MIGRATIONS SUCCESSIVES DES ÉLÉMENTS SEXUELS

$ 1. — Migration des éléments sexuels chez les colonies en formation.

Une des particularités les plus remarquables des ovules des Botryllidés et qui rappelle ce qui se passe chez les Salpes (Brooks), c’est qu'ils ne subissent pas toutes les phases de leur évolution chezle blastozoïde qui les a produits ; ils se rendent successivement chez plusieurs des ascidiozoïdes issus de ce dernier, avant d'être complètement développés et fécondés.

Aucun des ascidiologues qui se sont occupés des Botryllidés n’a signalé ces phénomènes de migration des ovules, si ce n’est dans ces dernières années Della Valle et plus récemment Labhille. Lahille n’a cité le fait qu'incidemment, sans étudier la question spécialement; avant lui, Della Valle

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 307

avait constaté aussi le passage des ovules d’un blastozoïde chez le bourgeon engendré par ce dernier; mais s’agissaitil d’un phénomène accidentel ou bien d’un phénomène général? Della Valle n’a même donné aucun détail sur le cas qu'il a observé, de sorte que cette question de la migration des ovules est encore tout entière à étudier.

L'histoire qu'il a donnée des colonies à divers états de sexualité montre d’ailleurs qu'iln’a pas vu les relations exactes des blastozoïdes d’un même cormus.

Les phénomènes sont plus complexes que le laisse supposer l'observation de Della Valle : l’évolution d'un ovule nécessite la durée de plusieurs générations successives. J'ai été conduit à une semblable conclusion, non seulement par létude des glandes sexuelles chez les colonies âgées, qui produisent des larves, mais encore par l'étude des jeunes colonies en voie de formation; ces dernières, à ce point de vue, sont même plus intéressantes que les autres. .

J'ai déjà montré (p. 177) qu’il n’est pas exact de considérer, comme Krohn et Ganin l'ont fait, l'oozoïde comme une forme asexuée. Si l’examen par transparence n’a pas révélé à ces auteurs l'existence de cellules sexuelles chez les larves, en revanche l'étude de ces dernières au moyen des coupes m'a montré de chaque côté de la branchie un petit groupe de cellules dont quelques-unes sont très nettement différenciées en ovules : taille très considérable relativement aux cellules mésodermiques libres, gros noyau avec nucléole fixant très fortement Le carmin.

Les larves chez lesquelles j'ai observé ces cellules venaient seulement de se fixer (Botr. rubrum, Botryllus smaragdus). Mais je dois dire que quelques-unes des larves que j'ai examinées n'en possédaient pas : c'est un fait que j’expliquerai dans la suite. |

Dans tous les cas, aucun oozoïde n'a ses jeunes ovules fécondés, aucun ne donne naissance à d’autres larves : c’est une forme réellement stérile.

Ses cellules sexuelles émigrent dans le jeune bourgeon

308 A. PIZON.

engendré par l’oozoïde et s’y divisent en deux porlions, Pune à droite, l’autre à gauche du sac branchial.

Chez cet ascidiozoïide de deuxième génération, de nouvelles cellules mésodermiques issues de la bande mésodermique médio-dorsale du bourgeon viennent s’adjoindre à chacune des petites masses sexuelles venues du parent.

Celles-ci deviennent un peu plus volumineuses et quelques-unes de leurs cellules se montrent toujours neltement différenciées en ovules.

Quand cet ascidiozoïde de deuxième génération a déjà une taille volumineuse, égale à peu près à la moitié de celle de l'adulte et que les deux bourgeons qu'il a produits commencent à diviser leur vésicule endodermique en trois, ses cel- lules sexuelles, entraînées par le courant sanguin, vont se concentrer dans chacun des jeunes bourgeons de troisième génération.

La masse sexuelle de chaque côté émigre en général dans le bourgeon correspondant, s’y divise en deux et lui constitue ses deux glandes rudimentaires; ou bien les éléments de celte masse sexuelle se répartissent à la fois entre les deux bourgeons engendrés par l'individu auquel elle appartient (pag. 319).

Ce qu'il importe de bien établir iei, c’est que si un blastozoïde adulte se montre dépourvu d'organes génitaux après en avoir présenté dans le jeune âge, à aucun moment il ny a eu atrophie de la masse sexuelle, mais bien migration.

Des observations absolument précises m ont permis d’établir ce fait; en voici quelques-unes, parmi les nombreuses que J'ai faites à ce sujet.

Reportons-nous au jeune ascidiodème décrit au troisième stade de la formation des colonies (p. 184) et en particulier aux jeunes blastozoïdes de troisième génération de cet ascidiodème (fig. 62, PI. VIT). De chaque côté du sac péribranchial, sous l’ectoderme, se trouve un amas de cellules de tailles différentes. Les unes avec un noyau volumineux par rapport aux dimensions des cellules, très riche en chromatine et ren-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 309

fermant un nucléole aussi relativement volumineux; ces cellules présentent les caractères bien nets de très jeunes ovules. Elles sont accompagnées d’autres beaucoup plus petites, presque réduites à leur noyau et distribuées irrégulièrement entre les plus volumineuses. De ces petites cellules, non encore différenciées, il n’est pas possible de dire encore si les unes évolueront en ovules, d’autres en cellules mâles.

Les bourgeons qui portent les glandes génitales ont leurs fentes branchiales qui commencent à s’accuser par leurs épaississements, le renflement stomacal est indiqué et le tube dorsal possède ses deux ouvertures.

Or, si on compare l’état de leurs glandes génitales à celles d’un bourgeon de même âge, mais appartenant à une colonie âgée, dont tous les adultes sont sexués, on trouve d’abord que chez ces derniers la glande est déjà nettement divisée en un amas d’ovules et en un amas de cellüiles spermatiques. Dans chaque glande, il ya deux ou trois ovules très volumineux dont la taille est en moyenne de 100 à 120 v, tandis que la taille des ovules que possède la troisième génération de la jeune colonie, ne dépasse pas 20 à 30 v. De cette comparaison, 1l ressort que la troisième génération de la jeune colonie, ne possède que des glandes génitales très rudimentaires. Aussi, à n examiner que ces jeunes bourgeons, on reste convaincu qu'ils représentent la première génération sexuée de l’ascidiodème tant est faible la taille de leurs ovules. Cependant j'ai pu reconnaître que les pelits ovules de cette troisième généralion lui avaient été légués par la seconde.

J'ai eu la bonne fortune, en effet, de fixer des jeunes colonies de Botryllus Schlosseri et de Potrylloïdes rubrum au moment même où se produisait la migration; le liquide fixateur a surpris les cellules sexuelles au moment où certaines d’entre elles avaient déjà émigré, tandis que d’autres étaient dans le pédicule ectodermique qui relie le bourgeon au parent; les dernières enfin étaient encore dans le parent.

Considérons en particulier l’une des jeunes colonies de B. Schlosseri qui m'a fourni de semblables résultats. C’est l’une

310 A. PIZON.

d'elles que représente la figure 62, PI. VIT. Les trois premières générations de blastozoïdes depuis la fondation de la colonie y étaient représentées : la plus âgée 2°, adulte, dépourvue de glandes génitales ; la deuxième £°, moins développée, enfoncée dans la tunique de cellulose et dont lasceidiozoïde de gauche était dépourvu également de glandes génitales; enfin, la troisième B* constituée par de très jeunes bourgeons dont la vésicule primitive commençait à se diviser en trois. Presque tous les bourgeons B* de troisième géné-

Fis. 4.— Jeune blastozoide B? de B. Schlosseri avec les deux jeunes bourgeons B: qu’il a engendrés {Ce blastozoïide B2 est le même que celui qui se trouve à droite de la figure 62, P. VIT. où il est désigné par B5. La génération à laquelle il appartient est la 3° depuis la fondation de la colonie). A droite, les cellules sexuelles cs de B? sont en voie de migration dans B3. — À gauche, cette migration n’est pas encore commencée. — Obr, future ouverture branchiale.— Ocl, future ouverture cloacale. — Pd, pédicule ectodermique qui relie chaque bourgeon B° au parent.

ration portaient chacun deux petites glandes rudimentaires, composées chacune d'une pelite masse cellulaire encore indifférenciée et de cinq ou six petits ovules.

Parmi ces jeunes blastozoïdes B" de troisième génération, il s’en trouvait deux, ceux de droite, qui étaient un peu moins avancés dans leur développement que les autres. La figure demi-schématique ci-contre représente ces deux plus Jeunes blastozoïdes en relation avec celui qui les a produits.

Ce blastozoïde progéniteur 2° présente une glande génitale à gauche, mais en revanche le jeune bourgeon B° qu'il a produit de ce côté n en porte aucune trace.

Quant au jeune blastozoïde de troisième génération B°

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. oui

situé à droite, il n’a encore que quelques cellules sexuelles au contact de sa vésicule primitive; mais ce petit amas est relié, par une traînée de cellules semblables, à d’autres de même nature qui sont dans le pédicule ectodermique Pd qui relie le bourgeon au parent, et qui se continuent jusque sous l’'ectoderme de ce dernier : la migration cellulaire ne fait donc pas de doute. Elle a été surprise par la fixation du côté droit, tandis que du côté gauche elle ne s’était pas encore accomplie. Il est donc bien établi que toutes les cellules sexuelles de PB? (troisième génération depuis la fondation de la colonie) émigrent dans la quatrième, et que cette troisième génération demeure stérile.

Des phénomènes identiques m'ont été présentés par un certain nombre d’autres jeunes colonies que les réactifs fixateurs ont surprises au moment même où s’opérait la migration, notamment par la jeune colonie décrite à la p. 190 et où les éléments sexuels passent de la quatrième dans la cinquième génération. Quelques-uns de ces éléments se montrent à la base du pédicule ectodermique, une portion instable s'est même engagée dans ce pédicule et quelques-uns se sont déjà massés à droite et à gauche du futur sac branchial.

En outre, on observe que la masse sexuelle augmente de volume à mesure qu'on considère des bourgeons appartenant à des ascidiodèmes de plus en plus âgés : c’est qu’en effet, dans chaque jeune blastozoïde , de nouvelles cellules détachées de la bande mésodermique viennent s'ajouter à la masse sexuelle léguée par le parent.

Dans l'étude de la formation des colonies, j'ai décrit à chacun des stades l’état des glandes sexuelles des premières générations, depuis l’oozoïde jusqu’à la sixième génération.

Si l’on se reporte à ces observations (p. 177 et suivantes) on verra que c'est dans la première génération, c'est-à-dire chez l'oozoïde, qu'apparaissent les premières glandes génitales et que des six premières générations, toutes se montrent stériles, après avoir présenté dans le jeune âge chacune

312 A. PEIZON.

deux glandes génitales rudimentaires. Chacune de ces premières généralions a laissé émigrer ses cellules sexuelles dans la génération suivante, ou, pour mieux préciser, chaque ascidiozoïide lègue ses cellules sexuelles aux deux blastozoïdes qu'il produit et entre lesquels elles se partagent.

Arrivent-elles à maturité dans la septième génération”? Tous les faits que j'ai observés s'accordent à faire supposer qu'à partir de la septième ou huitième génération les ascidiozoïdes pondent des larves; j'ai observé un cas chezles Bot. aurolineatus où la sixième généralion possédait des spermatozoïdes.

Il n’est pas possible toutefois dénoncer une règle fixe ; la précocité de la ponte varie avec les conditions dans lesquelles se trouve le jeune ascidiodème au point de vue nutritif.

En effet, les condilions spéciales dans lesquelles se trouvent les jeunes colonies, expliquent parfaitement pourquoi les glandes génitales des premières générations n'arrivent pas à maturité chez l’ascidiozoïde qui leur a donné naussance : chez ces jeunes colonies, la production de la tunique commune el des bourgeons est menée très activement el nécessite des éléments nutritifs abondants: les blastozoïdes en dégénérescence sont d'autant moins nombreux dans les colonies en formation que celles-ci sont plus jeunes ; les matériaux nutrilifs dont ces blastozoïdes morts sont la source et qui sont absorbés par les ascidiozoïdes vivants, ne sont donc que peu considérables et même insuffisants parfois pour empêcher l’atrophie des jeunes bourgeons, qui se produit très souvent, ainsi que nous l’avons déjà vu. On conçoit que cette pauvreté de matériaux nutrilifs empêche de même les glandes sexuelles de se développer complétement; elle explique le développement très variable de ces glandes chez les larves et même leur absence totale chez certaines d’entre elles.

Mais quand arrive la seplième génération, par exemple, la quatrième termine son évolution et les quatre ascidiozoides qui la composaient se trouvent en dégénérescence (Voir p. 194). C’est une provision de matériaux nutritifs relative-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 313

ment considérables que les ascidiozoïdes survivants trouvent dans ces individus qui viennent de mourir et leurs glandes génitales sont appelées à en bénéficier.

La stérilité des six premières générations n’a pas d'autre cause que leur pauvreté en éléments nutritifs. Et comme la quantité de ceux-ci varie aussi avec les ascidiodèmes, selon le plus ou moins grand nombre d'ascidiozoïdes atrophiés dans le jeune âge, il en résulte que la première génération qui pond des larves est plus ou moins âgée; c’est pourquoi l'observation directe des colonies ne m’a pas permis de formuler de règle précise à ce sujet : la sixième génération s’est toujours montrée stérile chez tous les jeunes ascidiodèmes que j'ai étudiés; les premières larves apparaissent dans l’une des premières généralions qui suivent.

Toutes les observations qui précèdent sur l’évolution des glandes génitales chez les colonies en formation, ne me permettent pas d'accepter certains faits qui ont été avancés par Krohn (50). Ce naturaliste croit que c’est la quatrième généralion de blastozoïdes, les quatre qui se mettent en croix, qui pond des larves la première ; c’est que ne connaissant pas les phénomènes de migralion des ovules, il aura pensé que ceux qu'il a observés à un moment donné dans la quatrième génération devaient y être fécondés, alors qu’en réalité ces ovules ne sont même pas encore fécondés dans la sixième.

Il n’est pas exact de dire non plus comme Krohn que toutes les générations qui précèdent la quatrième sont aseruées. Ce qui est vrai, c’est que fous les ascidiozoïdes, à quelque génération qu ils appartiennent, méme très souvent l'oozoïde, possèdent chacun deux petites masses sexuelles qu’ils abandonnent de bonne heure pour les léguer à la génération suivante, et que les ovules les plus anciens finissent par atteindre leur complet développement chez une des générations qui suivent, quand les conditions nutritives de l’ascidiodème le permettent.

Un autre fait qui ressort de l’étude que j'ai faite des glandes génitales chez les premières générations, à propos de la

314 A. PIZON.

formation des colonies, c’est que la bande mésodermique de chaque bourgeon produit un certain nombre de cellules qui voni s'ajouter aux deux masses sexuelles qu'il à reçues du parent, tandis que les cellules les plus âgées de ces dernières se montrent de plus en plus nettement différenciées en ovules. |

Chaque blastozoïde n’est donc pas uniquement le détenteur des cellules sexuelles du parent, maisil en produit aussi de son côté ; son caractère de forme sexuée est nel.

Ganin (18), au contraire de Krohn, a dû observer les peits ovules des premières générations, puisqu'il à écrit que l'oozoïde seul était dépourvu d'organes génitaux. Mais il n’a pas suivi le développement de ces ovules; il ne s’est pas assuré qu'ils n’arrivaient pas à maturité chez les ascidizoïdes qui les avaient produits, parce qu’il n'avait pas connaissance des phénomènes de migration que je viens d'exposer, ce qui lui à fait dire à tort que la larve était seule à ne pas se reproduire simultanément par bourgeons et par œufs.

Mais n’y a-t-1l que les Jeunes cellules ovariennes qui émigrent d'une génération dans une autre, ou sont-elles accompagnées des cellules de la glande mâle future? Je fais remarquer que j'emploie l’expression de masse cellulaire sexuelle pour désigner l’ensemble des cellules qui émigrent d'un blastozoïde dans les deux suivants : dans leur migration, les cellules nettement différenciées en ovules sont en effet accompagnées d’autres de taille beaucoup plus faible, encore indifférenciées, et dont il est impossible de distinguer le sens de l’évolution future; il n’est pas invraisemblable de croire que certaines d'entre elles évolueront en cellules spermatiques, puisque chez les ascidiodèmes âgés les jéunes cellules mâles ne se distinguent pas à l’origine des jeunes cellules ovariennes.

Toutefois, nous verrons (p. 317 et 329) que chez les colonies âgées, les cellules spermatiques subissent vraisemblable ment tout leur développement chez l’ascidiozoïde où elles ont pris naissance, sans subir de migration.

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 365

S 2. — Migration des éléments sexuels chez les colonies âgées.

La migration des éléments sexuels chez les colonies âgées est encore plus facile à observer que chez les premières générations, en raison de la taille relativement considérable des ovules qui passent d’un blastozoïde chez ses bourgeons. Je l’ai observée chez de nombreuses colonies de divers Botrylles, B. nolaceus et diverses variétés de celte espèce, B. smaragdus, B. Schlosseri el chez les colonies de Botrylloïides rubrum et de PB. prostratum.

La figure 61, PI. V, représente la coupe longitudinale d’un jeune bourgeon de B. rubrum, qui montre les ovules passant du parent chez le bourgeon; quelques-uns se montrent encore dans la cavité sous-ectodermique du blastozoïde progéniteur, d’autres dans le pédicule ectodermique Pd qui relie le jeune au parent.

C’est une coupe à peu près semblable que Della Valle (10) a donnée dans ses recherches sur les Botryllidés. Mais le savant ascidiologue ilalien s’est contenté de constater ce passage des ovules d’une génération dans la suivante et n'a pas éludié ce phénomène de migration dans toute sa généralité.

Chez les colonies adultes, comme chezles jeunes, les ovules appartiennent successivement à plusieurs ascidiozoïdes issus les uns des autres et non pas seulement 4 deur, comme le laisse croire l'observation de Della Valle. En d’autres termes, les ovules qui ont pris naissance chez un ascidiozoïde déterminé, n’atleignent pas leur développement chez les bourgeons issus de cet ascidiozoïde, mais bien chez la troisième ou quatrième génération engendrée par ce dernier. Les observations suivantes permettent d'établir ce fait avec évidence :

Dans l'étude du développement de la glande hermaphrodite des Botrylles, j'ai montré que la masse ovarienne, chez un jeune bourgeon appartenant à une colonie âgée comprend :

1” Deux ou trois ovules volumineux accompagnés d’un

316 A. PIZON.

certain nombre d'autres de taille moyenne el d’autres beaucoup plus petits, ces derniers cependant nettement différenciés en ovules ; |

2° D'un grand nombre de petites cellules produites par le bourgeon même et qui se différencient les unes en ovules, les autres en follicules.

Nous pouvons donc faire quatre parts de la masse ovarienne : les gros ovules, les moyens, les petits et les cellules non encore différenciées.

Or, l'observation montre que dans un ascidiozoïde les deux ou trois œufs les plus volumineux seuls sont fécondés dans chaque ovaire, et que tout le reste de la masse ovarienne émigre dans la première génération suivante de l’ascidiodème.

Chez cette première génération, ce seront deux ou trois des ovules moyens de la masse primitive qui atteimdront leur complet développement et seront fécondés, le reste passant dans la génération suivante.

Chez cette deuxième génération, il n'y aura encore de fécondés que les deux ou trois ovules qui à cemmoment sont les plus volumineux et qui faisaient partie des petils ou même des moyens chez l’ascidiozoïde de la troisième génération précédente, que nous avons pris comme point de départ.

Enfin, les petites cellules qui constituent la quatrième partie de l'ovaire et dont la différenciation et la taille augmentent peu à peu, ne seront par conséquent complètement développées, au plus tôt, que chez les ascidiozoïdes de troisième générañion dérivés de celui qui a produit ces petites cellules ovariennes. Ælles auront donc appartenu successivement au moins à quatre générations successives, peut-être même à un plus grand nombre, car 1l n’est pas possible de suivre exactement un même ovule dans toutes ses migrations.

Ce n'est qu'un minimum que Jj'établis ici : des quatre parties bien distinctes qui constituent loute jeune masse ovarienne, si on admet que tous les ovules #”0yens sont fécondés dans la première génération suivante, et tous Îles petits dans la deuxième, ce seront les cellules ovariennes qui

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 317

ont pris naissance dans le jeune bourgeon qui arriveront à maturité dans la #'oësième génération suivante, et elles auront appartenu par conséquent à quatre ascidiozoïdes successifs issus l’un de l’autre.

Ce minimum est bien dépassé chez les ascidiodèmes des jeunes colonies en formation, où, comme nous l'avons vu, les jeunes ovules qui apparaissent chez l’oozoïde ne sont généralement fécondés que chez la septième ou huitième génération suivantes. Chez les ascidiodèmes âgés, au contraire, où les éléments nutritifs font moins défaut, le nombre des migrations d'un œuf est évidemment moindre.

Mais chez ces derniers aussi, une plus ou moins grande quantité de réserves nutritives et l'atrophie de quelques bourgeons, qui amène la réparlition de leurs éléments entre un plus petit nombre d’'ascidiozoïdes, sont autant de causes qui amènent des variations dans la rapidité de l’évolution des ovules.

Mais dans les conditions normales, l'observation montre nettement que les ovules nécessitent au moins l'existence de trois ou quatre générations pour accomplir toute leur évolution.

En est-il de même des cellules de la glande mâle? On sait qu'en général celles-ci évoluent plus rapidement que les ovules. De toutes les petites cellules sexuelles qui prennent naissance chez un bourgeon, tel que celui que représentent les figures des pl. T à ITT, nous avons vu qu'au début iln'est pas possible d'établir une différence entre celles qui évolueront en ovules et celles qui évalueront en spermatoblastes. Mais dans la suite, ces dernières s'agglomèrent, se séparent de la masse ovarienne et se différencient en cellules spermatiques. Or, ces follicules sont-ils constitués uniquement par des cellules détachées de la bande mésodermique du bourgeon ou bien renferment-ils aussi de ces cellules qui ont émigré du parent et qui, chez celui-ci, constituaient la petite masse sexuelle indifférenciée ?

Sans doute, par le pédicule ectodermique (Pd, fig. 61) on

318 A. PIZON.

observe de ces petites cellules qui passent dans le bourgeon : certaines paraissent aller se joindre à la masse cellulaire sexuelle, mais il est impossible de dire si elles s'ajoutent seulement à la masse ovarienne ou à la masse sexuelle totale, tellement ces petites cellules migratrices ressemblent aux petites cellules sexuelles encore indifférenciées.

D'autre part l'observation directe m'a montré que la masse principale des follicules spermatiques, sinon la totalité, prend naissance dans le bourgeon même où les spermatozoïdes arrivent à maturité; l’évolution de ces éléments est donc plus rapide que celles des ovules et c’est précisément ce qui explique que la première génération qui, dans une Jeune colonie, mürit ses organes génitaux ne présente absolument que des spermatozoïdes et non pas de larves.

La migration des éléments sexuels d’un ascidiozoïde commence à se produire généralement quand les bourgeons qu'il a engendrés présentent seulement les premières traces des sillons latéraux qui vont diviser la vésicule endodermique primitive en trois. |

Comme les bourgeons prennent naissance de chaque côté de la chambre branchiale, non loin par conséquent de la glande hermaphrodite, il semble que les éléments de celleei qui émigrent n’alentguère qu à s'engager directementdans le pédicule ectodermique qui relie le bourgeon au parent.

J'ai observé plusieurs cas où il en est ainsi. Mais très souvent, les éléments qui émigrent ne suivent pas le chemin le plus direct. On les trouve dispersés dans les diverses lacunes sanquines du corps, parfois sous l’ectoderme du côté de l’ouverture branchiale, d’autres fois tout à fait à la partie postérieure du corps, dans les lacunes sous-intestinales, au contact de l’estomac ou de l'intestin. Chaque ovule est accompagné des cellules folliculaires qu’il pouvait avoir prises avant son départ.

L'action des courants sanguins dans cette migration des éléments sexuels, est ainsi de toute évidence. Je m'explique ces changements de la façon suivante :

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 319

On sait, et Della Valle l’a montré le premier, que les grands courants sanguins sont situés à la face dorsale antérieure, le long de l’endostyle et à la face inférieure, sous le tube digestif.

Les glandes génitales, situées sous l’ectoderme, de chaque côté du sac branchial, sont donc en dehors des grands courants et là où on peut dire que la vitesse du sang est minimum. Des trois générations qui sont représentées simultanément dans tout ascidiodème, considérons la seconde, au moment où elle possède encore sa glande hermaphrodite complèle; le courant sanguin qui baigne celle-ci a une vitesse assez faible, puisqu'il recoit son impulsion des ascidiozoïdes adultes.

Mais à mesure que le bourgeon se développe, la quantité de sang qu'il reçoit augmente nécessairement et la force du courant est assez forle à un moment donné pour entraîner la masse sexuelle, dont les éléments sont simplement agglomérés, sans interposilion de tissu conjonclif qui les soude tous ensemble ou aux parois du corps; seuls ne seront pas entraînés les deux ou trois ovules les plus volumineux et la masse spermafique, parce qu'ils sont retenus, les premiers par leur oviducte, les seconds par leur canal déférent, qui sont déjà très développés et fixés à la paroi péribranchiale maternelle.

Et comme Île courant sanguin sous-ectodermique qui circule dans la région antérieure envoie au moins un dérivatif dans chacun des jeunes bourgeons de troisième génératon situés de chaque côté du sac branchial (fig. de la page 310), les cellules sexuelles entraînées par le courant sont ainsi amenées dans ces bourgeons ; ceux-ci constituent à ce moment de véritables euls-de-sac profonds de la cavité sous-ectodermique du parent, dans lesquels la vitesse du courant sanguin est plus faible que partout ailleurs : c’est pourquoi les éléments sexuels qui y sont amenés s’y arrêtent et s y agglomèrent ; et il est à remarquer qu'ils se concentrent précisément de chaque côlé de la vésicule branchiale,

320 A. PIZON.

là où le courant sanguin est à son mininum. On conçoit dès lors que les éléments sexuels, ainsi entraînés par le courant sanguin, puissent ne pas loujours se rendre directement dans les bourgeons, mais circulent plus ou moins longtemps dans les autres lacunes du corps du parent avant d’être amenés chez ces derniers et que parfois les éléments migrateurs d'une glande ne se rendent pas seulement chez le jeune bourgeon qui s’est développé du même côté, à son voisinage, mais se répartissent entre les deux bourgeons engendrés par l'individu auquel appartient cette glande.

Il est si vrai que c'est aux courants sanguins qu'il faut attribuer le déplacement des cellules sexuelles, que j'ai rencontré plusieurs fois de jeunes ovules qui avaient été entrainés dans les tubes vasculaires coloniaux ; telle est vraisemblablement l'origine de la petite masse ovarienne qu'Herdmann (28) a observée dans ces mêmes tubes chez des Botrylloïdes à cormus épais (Sarcobotrylloïdes) ce qui lui à fait dire, à tort d’ailleurs (p. 229) que les tubes ectodermiques pouvaient engendrer des bourgeons.

La présence de ces ovules dans les tubes vasculaires révèle une autre particularité bien curieuse de l’histoire des organes génitaux des Botryillidés : C’est que ces ovules, après avoir erré plus ou moins longtemps dans les tubes, finissent par s'arrêter chez de jeunes ascidiozoïdes quelconques du cormus qui n’ont pas été engendrés par le blastozoïde auquel ces ovules appartenaient antérieurement ; de sorte que dans ce cas, tous les ovules d’un ascidiozoïde ne sont pas légués aux deux bourgeons qu'a engendrés celui-ci, mais à des bourgeons d’un ascidiodème quelconque. On conçoit combien une telle répartition des ovules vient encore accentuer le caractère colonial des Botryllidés. |

Résumé des migrations des éléments sexuels.

{° Les ascidiozoïdes des premières générations d'une jeune colonie, y compris généralement l'oozoïde, sont pourvus chacun de deux petites glandes sexuelles, dans lesquelles de jeunes ovules se montrent nettement différenciés.

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 321

Je ne partage pas l'opinion de Krohn qui dit que les organes génitaux ne font leur apparilion que chez la quatrième génération de blastozoïdes, ni celle de Ganin qui veut que l’oozoïde seul soit dépourvu de glandes génitales. : |

2 Ces glandes sexuelles ne parviennent à leur complet développement dans aucune de ces premières générations : chaque blastozoïde confie ses deux masses cellulaires sexuelles aux jeunes bourgeons qu'il engendre.

Ceux-ci là transmettent plus tard à ceux qu'ils engendrent à leur tour et ainsi de suite.

Toutes les premières générations restent donc neutres après avoir été primilivement seruées; elles se reproduisent uniquement par bourgeons.

Là encore je ne puis pas partager l'opinion de Ganin qui dit que toules les générations issues de la larve se reproduisent à la fois par larves et par bourgeons.

3° Chaque blastozoïde n’est pas seulement le dépositaire des cellules sexuelles qu'il a reçues du parent.

Il en produit lui-même de nouvelles qui s'ajoutent à celles qui ont émigré chez lui, aux dépens d’une bande mésodermique médio-dorsale. La taille des ovules augmente peu à peu. |

4° La blastogénèse active de l’oozoïde et des premiers blastozoïdes, et la formation de la tunique commune absorbent la plus grande partie des éléments nutritifs du jeune cormus et s'opposent au complet développement des glandes génilales chez les premières générations.

5° Ce n'est qu'à la septième ou huitième génération en général que les premiers ovules sont fécondés : les varia- Uons sont dues uniquement aux conditions particulières dans lesquelles se trouve le jeune ascidiodème au point de vue de la nutrition. |

6° La migration des éléments sexuels a lieu chez les colonies âgées comme chez les jeunes.

Les jeunes ovules appartiennent au moins, successivement D ANN. SC. NAT, ZO00L. | XIV, 22

à trois ou quatre ascidiozoïdes issus les uns des autres, avant d’avoir atteint leur complet développement.

L'évolution des cellules mâles est plus rapide que celle des ovules : je pense qu'elles subissent toute leur évolution chez l’ascidiozoïde même qui leur a donné naissance.

1° Le passage des éléments sexuels d’un blastozoïde chez un autre est un phénomène purement mécanique dû aux courants sanguins. C'est ainsi que quelques ovules d'un blastozoïde, au lieu d’émigrer directement chez les bourgeons engendrés par celui-ci, sont entraînés parfois dans les tubes vasculaires coloniaux et finissent par se fixer chez de jeunes blastozoïdes quelconques de la colonie.

£ 3. — Comparaison avec les Salpes et les Pyrosomes.

Les migrations des œufs chez les Botryllidés rappellent les phénomènes du même ordre que Broocks a signalés chez les Salpes. Ce naturaliste a montré que quand le cordon ovarien de la Salpe solitaire se segmente pour former la chaîne des Salpes, chaque segment correspond exactement à l’un des œufs du cordon, de sorte que ces œufs se répartissent un par un dans chacun des nouveaux individus ; par suite l'œuf que possède chacune des Salpes qui composent la chaîne n'a pas été engendré chez celle-ci; :l provient en réalité de l’oozoïde fondateur de la colonie.

Or ce sont des phénomènes tout à fait identiques qui ont lieu chez les Botryllidés où, ainsi que nous l'avons vu (p. 315), les œufs subissent plusieurs migrations successives avant d'atteindre leur maturité. Chez les deux groupes, l'œuf fécondé chez un blastozoïde quelconque a été engendré par un individu appartenant à l'une des générations précédentes.

D'autre part, de même que chaque ascidiozoïde de la chaîne des Salpes a sa glande mâle qui lui appartient en propre, qui à pris naissance chez cet ascidiozoïde même et qui fécondera l’œuf que ce dernier a en dépôt, de même chaque ascidiozoïde de Botrylles a sa glande mâle qui lui appar-

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tient également en propre el qui féconde les deux ou trois œufs qui l'avoisinent (v pag. 330).

Toutefois, en ce qui concerne la reproduction, l'identité entre les sue et les Botrylles est loin d’être aussi complète qu'elle le paraît au premier abord. |

En effet les blastozoïdes engendrés par la larve des Salpes et chez lesquels émigrent les œufs de celle-ci ont pour rôle unique d’assurer le développement de ces derniers; ils pondent des larves, mais ne jouissent pas de la même faculté blastogénétique que l'oozoïde qui les a engendrés; les larves qu'ils pondent paraissent épuiser, pour se développer, tous les matériaux nutritifs qu'ils renferment.

Chez les Botryllidés, la forme issue de l’œuf renferme aussi généralement, comme nous l'avons vu (p.177), des cellules sexuelles qui émigrent dans l’unique bourgeon qu’elle a formé; mais ce dernier, contrairement à ce qui se passe chez les Salpes, possède aussi le pouvoir d’engendrer de nouveaux bourgeons; il en produit généralement deux autres, chacun de ceux-ci encore deux autres et ainsi de suite: la faculté blastogénétique n’est donc pas l'apanage seulement de la larve, comme chez les Salpes; elle appartient également à tous les blastozoïdes de quelque génération que ce soit.

D'autre part, chez les Salpes, les segments qui engendrent les nouveaux bourgeons se produisent sur le stolon ovarien même, isolant chacun un œuf qui n’a pour ainsi dire aucun chemin à parcourir pour changer de génération; chez les Botryllidés, on sait que les phénomènes de migration sont beaucoup plus accusés, puisque les jeunes ovules qui prennent naissance chez un bourgeon donné, appartiennent successivement à trois ou quatre généralions avant d’atleindre leur maturilé, et que pour passer d’un individu dans un autre 1ls sont souvent entrainés par les courants sanguins à travers les différentes lacunes du corps.

Mais toutefois, on ne peut s'empêcher de reconnaître que les différences que présentent les deux groupes, au point de vue de la reproduction, ne sont que d’ordre tout à fait se-

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condaire; elles proviennent, comme on s’en rend compte facilement, de ce que chez les Salpes /a faculté blastogénétique s'arrête à la larve, landis que chez les Botryllidés certe faculté s'étend à chacun des membres de tout ascidiodème. quelle que soit la génération à laquelle il appartienne ; c’est cette faculté seule, qui en persistant plus ou moins longtemps imprime à chacun des deux groupes les caractères particuliers de l’évolution de ses colonies.

Enfin je ferai remarquer qu'il ne serait pas plus exact de parler de générations alternantes chez les Botrylles, parce que les premières générations ne müûrissent pas leurs éléments sexuels, qu’il n’est exact d’en parler chez les Salpes, chez lesquelles l'œuf de chaque bourgeon provient en réalité de l’oozoïde (Broocks). |

Les Botryllidés ont avec les Pyrosomes des relations peut-être plus étroites encore qu'avec les Salpes. Chaque ascidiozoïde, chez les Pyrosomes, jouit à la fois de la reproduction sexuée et de la reproduction agame ; /a blastogénèse y est continue comme chez les Botryllidés.

L’œuf qui est fécondé chez un ascidiozoïde quelconque de Pyrosome provient également d'une des générations précé dentes, qui n’a fait que le léguer à l’individu chez lequel il est fécondé. |

De même que chez les Botryllidés, la reproduction sexuelle ne s’observe pas chez les blastozoïdes des jeunes colonies (Kowalevsky); les éléments nutritifs sont absorbés en grande partie pour la blastogénèse, toujours très active dans le jeune âge et ce n’est que plus tard que les individus se reproduisent à la fois par œufs et par bourgeons. |

Enfin, chez les jeunes colonies de Pyrosomes, on sait que les éléments reproducteurs mâles seuls arrivent à maturité au début ; et j'ai montré (p. 326) que les premières générations qui mürissent leurs éléments sexuels chez les Botryllidés sont aussi seulement mâles.

Les phénomènes essentiels de la reproduction chez les Pyrosomes et les Botryllidés présentent donc l'identité la plus

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complète. Ils ne diffèrent qu'en ce que l’oozoïde du Pyrosome, au moment de l’éclosion, a déjà engendré quatre autres ascidiozoïdes qui l’ont à peu près complètement résorbé pour se développer, tandis que l’oozoïde des Botryllidés ne présente encore à l’éclosion qu’un seul blastozoïde rudimentaire avec lequel il continue à vivre. Au fond, les deux groupes ne diffèrent essentiellement, en ce qui concerne les phénomènes reproducteurs, que par la rapidité plus ou moins grande de la blastogénèse. Cette faculté de reproduction au moven de bourgeons et son intensité sont d’ailleurs indépendantes du genre de vie de l’individu, puisque les blastozoïdes des Salpes, pélagiques, ne bourgeonnent pas, tandis que la blastogénèse est continue chez les Pyrosomes, également pélagiques, de même qu'elle l’est chez les Botryllidés, gui vivent fixés.

Les phénomènes reproducteurs sont encore trop incomplètement connus chez les autres Ascidies composées, Amarouques, Circinalium, Didemnum, etc, pour que j'essaie d'établir une comparaison avec ceux des Botryllidés; sur les relations qui existent entre la reproduction ovarienne et la reproduction blastogénétique chez ces espèces, nous savons seulement que ces deux modes de reproduction existent simultanément chez les colonies âgées; mais les larves sontelles sexuées? Les premiers blastozoïdes qui mûrissent leurs éléments sexuels sont-ils seulement mâles, comme chez les Botrylles et les Pyrosomes? Comment s’opère la fécondaton? La segmentation du pédoncule des Amarouques se fait-elle avant ou après la reproduction larvaire? etc., etc. Ce sont autant de questions qui sont encore à résoudre.

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