A L'HISTOIRE GÉNÉTIQUE DES TRÉMATODES

Par le docteur PH. DE FILIPPE.

Membre de l'Académie royale des sciences,

Professeur de zoologie à l'université de Turin, etc., etc. (4).

Les vues géniales et les belles recherches de Siebold (2) et de Steenstrup (3), par lesquelles il a été démontré que les Cercaires sont des larves de Distomes, ont ouvert une nouvelle phase pour l’helminthologie, et rehaussé l'intérêt déjà si grand qu'on rattache justement à cette branche de la science. IF n’y à maintenant aucun sujet dans le domame si vaste de la zoologie qui soit cultivé avec plus d'empressement , et, je dirai même, qui soit plus à la mode. Mais si la lumière est en train de se faire relativement à la génération et aux métamorphoses si compliquées des Cestoïdes , on ne peut pas en dire autant à l'égard des Trématodes. Nos connaissances à ce sujet sont encore au point où Siebold et Steenstrup les ont laissées. On dirait même qu'elles ont reçu des impulsions en sens rétrograde, Si l’on pense que des savants du plus grand mérite, tels que Ebrenberg (4) et Diesing (5), persistent à voir dans les Cercaires non pas des larves , mais des espèces définies , des animaux entièrement développés.

Le professeur Van Beneden, dans son grand travail sur les Vers intestinaux, qui vient d'être couronné par l’Académie impériale de Paris, s’est occupé aussi du développement des Trématodes ; mais

) Mèm. de l’Acad. de Turin, série 2, t. XV.

(2) Burdach, Physiologie, t. IT, Wiegmann (Erichson), Archiv., 1843, 2, p. 320. |

(3: Ueber d. Generationswechsel. Copenhagen, 1842.

(4) Monaisbericht d. k. Akademie zu Berlin, 1851, p. 776.

(5) Systema helminthum. Vindobonæ, 1850, t. I.

ce travail n'a pas encore vu le jour. J’en suis d’autant plus fâché, que m'étant trouvé sur le même terrain que cet illustre savant, je ne saurais prévoir jusqu’à quel point nos observations sont d'accord. Le résumé des recherches de Van Beneden, publié par de Quatrefages dans son rapport à l’Académie de Paris, ne contient rien qui ne soit déjà connu ou fort contestable.

Des observations faites par moi-même dans ma première jeunesse (1) m'ayant paru présenter quelque intérêt sous le point de vue de la science actuelle, j'ai voulu reprendre avec le plus grand soin l'étude des Cercaires, en profitant surtout d’une localité très favorable , près de laquelle j'ai pu passer quelques semaines, à différentes saisons et à plusieurs reprises, pendant quatre années de suite. Cette localité est le lac de Varèse en Lombardie. Il suffira de dire que j'ai trouvé dans tous les individus de Paludina vivipara et achalina qui peuplent ce lac une quantité énorme de jeunes Distomes enkystés sur le cœur, pas une seule Paludine exceptée dans 4000 au moins que j'en ai ouvert, tandis que les mêmes Mollusques des environs de Turin ne m'ont offert jusqu’à ce jour qu'un seul exemple de ces parasites. J’ajouterai aussi que les Cercaires que j'ai trouvées jusqu'à présent, soiten Lombardie, soit en Piémont, appartiennent la plupart à des espèces différentes de celles du Nord, ce dont j'ai pu me convaincre encore mieux cet hiver à Berlin, chez un des plus savants et zélés helminthologistes, le docteur Guido Wagner, qui a bien voulu mettre à ma disposition les superbes dessims de son riche portefeuille, et m'offrir les moyens d'examiner quelques Cercaires vivantes tirées également de la Paludine vivipare. On pourrait dès à présent entrevoir de quelles applications sont susceptibles ces faits relatifs à la limitation géographique des Cercaires ; mais je me propose de les rappeler plus loin à meilleur propos.

Pour résumer en peu de mots l’histoire des Cercaires, ainsi qu'on la conçoit généralement, on peut dire que ces animaux ont une oricine de petits sacs membraneux, ou Sporocystes, quelquefois doués d’une véritable organisation avec une ventouse et un intestin, et des

(1) Biblioteca italiana, t. LXXXVIT.

mouvements très prononcés. Ces Sporocysies vivantes , Comme toutes les larves qui sont douées de la faculté de produire par bourgeons où par spores de nouveaux individus, sont appelées nourrices (Ammen des Allemands), d’après la nomenclature proposée par Steenstrup. Dans quelques cas , au lieu de produire des Cercaires, elles produisent d’autres nourrices.

Lorsque les Cercaires sont complétement formées , elles quittent les Sporocystes, se débarrassent de leur queue et s’enkystent. Parvenues à ce période , elles prennent toujours plus les caractères de Jeunes Distomes, auxquels il ne manque plus que les organes de la génération pour être des Distomes parfaits. Ce dernier période ne s’accomplit que moyennant une transmigration des jeunes Distomes nés dans le corps des Mollusques , dans les viscères d’autres animaux d'un degré plus élevé de l'échelle organique. Comment se forment et d’où proviennent les Sporocystes ou les nourrices ? On ne sait pas encore : on présume seulement par analogie, d’après un seul fait observé par Siebold dans le Monostomum mutabile , qu’elles sont procréées par l’embryon imfusoriforme qui sort directement de l’œuf des Distomes.

Telle est dans son ensemble la manière générale d'envisager l’origine et la destinée des Cercaires, malgré le désaccord qui règne parmi les observateurs sur quelques faits partiels, et malgré les suppositions plus où moins probables qui s'entremêlent dans la série des faits reconnus. Mais, comme on va voir, mes observations rendent celte histoire bien plus compliquée, et posent des questions nouvelles.

Une difficulté se présente d’abord dans mon travail, c’est celle de la nomenclature. Les Cercaires, et à plus forte raison leurs nourrices, étant bien sûrement des formes transitoires, ne devraient pas être classées et nommées suivant les règles ordinaires de la nomenclaturé adoptée pour les espèces bien définies, D'un autre côté, c'est une indéclinable nécessité de langage que d'indiquer chaque forme de ces êtres par un nom particulier, en ayant soin seulement d’en fixer préalablement la valeur. Nous avons déjà des exemples à suivre. Plusieurs larves d’'Echinodermes connues par les adnurables

(travaux de J. Müller avaient été considérées comme des formes 4° série. Zooz. T. IT. (Cahier n° 5.) 1 17

permanentes, eton leur avait appliqué des noms génériques propres, tels que Pluteus, bipinnuria, elc. ; or ces noms sont encore conservés : seulement on est convenu sur leur nouvelle signification. Nous avons déjà des exemples analogues en helminthologie; les noms Scolex et Proglottis sont encore reçus non plus comme se rapportant à de vrais genres, mais comme indiquant deux formes d’individus isolés des Cestoïdes. On parlera toujours des Cysticerques, des Échinocoques, des Cœnures, non plus comme de genres particuliers de Vers intestinaux, mais comme de différentsétats de Tænias.

C’est ainsi qu'on doit entendre pour Cercaires non pas un genre particulier de Trématodes, mais toute larve de ces Vers qui soit munie l’une queue simple ou double, sans tenir compte des différences secondaires que ces mêmes larves peuvent présenter selon qu’elles appartiennent à tel ou tel autre genre de Trématodes. Les autres noms génériques appliqués à des êtres de cetle nature n’ont plus aucun titre pour passer dans la nomenclature nouvelle, et resteront désormais sans usage. Tels sont, par exemple, Bucephalus de Baër, Malleolus de Ebrehbere, Ropalocera de Diesing, qui sont des Distomes à l’état de Cercaires.

On peut dire de même du genre Daplocotyle créé par Diesing, ayant pour type l'espèce décrite anciennement par moi sous le nom de Diplodiseus Diesingui. Cette espèce très Imtéressante que j'ai trouvée en abondance dans le Planorbis nitidus, et dont je crois utile de rapporter ici quelques figures (pl. 10, fig. r-nx), est bien évidemment un Amphistome à l’état de Cereaire : il est même probable que ce soit la larve de l’Amphistomum subclavatum des Grenouilles, qui a précisément servi à Diesing pour type de son genre Diplodiseus.

Ce que je viens dedire à l'égard des Cercaires est applicable aussi à leurs nourrices, qui devraient recevoir des noms particuliers selon qu'elles sont à l’état d’un simple sac membraneux, comme celles de la Cercaria armata, où qu'elles sont douées d’une bouche, d’un pharvnx et d’un intestin, comme le fameux Ver jaune de Bojanus qui produit la €. echinata. Dans mon mémoire déjà cité plus haut, j'ai déerit, comme formant un genre particulier, Redia, un petit Ver (pl. ÆO, fig. rv), que j'ai trouvé avec les Cercares d’Amphistome. Si

l’on compare maintenant l'organisation de cette Redia avec celle du Ver jaune de Bojanus, on trouve entre ces deux formes une analogie si frappante, qu’on est forcé de considérer aussi la Redia non pas comme un genre particulier de Vers intestinaux, ainsi qu'il a été fait de nouveau par Diesing, mais comme la nourrice qui produit les Cercaires d’Amphitosme. De cette manière, le Ver de Bojanus devient aussi une Reda ; et nous pourrons nous servir de ce nom pour indiquer les nourrices de Cereaires douées d’une bouche, d'un pharynx museuleux, d'un intestin, tandis que nous réserverons de nom de Sporocystis pour désigner les nourrices qui se présentent comme de simples sacs membraneux sans trace d’organisation intérieure, qu'ils soient ou non doués de contractilité.

On ne saurait approuver la nomenclature de Van Beneden, qui appelle Scolex les nourrices, et Progloths les Cercaires, et qui, sous une apparente simplicité, confond des choses bien différentes. Il suffit de remarquer que les Sporocystes et les Rédies des Distomes produisent de véritables spores libres, les Scolex des Tænias des beurgeons adhérents ; que dans les Scolex gemmipares la nutrition et la vie persistent, tandis que dans les Sporocystes et Les Rédies la nutrition cesse et la vie languit rapidement dès que les Cercaires commencent à se développer. Van Beneden voudrait comprendre dans une même famille les Trématodes et les Cestoïdes : pourtant il y a entre ces deux groupes de Vers des différences assez remarquables dans le développement , les métamorphoses et l’organisation, qui les conserveront toujours séparés comme formant deux véritables familles naturelles dans les systèmes zoologiques.

Une autre difficulté bien plus grande a rapport Xla distinction des espèces à lasérie desquelles appartiennent les Cercaires. Pour le moment, la nécessité nous autorise à classifier les Cercaires en un certain nombre d'espèces provisoires ; mais une bonne critique de ces espèces est encore à faire. Je erois être autorisé à conclure que, sous le nom de Cercaria armata, on a confondu plusieurs espèces munies d’un aiguillon à la bouche : dès lors on voit que la discordance des observations de différents auteurs pourrait très bien n'être qu’apparente, les observations elles-mêmes n'étant comparables en tous les détails qu’autant qu’elles se rapportent à une espèce identique.

260 PH. DE FiLiIPPI, — MÉMOIRE

Je passe maintenant à exposer mes observations, en commençant par quelques espèces de Cercaires munies d’aiguillon buccal.

Cercaria microcotyla (pl. 40, fig. v-x). J’appelle de ec nom provisoire une espèce dont la bouche est armée d'un dard ausst fort que celui de la €. armata, et qui est bien caractérisée par une ventouse ventrale très petite, presque imperceptble ; et par une tache brun jaunâtre dans l’intérieur du corps, à la même place où correspond la tache verte dans une autre Cercaire très vaguement décrite par Baer, et que Diesing a appelée €. chlorotica.

Cette espèce se développe en nombre inecaleulable dans les organes génitaux des Paludines (P. vivipara et achalina), c'est-à-dire dans le testicule des mâles et dans l'ovaire des femelles, moins fréquemment pourtant dans ce dernier organe que dans le premier. Elle remplit tellement la glande sexuelle, dont les lobules, comme on le sait, s’intercalent parmi ceux du foie, que ceux-ei restent séparés comme mieux ne pourrait faire artificiellement le plus patiént anatomiste.

La longueur de cette Cercaire, la queue comprise, est de 0”,004. Sa transparence parfaite permet de voir assez facilement l’organisation intérieure différente de celle de la €. armata. En effet, tandis que celle-ci est douée d’un œsophage et d’un double intestin (4), la C. microcotyla n'en présente pas la moindre trace. Seulement on y voit avec peine, à la partie antérieure du corps où se trouve le dard, une vessie qui occupe la place du bulbe æsophagien. Cette espèce de Cercaire possède en outre un double appareil sécrétoire qui s'ouvre dans la bouche. Ce qui constitue la tache jaunâtre, dont j'ai parlé plus haut, n’est que la partie principale d’un de ces appareils. En effet, 1l suffit d’un médiocre grossissement pour voir qu’à cette tache correspond un amas de quatre vésicules ou corps glanduleux, dont deux présentent la couleur indiquée et renferment un noyau plus transparent : les deux autres, au contraire, sont transparentes avec un noyau plus opaque (fig. x), et présentent un contour irrégulier changeant de telle manière, à laisser supposer une

(1) Voyez Wagner, Isis, 1834, pl.M, fig. 4, et Siebold dans Wiegmanns Ar-

chiv., 18453, 2, p. 324. Il faut pourtant ajouter que Steenstrup n'a pas vu cet intestin dans les Cercaires qu'il rapporte à la €, armata.

SUR LES TRÉMATODES. 261 contractiité dans la membrane même de la vésicule. C’est très probablement des organes analogues que Dujardin (Hist. des Helminthes, p. 477) mentionne en passant dans les Cercaires qu'il a vuse, et qu'il rapporte à tort à la €. armata. Chaque vésicule est munie de son conduit excréteur qui s'ouvre dans la petite bourse du dard.

Baer, en parlant de la tache verte qu'il a observée dans ses Cercaires, ajoute que cette tache correspond à l’endroit où se forment de nouveaux germes (1). J’ai été aussi pour un moment séduit par cette idée ; mais bientôt, à la vue des petits conduits excréteurs que j'ai décrits plus haut, j'ai dû y renoncer. Cet appareil est évidemment destiné à une sécrétion, dont la nature et l’usage sont encore inconnus. Un autre organe analogue, mais bien plus simple, est formé de deux petits conduits qui partent également de la base du dard pour se terminer bientôt en cul-de-sac très peu dilaté. Ces conduits sont les mêmes qui ont été observés par Steenstrup et par Siebold aussi bien dans la €. echinata que dans la €. armata, et qu'on aconsidérés comme des représentants des glandes salivaires.

Près de l'endroit où la queue s'attache au corps, on voit aussi dans cette espèce une grande cavité à parois contractiles, qui oceupe la place de l'organe excrétoire bien connu dans les Distomes.

La C. microcotyla nage en pliant et dépliant le corps avec rapidité, en même temps qu’elle imprime de brusques agitations latérales à la queue, qui est très contractile, et change souvent de forme et de longueur. Jamais cette Cercare ne marche en appliquant les ventouses sur le porte-objet du microscope, à la manière des sangsues.

Je viens de décrire ainsi la €. microcotyla complétement déve. loppée ; mais avant de parvenir à cet état elle passe par différentes phases évolutives. Les premières traces que l'on voit dans les très jeunes Sporocysles consistent en des amas de globules, qui bientôt se fondent en une vésicule simple, sans noyau visible et pleine d’un contenu liquide, granuleux, opaque. Ce contenu devient plus transparent et homogène, et même dans cet état il ne laisse voir

(1) Beitræege zur Kenntniss d. nied. Thiere (Nova acta Acad. Cæsar, Leopold.

nature curiosorum, &. XET).

la moindre apparence de noyau. La vésicule enfin grandit, et prend peu à peu la forme d’une Cercaire. À quelques petites différences près, mes observations sont d'accord avec ce que Hessling (4) et Leuckart (2) ont fait connaître sur le premier développement du Disioma duplicatum.

Ees corps glanduleux brun jaunâtre précédent les autres organes, mais au commencement ils ne sont pas encore munis de leurs conduits. L’aiguillon où dard ne paraît pas le dernier, mais il précède le développement complet des canaux excréteurs. Les figures vn-1x forment une suite qui démontre ces dernières phases de développement.

La C. microcotyla est produite par des Sporocystes qui ont la ressemblance la plus parfaite avee celles de la €. armata ; mais j'en ai vu de deux dimensions différentes. Quelques Paludines n’en renferment que des petites avec un nombre de Cercaires variable de une à quatre (pl. 10, fig. v); dans d’autres Paludines, au contraire, les Sporocystes sont bien plus grandes, et renferment un bien plus grand nombre de Cercaires (fig. vi); de manière à faire croire que ces Sporocystes, de dimensions si différentes, appartiennent à deux espèces distinctes de Cercaires : ce qui n’est aueunement constaté par la comparaison exacte des Cercaires ellesmêmes.

J'ai vu assez distinctement dans les plus jeunes Sporoevystes de cette espèce un petit enfoncement à entonnoir (pl. 10, fig. v a), qui rappelle la ventouse vue par Steenstrup sur les Sporocystes de la C. armata ; on peut aussi, par la compression, renverser cet entonnoir et le rendre plus évident. Mais je n'ai jamais pu voir la moindre apparence de mouvement ou de contraction de la membrane de ces Sporocystes, malgré l'attention toute particulière avec laquelle je m'étais proposé de vérifier si ce phénomène avait lieu ou non. Steenstrup affirme que les jeunes Sporocystes de la €. armala présentent des mouvements propres, ce qui, d’un autre côté, est nié par Siebold, et plus récemment encore par V. Carus (3).

(1) llustrirle Medisin. Zeitung, 1852. |

(2) Art. Zeugung in Wagner, Handwôrlerbuch d. Physiologie, t. IV, p. 967,

(3) Zur nahern Kenntniss d. Generalionswechsels. Leipzig, 1849,

SUR LES TRÉMATODES. 265 Mais peut-être les €. armata de ces auteurs appartiennent à différentes espèces.

V. Carus à vu une fois une de ces Sporocystes qui en renfermait une autre plus jeune : il ne m'a jamais été possible de voir rien de semblable. Steenstrup y a trouvé plusieurs fois, avec les Cercaires, un autre Ver qu'il a appelé Distoma tarda, et qu'il croit provenir d'une transformation directe par enkystement précoce d’une Cercaria armata. Cet être singulier sur lequel je reviendrai plus tard, et que j'ai rencontré effectivement dans d’autres nourrices, ne se présente jamais dans les Sporocystes de la €. m1crocotyla, ce qui établit une nouvelle et importante différence entre cette espèce et celle qui a formé l’objet des recherches de Steen-

Strup.

= D'où proviennent maintenant les Sporocystes de la C. microcotyla? En vain j'ai fait tout mon possible pour éclaircir quelque point de cette histoire encore si mystérieuse ; ainsi done je m’absliendrai de toute hypothèse.

Une dernière question, et sans doute la plus importante, est celle qui regarde les transformations successives de cette Cercaire. En prenant toujours comme terme de comparaison les recherches de Steenstrup, je dois rappeler que cetauteur a vu la transformation de la C. armata en jeune Distome s'effectuer dans le eorps même du Mollusque dont ces Cercaires sont parasites. Pour subir cette transformation, les Cercaires se débarrassent de leur queue, s’enkystent, et restent dans un état de nymphe pour un temps plus ou moins long, après lequel les jeunes Distomes, encore dépourvus d'organes sénérateurs, rompent leur enveloppe pour se loger dans différentes parties du Mollusque, surtout dans le foie et dans les organes sexuels, où 1ls séjournent jusqu’à l’époque d’une transmigration dans le corps d’autres animaux.

La C. microcotyla ne laisse voir rien de semblable : elle ne s’enkyste pas dans le corps de la Paludine. Au commencement j'avais cru voir quelques kystes analogues à celles figurées par Steenstrup (Op. cit., pl. nr, fig. 4 ce) : mais je n’ai pas tardé à me convainere que ces prétendus kystes n'étaient que de petits Sporocystes avec une seule Cereaire. Loin donc de s’enkyster, la €. microcotyla quitte

non-seulement sa Sporocyste, mais le corps même de la Paludine, et S'en va nager en liberté dans l’eau. J’ai vu plusieurs fois dans le testicule, ou dans l'ovaire des Paludines vivipares, une grande quantité de Sporocystes vides mêlées à un petit nombre dans lesquelles on voyait encore quelques Cercaires qui faisaient tous leurs efforts pour en sortir.

Maintenant on peut se demander quelle sera la destination de ces Cercaires ? Sur ce point l'observation directe n’est pas encore venue à notre secours. On peut dire seulement que si des milliers d’individus qui sortent d’une Paludine, un grand nombre va périr ou être mangés par les myriades d’animaleules voraces qui fourmillent dans l’eau des étangs et des lacs, il en reste toujours un nombre assez grand auquel 1l est possible de se jeter sur un autre animal et s’en faire parasites. La transmigration active de la C. microcotyla ne saurait être mise en doute ; mais nous ne savons pas jusqu'à présent quels sont précisément les animaux dans lesquels cette espèce de Cercaire passe successivement pour trouver les conditions favorables à son développement ultérieur.

Pour arriver à ce résultat, c’est déjà quelque chose de connaitre, parmi les Distomes d’autres animaux aquatiques, quelque ‘espèce qui, par son organisation et surtout par la présence des corps glanduleux que j'ai décrits plus haut, se rapproche de la C. macrocotyla.

Or cette découverte vient d’être faite par mon ami le docteur Gastaldi, qui a trouvé en grand nombre et très souvent sous les muscles de l’appareil hyoïdien des Grenouilles des kystes transparents avec un Distome à très pelites ventouses, et muni des quatre corps glanduleux, tel enfin qu’on peut le voir dans la figure que j'emprunte à son portefeuille (pl. 10, fig. x1) (4).

Ce n’est donc pas une supposition trop hasardée que celle du passage etde la transformation en Distome de la €. microcotyia dans le corps des Grenouilles. [reste maintenant à rechercher si ce passage a lieu immédiatement par l’activité propre des Cercaires qui,

(1) Ce Distome n'est pas complet, car il manque d'organes sexuels. C'est peut-être dans la Couleuvre à collier du Piémont qu'il faudra le rechercher dans cet état

SUR LES TRÉMATODES,. 265 moyennant leur aiguillon , seraient en état de percer la peau des Grenouilles et se frayer un chemin dans l'intérieur de leur corps.

A cet effet, j'ai pris des portions de testicule de Paludine plem de Cercaires prêtes à sortirde leurs Sporocystes, et je les ai introduites sous la peau de plusieurs Grenouilles, en même temps que je faisais avaler à ces animaux des morceaux de même nature. Après quelques jours, ayant examiné ce qu’étaient devenues ces Cercaires, je les ai trouvées toutes à la même place et mortes. Ilest done plus probable que les individus développés de €. microcotyla après avoir quitté le corps des Paludines, aillent se loger et s’enkyster dans le corps d’autres animaux aquatiques, tels que Vers, larves d'insectes , etc., qui soient plus tard mangés par les Grenouilles. Sur ce point, j'ai en ma faveur l'autorité de Siebold qui a trouvé la C. armata enkystée dans les Éphémères , et même a pu suivre de ses propres yeux le passage des Cercaires dans les larves de ces insectes (L).

Cercaria vesiculosa, Dies.? Je passe maintenant à une autre espèce de Cercaire qui, de même que l’antécédente, se développe dans des Sporocystes, et est munie d’un dard buccal (fig. xu-x1v), mais qui en diffère par l’absence de corps glanduleux , et par un grand nombre de globules graisseux parsemés dans le corps (vésicules de Diesing ?). Cette espèce est rare, et je n’en aurais pas même fait mention, si elle ne présentait pas d’une manière très évidente le fait curieux de la multiplication des Sporocystes par scission. Ces Sporocystes sont disposées en nombre mecalculable dans les parois du réservoir d’eau de la Paludine vivipare, et par les granules et les globules graisseux de leur contenu donnent à cette membrane un aspect laiteux particulier. La dimension et la forme de ces Sporocystes varient beaucoup; et l'on peut voir aisément que la plupart présentent des étranglements plus ou moins prononcés jusqu’à une séparation parfaite (fig. x). Du reste, je n’ai pas eu l’occasion de suivre le développement de cette espèce, qui, même au degré plus avancé sous lequel je l’ai vue, présentait des mouvements trop faibles pour la croire en état de quitter sa Sporocyste.

(4) Wagner, Handwôrterbuch d. Physiologie, t. IL, article Parasiten, p. 669,

Cercaria macrocera (pl. 10, fig. xv-xvir). Je viens de trouver cette espèce dans les branchies de la Cyclas cornea, près de Turin. Le fort aiguillon dont elle est armée est implanté dans la partie dorsale de la ventouse antérieure. Aux côtés de cet aiguillon aboutissent deux canaux latéraux repliés, partant d’un groupe de corps olanduleux situés au devant de la ventouse ventrale qui est assez grande et très visible. De même que dans la C. microcotyla, il ne m'a pas été possible d’y voir un intestin. Entre les deux ventouses, on aperçoit un sillon transversal; à la partie postérieure du corps, on voit l’organe excrétoire sous la forme d’un canal légèrement replié entre un amas de cellules. Ce qui frappe singulièrement dans cette espèce , c’est l'énorme queue dont la partie antérieure, très dilatable, est ordinairement renversée sur le corps de l'animal qui en est complétement encapuchonné. Cette queue jouit d’une grande vitalité; elle s’allonge , se raccourcit, s’'enroule, se tord dans tous les sens, bien lon one encore après avoir été détachée du corps de l'animal : celui-ci est relativement si petit et peu vivace, qu’on le prendrait comme un appendice de la queue. Les Sporocystes de cette espèce ont une forme allongée, et mesurent en longueur jusqu'à 477,9.

Cercaria gibba (pl. 10, fig: xviu). J'ai trouvé en grande abondance dans le Lymnœus pereger cette espèce munie aussi d’un fort dard à la partie dorsale de la ventouse antérieure, etqui, de même que les antécédentes, se développe dans des Sporocystes simples, et plus tard quitte le Mollusque, ne s’y enkystant jamais.

Sa longueur est de 0"",35. La queue, très courte, ne s’insère pas exactement à Vtt postérieure du corps, mais un peu en avant sur la face ventrale. Les corps glanduleux , six ou huit en nombre, sont placés aux côtés de la ventouse ventrale; et les canaux, qui de ees corps se portent au dard buccal, sont plus dilatès que dans les autres espèces. Cette Cercaire, qui nage rarement, rampe à la manière des Sangsues, appliquant alternativement ses deux grandes ventouses sur les corps solides. L’organe excréloire est une simple cavité à parois contractiles, eomme dans la €. microcotyla.

Cercaria echinatoides (pl. AL, fig. xix-xxv). L'espèce que Je

SUR LES TRÉMATODES. 267 désigne sous ce nom provisoire a une grande ressemblance avec la C. echinata de Siebold ; elle en a la forme, les dimensions (0"",36 de longueur moyenne, la queue nom comprise), l’intestin bifurqué, la queue bordée par un lambeau membraneux. Elle provient aussi d’une Rédie ou Ver jaune de Bojanus ; elle s’enkyste de la même manière , et se transforme en Distome muni d'une couronne d’aiguillons. Mais, comme on va le voir, ces analogies frappantes sont associées à des discordances assez remarquables entre mes observations , et ce que Steenstrup, et plus récemment Van Beneden, ont fait connaitre sur les métamorphoses de la €. echinalta. Le temps seul pourra déeider si ce désaccord dépend purement d’une différence réelle des espèces qui ont été le sujet de nos recherches, où s’il y a d’un côté ou de l’autre des suppositions infondées données comme des faits, ou des erreurs d'observation, contre lesquelles pourtant je me suis mis en garde avec le plus grand soin.

La C. echinatoides n’a pas des canaux salivaires , tels que ceux mentionnés par Siebold et Steenstrup dans la €. echinata ; mais on peut voir à leur place deux vaisseaux très fins et transparents, qui, loin de s'ouvrir dans la bouche, se replient à anse près de la ventouse antérieure (fig. xx). On doit donc les regarder comme les vaisseaux latéraux que l’on voit dans tous les Distomes. Je n'ai pas pu remarquer dans ces vaisseaux la moindre apparence de mouvement vibratoire qui se manifeste plus tard, lorsque la Cercaire est devenue un Distome.

On peut voir aussi, quoique avec peine, près de la ventouse antérieure, les’ rudiments des épines qui se développeront plus tard avec une étonnante rapidité dans la Cercaire enkystée.

Tout le corps de cette Cercaire est rempli de cellules nueléées qu'on doit considérer comme des organes de sécrétion destinés évidemment à produire sur la surface du corps la substance hyaline visqueuse qui forme par sa condensation la double enveloppe du kyste.

La C. echinatoides se développe dans sa Redia de vésicules où spores qui sont tout à fait libres dès leur origine, tandis que Van Beneden prétend avoir vu les spores de la C. echinata germer sur la parot interne de sa nourrice,

La Redia de la C. echinatoides se présente sous des formes très variables, selon l’âge et selon l’état de contraction du corps. Les plus jeunes que j'aie vues sont de simples petits sacs avec un bulbe pharyngien relativement énorme, et encore sans trace d’intestin (fig. xx). Plus tard, l’intestin parait sous forme d’un tube long et presque droit, et en même temps près de la partie postérieure du corps se montrent par évolvure de la membrane tégumentale un ou deux appendices latéraux (4). Avant que les Cercaires soient développées dans les Rédies, celles-ci sont très vivaces , par leurs mouvements changent de forme à chaque imstant, et mangent la substance du foie de la Paludine ; plus tard, elles ne sont que des sacs inertes distendus par leur progéniture. Très souvent j'ai vu dans une même Paludine des Rédies à tous les degrés de développement, et dans une même Redia, une ou deux, ou tout au plus quatre Cercaires complétement formées , mêlées à d’autres encore à l’état de germe.

… Üne autre remarque importante à faire est celle-ci : que, dans des milliers de Rédies que j'ai vues, il ne m'a jamais été possible d’en rencontrer une seule avec d'autres Rédies dans l’intérieur ; j'ai toujours trouvé purement et simplement des Cercaires, ou un autre Ver de la forme de celui que Steenstrup a appelé Distoma tarda.

J'ai déjà rapporté plus haut quelle est l'opinion généralement adoptée sur l’origme du Ver jaune de Bojanus; et j'ai dit que Siebold a vu qu'un petit animalcule, ayant quelque ressemblance de forme avec ce Ver, était produit par embryon imfusiforme du Monostomum mutabile ; et que, d’après cette observation, on a été induit à penser que le Ver jaune de Bojanus, ou la Redia, était aussi enfanté directement par l'embryon qui sort de l’œuf des Distomes. Je crois que cette opinion n’est pas assez solidement fondée, par des considérations que je développerai plus tard, et aussi parce que le seul argument qui lui sert d'appui tombe devant le fait que la tout jeune Redia ne ressemble pas à l’animaleule que Siebold à vu dans l'embryon du Monostomum ; les appendices latéraux ne se forment que tard. |

(1) Steenstrup (Op. cit., p. 65) n'a vu, dans la Redia de la véritable C. echinalu, qu'une petite dilatation stomacale, au lieu de ce long intestin.;

Quant aux organes de la Paludine qui sont occupés par les Rédies de la C. echinatoides , je dois dire que j'en ai trouvé seulement dans le foie et dans le réservoir de l’eau ; mais les Rédies qui sont logées dans le foie sont toutes aux premiers périodes de leur vie, et n’ont jamais des Cercaires développées , celles-ci ne se trouvant que dans le réservoir de l’eau, quelquefois en telle quantité à l’enconmbrer entiérement.

Dès que la €. echinatoides est complétement développée, elle quitte sa Rédie pour se transformer en Distome, et s'enkyste si promptement que c’est bien difficile de la saisir à l'instant même de cette métamorphose; pourtant, dans le grand nombre d’observations que j'ai faites, le hasard m'en a rendu témoin plus d’une fois. Parvenue à ce période , la Cercaire se débarrasse de sa queue, devient presque immobile , se plie en boule, et s'enveloppe d’une viscosité assez tenace formée de plusieurs couches successivement transsudées, et en même temps les cellules dont son corps était rempli disparaissent à la vue. Ceci prouve que c’est la sécrétion même de ces cellules qui forme les parois du kyste, et nous autorise à donner à ces organes le nom de cellules kystogènes. Une fois que les kystes sont formés , ils ont une forme parfaitement sphérique de 0" ,19 en diamètre. L’enveloppe du kyste résulte de deux membranes, dont l’une, extérieure, extrêmement mince, l’autre, intérieure, plus épaisse et élastique. A travers cette enveloppe, on aperçoit très distinctement les parties du Distome roulé en boule, surtout les épines qui couronnent la ventouse antérieure. Mais la vue est singulièrement frappée par deux faisceaux symétriques , chacun de trois ou quatre gros aiguillons en massue (fig. xxir), qui doivent manquer dans le Distome enkysté provenant de la C. echinata , puisque Steenstrup ne les représente pas dans les bonnes figures qui accompagnent son ouvrage.

Selon Van Beneden (1), la C. echinata ne s’enkyste pas dans la Paludine , mais, au contraire, devenue libre , s’en va nager dans l’eau; puis, si elle rencontre une larve d'’insecte où un autre Mollusque, s’y fixe, et passe à l’état de Distome enkysté. C’est à peu près l’opinion de Siebold. Mais quant à la C. echinatoides au moins,

(1) Voyez le rapport mentionné de Quatrefages.

270 PH, DE FILIPPI. — MÉMOIRE la chose est bien différente : cette espèce s’enkyste vraiment dans la Paludine où elle a pris naissance.

Si, d’une manière quelconque, on tre le Distome de son kyste, on voit que ces aiguillons font partie de la couronne céphalique qui est échancrée antérieurement , et sont disposés dans les lambeaux saillants qui bordent cette échancrure, de manière à former une patte d’oie (fig. xxim).

Le Distome ne subit presque aucun changement dans la suite ; les seules différences. que j'ai pu remarquer dans les individus récemment enkystés, en comparaison de ceux qui étaient depuis longtemps dans cet état, se réduisent aux petites épines qui hérissent toute la moitié antérieure du corps de ces derniers, et dans les cils vibratiles des vaisseaux latéraux.

La figure que je donne peut me dispenser d’une minutieuse description de ce Distome. Je me bornerai à ajouter qu'il laisse apercevoir toujours, quoique à un degré variable de développement, les rudiments des testicules, au milieu de globules fortement réfrinsents et à couches concentriques ; de 1 même sort de ceux qu’on voyait dans la Cercaire à côté des deux branches de l'intestin.

Ce Distome est sensiblement différent de celui décrit et figuré par Steenstrup comme le premier état de l'espèce qu’il a nommée Distoma pacifica, ainsi que du D. radula de Dujardin, tous les deux provenant de l’enkystement de la véritable C. echinata.

Cen'’estque dans le réservoir d'eau de la Paludine que la €. echinatoides passe à l’état de Distome enkysté; mais les kystes qui se forment en nombre incalculable dans eette région ne suivent pas tous le même sort. Une grande partie est évacuée avec les résidus des Rédies ; mais d’autres, en grand nombre aussi, restent en permanence sur l'oreillette du cœur. On chercherait en vain dans le lae de Varèse une seule Paludine qui ne présentât un nombre étonnant de kystes accumulés sur cet organe, de manière à ne pas laisser comprendre comment il soit encore en état de fonctionner.

Je dois remarquer iei qu'il ne m'a jamais été possible de voir la moindre trace de ces parasites dans les fœtus des Paludimes ; mais que les jeunes mdividus, pourvu qu'ils aient vécu quelques mois en liberté dans Peau du lae, en sont déjà envahis.

SUR LES PRÉMATODES. 271

Comme le nombre de ces kystes est en raison de lPâge de la Paludine, et comme les kystes par eux-mêmes ne sont d'aucune manière en état de se mulüiplier, il s'ensuit qu'on peut raisonnablement admettre qu'à chaque année, et probablement à chaque accouplement, il y a un passage de C. echinatoides dans le corps des Paludimes, pendant lequel des nouveaux kystes s'ajoutent à ceux des années précédentes. Ce passage se fait rapidement : le développement des Rédies, la génération des Cereaires, l’enkystement de celles-ci, tout s'aecomplit en très peu de temps ; ce qui explique pourquoi sur quinze Paludines on n’en trouve, par terme moyen, qu'une seule avec des Rédies et des Cercaires , tandis que toutes , sans aucune exception, ont les Distomes enkystés sur l'oreillette du cœur (4).

Que deviennent-ils ces Distomes enkystés? Voilà une question de première importance, et qu’on chercherait vainement de résoudre d’après ce que Steenstrup et Van Beneden ont avancé sur les transformations de la Cercaria echinala. Steenstrup assure que l'enkystement de cette espèce, ou son état de nymphe , peut se prolonger quelques mois ; mais qu’enfin le Distome éelot spontanément; et passe dans différents organes, surtout dans le foie du Mollusque, à l’état de Distome libre (Distoma pacifica), et 1 v reste après avoir perdu ses aiguillons.

Van Beneden à son tour soutient que la C. echinata enkystée est mangée par des Ciseaux, et se transforme dans l'intestin de ceuxei en un Distome complet, le D. malitare. Cet illustre savant aura

(1) J'ai eu occasion tout dernièrement de vérifier un cas fort singulier. Ayant reçu trois envois successifs de Paludines pêchées dans le lac Majeur, près de Arone, j'ai trouvé encore dans toutes les Distomes enkystés sur l'oreillette du cœur, mais pas en si grand nombre que dans les Paludines du lac de Varèse, et j'ai été surpris de ne pas même trouver une seule Paludine avec les Rédies et les Cercares de la série de ces Distomes. Doutant de quelque influence de la saison, j ai voulu faire des observations comparatives sur les Paludines du lac de Varèse, et jen fis venir une bonne provision. J'ai trouvé tout de suite dans celles-ci les Rédies et les Cercaires en grande quantité. Ceci prouverait que la C. echinaloides peut disparaitre d’une localité où elle a existé autrefois, et qu'effectivement dans les environs de Arone elle a cessé de paraître depuis quelque temps. Les Paludines de cette localité ne présentent que des vieux kystes.

sans doute appuyé sa thèse sur des faits plus solides que ne lest la ressemblance des caractères extérieurs des deux Distomes. Guant à la C. echinatoides , qui, sous tous les rapports, a les plus grandes analogies avec la €. echinata, on ne pourrait pas avancer une proposition semblable.

Je ne suis d'accord ni avec Steenstrup, n1 avec Van Beneden. Jamais une seule fois, dans quelques centames d'observations répétées même à différentes saisons, je n’ai pu voir le moindre changement dans ces kystes qui puisse faire soupçonner un commencement d’éclosion ; et l’on verra par la suite que J'ai trouvé un moyen très facile et très expéditif pour produire cette éclosion et en voir tout le procédé. Ces Distomes restent done emprisonnés dans leur kyste pour un temps indéfini.

Le passage ou la transmigration passive de ces Distomes dans le canal alimentaire d’un animal vertébré pourrait seul les faire entrer dans une nouvelle phase de développement; mais dans quel animal se fait-elle, cette transmigration ? La première idée qui se présente est la même qui a été conçue par Siebold et Van Beneden. Comme on trouve dans l’intestin de plusieurs Oiseaux palmipèdes ou échassiers des Distomes épineux qui ont une frappante analogie avec les Distomes enkystés que je viens de décrire, rien de plus naturel que de faire dériver les uns des autres , et de les considérer comme des membres d’une même série génétique. Mais comment les Distomes enkystés de la Paludine peuvent-ils passer dans les Oiseaux ? Pat déjà fait remarquer que la Paludine se débarrasse d’un grand nombre de ces kystes, en les évacuant peu de temps après leur formation. Dira-t-on maintenant que ces kystes, ainsi confiés à Ja merci des eaux, sont ceux qui, passant avec la nourriture dans l'intestin des Oiseaux aquatiques, s’y développent en Distomes parfaits ? A la vérité, cette opinion ne serait pas absolument insoutenable ; mais on peut lui opposer l'extrême difficulté pour les Oiseaux d'atteindre ces kystes au fond des lacs et des étangs, et l’autre considération que les Distomes enkystés de la Paludine ne restent pas longtemps vivants dans l’eau : dans trois ou quatre jours , d’après mes observations , ils meurent; et ce n’est pas dans la marche ordinaire dle la nature que d'exposer ainsi la vie des animaux qu'elle

destine à un développement ultérieur. C’est bien plus raisonnable de eroire qu'à ce développement ne soient réservés queles Distomes enkystés sur le cœur de la Paludine, dont la vie se prolonge indéfiniment ; mais alors on tombe dans une autre difficulté, car on ne connait pas dans notre pays des Oiseaux qui avalent les Paludines. Les Canards seuls en mangent les jeunes individus. Or, comme on trouve précisément dans les Canards le Distoma echinatum, dont très probablement le D. militare n’est qu'une variété, j'ai pensé que c'était le cas de tenter la solution du problème par la voie expérimentale. J'ai pris alors trois Canetons, et je les ai nourris pendant six jours exclusivement avec des Paludines tirées de la coquille ; ayant après tué à la distance d’un jour de l’un à l’autre mes Canetons, j'en ai examiné avec le plus minutieux som le canal alimentaire, ainsi que son contenu, mais sans trouver les moindres traces des Distomes : tous avaient été parfaitement digérés. Cette expérience, toute rationnelle qu'elle était, n’a abouti qu'à un résul- (at décidément négatif.

Une idée, un peu étrange à la vérité, m'a passé alors dans la tête. J'ai arraché à un certain nombre de Paludines l'oreillette du cœur avec les Distomes qui la couvrent, et j'en fis avaler à plusieurs Grenouilles. Eh bien! contre mon attente, celte expérience irrationnelle à été couronnée d’un assez beau succès. Vingt-quatre heures après , les Distomes commençaient déjà à éclore dans l’intestin de la Grenouille, et dans trois jourstous étaient sortis de leurs kystes et passés dans le rectum , parfaitement intacts et vivanis, mais sans avoir fait un pas dans leur organisation.

On peut suivre très bien cette éclosion , et se convaincre avant tout qu'elle ne dépend pas d’une digestion des enveloppes des kystes, qui mettrait en liberté les Distomes , mais d’une véritable nouvelle activité de ceux-ci, due à leur nouvelle condition. Ainsi que je l'ai déjà fait remarquer, eette enveloppe est double, et formée d’une membrane externe très fine, et d’une membrane interne épaisse et élastique. Le Distome rompt cette dernière membrane, qui prend alors une couleur jaune , et en sort indifféremment soit par la tête, soit par l'extrémité postérieure du corps. La partie éclose reste longtemps entre les deux membranes (Ëg. xxiv), dont

&e série, Zoou. T, IT. (Cahier n° 8.) 2 18

27h PH, DE FILIPPI. — MÉMOIRE

l'extérieure étant tres extensible suit le corps du Distome qui se déroule et s’allonge, jusqu’au moment où, elle aussi, par la forte distension crève, et laisse le Ver en pleme liberté. Cette enveloppe extérieure est de même élastique, de manière qu'après la sortie du Distome les kystes vides reprennent leur forme sphérique à double contour. On les trouve en grande quantité dans le rectum des Grenouilles.

Je suis bien loin d’exagérer les conclusions qu’on peut tirer de cette expérience, et d’en déduire que la C. echinatoides enkystée se développe dans les Grenouilles. Je crois quel’éclosion de ces kystes par le moyen dont je me suis servi n’a pas Heu dans la nature , et que, de la même manière, on pourra faire éclore artificiellement bien d’autres Vers enkystés, qui n’ont rien à faire avec les parasites naturels des Grenouilles. Mais je crois aussi que cette expérience renforce les conclusions négatives de l'expérience précédente , et peut servir à démontrer que si la €. echinatoides devait nécessairement devenir un Distome parfait, ou dans les Batraciens ou dans les Oiseaux, ce serait plutôt dans les premiers qu’elle subirait cette métamorphose; et que , dans tous cas, elle est plutôt destinée à se développer dans l’intestin d’un animal à sang froid que dans eelui d’un animal à sang chaud.

J'aurais bien voulu faire une autre expérience de ce genre dans les Poissons, mais je ne me suis pas trouvé en circonstances favorables pour en assurer le succès ; j'ai donc été obligé d’en différer l'exécution. On aurait droit à croire qu’une telle expérience ne serait pas sans résultat, car les seuls Poissons se trouvent en des conditions naturelles favorables pour avaler les Distomes enkystés évacués par la Paludine ; et d’ailleurs 1l y a dans les Poissons quelques Distomes qui présentent des analogies frappantes avec celui qui fait l’objet de ces recherches. Tel est, par exemple, le Distome que Dujardin considère comme le jeune du D. nodulosum , dans lequel on voit les mêmes globules réfrmgérants que j'ai mentionnés plus haut dans la Cercaria echinatoides.

Il y à une autre réflexion à faire ; si la GC. echinatoides de la Paludiné n’était que l’état de larve d’un Distome parasite de quelqne espèce d’Oiseaux, ainsique dans l'opinion de Van Beneden, serait

SUR LES TRÉMATODES. 275 la C. echinatu relativement au D. militare des Rèles, des Bécassines , des Bécasseaux, éte., eette espèce devrait nécessairement être restreinte dans les mêmes limites géographiques que nous avons reconnues pour la C. echinatoides ; ee qui n'est pas même concevable pour des animaux bons voyageurs. En effet, on ne saurait indiquer une seule espèce d'Oiseaux qui visite le lac de Varèse en Lombardie, où l’on chercherait en vain une seule Paludine exempte deCercaires enkystées, et qui ne visité pas aussi les eaux près de Turin, ou par contraire on chereherait en vain une seule Paludine avec les mêmes parasites. On peut donner à cette réflexion un plus grand développement, et se demander pourquoi, si e’est le Distoma mahitare des Râles et des Bécassines qui produit des embryons infusoriformes, qui à leur tour produisent les nourriees de €. echinata, cette espèce de Cercaire ne se trouve pas partout où séjournent ces Oiseaux, où ils vont disséminer avec leurs exeréments les embryons du Distoma militare. Jene sais passi M. Van Beneden a prévu ectte difficulté.

Il est possible, selon moi, qu’un bon nombre Ge Trématodes aient cessé d'exister à l’état parfait, ou ne se montrent dans cet état que rarement, de temps en temps, en des circonstances presque exceptionnelles, et que leur espèce ne se maintienne qu’à Pétat imparfait. De ce nombre pourrait être très bien le Disiome représenté à l'état de larve par la C. echinatoides.

De toutes les mductions qui découlent des faits exposés, une au moins est incontestable : c’est que le nombre infini des Rédies de la C. echinatoides ne provient pas d’un nombre correspondant d'œufs de Distomes. I est encore fort douteux que quelques individus de celte singulière génération de parasites se développent jusqu’au point d'avoir des organes sexuels et de produire des œufs. Môme en admettant ce cas, le nombre de ces œufs, et par conséquent des embryons , serait {toujours infiniment inférieur à celui des Rédies. On.est donc forcé de reconnaitre dans les Rédies elles-mêmes une génération indépendante (#).

({) Voici une autre considération qui ñn'est guère favorable à la mamère de voir de Van Beneden lorsqu'il parallélise les Sporocystes et les Rédies des Tré -

Or il ne faut pas chercher ici une multiplication par scission , telle que je l’ai vue dans les Sporocystes de la C. vesiculosa, et qui probablement a lieu aussi dans les Sporocystes des autres Cercaires armées. C’est plutôt le cas de voir si, dans la série génésique des C. echinatoides, il y a des nourrices mères d’autres nourrices (des Grossammen), ainsi que Siebold, Steenstrup et Van Beneden, l'auraient positivement observé à l'égard de la C. echinata (1). Ne doutant pas que ce fait ne se présentât aussi à mes yeux, j'ai mis un soin tout particulier à le vérifier. A cet effet, j’ai répété mes observations un grand nombre de fois, à chaque saison, pendant quatre années, et, contre mon attente, le résultat n’a été que négatif. Je me crois pleinement autorisé à conclure que les Rédies de la C. echinatoides ne produisent jamais dans leur intérieur d’autres Rédies.

Par compensation, j'ai trouvé souvent avec les Cercaires un autre Ver très singulier, le même que Steenstrup a vu seulement dans les sporocystes de la €. armata, etqu'il croit, bien à tort sans doute, un vrai Distome (D. tarda) de la même espèce de celui dans lequel se transforment les Cercaires, et qui seulement, par un développement hâtif, se serait enkysté dans la Sporocyste. Ce Ver, qui est autre chose qu'un Distome, mérite toute notre attention.

Je l’ai vu assez fréquemment, de décembre à avril, au nombre d’un ou deux, ou rarement trois individus par Rédie, avec des Cercaires à différents degrés de développement (fig. xx). Plus tard, c’est-à-dire en été, je l’ai trouvé tout à fait libre dans le testicule ou dans le foie de la Paludime. C’est dans ce cas surtout qu'il est aisé de l’examiner pour reconnaître combien il est différent des Distomes; en effet, il est non-seulement muni d’une ventouse buccale et d’une ventrale ; mais aux côtés de la première, il présente encore deux ventouses accessoires oblongues disposées obliquement. Un repli de la peau forme une espèce de bourse , dans laquelle est logée la ventouse ventrale. Le corps de ce Ver est très déprimé, plus élargi antérieurement, et se retrécissant à la partie postérieure (pl. XI, fig. xxv). Il est toujours enveloppé d’une submatodes aux Scolex des Cestoïdes : dans ces derniers, chaque individu ne peut

provenir que directement d’un œuf.

(1) Voyez Steenstrup, op. cit., pl. IL, fig. 2 a-b.

stance glaireuse, qui fait voir une auréole diaphane à son contour. Ses mouvements sont très lents, et il ne fait que se contracter çà et À d’une manière irrégulière. Je ne l’ai jamais rencontré enkysté. Un autre caractère particulier de ce Ver consiste dans les nombreuses ramifications des deux branches de l'intestin. Ce caractère, joint à la forme, au nombre et à la disposition des ventouses, rapproche ce Ver des Tristomes plutôt que des véritables Distomes. Diesing (1) le rapporte avec doute à un autre genre encore peu connu, qui à pour type un parasite des Sangsues, le genre ÆHeptaslomum ; mais 1l a trois ventouses de moins que celui-c1. Je l’appellerai T'etracotyle , tout en déclarant que je suis naturellement bien loin de le considérer comme devant former un véritable genre. Le développement du Tétracotyle est encore un mystère. Les plus jeunes individus qu’il m'a été possible de voir sont dans la condition de celui que je représente ici à la figure xx ; ce qui dépend peut-être de l'extrême rapidité de ce développement. | Quant à la destination ou transformation future de ce Ver, les faits nous manquent, et nous ne pouvons nous appuyer que sur des raisonnements plus ou moins probables. On peut commencer, pour simplifier la question , à se demander avant tout si le Tétracotyle est destiné à se développer en Helminthe parfait avec des organes sexuels. Or des deux différentes formes de Vers, celle de Cercaire et celle de Tétracotyle, qui peuvent être produites contemporainement par une Sporocyste ou par une Rédie , il est bien sûr que le sort d’un développement complet est réservé à une seule, et selon toute vraisemblance aux Cercaires ; ce qui exclut l’idée que le Tétracotyle aussi puisse avoir un jour des véritables organes sexuels ; en effet, on ne connaît jusqu’à présent aucune espèce de Trématode complet qui puisse laisser soupçonner d’avoir été une fois à l'état de Tétracotyle. Malgré quelque analogie de ce Ver avec les Tristomes, personne n’arrivera jusqu'à supposer sa transformation dans une espèce de ce genre, dont tous les types connus jusqu’à ce jour sont parasites des Poissons de mer.

Enfin s’il est permis un peu de liberté là où vient manquer le guide sûr de l’observation, voilà une hypothèse que je livre ni tout (1) Op. cit. t. K, p. M8.

à fait au hasard , ni avec le propos de la soutenir à outrance : cette hypothèse est de considérer les Tétracotyles comme des reproducteurs des Rédies. Nous avons déjà vu que la reproduction des Rédies de la C. echinatoides n’a lieu ni par scission, ni par formation endogène directe; nous avons vu aussi que les jeunes Rédies ne se trouvent que dans le foie ; que de là elles passent dans le réservoir d’eau de la Paludine; il faut done que l'être qui en produit les germes puisse se porter dans le foie de la Paludine , ee qui est précisément le cas de notre Tétracotyle, et de lui seul parmi les différentes formes qui appartiennent à la série de la C. echinatoides. Ce Ver est muni d’un pore excréteur postérieur comme bien d’autres Trématodes ; et j'en ai vu sortir non pas une matière granuleuse amorphe, mais de véritables vésicules. Un dernier, quoique à la vérité bien faible argument, est pour moi la circonstance que Steenstrup a trouvé des Tétracotyles dans les Sporocystes de la C. armata, où il n’a pas vu se produire d’autres Sporocystes, et, par contre, ne les a pas trouvés dans les Rédies de sa C. echinata, où il a vu la formation endogène directe d’autres Rédies. Quoi qu'il en soit de mon hypothèse, le fait de la production contemporaine de Cercaires et de Tétracotyles dans une même nourrice est un des faits les plus curieux en helminthologie.

Cercaria neglecta. 3e présenterais encore (fig. xxvi-xxvi) deux figures relatives à une autre Cercaire parasite du Lymnœus pere ger, où elle se trouve en grand nombre nichée dans le tissu qui enveloppe extérieurement l’intestm. Elle se lie à la C. echinatoides et echinata par des affinités frappantes, non seulement parce qu’elle provient aussi d’une nourrice qui à la forme d’une Rédie, mais encore par son organisation. Elle n’est pas armée, et laisse voir très distinetement un intestin,et de nombreuses cellules dans le parenchyme de son corps. Le trait distinctif, qui peut servir à la caractériser plus facilement, consiste dans la queue qui n’est pas bordée par un flambeau membraneux. Elle ne s’enkyste pas dans le corps du Mollusque, mais le quitte pour chercher probablement dans une larve d’insecte les conditions favorables à ses métamorphoses ultérieures ; c’est une différence remarquable entre cette espèce ét l’antécédente.

Distoma Paludinæ 1mpuræ. S'il pouvait rester encore quélque doute sur la véritable nature des Cercaires, quelque hésitation à les considérer comme des larves de Trématodes, on achèverait de s’en convaincre par un autre fait assez important. Je viens de découvrir des nourrices qui, au lieu de produire des Cercaires, engendrent directement des Distomes. J’en ai trouvé pour la première fois en grande abondance dans [a Paludina impura, 6ù elles se présentent comme des Rédies à intestin très court et dilaté, et sans la moindre trace d’appendices latérales postérieures (fig. xxvm-xxxr). Les jeunes individus sont très vivaces, et marchent à la manière des Lombrics (fig. xxvur) ; mais, comme à l'ordinaire , leur activité languit dès que le développement des Distomes fait des progrès. Les Distomes, qui à leur tour sont très remuants, montrent une assez forte ressemblance avec le D. luteum de Baer. Les deux ventouses sont orandes , à contour bien distinct , et l’antérieure est munie de piquants à son bord. Les téguments sont parsemés d’épines ; l’intestin à deux branches simples , et l’æsophage avec un fort bulbe pharyngien ne présentent rien de remarquable. Les vaisseaux latéraux sont très visibles, et distinctement séparés de l'organe excrétoire formé par un tube courtet replié, environné de cellules particulières. La longueur de ces Distomes est de 0"*,40. :

, J'ai vu une fois une de ces Rédies qui, au lieu dé Distomes développés, renfermait des corps oblongs transparents, sans venfouses, avec un sac intérieur à parois peu distinctes (fig. xxx). C'était peut-être une génération de jeunes Rédies , et, dans ce cas, le séul exemple de nourricés mères d’autres nourrices qui sé soit offert à mes yeux.

Ce que je viens d’exposér ne doit pas être mterprété comme un exemple de développement simplifié d'un Trématode. Il ne manque à ces Distomes que la queue pour en faire des Cercaires ; en effet , les nombreuses cellules kystogènes qu'on remarque sous les téguments sont LÀ pour montrér que ces Distomes s’enkystéront dé la même manière que la €. echinatoides. Cet enkystement ne peut avoir lieu pourtan qu'aut dehors du corps de la Paludine (1).

(1) La Paludina vivipara du lac de Varèse contient assez souvent des Distomes

Distoma Lymnæi auricularis. Peu de temps après avoir découvert ces Distomes dans la Paludine, j'en ai trouvé de tout à fait analogues dans le Lymnœus auricularis ; seulement, au lieu d’être produits par une Rédie, ils sont engendrés par une simple Sporocyste (fig. xxx1x).

Je ne quitterai pas ce sujet sans appeler (le nouveau l'attention des naturalistes sur la diffusion des Cercaires. Le nombre des espèces de Distomes parfaits connus jusqu’à ce jour est sans comparaison plus fort que celui des Distomes à l’état de larve ; mais on n'aura qu'à chercher pour rendre inverse cette proportion. C'est fort remarquable de voir que, pour la plupart au moins, les Cercaires sont propres non-seulement à une espèce déterminée de Mollusques , mais aussi à certaines localités, de manière que dans différents pays les mêmes espèces de Mollusques n’offrent pas les mêmes espèces de Cercaires ; et encore si l’on prend une circonseription géographique de quelque extension, on trouve que les Cercaires sont parsemées çà et là, sans rapport avec la diffusion de leurs hôtes, les Mollusques. A côté d’un ruisseau où d’un étang où il y a une telle espèce de Mollusque attaquée par ces parasites, il peut y avoir un autre élang ou un autre ruisseau dans lesquels les mêmes Mollusques en sont tout à fait exempts. À ce que j'ai déjà rapporté sur la C. echinatoides, j'aurais bien d’autres exemples à ajouter. Ainsi la C. microcotyla, qui est excessivement abondante dans les Paludines vivipares du lac Majeur , n'existe pas dans les mêmes Paludines des environs de Turin. Le Lymnœæus pereger, pris dans un ruisseau au nord de cette ville, m'a donnéles €. gibba et neglecta, que j'ai cherché en vain dans un autre ruisseau au sud de la même ville. Je me rappelle parfaitement d’avoir ouvert à Milan un grand

libres, d’une teinte orangée, à ventouse ventrale plus grande que la buccale, à téguments tuberculeux, vaisseaux latéraux ciliés, intestin bifurqué, simple, æsophage long et rudiments d'organes sexuels. Ces Distomes parviennent à une dimension extraordinaire en comparaison des autres Distomes des Mollusques d’eau douce, car ils mesurent jusqu'à 2 millimètres de longueur. Ils n'ont pas de place fixe, et souvent je les ai vus sur le manteau de l'animal. Je crois qu'ils sont des Distomes évacués par un autre animal, et qui se réfugient seulement dans les Paludines. Je ne trouve pas le moindre rapport entre eux et les Cercaires parasites naturelles de ces Mollusques.

nombre d'individus de Cyclas cornea dans le but d’y chercher des parasites , mais loujours sans succes ; tandis que les Cyclas des marécages de Villastellone, près de Turin, sont presque toutes attaquées par la Cercaria macrocerca. Le Distoma duplicatum, où une espèce très voisine , est très fréquent dans lAnodonta eygnea des étangs de Racconigi encore près de Turim , et je ne lai jamais trouvé dans le lac d’Avigliana, au pied de nos Alpes. Le Lymnœus palustris, si commun dans ce lac, ne m'a jamais présenté aucune espèce de Cercaire.

Dans un petit mémoire sur les Perles, j'ai déjà cherché à montrer que leur formation n’est pas due à une particularité de certaines espèces de Conchifères ; qu'il y a toujours dans les Perles un noyau formé par un Entozoaire , et que la fréquence des Perles est vraisemblablement en raison directe de la fréquence des parasites dans le manteau des Mollusques margaritifères (1). Aïnsiles Moulettes de plusieurs rivières d'Europe qui produisent des Perles, et dont on a fait une espèce sous le nom d'Unio margaritifera, ne doivent pas être séparées spécifiquement d’autres Moulettes qui ne donnent que rarement ou point de Perles (2).

Il faut remarquer aussi qu'en général chaque espèce de Cercaire se trouve en abondance dans la localité qui lui est propre , de manière que l’on est presque sûr d’en rencontrer au moins une fois dans vingt Mollusques qu'on ouvre dans ce but. Si ce nombreest dé-

(1) Sull'origine delle perle (IL Cimento, fase. IV, Torino, 1852). Des recherches postérieures n'ont fait que confirmer ces faits ; seulement je dois maintenant généraliser un peu plus, et dire que le noyau des perles est toujours formé par un animal, qui est ordinairement un entozoaire de l’ordre des Trématodes, mais qui peut être aussi un parasite d’une autre classe. Je viens de trouver des perles de l’Anodonta cygnea qui renfermaient comme noyau un jeune individu de Limnochares Anodontæ encore parfaitement reconnaissable.

(2) J'ai ajouté dans mon mémoire qu'il serait peut-être intéressant d'étudier les parasites des Mollusques margaritifères même dans un but industriel, car on pourrait trouver le moyen d'augmenter la diffusion de ces parasites ou de les transporter d'un endroit à l'autre. On pourrait faire très facilement des recherches de ce genre en Saxe, où la récolte des perles est toujours de quelque importance et constitue un droit du gouvernement.

282 PH. DE FILIPPI. — MÉMOIRE passé inutilement, on peut presque abandonner tout espoir d’en rencontrer en poussant plus loin les recherches. |

La considération de ces faits ne peut être que d’une grande importance pour l’histoire génésique des Trématodes, surtout si l'on parvient à saisir des rapports entre les Cércaires qui sont parasites des Mollusques d’un pays déterminé, et les Trématodes des animaux supérieurs stationnaires du même pays.

On s'occupe beaucoup maintenant en Toscane de certaines Tocalités marécageuses de la Maremma, où les Moutons qui y vont paître sont bientôt infestés par la Fasciola hepatica, et la cachexie qui en est la suite. Loin de supposer la cause de cette maladie dans les conditions localés, soit de l'atmosphère , soit du sol, il faudra la chercher dans le pâturage lui-même. Des recherches patientes et suivies améneront avec lé temps à connaître dans ces foyers de la F'asciola hepatica l'espèce elle-même à l’état de larve ét denymphe, parmi les herbes qui sont mangées par les Moutons.

Appendice.

L'expériénec de faire avaler des kystes de Cercaria echinatoides aux Grenouilles m'a donné occasion à une autre obsérvation que voici : Parmi lés kystés qui passaient de cette manière dans lintestin de cés animaux, il y en avait aussi qui contenaient le Distome déjà mort; ceux-ci, parvenus à la partie inférieure de l'intestin, surtout dans le rectum, ne tardaient pas à être envahis par un très orand nombre de ces Infusoires monadiens qui fourmillent par millions dans lé mélange fécal des Grenouilles. Plusiéurs kÿstés élaient tout à fait remplis de ces Infusoirés , parmi lesquéls j'v ti même trouvé quelques jeunes Opalines. Pourtant l'enveloppe des kystes, formée, comme j'ai dit dans mon mémoire, de deux membranes, dontune très épaisse, était parfaitement intacte etne laissait voir le moindre indice de pores. Comme les Infusoires contenus dans les kystes étaient tout à fait identiques avec ceux qui nagéaient dehors dans le liquide, personne ne songerait à attribuer leur formation à une génération spontanée ou à une individualisation de Ja matière animale amorphe des kystes eux-mêmes.

Cette observation claire et précise m'a donné tout de suite l'explication d’un fait qui a été jusqu’à présent un mystère pour mot.

Ecker (1) a trouvé assez souvent dans l'œuf des Limnées , à la place de l'embryon , un agrégat de petites vésicules ovoïdes blanchâtres, qui, par la rupture de leur membrane, sous la compression, donnaient issue à une multitude de globules qui se transformaient rapidement en véritables Infusoires cercomonadiens. Ecker fut frappé de la ressemblance de ces vésicules avec le vitellus de œuf des Limnées à la fin du sillonnement , et de celle des globules qui se développaient en Infusoires , avec lés véritables globules embryonnaires qui sont le résultat de ce sillonnement ; et il ne sul expliquer mieux le fait que par une individualisation de ces mêmes globules embryonnaires. Il exprime à la vérité cette opinion avec la grande réserve imposée par des phénomènes qui semblent s’écarter des lois ordinaires de la nature, et prêter encore quelque souffle de vie à la théorie définitivement jugée de la génération équivoque.

L'observation du savant physiologiste de Freiburg reçoit maintenant sa plus naturelle interprétation. On doit voir dans les vésicules ovoides de Ecker autant d’Infusoires, qui, ayant pénétré auparavant dans un œuf mort de Limnée, ont pu se développer aux dépens de la substance de cet œuf dont ils ont pris la place, puis s’enkyster, et procréer des embryons. Plusieurs recherches, notaninent celles de OEsterlen et Donders, ont déjà fait voir que des corpuscules solides d’un diamètre déterminable, peuvent pénétrer au travers des membranes sans pores visibles. Ce fait est encore mieux prouvé en thèse générale et particulière par ce que je viens de rapporter sur les passages des Infusoires dans les kystes des Cercaires. Enfin nous avons , dans les belles découvertes de Stein sur la génération de la F'orticella microstoma (2), l'exemple effectif et parlant du procédé que je crois avoir eu lieu dans les œufs de Limnée observés par Ecker : c’est-à-dire l'enkystement des Infusoires et la production d’une multitude de jeunes embryons dans l'intérieur des kystes ainsi formés.

} Siebold und Kælliker, Zeitschrift [. Wissenschaff. Zoologie, t. TIT, p. 412. ) Siebold, und Keælliker, Zeitschrift, t. IE, p. 478. ME | Gui