs m'ont assuré que , chez les grands individus, ces organes ont parfois jusqu’à 12 mètres de long, et que, lorsqu'ils viennent à s’enchevètrer dans les filets , il faut les couper avee un instrument tranchant, faute de pouvoir les rompre par de simples tractions. Cette résistance rend d'autant plus remarquable la facilité avec laquelle se détachent d’autres appendices, surtout les foies et les plus petits sucoirs.

Les tissus qui entrent dans la composition de la vessie sont bien plus résistants quele reste du corps. Souvent j'ai trouvé sur la plage des vessies hydrostatiques complétement dépouillées de leurs appendices, mais d’ailleurs parfaitement entières, quoique dégonflées. Aucun autre Siphonophore ne possède, je crois, des tissus aussi solides.

VIT. On sait depuis longtemps que l'urtication produite par le contact des Physalies est des plus vives. Quelques jours avant mon arrivée à la Rochelle, un habitant de cette ville avait fait à ses dépens l'expérience de cette propriété. Ayant trouvé une Physalie récemment échouée sur la plage, et frappé de ses belles couleurs, il la mania pendant quelques instants. De vives douleurs aux mains se firent sentir presque aussitôt, et se propagèrent le long du bras. Le soir, le membre tout entier était enflé , et les ganglions Iymphatiques de l’aisselle étaient engorgés ; toutefois ces accidents se dissipérent, sans entrainer de suites fâcheuses. Averti par cet exemple, je prenais, en étudiant ces animaux, de grandes précautions, et pour avoir seulement effleuré avec le dos de la main un des grands tentacules, j'éprouvai sur cette partie du corps un vif sentiment de brûlure, accompagné d’une enflure marquée qui persista près de cinq heures.

$ IT. — Anatomie.

Avec les auteurs qui m'ont précédé, je distinguerai dans la Physalie le corps, ou vessie natatoire, et les appendices,

[. Corps OÙ VESSIE NATATOIRE. — Cette partie de la Physalie est formée, comme Eschscholtz l’a vu le premier, de deux ampoules concentriques laissant entre elles une sorte de double fond ou eavité oastro-vasculaire.

L'ampoule extérieure forme les parois du corps, l’ampoule intérieure renferme l'air; le double fond est rempli par le liquide nourricier.

1° Ampoule extérieure. — Les parois de cette ampoule sont formées de couches tégumentaires, de couches musculaires , d’une couche cartilagmeuse cellulaire, et probablement d’une membrane muqueuse.

Les couches tégumentaires , ici comme dans tout le reste de l’animal , sont au nombre de deux :

La couche externe , représentant l’épiderme , est parfaitement transparente, mcolore, et l’on n’y distingue pas de traces bien évidentes d'organisation.

La couche interne représente le derme. Elle est granuleuse , et c’est elle qui est plus ou moins colorée. Comme dans tout le reste du corps, cette coloration n’est pas due à des grains de pigment isolables, comme on le voit chez certains animaux inférieurs (Mollusques, Actiniens , ele.), mais bien à un principe colorant dissous dans la masse et uniformément répandu. Je ne vois rien dans mes notes qui soit relatif à la formation des diverses teintes de cette partie du corps, tandis qu’on trouvera plus loin des observations sur ce point faites sur les appendices.

Leuckart, quoique n'ayant à sa disposition que des animaux conservés dans l’alcool, a bien distingué les couches musculaires, dont Olfers n'avait qu’indiqué la disposition.

La couche musculaire externe est lormée de fibres longitudinales ; la couche musculaire interne, de fibres transversales. Au-dessous de ces deux couches, on trouve un tissu composé de cellules, et fornant la couche cartilagineuse que Leuckart place entre les deux couches musculaires. Le tout ressemble beaucoup à ce que j'ai lrouvé dans les tentacules (); seulement, dans la vessie natatoire,

(1) Voyez plus bas,

cet ensemble de couches atteint jusqu'à 5 millimètres environ d'épaisseur, et présente alors une résistance telle, que j'avais beaueoup de peine à le diviser en employant une paire de forts ciseaux.

Je ne trouve rien dans mes notes sur la membrane muqueuse qui doit tapisser, au moins dans une certaine étendue, le double fond placé entre les parois du corps et l’ampoule intérieure ; mais nous verrons plus loin que cette membrane existe dans tout le système de canaux des appendices , et je l'ai parfaitement suivie jusqu'à l'origme de ceux-c1. Je ne mets donc pas en doute qu'elle ne se prolonge dans la cavité où ils aboutissent tous ; mais je reconnais que mon travail présente ici une lacune.

Olfers, Leuckart, ete., ont fort bien vu que la crêteétait formée par un prolongement des parois du corps, et que sa structure était la même. Seulement ici les couches que je viens de décrire, et surtout la couche cartilagineuse, deviennent beaucoup plus minces.

2 Ampoule intérieure, ou vessie aérienne proprement dite. — Celle-ci est formée par une membrane très lichement unie aux parois du corps, si ce n’est autour du pore dont il a déjà été question. Chez une de mes Physalies, je l'ai enlevée en tirant légèrement avec des pinces ; elle s’est séparée sans le moindre effort de tout l’intérieur de l’ampoule extérieure ; mais arrivé au point que je viens de désigner, il me fallut la couper avec des ciseaux pour achever de la détacher. Quand on opère ainsi, on voit aisément qu'elle se continue à travers les parois du corps, jusque tout près de l’orifice où elle se confond avec les téguments, à peu prés comme les muqueuses de l’homme se continuent avec la peau.

Olfers et Leuckart ont dit que la vessie aérienne proprement dite envoie dans la crête des prolongements que séparent les cloisons dont j'ai parlé plus haut. Dans l’espèce que j'ai examinée , ces prolongements , s'ils existent, sont à peine marqués. La membrane qui forme la vessie aérienne proprement dite est transparente el incolore. Je trouve dans mes notes qu’on y distingue des fibres , mais je n'en ai pas déterminé la nature. Seulement je crois me rappeler avec certitude qu'au moment où je l'ai enlevée, elle n’a donné aucun signe de contractilité, et il me parait plus que probable que l'élément musculaire n'entre pour rien dans sa composition.

Le pore, qui sert d'entrée et de sortie à l'air, est entouré d’un sphineter formé de fibres circulaires et de fibres rayonnantes. Le plan formé par les premières m'a paru beaucoup plus prononcé que celui des secondes. Les usages de ces deux plans musculaires sont trop évidents pour que j'insiste sur ce point.

L'existence de ce sphineter explique pourquoi Leuekart n’a puni insuffler la vessie par le pore, ni franchir celui-ci avec un stylet. Les muscles, contractés au moment de la mort et roidis par l'alcool, fermaient complétement cette ouverture. L'opinion d'Olfers, qui a eu des Physalies vivantes, me semble plus difficile à expliquer ; mais ilme paraît probable qu'il aura été également induit en erreur par quelque circonstance analogue. Tous les naturalistes qui ont étudié sur le vivant les Invertébrés marins savent combien chez eux la contraction musculaire est énergique et persistante.

3 Double fond, ou cavité gastro-vasculaire. — Cette cavité est formée par l’intervalle que laissent entre elles les deux ampoules que je viens de décrire.

En injectant un liquide coloré par le canal d’un suçoir, j'arrivai dans cette cavité avec une facilité extrême, et, en faisant ensuite rouler le corps en divers sens, le liquide colora les parois avec la même facilité que si j'avais agi sur un vase inerte. Cette circonstance même m'empêcha malheureusement de continuer l'injection ; je crus à un épanchement qui n'existait pas, et me hâtai d’ouvrir la vessie pour en tirer quelque parti. Je vis alors que le liquide coloré était arrivé dans une cavité parfaitement libre sur presque toute la face inférieure et une partie des côtés du corps; mais, au delà d’une certaine limite, cette cavité me sembla se changer en un réseau de canalicules extrêmement serré, remontant jusque sur la face supérieure. Des brides musculaires (?), allant des parois du corps à la vessie aérienne proprement dite , maintenaient les rapports des deux ampoules concentriques, et traversaient la cavité. Je regrette de n'avoir pas reconnu si celle-ci, ou le réseau qui en est un prolongement , arrivait jusque dans la crête ; mais je suis porté à le croire.

IT. APPENDICES. — Pressé par la crainte de voir périr trop promptement des animaux qu'il est si difficile de se procurer sur

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 123 nos côtes, je n'ai pu étudier avec tout le soin désirable la vessie hydrostatique. Mon attention s’est surtout portée sur les appendices; aussi pourrai-je entrer iei dans des détails plus circonstanciés.

J'ai dit plus haut quelles étaient la nature et la disposition générale de ces divers appendices. Les naturalistes qui m'ont précédé n’en ont distingué que de deux sortes, savoir, des suçorrs et des tentacules. Is ont regardé comme des suçoirs en voie de développement ceux que j'ai indiqués comme étant des cœcum hépatiques.

Ces mêmes naturalistes, et surtout Olfers et Leuckart, ont assez bien connu la structure générale de ces divers appendices , l'existence des canaux qui les parcourent , les pelotes urticantes qui les couvrent, ete. (1). Toutefois on trouvera ici un assez grand nombre de détails qui ne pouvaient être recueillis que sur des animaux vivants.

1° Disposition générale des appendices. — Tous ces appendices sont creux à l’intérieur, et il résulte de là, dans chaque paquet semblable à celui que j'ai figuré (2), un système de canaux ramifiés, qui tous communiquent ensemble et se réunissent à la base du paquet en un tronc commun ; celui-ci débouche directement dans le double fond de la vessie hydrostatique. Lorsqu'on a enlevé la vessie aérienne proprement dite, on distingue très bien ces divers orifices qui sont parfaitement libres. Un stylet les traverse très aisément, dans quelque sens qu’on veuille l'introduire ; mais les fibres du corps et du trone commun du paquet se croisent sur ce point, de manière à pouvoir jouer au besoin le rôle d’un véritable sphincter, et, dans les animaux conservés dans l'alcool, ces ouvertures peuvent par conséquent être quelquelois difficiles à constater.

L'existence de ce sphincter, la communication de tous ces canaux d’un même paquet, faciles d’ailleurs à reconnaître par l’examen des parties, m'ont, du reste, été démontrées par une expérience directe. En injectant par un des grands tentacules, j'ai coloré presque tous les appendices du paquet, en même temps que la matière à injection

(1) Olfers n’a pourtant pas connu les organes urticants, et les a pris pour des

espèces de Vorticelles.

Ka). Dis, he 2:

12h A, DE QUATREFAGES. —— MÉMOIRE pénétrait entre les deux vessies. J'ai rapporté à Paris, et montré à plusieurs de mes confrères, les résultats de cette injection.

2° Examen particulier des appendices. — Je vais décrire maintenant successivement les suçoirs, les tentacules, les cœæcum hépatiques et les organes, provisoirement appelés reproducteurs.

A. Suçoirs.— Les suçoirs que nous avons vus plus haut mériter bien complétement ce nom, peuvent, d’après leur développement, être distingués en grands et en petits. Quelles que soient leurs dimensions, chacun d’eux est accompagné de son tentacule de dimension proportionnelle. Cette différence de grandeur ne tient pas à une période plus ou moins avancée du développement; il y a là quelque chose d’inhérent aux caractères essentiels de l’animal. Nous avons vu que chaque paquet antérieur avait un seul grand suçoir, et que ce suçoir et son tentacule étaient isolés (1). Sans doute , lorsqu'il vient à manquer par suite de quelque accident, il doit être remplacé peut-être par quelqu'un des petits suçoirs également isolés qui naissent sur le tronc commun du paquet (?); mais je ne crois pas qu'il le soit jamais par un des petits suçoirs qui existent en si erand nombre sur les branches voisines.

Les petits suçoirs, quelle que soit leur position, varient peu dans leurs dimensions. Toujours, sauf à la base des grandes branches, ils sont accompagnés d’un nombre considérable de cœcum hépatiques.

On a attaché, je crois, trop d'importance à la forme des suçoirs. À l’état de repos , ils ont la forme de tubes allongés, soudés à leur tenfacule sur les deux tiers environ de leur longueur, étranglés à leur origine, renflés d’abord un peu, puis atténués progressivement jusqu'à leur extrémité, mais cette forme varie constamment (2). La partie libre surtout tantôt s’évase en trompette, tantôt se renfle en bouton ou en massue, tantôt s’eflile considérablement.

Olfers et Leuckart disent avoir vu dans l’intérieur des sucoirs des espèces qu'ils ont examinées les petites masses brunes (des flocons : Zotten, Olers) que je déerirai plus loin comme existant dans les cæcum hépatiques. Je n'ai jamais rien observé de semblable , et

(4) PI. 8, fig. A et 2,

(2) PL 42e, 1e? et fe.

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES: 125 comme mon attention a été dirigée, à diverses reprises, d’une manière spéciale sur la membrane qui tapisse l’intérieur de toutes ces cavités, il me semble difficile que ces masses hépatiques n'eussent échappé. A la simple loupe, on distingue parfaitement les suçoirs des organes hépatiques, précisément par suite de l'absence ou de la présence de ces petites masses d’un brun elur, qui potillent les derniers de la manière la plus élégante (4). Au reste, Olfers et Leuckart n'avaient pas distingué les suçoirs des organes hépatiques ; ces derniers étaient pour eux des suçoirs en voie de développement. Là surtout est sans doute la cause de notre désaccord.

La couleur ou plutôt la teinte varie non-seulement d’un suçoir à l’autre, mais encore dans chacun d’eux, selon le degré de contraction ; ce fait s'explique aisément. Un beau carmin et l’outremer en sont toujours les éléments fondamentaux ; mais ces deux couleurs ne sont pas mélangées ; chacune d’elles colore une couche partieuère que séparent d’autres couches parfaitement transparentes , de sorte que les nuances intermédiaires résultentnon pas du mélange des principes colorants eux-mêmes, mais bien de l’arrivée simultanée des deux sortes de rayons colorés dans l'œil. C’est le derme qui est coloré en bleu, et la membrane muqueuse en rouge.

J'ai représenté ici un des petits suçoirs grossis pour bien montrer cette disposition. On voit que le derme est fortement temté de bleu vers le milieu, et que cette nuance va en s’affaiblissant aux deux extrémités, laissant de plus en plus distinguer la teinte carmiuée de la membrane muqueuse (2). On comprend que, par les mouvements d'extension et de contraction, ces deux tetes doivent se superposer de diverses manières , et causer ces changements de coloration qui offrent un des plus curieux spectacles que puisse admirer un naturaliste.

B. Bras ou tentacules. — Comnie les suçoirs, les tentacules sont de deux dimensions, mais se ressemblent d’ailleurs parfaitement sous le rapport de la structure. Olfers et Leuckart appellent les grands tentacules les lignes de sonde (Senkfæden) ; les autres sont pour eux des filaments destinés au toucher (Fülfæden).

(1) PL 8, fig. 4.

(2) PI. 3, fig. &.

Chacun d'eux consiste en un long tube à parois musculaires , présentant d'espace en espace, sur un de ses côtés, des renflements creux , qui ne sont autre chose que les pelotes spiculifères (4). Du côté opposé se trouve une bande musculaire de largeur à peu près égale au diamètre du tube lui-même , et qui l’accompagne $- une extrémité à l’autre (2).

Le tube et la bande musculaire sont également recouverts par les deux couches tégumentaires.

Tout l’intérieur du tube est tapissé par la membrane muqueuse , dont je décrirai plus loin la structure.

Les couches musculaires et la couche cellulaire sont très marquées jusque dans les petits bras. Dans les grands , l’apparence libreuse qui résulte de la présence des fibres longitudinales se distingue très bien à la simple loupe.

Lorsqu'on examine les animaux vivants, 1l est facile de reconnaitre que la distinction établie par Olfers et Leuckart n’est pas fondée, et que les fonctions des tentacules sont exactement les mêmes , quelles que soient leurs dimensions. Les petits comme les grands sont à la fois des organes de toucher, des organes de préhension, et de plus, grâce à leurs pelotes spiculifères, des organes d'attaque et de défense. |

Les bras, grands ou petits, se terminent également en cœcum, et urace à l'extrême contractilité des tissus, ce mode de terminaison se rétablit à l'instant même , lorsqu'un des tentacules vient à être divisé par une cause quelconque. Par exemple, immédiatement après un coup de ciseau, on voit l'extrémité, au lieu de rester béante , se froncer et se refermer comme une bourse dont on tirerail les doubles cordons. On comprend qu'il fallait qu’il en fût ainsi, pour que les liquides renfermés dans l’ensemble des canaux dont nous avons parlé ne risquassent pas de s’écouler par quelque plaie accidentelle.

Cœcum hépatiques , ou foies. — Ces cœeuim sont en forme de fuseaux plus ou moins allongés et comme pédiculés. Les parois, assez épaisses au pédicule età lextrémité, s'amincissent beau-

(1) PL 8, fig. 3 gg.

(2) PL 3, fig. 1 hfig. 3 /.

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 197 coup sur le corps même du eœcum. Ils sont en général incolores ou à peine teintés de rose, et sont d’une transparence parfaite. A l'intérieur, on distmgue de petites masses isolées, d’un brun clair, granuleuses , ayant l'aspect que présente la substance hépatique de certains animaux inférieurs, et parsemées de globules qui réfractent fortement la lumière, et semblent être des gouttelettes d'huile.

La cavité de ces organes hépatiques communique librement avec le reste de l’appareil gastro-vasculaire, mais il m'a paru que les couches musculaires des pédicules pouvaient agir comme des sphincters. Jai vu plusieurs fois de petites granulations passer du foie dans les canaux, et vice versd.

Ces cœcum sont groupés en nombre variable, et d'ordinaire on les trouve à divers degrés de développement. Ils se montrent d’abord sous la forme d’un petit bouton plein ou coloré , de structure granuleuse, et qui m'a paru formé par un épaississement du derme. Ce bouton s'allonge , et le pédicule se montre, en même temps que le point correspondant du canal qui le porte se creuse en entonnoir pour former l’orifice de la future cavité (4). À cette époque, on voit apparaître dans l’intérieur de ce bourgeon une matière brune assez foncée qui en occupe l'axe (2). Plus tard la cavité se prononce, et la matière brune semble former à sa surface des espèces d’arborisalions en même temps que la temte devient moins foncée (3). Enfin, à mesure que le cœcum grandit, les ramifications de la matière brune s’isolent les unes des autres, et forment ces espèces de petits amas dont j'ai parlé, amas dont le nombre augmente avec les dimensions du cœcum (}).

J'ai dit plus baut qu'Olfers et Leuckart regardaient ces cœeum comme des suçoirs en voie de développement et encore imperforés. Les détails que je viens de donner suffiraient pour faire douter de l'exactitude de cette détermination. J’ajouterai que le derme des suçoirs est hérissé d'organes ürticants , tandis que je n’en ai pas trouvé dans celui des cœeum hépatiques.

(1) PL. 3, fig. da.

198 A. DE QUAXREFAGES. —— MÉMOIRE

D. Organes reproducteurs (?).— Les organes que je désigne provisoirement par ce nom ont été vus par Eschscholiz, Olfers et Leuckart. Le premier les a considérés comme formés par la réunion de jeunes Physalies, et a cru y reconnaitre toutes les parties principales de la mère (1). Le second les appelle des paquets de yermes. Il eroit que chacun d’eux renferme un germe, et il a figuré (pl. Hk, fig. 6, e) un de ces germes s’échappant par l'ouverture d’un bourseon elaviforme. Il a aussi représenté ces germes isolés (pl. IF, hig. 6, d). Olfers, d’ailleurs, si J'ai bien compris son texte et s: figure, décrit les organes dont 1l s’agit comme portés par un appendice particulier : il paraît , en outre, croire que ces appendices , en se soudant avec les sucoirs ( fores ? ) voisins, peuvent donner directement naissance à de nouvelles Physalies (2).

Leuckart décritet figure les organes dont il s’agit comme disposés en grappes sur les côtés de suçoirs qui seraient isolés et dépourvus de bras. Ce naturaliste se borne à dire que les grappes sont formées de vésicules ovoïdes, globuleuses , aplaties ou excavées en forme de clochette. N'ayant à sa disposition que des individus conservés dans l'alcool, M. Leuckart ne pouvait, en effet, en voir davantage.

Dans les deux Physalies que j’ai examinées , ces organes étuent toujours portés par l'extrémité des branches chargées de suçoirs, de tentacules et de foies ; ils terminaient aussi les petits rameaux placés à la base es grands paquets. Hs formaient ainsi de petites orappes très bien représentées par Leuckart (3). Quant à la différence de position que j'ai signalée, elle peut tenir à la différence des espèces.

Ces organes présentant tous les degrés de développement , j'ai pu facilement en suivre l’évolution entière. Ils se montrent d'abord sous la forme d’un petit bourgeon plein et sessile, qui prend naissance sur un des derniers ramuscules. Ce bourgeon, d’abord homogène, s’accroit, s’arrondit, et l’on distingue alors dans son intérieur, sous les téguments qui restent toujours fort épais, une

(1) Voyez le Mémoire de M. Leuckart.

(2) Voyez la traduction du Mémoire de M. Leuckart (loc. cit., p. 224).

(Soeur pl. V, io, 6.

SUR L'ORGANISATION DES PHYSALIES. 129 masse granuleuse très sensiblement moins transparente que les autres tissus de l'animal (D). Dans cet état, il serait très facile de prendre le bourgeon pour un œuf adhérent au rameau.

Bientôt la masse granuleuse, tout en conservant le même aspect, s'entoure d'une zone plus transparente dans laquelle on ne distingue aucune structure (2). On dirait alors une couche d’albumen enveloppant un vitellus ; mais au centre de la masse qui représente celui-ci, on voit en même temps se montrer une tache sombre qui grandit de plus en plus (3).

Dans un état plus avancé, ces organes acquièrent : un pédicule dont le diamètre est presque aussi grand que le leur propre, et c’est dans cet état qu'ils ont été représentés par Olfers. Ce pédieule est creux , ses parois sont en continuité avec celles du corps , et l’on y trouve les mêmes couches. Les téguments en sont très épais. La cavité du rameau sur lequel il est implanté se continue à l’intérieur. L'extrémité présente une fossette , au milieu de laquelle on voit un petit mamelon (4).

Sous cette extrémité élargie et en continuité avec ses parois , 8e trouve la masse que nous avons vue présenter les apparences d’un œuf; mais maintenant la méprise n’est plus possible. La zone transparente qui représentait naguère l’albaumen semble se continuer avec les couches musculaires du pédicule (5). Ce qui représentait le vitellus s’est éclairei (6). La tache noire est devenue bien évidemment une cavité qui va s’élargissant de plus en plus, et quise prolenge en un canal très étroit aboutissant à l'extrémité du mamelon placé dans la fossette terminale (7). À cette époque, les parois intérieures de cette cavité sont irrégulières, et l’on voit que la cavité elle-même se forme par résolution et érosion de la substance au milieu de laquelle elle se creuse (8).

(1) PL 4, (2) PL 4, f (3) PL 4,

de 0 D à

PI. £, fine...

Pl & ue. 26.

(6), PLi:é, fér2tbr

(2)..BL..5, fis.,2;84

{ ) C'est là un mode de formation des cavités que j'ai bien souvent observé 4e série. Zoog. T. IT. (Cahier n° 3.) 1 9

Lorsqu’enfin ces organes sont arrivés à l’état le plus avancé que j'aie observé, l'extrémité du pédicule est un peu plus évasée, la cavité s’est largement ouverte, et les parois internes en sont parfaitement lisses. Le tout présente alors l’aspect d’une petite cloche à parois épaisses placée à l’extrémité du pédicule, et en partie embrassée par les téguments de celui-ci.

Observations. — Dans aucune de mes observations, je n'ai vu la moindre trace des germes décrits et figurés par Olfers. Aurait-il pris soit la masse que j'ai comparée à un vitellus incolore, soit la cavité qui se creuse à l’intérieur pour un germe ?

Vai dit plus haut que ces organes étaient pour moi quelque peu enigmatiques. Je ne saurais, en effet, y voir des œufs, et pas davantage des masses spermatiques renfermées dans des capsules analogues à celles qui ont été décrites et figurées, par exemple, par Vogt dans les Physsophores. D'autre part, 1l me semble difficile que ces organes servent à autre chose qu'à la reproduction. Leur petitesse, le peu d'énergie de leur contraction, ont dû me faire abandonner l’idée à laquelle je m'étais arrêté un moment que ce pourraient bien être des organes locomoteurs.

L'opinion qui, dans l’état actuel de nos connaissances, me semble être la plus probable, est de considérer ces organes comme des bourgeons destinés à donner naissance à des Méduses ; bourseons que je n’aurais observés qu’à une époque où les bras, les organes génitaux et l'appareil gastro-vasculaire n'étaient pas encore développés, et qui, par conséquent, ne montraient encore que l’ombrelle du futur Acalèphe. Je n’exprime d’ailleurs cette conjecture qu’en faisant les plus amples réserves pour l’avenir.

3° Structure histologique des appendices. — Les couches qui entrent dans la composition des appendices sont les mêmes dont j'ai déjà parlé en traitant de la vessie hydrostatique. On trouve également ici deux couches léqumentaires , deux couches musculaires, une couche celluleuse, une membrane muqueuse. Ces couches se continuent directement entre elles d’un appendice à l’autre, et avec

aussi bien chez les Vertébres (Poissons) que chez les Invertébrés. On le constate surtout très aisément en suivant le développement de l'estomac et de l'intestin chez certains Gastéropodes marins.

SUR L ORGANISATION DES PHYSALIES. 131 celles de la vessie hydrostatique. Dans les appendices eux-mêmes, elles ne varient guère que sous le rapport du plus ou moins de développement.

À. Épiderme.—L'épiderme, qui recouvre le corps entier comme une sorte de vernis , rappelle celui que j'ai déjà décrit dans un très grand nombre d’Invertébrés inférieurs. C’est une couche transparente, incolore , dans laquelle on ne distingue aucune trace d’orgamisation, Son épaisseur est bien moins variable que celle des autres couches, et est d'environ # à 4 de millimètre.

Sur les points où l’ensemble des tissus est sans couleurs aucunes, on pourrait croire que l’épiderme est en continuité avec la gangue de même apparence qui entre dans la composition du derme; mais sur les points fortement colorés on voit que ces couches sont bien distinctes, car l’épiderme reste toujours incolore, alors même que le derme présente les plus vives teintes (4.

Les deux couches tégumentaires très épaisses sur les suçoirs et les tentacules s’amincissent extrêmement , et semblent parfois se confondre sur les cæcum hépatiques.

B. Derme. — La structure du derme ressemble également beaucoup à ce que j'ai décrit et figuré ailleurs. Il est formé d’une gangue lransparente plus ou moins colorée , unissant ensemble des granulations de dimensions variées. Jai dit déjà que la matière colorante imprégnait également ces divers éléments, au lieu d’être accumulée dans des grains de pigment, comme chez les Mollusques , par exemple.

C’est dans l'épaisseur du derme que se développent les organes urhcants. Je les ai trouvés sur toute la surface du corps , excepté sur les organes reproducteurs et sur les cœcum hépatiques. Au contraire, ils abondent sur les suçoirs , comme je l'ai dit plus haut.

Ces organes sont de trois sortes : lés deux premières sont sphériques, et ne diffèrent que par les dimensions; la troisième est oblongue.

Les grands organes urticants sphériques sont surtout abondants sur les pelotes placées d'espace en espace le long des bras, Ici ils se

d) PI. 3, fig. 3:

touchent, et semblent envahir toute l’épaisseur du derme {4}, Leur diamètre est d'environ y, de millimètre. Grâce à ces dimensions exceptionnelles, on peut très bien juger de leur structure. Is sont formés d’une enveloppe, d’une sphérule, servant de base au filament, et du filament lui-même. La première est d’une extrême délicatesse, et d'ordinaire, au moment de la détente, elle se renverse en restant adhérente, d’une part, aux granulations du derme, d'autre part au pourtour de la sphérule (2). C’est très probablement cette enveloppe qui produit ces petites armes empoisonnées. Lorsque l’on comprime une portion de Physalie déjà très fatiguée, le derme difflue, et alors on rencontre les organes urticants intacts flottant dans le liquide ; celui-ci pénètre par endosmose entre l'enveloppe et la sphérule, qui se distinguent alors toutes deux très nettement (à).

La sphérule est creuse, et à l’état de repos on voit le filament roulé en spirale dans l’intérieur, qu'il oecupe presque en entier (4). Quand la détente à eu lieu, ce filament à au moins ! de millimètre de long. Il à l'aspect corné ; sa base est épaisse et semble creuse. Il se termine par une pointe qui échappe aux plus forts grossissements (5). Ces filsurticants de la Physalie sont de beaucoup les plus robustes que j'aie observés.

Les petits organes urticants sphériques ont à peu près la moitié du diamètre des précédents. Malgré cette différence de taille, on reconnait aisément qu'ils sont à maturité par l’aspect des tissus et par la manière dont ils se comportent.

J'ai trouvé les organes urhicants oblongs sur les bras et les sucoirs ; is ont environ 5 de millimètre de long sur + de millimètre

de large. Leur filament est très court, et fait à peine saillie hors de

l'organe.

CG. Couches musculaires. — Dans les parois de tous les appendices on trouve deux couches musculaires, dont l’une est formée de

(1) PL 3, fig. 5 et 6.

fibres longitudinales, l’autre de fibres transversales. Ces couches ne présentent pas d’ailleurs partout le même développement. Sur les cœeum hépatiques , par exemple , elles sont considérablement réduites , tandis qu’à la base des paquets elles ont une épaisseur considérable.

La figure ci-jointe (L) représente ces couches examinées vers labase d'un suçoir. Les fibres longitudinales (2) ont la forme de cylindres peu réguliers, parfaitement lisses ettransparents, et dont le diamètre varie de + à + de milimètre. Ces fibres sont tantôt réunies, de manière à former des faisceaux peu volumineux ; tantôt elles sont entièrement isolées, et se croisent même quelquefois. Les fibres transversales (3) sont disposées à peu près de même, mais elles sont encore moins régulières dans leur forme et leur distribution. Leur diamétre est aussi sensiblement moindre , et varie de += à + de millimètre.

D. Couche cellulaire. -— La couche cellulaire est formée de cellules oblongues assez peu distinctes, dont le grand axe est transversal. Cette couche manque complétement sur les cœcum hépatiques; elle est très développée à la base des paquets, et on la retrouve jusque sur les pédicules qui servent de support aux suçoirs, Il me paraît probable que, par son élasticité, elle joue un rôle utile dans l'extension de ces diverses parties.

E. Muqueuse. — La paroi interne de tous les canaux des appendices est tapissée par une membrane muqueuse très épaisse dans les suçoirs, légèrement plissée, et qui semble être elle-même composée de deux couches distinctes. La couche interne est formée de larges cellules épithéliales disposées en pavé, dont chacune porte un cil vibratile. La couche externe est granuleuse, et, comme le derme, elle est colorée par une matière uniformément répartie dans toute la masse (4). La muqueuse est généralement colorée en rouge. Dans les tentacules , la teinte en est ordinairement faible ; mais dans les pelotes urticantes, elle devient en général très vive, ce qui donne

(1) PL. &, fig. 1.

(2) PI. 4, fig. A aa.

(3) PL. 4, fig. 1 bb.

(E)LPE 3, mt

à ces dernières l'aspect de petites perles de corail suspendues à un fil de cristal(4). Parfois aussi ces pelotes sont incolores comme le reste de l'organe.

Le mouvement ciliaire produit par les cils de la muqueuse est extrèmement marqué dans toute l’étendue des canaux des appendices ; il m’a semblé exister continuellement dans les sucoirs et les tentacules ; maisil est intermittent dans les foies et dans les organes reproducteurs.