MÉMOIRE SUR LE

PLAN GÉNÉRAL DU DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES, Par M. J. MULLER.

Analyse par M. Camizze DARESTE (1).

Le mémoire qui fait l’objet de cette analyse est consacré à relater les nouvelles observations que M. Müller a faites à Trieste, en juillet 1852 , sur le développement des Échmodermes , et à établir les faits généraux qui résultent de la comparaison de ces observations avec celles des années précédentes.

« L’embryogénie des Échinodermes a, principalement, un intérêt morphologique , tandis que leur histogénie ne parait pas s’écarter essentiellement de ce qui a été observé chez les animaux supérieurs. Les éléments des tissus sont, comme chez ces derniers, des cellules très évidentes à des grossissements progressivement croissants, surtout sur la frange ciliée, dans la couche interne de l'estomac, et sur le corps des jeunes larves d’Oursms et d’Holothuries, particulièrement dans le voisinage des sécrétions calcaires. Sans l'intervention des réactifs, le contenu de ces cellules est tellement transparent et homogène , qu’elles paraissent privées de noyaux. Dans ma dernière série d'observations, la similitude par-. faite de ces cellules avec celles des animaux supérieurs est devenue encore pour moi vraisemblable en ce point. Par l’ntervention de l’acide acétique, il arrive souvent, sinon toujours, que l'on peut se convaincre de l'existence d’un noyau pâle. Cela se voit encore sur les cellules garnies de prolongements et ramifiées que l’on trouve dans le corps des larves d’Oursins et d’Holo-

(4) Voir les autres mémoires de M. J. Müller sur le même sujet, dans la 3° serie des Annales.

thuries, et que l’on ne peut considérer comme des noyaux ramifiés. Dans le périsome des chrysalides d’Holothuries, à l’époque de leur métamorphose , ces cellules montrent même, d’une manière évidente, un contenu granuleux.

» Les états embryonnaires qui précèdent la forme radiaire de l'Échinoderme sont très différents entre eux ; mais ils ont ce caractère commun que leurs formes sont purement bilatérales, et qu’ils ne montrent encore rien du type radiare. Lei se rangent : 4° la plus jeune forme embryonnaire , avec un développement précoce de l’Échinoderme se faisant dans l’embryon lui-même ; 2° les larves fixées, ayant la peau recouverte entièrement de cils vibratiles et sans franges ciliées, chez lesquelles les organes digestifs ne sont pas encore complétement formés, mais plutôt se montrent à l’état d’ébauche, quoiqu'ils se formentégalement d’après le type de l'Échinoderme ; 3° les larves errantes ayant la forme de Pluteus, avec une frange ciliée bilatérale et des organes digestifs complétement développés, et divisés, d’après un plan particulier à tous ces Pluteus, en bouche, œsophage, estomac, intestin et anus. La bouche et l’œsophage de la larve disparaissent par l'effet du développement ; et chez quelques Astérides, il en est de même de l'intestin et de l’anus ; h° les larves vermiformes avec des segments annelés et des couronnes ciliées; plusieurs larves prennent celte forme pendant les derniers temps de leur vie errante, et avant leur passage dans la forme de l'Échnoderme.

» L'animal peut, dans chacun de ces états, se transformer en Échinoderme. Quelques-unes de ces larves traversent plusieurs de ces états; un grand nombre possède d’abord la couverture ciliée oénérale , et revêt ensuite la forme de Pluteus, comme les Oursins, les Ophiures, les Bipinnaria ; d'autres passent de la forme simple avec une couverture ciliée générale à la forme de Vers, comme les Comatules ; d’autres enfin présentent encore plusieurs autres degrés de développement, puisqu'elles nagent d’abord à l’aide de leur couverture eiliée générale, qu’elles revêtent ensuite la forme de Pluteus , et enfin la forme de Vers, comme les deux larves d’Holothuries déjà décrites. »

4° Embryons des Échinodermes qui naissent vivants, et chez lesquels le développement de la forme radiaire est le plus précoce.

À ce chapitre se rattachent les observations de MM. Krobn (4) et Max Schultz (2) sur le développement de l'Ophiolepis squamata dans l’intérieur de la mère. Toutefois, dans cette espèce, on trouve encore quelque indice du type bilatéral ; c’est l'existence , dans l'œuf en voie de développement, d’un squelette calcaire bilatéral provisoire qui ne sert point à produire le squelette calcaire définitif. Le développement de la forme radiaire est très précoce, et se fait immédiatement après le premier état embryonnaire.

Un pareil fait a été également observé chez la Synaptula vivipara des Indes occidentales par M. OErsted (3).

2° Larves ciliées sans franges ciliées , garnies d’appendices en massues qui leur servent pour se fixer sur les corps solides.

Ce mode de développement a été observé par M. Sars chez l'Echinaster Sarsu et l'Asteracanthion Mulleri ; par MM. Agassiz et Desor, sur un £chinaster de l'Amérique du nord ; par M. Busch, sur une larve observée à Trieste (4). (Voir le Mémoire sur le développement des Astéries, 3° série des Annales.)

M. Müller rappelle ici toutes les observations qui ont été faites par ces naturalistes, observations que nous avons déjà mentionnées ailleurs, et sur lesquelles, par conséquent, il est inutile de revenir.

Nous parlerons seulement des observations nouvelles qu'il a faites sur la larve observée à Trieste par le docteur Busch, et sur des mdividus de l’Echinaster Sarstü et de l’Asteracanthion Mulleri que M. Sars lui a envoyés dans l’esprit-de-vin.

(1) Archiv für Anat. und Physiol., 1854, p. 338.

(2) Ibid, 1852, p. 37.

(3) Videnskabelige Meddelelser fra den naturhistoriske Forening i Kjobenhavn for 1846 og 1850, p. vu.

(4) Sars, Wiegman’s Archiv, X, p.169; et Fauna lit Norweg., 1846, p. 47. — Desor, Proceedings ofthe Boston Soc. of. nat. hist., 15 févr. 1848 ; et Müller’s Archiv, 1851, p. 129. — Agassiz, Amer. traveller., déc. 22, 188 ; et Müller's Archiv, 1851, p. 122.— Busch, Beobachtungen über Aéro a LEE q pininen wirbellosen Seethiere, 1851, p. 77.

Pour les larves du docteur Busch, la seule observation de M. Müller consiste en ce qu'il a constaté que ces larves, qui s’attachent aux corps solides à l’aide des appendices en massue, se fixentpar une espèce de succion , et non en employant une matière visqueuse. En effet, ces larves se détachent lorsqu'on aspire l’eau à l’aide d’un tube de verre.

Les observations sur les larves envoyées par M. Sars sont beaucoup plus importantes.

« Je me suis convaincu depuis longtemps, dit M. Müller, que les appendices en massue contiennent une cavité dans leur intérieur ; tandis que j'étais beaucoup moins certain de l’existence d’une ouverture sur lapapille médiane située entre les quatre appendices. J’ai reçu récemment de M. Sars un grand nombre dejeunes de ces deux Étoiles de mer à différents degrés de développement, et je me suis vu ainsi en mesure de reprendre ces recherches. Dans tous, la cavité des appendices est aussi évidente que leur base commune. Elle occupe le milieu des petites massues, et s'étend jusqu’au renflement de leurs extrémités, sans s’y élargir elle-même. On peut détacher avec des aiguilles la peau extérieure molle qui revêt un tégument beaucoup plus résistant, tégument qui délimite la cavité interne... À l’époque où le corps de la larve n’est pas encore pentagonal, mais simplement ovoïde et plat, on y voit toujours une cavité spacieuse qui pénètre dans celle des appendices. Dans la région opposée aux appendices se trouve dans la cavité générale un corps mou et rond, qui contient une cavité dans sa partie supérieure : c’est l'estomac définitif. Supérieurement , c’est-à-dire en face du point de départ des appendices, et sur les côtés, cet organe s’attache sur la paroi de la cavité du corps ; inférieurement, au contraire, ilestlibre, et n’a de rapports qu'avec la cavité ; on n’aperçoit encore rien de la bouche, de l’œsophage et de l'intestin ; et ces larves , contrairement à mon attente, s’éloignent complétement de la forme des Pluteus. I n'yarien dans la cavité du corps et dans celle des appendices qui ressemble à un contenu granuleux ou vitellin ; 1l est plus probable que, dans l’état frais, le contenu de cette cavité est simplement liquide. Sur les larves qui sont devenues pentagonales , et qui possédent déjà les premiers tentacules, la cavité des corps est partagée

en deux chambres, division déjà indiquée dans les jeunes larves par un étranglement de la cavité du corps. Les degrés intermédiaires me manquent pour indiquer le mode de transformation d’un état dans l’autre. Maintenant il existe deux cavités séparées l’une de l’autre par une épaisse cloison intermédiaire. L'une contient l'estomac, plat et arrondi, qui s’est développé sur l’une des faces aplaties du corps, c’est-à-dire sur le périsome ventral ; le reste du contour de l'estomac est libre, à l'exception de deux bandelettes qui attachent la face dorsale de l'estomac en dessus et en dessous à la paroi dorsale. La deuxième cavité du corps est l’espace commun de la tige des quatre appendices, espace qui se prolonge dans la cavité des appendices ; les deux cavités du corps ont des parois inflexibles et solides. La cavité du corps qui est au-dessus des appendices paraît toujours se rétrécir de plus en plus pendant la série des métamorphoses. On ne peut apercevoir de relation entre cette cavité et les appendices , et même une pareille relation n’est pas très vraisemblable , tandis que dans les jeunes larves la cavité des appendices communique largement avec la cavité générale où est situé l’estomac. Ce point ne pourra être éclairei que par l’étude de celles de ces larves quisonttransparentes, commeles larves d'Echinaster d’Agassiz et de Desor. Je n’ai pu me convaincre de l’existence d’une ouverture sur la papille qui occupe le milieu des quatre appendices. La peau extérieure est excavée à cette place, et cela se voyait très manifestement aussi sur la larve de Trieste ; ce qui donne la pensée de l'existence en ce point d’une ouverture buccale. Mais j'ai pu sur l’une des larves norwégiennes détacher la peau de la papille, étudier sa composition , et reconnaître qu'elle ne présente aucune perforaüon. Il faut encore remarquer 1ci que, sur une des larves à quatre appendices, je n'ai pu voir cette papille. Si, d’ailleurs, il y avait ici une ouverture, elle devrait conduire non dans l'organe digestif, mais dans la cavité du corps, ou plus tard dans la cavité particulière destinée aux appendices.

» Que devient cette cavité qui persiste dans les appendices pendant leur diminution de volume ? D’après les faits que nous avons constatés, nous ne sommes point en mesure d’y chercher l'explication de la formation du canal pierreux, et d'établir que la papille située

entre les appendices est une plaque madréporique définitive. Nous pouvons cependant penser à cette cavité, séparée de la cavité abdominale, qui se trouve chez les Astéries adultes entre la paroi du corps et le canal pierreux qui l’avoisine. Cet espace est enfermé par des parois membraneuses, qui unissent le périsome de l'Étoile aux piliers du canal pierreux.

» Sur les jeunes Étoiles de l’Asteracanthion Mulleri, telles qu’on les trouve encore dans la cavité d’incubation de la mère, la dernière trace des appendices formait encore une proéminence sur la face ventrale de l'Étoile, interradiale près du disque buccal.

» Il résulte de l'étude de ces larves fixées que les larves à appendices ne possèdent ni la bouche ni l’œsophage des Bipinnaria et des autres larves à forme de Pluteus. Leur organe digestif apparait comme un estomac fermé, qui, par un développement plus complet, s'ouvre pour former la bouche permanente de l’Astérie ; l'intestin doit se former directement pour l'Étoile pendant l’état embryonnaire , et il doit en être de même pour les canaux ambulacraires. Le développement parait, jusqu'au moment de l’ouverture de la bouche définitive, se produire moins par l’appropriation de matériaux organiques que par l’emploi d'un capital existant avec l'œuf, et provenant de la mère. Chez les jeunes larves fixées, l’état d’embryon se prolonge ainsi au delà de la vie de l’œuf. Sur les exemplaires des jeunes de l’Echinaster Sarsiüi et de l’Asteracanthion Mulleri, devenus pentagonaux, qui possédaient encore les quatre appendices, qui présentaient déjà deux paires de tentacules dans chacune des cinq séries , et dont la surface était encore plate, et sans aucun indice de piquants , la bouche de l'Étoile était.encore complétement fermée. En les traitant avee une solution de potasse caustique, on ne voyait trace de dépôt calcaire en aucune partie du corps. Sur des individus plus âgés, ayant de emq à six paires de tentacules sur chacun des rayons, et de petits piquants déjà développés, on voyait dans le milieu du disque buccal une très petite ouverture. La solution de potasse montrait que ces Étoiles, qui avaient encore la même grandeur que celles dont il vient d'être question, présentaient déjà quelques dépôts calcaires rétieulés, en pelit nombre, et très éloignés l’un de l’autre, aussi bien que le

commencement du dépôt calcaire des piquants. Au contraire, chez tous les Pluteus nageant librement, les appareils digestifs propres de la larve sont déjà complétement, et dès les plus jeunes états de la larve, en communication avec le monde extérieur. En cet état, ces deux sortes de larves ne présentent aucun point de comparaison, particulièrement en ce qui concerne la forme extérieure. Dans la Bipinnaria , la matière calcaire se développe déjà dans le premier indice du périsome destiné à l’Astérie, et la larve lui enlève l’eau à l’aide de ses organes digestifs. »

M. Müller fait observer que ces larves ont une très grande ressemblance avec les larves d’Oursins dans leur plus jeune âge, lorsque la pyramide présente trois appendices. Il est vrai que cette analogie est fort amoindrie par le fait de l’Echinaster de l’ Amérique du Nord qui ne possède qu'une massue ; mais cette difficulté s’évanouit, quand on compare les massues des larves fixées avec les trois bras de l’extrémité des Brachiolaria, bras dont la cavité communique toujours avec la cavité générale de la larve, et qui coexistent avec les appendices bilatéraux ordinaires des Bipinnaria et des autres Pluteus.

Les larves dont il est question dans ce chapitre, et qui se fixent pendant leur métamorphose , ont la surface entière de leur corps recouverte de cils vibratils ; les larves errantes ont, au lieu de ces cils, des organes ciliés particuliers qui leur sont nécessaires pour la natation .

Il y a encore une autre différence dans la nature des appendices , qui forment dans les larves fixées des massues sans franges ciliées, inutiles pour la nage, et servant seulement à fixer l'animal, et qui, chez les larves errantes , supportent des franges ciliées servant à la nage et au mouvement circulaire, et paraissant destinées à agrandir le parcours et le déploiement des organes ciliés. Cette différence rend parfaitement compte de l’absence des franges ciliées chez les larves fixées. Quand un accident vient à les détacher, elles se servent du mouvement vibratil de la surface entière de leur corps pour atteindre d’autres corps solides auxquels elles s’attachent de nouveau. M. Müller a observé ce fait sur la larve de Trieste.

Mais en tenant compte de ces différences, le plan général de ces

larves fixées est tout à fait comparable à celui des Pluteus à franges ciliées, si l’on prend pour point de départ, dans la détermination des extrémités antérieure et postérieure , la direction des appendices et la direction du corps pendant la nage. L’extrémité garnie de massues de l’Echinaster correspond ainsi à l'extrémité à trois bras de la Brachiolaria , à l'extrémité garnie de nageoires de Ja Bipinnaria, à l'extrémité opposée à la pointe terminale de l’Oursin et des Ophiures , à l'extrémité garnie d’yeux de la T'ornaria, et à l'extrémité amincie de l’Holothurie. L’extrémité opposée est dans toutes ces larves le lieu du développement de l'Échinoderme.