Pluteus à franges ciliées

Toutes ces larves vivent hbrement, et pendant longtemps, dans la mer, ne présentant encore aucune trace du type radiaire , et étant simplement bilatérales , avec une extrémité antérieure et une extrémité postérieure, une région dorsale etune région ventrale, un côté droit et un côté gauche. Ce n’est que par l’effet de la métamorphose qu'il y a substitution du type radiaire au type bilatéral ; mais ces deux types sont tellement différents, que cette substitution ne se produit pas par la transition d’un type à l’autre, mais par la formation de l’Échinoderme, qui s’approprie seulement l’estomac et l'intestin de la larve.

Pour caractériser le type de ces larves d’Echinoderme, M. Müller établit une terminologie qui puisse s'appliquer à toutes et se rapprocher, autant que possible, de la nature.

Les régions dorsale et ventrale sont nettement séparées chez les Auricularra , les Bipinnaria , les Brachiolaria et les Tornaria , par les sillons latéraux qui séparent le bord cilié dorsal du bord cilié ventral ; chez les Bipinnaria, par les nageoires ventrales et dorsales ; chez les Bipinnaria , les Brachiolaria etles Tornaria , par la frange ciliée qui occupe l’une des extrémités. On peut dans toutes ces larves faire passer un plan sécant entre la face dorsale et la face ventrale, par les sillons latéraux qui séparent la frange ciliée dorsale et la frange ciliée ventrale , ainsi que les deux nageoires.

La face où est située la bouche, tantôt plus près de l’une des extrémités (larves d'Oursins et d'Ophiures), tantôt plus près de l’autre

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 161 (Bipinnaria asterigera), tantôt au milieu (Auricularia), est la face ventrale; la face opposée, où est toujours le pore dorsal, est la face dorsale. Quant aux dénominations d’extrémités antérieure et postérieure, elles sont appliquées aux extrémités de l’axe longitudinal. La détermination de cet axe longitudinal est tirée du mouvement de rotation des larves autour de cet axe; mouvement observé chez les Auricularia , les Bipinnaria , les larves d’Oursins, et chez les petites larves d’Ophiures. L’extrémité antérieure est celle qui se dirige en avant pendant la nage ; l'extrémité postérieure , celle qui se dirige en arrière. C’est à l'extrémité antérieure que se trouvent les deux taches oculaires , en demi-lune , de la Tornaria , ainsi que les trois bras de la Brachiolaria. L’anus de la T'ornaria est exactement à l'extrémité postérieure ; chez toutes les autres larves il se trouve sur la partie postérieure de la face ventrale.

« On doit chercher le type idéal de ces larves, dit M. Müller, en prenant une sorte de moyenne entre les formes les plus jeunes des larves d'Ophiures , d’Oursins et d’'Holothuries , à l’époque où elles possèdent la frange ciliée, mais où elles n’ont point encore leurs appendices. » |

« Du type idéal qui est représenté , pour toutes les formes de larves, par des figures schématiques , se laissent déduire, avec peu de changement , les formes de développement même les plus éloignées. Ce type peut être représenté par une figure ovoïde piriforme , sur laquelle on distingue une face dorsale et une face ventrale , une partie antérieure plus effilée, et une partie postérieure plus large et renflée en massue , et une impression médiane sur la face ventrale, occupant toute la largeur de cette face. La larve a deux pores, la bouche et l’anus ; et bientôt se produit un troisième pore, celui du système des vaisseaux aquifères. La bouche c (pl. 4) se trouve dans la dépression transverse de la face abdominale. La bouche , l’œsophage , l’estomac, l’mtestin et l’anus o, occupent un plan médian vertical et longitudinal , ou le plan sécant qui sépare le côté droit et le côté gauche. Le passage de l'estomac dans l'intestin forme le plus ordinairement une sorte de coude ; l'estomac et l’intestin occupent la moitié postérieure du corps. L’intestin s'ouvre dans l'anus, près de l'extrémité postérieure , vers la partie posté-

£< série. Zooz. T. I. ( Cahier n° 2. ) 5 11

rieure de la face ventrale. L’extrémité du corps située en avant de la bouche se dirige en avant quand l'animal nage à l’aide du mouvement vibratle ; la région où sont situés l'estomac et l’intestin se dirige en arrière. Le pore du sac des vaisseaux aquifères est dorsal. Sur les bords de la dépression et sur les bords latéraux , la frange ou bandelette ciliée se forme de bonne heure, le plus ordinairement avant le pore dorsal. C’est, dans la plupart des larves , ün organe cilié unique , revenant sur lui-même , formé par deux bandelettes latérales et deux bandelettes transverses a,b. Ces bandelettes appartiennent au même cercle, dont on peut se représenter les parties antérieure et postérieure comme recourbées depuis le plan dorsal auquel appartiennent les portions latérales de la frange jusqu’au plan ventral. En effet, sur la partie antérieure et la partie postérieure du corps , la frange s'étend, en passant de la face dorsale à la face ventrale , depuis le bord latéral jusque sur les bords de la portion ventrale antérieure et postérieure de la peau, et passe aïnsi au-dessus et au-dessous de la dépression. Nous distinguons ainsi deux portions bilatérales et deux portions ventrales transverses dans lé cercle de la frange ciliée. J’ai donné à ce cercle le nom de frange ciliée bilatérale, pour le distinguer des autres franges ciliées qui forment des cercles transverses ou les organes rotateurs. Chez les PPS elle se modifie en ce qu'il y a deux franges ciliées. »

Cette frange ciliée est donc différente des organes rotateurs des larves d’Annélides décrites par MM. Lowen, Milne Edwards , Sars et Busch; des larves de Turbellariés décrites par M. Müller (Arch., 1850, p. 185); des larves de Siponcles décrites par MM. Max Müller (1850, Archiv., p. 439), et Krohn (ibid., 1851, p. 88); des larves d'Échiurides décrites par M. Busch (4850, Archiv., taf. x, fig. 9-10). Elle difière également de celles de certaines larves de Mollusques, et particulièrement des Ptéropodes nus, telles que la larve du Pneumodermon mediterraneum de M. Van Beneden , décrite par M. Müller (Bulletin mensuel de l Académie de Berlin , octobre 1852, p. 555).

M. Müller rappelle ici que M. Thomas Huxley à donné de la frange bilatérale une description différente de la sienne (Annals of natural history, vol. VI, 4854, p. 1). Ce naturaliste considère

cette frange comme un cerclé transversal qui partage l’animal en deux parties : une région prætrochale, dans laquelle estsituée la bouche ; une région péritrochale, dans laquelle est situé l'anus ; explication ingénieuse, mais qui est en désaccord avec la disposition des cercles ciliés transverses des larves vermiformes d’Échinodermes.

D'après M. Huxley, les Pluteus seraient des larves d’Annélides dénaturées par le développement excessif de là partie dorsale de la région post-trochale, etil cherche à les ramener au type des Annélides, en rétablissant leur forme cylindrique. Mais il faut observer, d'une part, que les larves cylindriques de Sipoñclés qui sont garnies de cercles ciliés, et qui paraissent être le point de départ des idées de M. Huxley, n’appartiennent point à la classe des Échinodermes ; et que, d’üñe autre part, il existe des larves d'Échinodermes qui ünt la forme d’Annélides (les larves d’Holothiuries dans leur second âge, et celles des Comatules), et que, dans cés larves, il existe dés bandes ciliées transverses qui se croisent avec le cercle cilié bilatéral.

«Dans les modifications du type quinous à servi de point de départ, modifications qui correspondent aux formes particulières des larves, tantôt la bouche occupe le milieu même de la face ventrale (comme dans les Auricularia, 1ës Tornaria et quelques Bipinnaria), tantôt elle se rapproche dé l'extrémité qui se dirige en avant pendant la nage, se trouvant non sur l’extrémité même, mais, encore dans ce dernier cas, sur la face ventrale, comme chez les larves d'Oursins et d'Ophiures. Quelquéfois là bouche est beaucoup plus éloignée de l'extrémité antérieure que de l’extrémité postérieure, comme dans la Bipinnaria asterigera.

» Dañs les lärves d'Oursins , la partie qui, pendant la nage , se dirige en arrière est, aü delà de là dépression, voûtée en forme de coupole où de tour ; elle est dans les larves d’Ophiures en forme d’ombrelle aplatie sur les faces ventrale et dorsale, comme la partie anterieure d’une pantouflé ou comme une ombrelle aplatie ; dans les deux cas, elle est plus grande et plüs large que la partie opposée du corps située en deçà de la dépression qui couvre la bouche. Cette dernière partie du corps, qui, pendant la nage, se dirige en avant, est extrêmement courte, et, a lieu d’être votée, elle est aplatie exactement comme l'extrémité postérieure aplatie d’une pantoufle. »

«.…. Leslarves des Astéries(Bipinnaria, Brachiolaria, Tornaria)se distinguent de toutes les autres larves d’Échinodermes en ce que la frange ciliée bilatérale ne possède point de replis antérieurs dorso-ventraux, et qu’à l'extrémité antérieure du corps elle se dirige simplement du côté droit au côté gauche. La partie transverse de la frange ciliée en avant de la bouche appartient à une seconde frange ciliée particulière, qui est propre à la face ventrale de la parte antérieure du corps, court sur les bords de cette face, et qui, à son extrémité, se recourbe de gauche à droite, et revient sur elle-même, sans avoir de relations avec l’autre frange ciliée qui est plus grande.

» Les formes de larves, plus complètes et plus développées, s’éloionent du type idéal, principalement en ce que, sur les bords du corps que revêt la frange ciliée, se développent des appendices, qui tantôt contiennent des tiges calcaires, comme chez les larves d’Oursins et d’Ophiures , et tantôt sont mous comme chez les larves d'Holothuries et d’Astéries, et qui, de plus, chez ces dernières, sont mobiles. La frange ciliée s’étend sur tous ces appendices. D’après les places où naissent ces appendices, on peut distinguer les catégories suivantes :

» 1° Appendices situés sur les circonvolutions dorso-ventrales postérieures de la frange ciliée, d’. On pourrait les nommer appendices auriculaires. Ils manquent complétement chez les larves d'Oursins, et sont plus ou moins développés chez les larves d’Ophiures, d'Holothuries et d’Astéries. Ce sont les plus longs de tous les appendices chez les larves d'Ophiures , ceux qui ont été appelés appendices latéraux, et qui sont munis de tiges calcaires. Il n’y en a point du tout chez les larves d'Oursins, etle voile de la larve présente à leur place une simple incision.

» 2 Appendices situés sur la circonvolution dorso-ventrale antérieure du bord et de la frange ciliée, d. Is manquent chez les larves d'Holothuries , et sont au contraire très développés chez les larves d’Oursins et d’Ophiures.

» & Appendices du bord latéral dorsal, g. Ils existent chez toutes les larves, uniques comme les appendices latéraux dorsaux des larves d’Oursins et d’Ophiures, ou nombreux comme chez les Auricularia et les Bipinnari«.

» 4° Appendices occupant le bord du couvercle ventral postérieur ou le voile, e’. Ils sont constants chez les larves d’Oursins et d’Ophiures , plus ou moins développés chez les Auricularia et les Bipinnaria.

» o° Appendices occupant le bord du couvercle ventral antérieur, e. Ils manquent complétement dans les larves d’Ophiures ; c'est à eux qu'appartient, chez les larves d’Oursins, la deuxième paire d’appendices de l’appareil buccal, paire qui se développe plus tard. Chez les Auricularra et les Bipinnaria, ces appendices sont plus ou moins développés. »

$ 3. Larves vermiformes garnies de cercles ciliés (Holothuries , Tornaria, Comatules, larves vermiformes d’Astéries).

Ces larves, avant la formation de l’Échinoderme, parcourent une seconde phase de développement, pendant laquelle l’animal prend une forme cylindrique ou vermiforme, et possède des franges ciliées annulaires où circulaires.

Avant de comparer entre elles les différentes larves qui appartien nent à ce type, M. Müller rend compte de quelques observations qu’il a faites, dans un nouveau séjour à Trieste, sur la larve d’Holothurie garnie de sphères. Ces observations portent sur la transformation de la frange ciliée bilatérale en cercles ciliés, et sur le qe eloppement des ambulacres.

« L'observation directe nous montre la transformation partielle de la frange ciliée bilatérale dans les cercles ciliés transverses, et son oblitération partielle par des taches de pigment. Les circonvolutions en zigzag de la bande dorsale bilatérale de la frange ciliée de la larve s’étendent considérablement vers l’époque où elle va entrer dans l’état de chrysalide, sur la face dorsale du corps qui devient cylindrique , de telle sorte que les angles des deux côtés se rapprochent l’un de l’autre. L'un des côtés de ces angles prend alors une direction transverse, l’autre conserve sa direction oblique. Les côtés transverses se réunissent vers le milieu du corps, et se complètent pour former les bandes transverses du dos, à l’aide d’une formation nouvelle , pendant que les côtés obliques perdent leurs cils et même, en partie ou en totalité, leur pigment, de telle sorte que

leur parcours primitif n’est plus reconnaissable que par ce qui reste des taches de pigment. Le même fait se reproduit sur les replis en zigzag de la partie ventrale bilatérale de la frange ciliée.. Les côtés transverses dorsaux et ventraux qui se correspondent s’unissent sur les côtés du corps pour former des cercles complets. Sur la face ventrale de la larve, les portions ventrales des trois cercles postérieurs se forment aux dépens du repli ventral postérieur de la frange ciliée bilatérale, qui s’étend jusqu’au sillon transverse primitif de la larve, de telle sorte que la partie transverse de ce repli est contenue dans le troisième et dernier de ces cercles. Aux dépens des circonvolutions en zigzag de ce repli se forment les parties ventrales des quatrième et cinquième cercles. La partie latérale du einquième cercle se forme d’ailleurs aux dépens du repli dorso-ventral de la frange ciliée bilatérale. La portion ventrale du deuxième cerele se forme aux dépens de la partie moyenne transverse de la circonvolution ventrale antérieure de la frange ciliée bilatérale, et de son union avec les portions opposées de la frange ciliée dorsale. Quant aux portions de la frange ciliée bilatérale de la face ventrale qui sont devenues inutiles, elles disparaissent peu à peu. Pendant longtemps l’aspect primitif se conserve sur la partie antérieure de la larve et de la chrysalide. Le développement complet des cereles ciliés antérieurs était très difficile à concevoir, mais il est maintenant complétement éclairci. Les franges ciliées bilatérales, droite et gauche, s’avancent graduellement, sur la face dorsale de l’extrémité antérieure de la larve, près de l’extrémité antérieure, à la rencontre l’une de l’autre, jusqu’au moment où elles forment une commissure dorsale en forme d’are ; vers la même époque, les deux sommets et les prolongements ventraux de la frange ciliée bilatérale s’écartent toujours de plus en plus l’un de l’autre à l'extrémité antérieure, de telle sorte que la larve devient plus large sur la face ventrale de l'extrémité antérieure. Au contraire, le champ ventral, en avant du sillon transverse, se rétréeit toujours de plus en plus, en même temps que la frange ciliée bilatérale s’infléchit en se coudant. Il en résulte que le cerele cilié antérieur de la chrysalide se forme ansi qu'il suit : Les bandes dorsales se réunissent sur la face dorsale en formant une commissure, et le prolongement longitudinal dispa-

SUR LE DÉVELOPPEMENT DES ÉCHINODERMES. 167 rail ; quant à la partie ventrale de ce cercle, elle est formée par les coudes de la partie ventrale de la frange ciliée bilatérale, et par leur rencontre. Les portions latérales du cerele antérieur sont formées par des replis dorso-ventraux de la frange eiliée bilatérale ou par leurs sommets. Le cercle cilié antérieur se distingue maintenant de tous les autres en ce qu'il n’est point situé dans un plan transversal, mais que, par suite de la part que prennent à sa formation les deux sommets latéraux de la frange ciliée bilatérale , le plan de ce cercle est incliné aussi bien sur la face dorsale que sur la face ventrale ; inclinaison beaucoup plus grande sur la face ventrale que sur la face dorsale. En d’autres termes, les portions latérales du eerele antérieur descendent pendant plus longtemps avant qu’elles ne viennent à se réunir sur le ventre, tandis qu'elles sont plus promptement unies sur le dos par une commissure, Il reste amsi pendant longtemps sur la face abdominale un reste du champ ventral primiüf, et la partie ventrale du cerele antérieur est très rapprochée du second cercle : plus tard tout cela disparait. Les cercles ciliés transverses ainsi formés présentent un mouvement ciliare beaucoup plus vif que la frange bilatérale primitive. Le mouvement ciliaire a pris maintenant l’aspect d'un mouvement de roue, pendant lequel la chrysalide se meut rapidement et tourne vivement autour de son axe. Les cercles ciliés sont devenus plus larges, et le pigment jaune y est toujours plus abondamment sécrété. Plus tard, ce pigment se répand d’une manière générale dans la peau de la jeune Holothurie.

» …. Lorsque l'Holothurie est complétement formée et que les tentacules sont entièrement sortis, ils paraissent unis à leur base par une membrane située au-dessus de l’anneau calcaire, membrane qui est en rapport avee la face interne du périsome. »

M. Müller a eu également occasion de faire quelques observations sur l'apparition des ambulacres chez les Holothuries qui avaient déjà perdu leurs cercles ciliés.

«.…. Le premier pied se présente sous l'aspect d’une éminence située dans le même segment que l'anus, et pouvant sortir au dehors en même temps que la partie du périsome qui entoure cette ouverture ; et l’on y voit aboutir un canal assez large qui provient de la région antérieure du corps. Ce canal n’est autre que le

canal ambulacraire. Avant son insertion dans le pied, le canal paraît fréquemment garni d'un prolongement que l’on doit considérer comme une ampoule. La peau du pied est transparente comme l'eau; elle contient déjà le premier indice des sécrétions caleaires sous la forme d’une croix. La jeune Holothurie , tantôt rétracte entièrement son pied, et tantôt le fait sortir largement pour s'en servir comme d’une ventouse, et se fixer ainsi avec force. Pour saisir les objets, elle emploie tantôt ses tentacules buccaux, avec lesquels elle s'attache au verre, et tantôt son pied. Elle peut s'attacher avec une si grande force à l’aide de ce dernier qu'il est difficile de la détacher sans la déchirer. La première apparition du pied dans notre Holothurie se rapporte ainsi parfaitement aux observations faites par Krohn sur les jeunes d’une autre espèce (Arch. für Anat. und Physiol., 1851, p. 34h).

» Pour ce qui concerne la situation du pied, il est situé le plus souvent entre le dernier et l'avant-dernier cercle de pigment, c’est-à-dire entre les cercles ciiés primitifs. Le plus ordinairement cette position est latérale : droite, quand on observe la jeune Holo- (hurie par la face dorsale; gauche, quand on lobserve par la face ventrale entre la dernière et l’avant-dernière sphère latérale ; une seule fois, je l'ai vu occuper une position médiane entre les sphères des deux côtés. Quand on considère l’anus comme ventral , et les deux séries de sphères comme étant à droite et à gauche, le sac calcaire , comme auparavant le pore dorsal , est situé constamment au côté gauche du dos, quand on observe l’animal par le dos et qu'il est redressé de telle sorte que la région buccale soit dirigée en avant; dans cette position le pied est le plus ordinairement à droite , entre la dernière et l’avant-dernière sphère du côté droit. Quand on voit le sac calcaire à gauche, c’est alors la face ventrale que l’on aperçoit, et le pied oceupe le côté gauche... Il paraît résulter de ces observations que le premier pied appartient ordinairement à l'ambulacre ventral droit , mais aussi qu'il pourrait appartenir à l'ambulacre ventral médian. Au contraire , le nombre des lentacules qui paraissent les premiers chez les Holothuries paraît être toujours de einq. Ce fait a été constaté aussi bien dans les deux jeunes Holotburies que j'ai décrites que dans celle qui a été déerite

ol Krohn, et dans une quatrième espèce que | ‘ai récemment observée à Trieste (4).»

M. Müller fait observer que la plupart des cercles ciliés des larves d’Annélides, telles que les Térébelles, les Mesotrocha, les Sacconereis, ressemblent complétement aux cercles ciliés des larves d’Holothuries, mais qu'ils ont un autre mode de formation, et qu’ils forment également dans le début des anneaux transverses. Les cercles ciliés des larves des Ptéropodes nus sont dans le même cas : tels sont ceux que présente la larve du Pneumodermon mediterraneum (Bulletin mensuel de l'Académie de Berlin , octobre 1852). Cette larve ne porte aucune trace du voile céphalique qui appartient aux Ptéropodes à coquilles (Cleodora), et qui les rapproche des larves des Gastéropodes ; elle présente un corps vermiforme revêtu de trois cercles ciliés, dont le premier occupe la tête, en avant de la bouche et des organes en forme d’ailes ; le second est postérieur à la région médiane du corps et aussi à l’anus ; le troisième précède l'extrémité postérieure du corps. La larve du Pneumodermon à, comme les chrysalides d’'Holothuries, l'anus non entouré par le dernier cercle cilié, et elle ressemble encore plus aux larves d’'Holothuries que les larves d’Annélides elles-mêmes. Le cercle cilié antérieur est chez le Pneumodermon derrière la bouche qui est terminale, et, chez les jeunes Holothuries, près du bord antérieur du corps ; tandis que chez les larves d’Annélides, le cercle cilié de la tête est en avant de la bouche qui est ventrale. Cependant ce qu'il y a de plus important ici, c’est la disposition générale des cercles ciliés dans toutes

(1) « Ce très petit animalcule rampant, à corps de forme conique, a été pêché avec un filet très fin sur la surface de la mer. Il portait cinq tentacules complétement développés, unis à leur base par une membrane, et ne présentant plus de traces des restes de la larve ni de cercles ciliés. Sa longueur n'était que de 14/1 0° de ligne, trois fois plus petite que celle de la jeune Holothurie à petites roues calcaires, et de la jeune Holothurie à sphères , ainsi que celles de leurs larves. Les extrémités arrondies des tentacules étaient couronnées par des petites papilles en forme de ventouses. Il y avait dans la peau un petit nombre de figures calcaires ramifiées et disséminées, présentant la forme de celles qui paraissent d'abord dans l'anneau calcaire, occupant particulièrement l'extrémité postérieure du corps, et d’une grosseur inaccoutumée, supérieure à celle des

figures calcaires de l'anneau buccal. »

ces larves ; car leurs relations avec les ouvertures du corps, et avee les franges ciliées, présentent des différences chez les diverses espêces d’Echinodermes, comme on le voit chez les Tornaria etles Comatules. Le cercle cilié, qui se forme le dernier chez les Tornaria et qui présente l’anus dans son milieu, ne se forme pas d’ailleurs aux dépens de la frange ciliée bilatérale, mais seulement dans son voisinage.

Les Tornaria, les larves vermiformes d’Astéries et les larves de Comatules , sont encore trop peu connues pour pouvoir être comparées complétement aux larves vernuformes d’Holothuries. II faut ici se borner à quelques indications.

Les larves vermiformes d’Astéries et celles des Comatules ne perdent aucune de leurs parties; elles se métamorphosent complétement en Échinoderme, que l'Échinoderme ait ou non la forme d’un Ver ou celle d’une Étoile. |

« Les segments annulaires et les cercles ciliés ne sont jamais disposés de telle sorte qu'une ligne unissant la bouche et l'anus formerait l'axe autour duquel sont placés les segments annulaires et les cereles ciliés ; mais tantôt la bouche, tantôt l’anus de l’Échinoderme définitif sont situés en dehors du premier et du dernier anneau ou cercle ciié. Chez la Tornaria, l’anus est dans le milieu du cercle cilié. Dans les larves vermiformes d’Astéries, l’excavation de l'anneau postérieur n’est pas facile à déterminer, et il est douteux qu'elle corresnonde,s à l’anus de la Tornaria. Mais la bouche de l’Astérie n’oceupe pas le centre du premier segment ; sa position est ventrale ; et la face ventrale de l’Astérie se développe aux dépens de la ae ventrale de la larve vermiforme, au moins d'une très grande partie de cette face, de telle sorte que la région postérieure du Ver persiste comme un appendice du dos de l’Étoile. Le sillon intermédiaire au premier et au second segment de la larve se prolonge sur la face ventrale de l'Étoile dans les angles rentrants qui séparent le bras antérieur et les bras latéraux antérieurs de l'Étoile ; le sillon intermédiaire aux second et troisième segments se prolonge dansles angles rentrants qui séparent les bras latéraux antérieurs et postérieurs de l'Étoile.

» Dans les Holothuries cylindriques, c’est tout le contraire : l'ou-

verture antérieure du corps est au milieu du premier anneau et du premier cercle cilié ; mais l'anus ne se trouve point an milieu du dernier anneau et du dernier cerele cilié ; il oceupe la face ventrale entre l’avant-dernier et le dernier cercle cilié.

» Chez les Comatules, d’après les observations de Busch, la cavité, qui doit être considérée comme la bouche, se forme comme une interruption du deuxième cercle cilié de la larve cylindrique. La face ventrale de l'Étoile se forme entre l'extrémité antérieure et l'extrémité postérieure, sur laquelle Busch a déjà observé les griffes (krallen). Le champ où apparaissent les tentacules est ventral et non terminal. Un exemplaire avec des ambulacres développés avait encore le plus antérieur des cercles ciliés primitifs ; sur un autre, ce cercle cilié avait disparu, et, à l'extrémité postérieure, la formation de la griffe , qui occupe chez les Comatules l'extrémité de chaque bras , avait déjà commencé ; plus loin, deux de ces griffes étaient réunies, à côté l’une de l’autre, à l’extrémité antérieure, sur la face ventrale, Comment se produit plus tard la forme d’étoile sur cette larve annelée ? On peut le concevoir en se rappelant ce que nous savons déjà sur les métamorphoses des larves vermiformes d’Astéries. »

L'ignorance où nous sommes de la métamorphose de la Tornara, de la métamorphose de la Comatule et du premier âge de la larve vermiforme d’Astérie qui est peut-être une transformation de la Tornaria, ne permettent pas d'expliquer ces anomalies apparentes. M. Müller cherche à en rendre compte par des considérations théoriques; mais ces considérations, étant nécessairement hypothétiques , ont besoin d’être confirmées par l’observation directe ; aussi croyons-nous pouvoir les supprimer.

«Les Échinodermes, complétement développés lorsqu'ils cessent d'habiter la pleine mer pour se mouvoir en rampant, ne présentent plus rien que l'on puisse comparer aux franges ciliées des larves. On pourrait toutefois leur comparer les semitæ ou fascioles des Spatangoïdes bien qu'ayant une disposition différente, parce qu'ils forment des replis revenant sur eux-mêmes, et parce qu'ils présentent un mouvement vibratile à leur surface. Troschel a démontré que les pédicellaires ne peuvent naître sur ces fascioles ; au

contraire, 1ls sont garnis de très minces filets calcaires revêtus d’une peau molle, et qui se terminent à leur extrémité par une sorte de bouton également mou. Dans l’intérieur de ce bouton, la tige calcaire s’élargit en formant un paquet de bandelettes longitudinales. Déjà, par l'étude des semitæ sur des individus conservés dans l’alcool, J'avais eu la pensée qu’elles pourraient être destinées au mouvement vibratile, et devenir la cause de tourbillons dans l’eau. L'étude d’indvidus vivants du Schizaster canaliferus d’Agassiz m'a convaincu que la peau molle et épaisse qui recouvre les appendices des semitæ est recouverte d’un grand nombre de cils longs et très mobiles, qui manquent, au contraire, à l'extrémité terminée par un bouton. La longueur de ces appendices ciliés atteint 4 à 1,2 de ligne, leur largeur 4/10° ; la largeur de la tige calcaire de l’intérieur, 5 centièmes de ligne. Je sais d’ailleurs qu'Ehrenberg a observé depuis longtemps le mouvement vibratile sur les épines de l’Echinus savatihs (E. lividus Lamarck) des côtes de Norwége (Arch. für Anat.und. Phys.,183h, p.578). Je sais encore que ce mouvement, que Forbes et Valentin ont contesté sans motif, existe sur les épines d'individus à demi développés de l’Echinus pulchellus Agassiz ; on voit, du moins , facilement, de petits corpuseules se mouvoir dans l’eau qui entoure les épines. Dans des individus plus âgés de VE. lividus , ce mouvement paraissait avoir complétement disparu ; au contraire, j'ai vu toujours les épines ordinaires du Schizaster canahferus aussi bien sur les jeunes que sur les vieux individus, sans aucune trace de ce phénomène, tandis que les appendices des semitæ étaient toujours revêtus de longs cils vibratiles. »

Appendice. — Observations nouvelles faites à Trieste en 1852.

1° Nouvelle larve d’Ophiure dont les bras sont droits, ronds et plus épais à leur extrémité, et présentent à cette extrémité une coloration rouge comme ceux de la larve d’Ophiure d’Helgoland, mais qui se distingue de cette larve par ses bras latéraux fortement recourbés et aplatis sur leur courbure. Dans le milieu de l'Étoile et sur le dos se trouve une grande tache rouge. Ce qui caractérise ces larves, c'est l’incurvation des tiges calcaires latérales à la place où paissent les bras. Les bras latéraux atteignent # de ligne. Cette

larve a été observée jusqu’au développement complet de l'Étoile, de + de ligne, et qui ne présente rien de particulier. Il y aurait cependant à voir si l’Étoile de & de ligne figurée dans le cinquième Mémoire (taf. V, fig. LL, 12) ne provient pas de cette larve.

Est-ce l’'Ophiolepis Sundevalli, dont le disque dorsal, dans son état frais, est rougeûtre ?

% Nouvelle espèce appartenant au genre Echinus. La coupole est surbaissée et arrondie , les tiges calcaires ne sont point renflées à leur extrémité dans la coupole, et sont simples ou bifurquées à leur extrémité. On trouve constamment dans la coupole une ou deux sphères calcaires. Pédicellaires sessiles. Dans les épaulettes ciliées, et à l’extrémité de tous les huit bras , se trouvent des masses de pigment jaune de soufre ; les taches de pigment de la frange ciliée sont rouges comme à l’ordmaire ; les tiges calcaires simples et non réticulées.

Ces larves ne peuvent appartenir qu'à l’Echinus brevispinosus et à l’Echinus melo.

3 Larves à tiges réticulées, et qui se présentaient beaucoup plus fréquemment.

Deux espèces chez lesquelles les quatre tiges calcaires, qui montent dans la coupole, forment un échafaudage carré, mais qui n’est pas complétement fermé en avant et en arrière, parce que les tiges calcaires garnies de dentelures sont seulement appliquées l’une en face de l’autre.

Chez l’une, il y a une tige calcaire réticulée très élevée qui monte dans la coupole, ainsi que dans la larve d’Helgoland ; mais la base de cette tige, située sur le réseau à quatre côtés, se comporte d’une tout autre façon; elle se prolonge horizontalement en trois rameaux étroits , un en arrière, les deux autres dirigés vers les angles antérieurs du cadre.

Dans l’autre (est-ce une espèce ? ), il n’y a point de tige calcaire dans la coupole. Chez elle la coupole est plus mousse et beaucoup plus longue ; et certaines dimensions mvariables des tiges calcaires, c’est-à-dire l'intervalle qui sépare les tiges transverses supérieure et mférieure, sont remarquablement plus grandes

M. Müller considère comme encore énigmatiques des animaux

174 J. MULLER. — MÉMOIRE dépourvus d'organes génitaux et garnis de cils vibratiles, quelquefois aussi de cercles ciliés, et qui ont été décrits par lui sous les noms de Pilidium, Actinotrocha et Mitraria, et par M. Busch sous les noms de Cyclopectina, Mitraria, Eurycercus.

Il croit devoir considérer lé Trizontus cœcus de M. Buüsch comme la larve du Pneumodermon mediterraneum.

Un animal anciennement décrit par Lesueur, comme un Mollusque, sous le nom d’Atlas, et que Blainville a rangé parmi les Acères, lui parait être une larve de Siponcle.

EXPLICATION DES FIGURES. É

Homologies des larves d'Échinodermes (pl. % du mémoire de M. Müller).

La série des figures I, 1-4, fait dériver la forme des larves d'Holothuries du type idéal commun aux larves d’'Holothuries, d'Ophiüres et d'Oursins. À, espace ventral antérieur en avant de la bouche, s'étendant depuis le bord antérieur jusqu'au pli transverse antérieur de la frange ciliée. B, espace ventral postérieur ou anal S’étendant du repli transverse postérieur de la frange ciliée jusqu’à l'extrémité postérieure où se trouve l'anus O. D, espace ventral moyen entre le repli transverse antérieur et le repli transverse postérieur de là frange ciliée où est la bouche C. à, repli transverse antérieur ; b, repli transverse postérieur de la frange ciliée ; cé, circonvolutions bilatérales de la frange ciliée ; d, repli antérieur de la frange cilée s'étendant du bord latéral dorsal au bord latéral ventral: d’; repli postérieur de la frange ciliée s'étendant du bord latéral dorsal au bord latéral ventral, l’appendice auriculaire ; e, lobes ou appendices situés au bord du champ ventral antérieur ; e’, appendices situés au bord du champ ventral postérieur ; g g', lobes occupant le bord latéral dorsal.

L'espace ventral antérieur est, chez les Auricularia , aussi long que le postérieur ; l'espace ventral moyen est, au contraire, petit : il se prolonge, chez les Auricularia, dans les sillons latéraux sous la forme d'un H, ce qui sert à expliquer comment l’espace ventral antérieur et l’espace ventral postérieur se forment par un repli de la peau d'avant en arrière sur la face ventrale jusqu’au champ ventral moyen.

La série des figures IT, 1-4, déduit la forme des larves d'Ophiures du même type idéal. AB CDO, abc, mêmes indications que précédemment; d, appendices de la circonvolution antérieure dorso-ventrale de la frange ciliée ; d’, appendices de la circonvolution dorso-ventrale postérieure ; e, appendice auriculaire ; e’, appendice du bord du champ ventral postérieur ; g’, appendices du bord latéral dorsal.

L'espace ventral dorsal est très petit dans les larves d'Ophiures.

La série LIT, 1-4, déduit la forme des larves d'Oursins du même type idéal. ABCDO, abc, comme précédemment ; d, appendices de la circonvolution dorsoventrale antérieure de la frange ciliée , comme dans la série précédente; d’, circonvolution postérieure de la frange ciliée s'étendant du bord latéral dorsal au bord latéral ventral (sans appendice auriculaire). L'espace ventral antérieur est extrémement petit ; toutefois, dans les larves plus âgées, il est facilement reconnaissable. Dans les jeunes larves, la bandelette transverse de la frange ciliée n’est pas entièrement dans le voisinage du bord antérieur.

III, 5. La larve d'Oursin avec des tiges calcaires réticulées et sans épaulettes ciliées , après le développement complet de tous les appendices. La désignation des appendices est la même qu'auparavant : g g”, doubles appendices du bord dorsal; t&æ, appendices situés en dehors de l’espace de la frange ciliée sur la coupole de la partie du corps postérieur.

La série des figures IV, 1-3, déduit la forme des Bipinnaria du type commun des Bipinnaria, Tornaria et Brachiolaria. À, champ ventral antérieur entouré de la frange ciliée qui lui est propre; 8, champ ventral postérieur où est situé l’anus O0; D, champ ventral moyen , où est situé la bouche C; M, petite frange ciliée ventrale; N, grande frange ciliée; a, partie transverse de la première frange en avant de la bouche ; b, partie transverse de la deuxième derrière la bouche; cc, repli bilatéral de la seconde; d/’, auricüles : e, appendices sur les côtés du champ ventral antérieur ; e!, appendices naissant sur les côtés du champ ventral postérieur ; gg/, appendices sur le bord dorsal comparables aux appendices de même nom des autres larves.

IV, a. Tornaria. M N, grande et petite frange ciliée ; c, comme précédemment ; d, auricules peu développées dans beaucoup d'individus.

. IV, b. Brachiolaria. Mèmes lettres que le Bipinnaria ; yyy, bras antérieurs situés à l'extrémité entre la grande et la petite frange ciliée, comparables aux bras postérieurs ææx des larves d'Oursins avec des tiges calcaires réticulées.