CYCLE DE L'ÉVOLUTION DES ASCIDIOZOÏDES

Après l’étude aussi approfondie que possible que j'ai faite du développement des jeunes colonies et de celles qui sont plus âgées et produisent des larves (ch. V et VI), après l’étude de l’évolution des glandes génitales (ch. IX à XII et de la fécondation (ch. XII), il est possible d'établir maintenant avec la plus grande précision le cycle parcouru par un ascidiozoïde depuis le moment où 1l apparaît dans la colonie sous forme d’un simple épaississement de la membrane péribranchiale maternelle, jusqu'à sa disparition complète du cormus. La connaissance de ce cycle découle tout naturellement des recherches que J'ai exposées dans les chapitres précédents sur la blastogénèse, l’évolution des glandes génitales et la fécondation, recherches que je vais coordonner ici.

En premier lieu, il faut établir une distinction entre les colonies qui ne sont qu'en voie de formation et celles qui sont âgées et en pleine reproduction larvaire.

Chez les premières, ainsi qu'on l’a vu (p. 306), la rapidité de la blastogénèse et la formation de la tunique commune absorbent à leur profit la plus grosse part des matériaux nutriifs, et s'opposent ainsi au développement complet des éléments sexuels, qui se montrent déjà même chez la larve.

L'existence de celle-ci est assez éphémère ainsi que l'ont constaté Krohn, Ganin, Giard et Della Valle. Ses éléments sexuels, dans lesquels quelques jeunes ovules sont souvent bien caractérisés, émigrent dans le deuxième blastozoïde, et quand l’oozoïde est mort la masse granuleuse provenant de sa dégénérescence s'enfonce dans la tunique commune et est peu à peu digérée par les blastozoïdes survivants (Voir p. 253).

Le deuxième blastozoïde atteint l’état adulte après la dis-

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parition de l’oozoïde et sa cavité branchiale s'ouvre à l’extérieur. La petite masse sexuelle qu’il avait reçue de l’oozoïde s’est accrue par des cellules qui se sont détachées de sa bande mésodermique médio-dorsale, et bien avant que ce blastozoïide de deuxième généralion ne se soit ouvert à l'extérieur,

ses cellules sexuelles ont émigré chez les deux bourgeons de la troisième génération qu'il a engendrés.

Ces bourgeons de troisième génération donnent chacun naissance à deux autres de quatrième, alors que celui de deuxième généralion est encore vivant (troisième stade, p. 184), et à partir de ce moment, en général, trois générations successives seront représentées simultanément dans le cormus, et non pas deux seulement comme l’a décrit Krohn. |

Le blastozoïde de deuxième génération meurt; les deux de troisième génération s'ouvrent à leur tour à l'extérieur après avoir, eux aussi, confié leurs cellules sexuelles aux blastozoïdes de quatrième génération qu'ils ont produits, et chez lesquels ces cellules continueront à se différencier et à augmenter en nombre, par l’adjonction de nouvelles cellules qui se délachent de la bande mésodermique de chaque bourgeon (p. 188).

Une telle colonie, de même que les deux précédentes d’ailleurs, présente donc des ascidiozoïdes adultes qui sont absolument neutres et qui sont en relation avec des bourgeons qui eux sont sexués; ce fait peut faire supposer que ces bourgeons constituent la première génération sexuée, et c'est la conclusion à laquelle on arriverait fatalement si on se contentait d'étudier uniquement ces jeunes colonies isolées.

Les phénomènes se continuent de la même manière jusqu’à ce que la sixième ou septième génération soit parvenue à l’état adulte : chaque blastozoïde, après avoir terminé son évolution, est remplacé par les deux suivants auxquels il a donné naissance et qui deviennent à leur tour les ascidiozoïdes actifs ou ascidiozoïdes nourriciers du jeune cormus.

Chaque ascidiozoïde d’une Jeune colonie passe donc par

deux stades : Il possède dans le jeune âge une glande sexuelle où quelques ovules seuls sont différenciés ; à l’état d’adulte, 1l se montre neutre sans avoir produit ni larves, ni spermatozoïdes ef après avoir léqué ses éléments sexuels aux bourgeons qu'il a engenirés. La laille des jeunes ovules est toujours assez faible et.leur présence très difficile à reconnaître sur des bourgeons entiers ; à un simple examen par transparence ils m'ont échappé (67) comme ils avaient déjà échappé à Krohn ; les coupes seules m'ont permis de constater leur présence et de suivre leur évolution.

A la sixième ou septième génération (p. 326) les éléments sexuels arrivent à maturité ; mais ce sont seulement les follicules testiculaires qui atteignent d'abord leur complet développement, de sorte que la première génération qui est sexuée à l'état adulte est seulement méle.

Les phénomènes deviennent plus complexes à partir dela septième ou huitième génération qui, ainsi que je l’ai montré (p. 312), sont les premières chez lesquelles des œufs soient fécondés. |

Si l’on veut bien se reporter au chapitre VI relatif à la blastogénèse chez les colonies âgées el où j'ai suivi les modifications qu'éprouvent les diverses générations d’ascidiozoïdes pendant toute la durée d’une année, il ressort de cette étude les faits suivants pour ce qui concerne l’évolution d’un même ascidiozoïde :

1° Prenons comme point de départ la colonie au moment où elle va pondre ses larves, vers le mois de juillet ou d'août.

Trois générations successives sont représentées dans chaque ascidiodème du cormus :

La première renferme l’ascidiozoïde adulte; les follicules spermatiques laissent échapper de nombreux spermatozoïdes; de chaque côté, deux ou trois larves, le plus souvent deux, encore recouvertes par la membrane péribranchiale maternelle ou déjà dans le cloaque.

La deuxième génération renferme des ascidiozoïdes complètement enfouis dans la tunique commune et dont la taille

est environ la moitié de celle des adultes; ils présentent de chaque côté du sac branchial deux ou trois œufs volumineux, avec gros nucléole, et des follicules spermatiques déjà volumineux mais non mürs.

Les plus jeunes ascidiozoïdes, ceux de la troisième génération, sont pourvus chacun de deux masses cellulaires sexuelles, dans lesquelles on reconnaît des ovules nettement différenciés qui proviennent de la génération précédente et un grand nombre de petites cellules encore indifférenciées. Les trois générations de l'ascidiodème sont donc hermaphrodites à ce moment.

2° Quand les larves ont été expulsées du cloaque, les ascidiozoïdes adultes, c’est-à dire ceux de la génération la plus ancienne, demeurent avec leurs seuls follicules spermatiques qui continuent à se vider. Cette génération se montre donc dès lors seulement mâle, après avoir été primitivement hermaphrodite, comme le sont tous les jeunes bourgeons.

Les deux générations qui suivent sont toujours hermaphrodites. |

3° Une fois les follicules spermatiques de la génération adulte vidés, celle-ci ne comprend plus que des ascidiozoïdes neutres, tandis que ceux des deux générations suivantes sont toujours hermaphrodites. Si l’on examine une colonie à ce stade, il serait absolument inexacl, comme on le voit, de conclure qu'une génération neutre engendre des générations seæuées ; ces dernières ont été produites longtemps auparavant, alors que les blastozoïdes progéniteurs eux-mêmes élaient hermaphrodites;

4 Les blastozoïdes adultes, une fois qu'ils ont expulsé eurs larves et vidé leurs follicules spermatiques, ont terminé leur évolution et ne tardent pas à entrer en dégénérescence; le siphon branchial et le siphon cloacal se contractent; ia substance tunicière les recouvre progressivement et toute la masse s’enfonce peu à peu dans l'épaisseur de la tunique.

Les éléments granuleux qui proviennent de la dégénérescence de chaque ascidiozoïde sont entraïnés peu à peu, par

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les tubes vasculaires (p.253), jusque dans les cavités sanguines des ascidiozoïdes survivants, y sont digérés et contribuent ainsi à l'accroissement général du cormus;

9° Tandis que cette génération adulte de l’ascidiodème disparaît, les ascidiozoïdes de la seconde atteignent à leur tour l’état adulte ; ils deviennent à leur tour les individus nourriciers de la colonie et les individus producteurs de larves. ù

Ceux de la troisième bourgeonnent à leur lour; en outre ils conservent seulement les deux ou trois ovules les plus volumineux et leurs jeunes follicules spermatiques, et confient tout le reste de leur masse sexuelle aux jeunes bourgeons de quatrième génération qu'ils engendrent. À la masse sexuelle que chaque nouveau bourgeon a reçue du parent s'ajoutent de nouvelles cellules produites par ce bourgeon lui-même, et l'ensemble constitue la glande hermaphrodite de ce dernier.

Les trois générations que comprend encore à ce moment chacun des deux nouveaux ascidiodèmes issus du dédoublement de l’ancien, sont donc encore toutes trois hermaphrodites ;

6° Ces trois générations continuent à se développer pendant tout l’hiver et le printemps; es follicules spermatiques des ascidiozoïides adultes fécondent les deux ou trois œufs qui les accompagnent de chaque côté du sac branchial (p. 330), de sorte qu’à la nouvelle belle saison nous retrouvons, comme l’année précédente à la même époque, trois générations successives, loutes trois hermaphrodites et la plus âgée seule produisant des larves.

Le cycle se continue ainsi avec la même régularité : Des trois générations que comprend toujours chaque ascidiodème du cormus s'il n'y a pas eu d’atrophies accidentelles, le plus âgée, l'adulte, meurt après avoir pondu ses larves et vidé ses follicules spermatiques, c'est-à-dire avoir été successivement hermaphrodite, puis seulement méle et enfin neutre.

La deuxième remplace celle qui a disparu; elle produira à son tour des larves et des spermatozoïdes à la belle saison

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suivante, entrera en dégénérescence et sera remplacée ellemême par la troisième génération; celle-ci pendant tout ce temps aura engendré une nouvelle génération de blastozoïdes ; cette dernière, une autre, et ainsi de suite, chacune étant toujours kermaphrodite à l'origine, puis seulement méle et enfin neutre.

Enfin 1l faut remarquer que si chaque blastozoïde se reproduit à la fois par des larves et par des bourgeons, ces . deux modes de reproduction ne sont pas simultanés. L'ascidiozoïde adulte au moment où il produit des larves a depuis longtemps engendré ses deux blastozoïdes, puisque ceux-ci en ont donné à leur iour de nouveaux el ie ont même transmis une notable partie de leurs éléments sexuels.

Ce cycle de l’évolution des ascidiozoïdes ne peut être établi, comme on le conçoit bien, qu’en suivant les colonies au moins pendant une année entière, et en étudiant leurs transformations pour ainsi dire mois par mois, ainsi que je l'ai fait.

Les observations qui ne portent que sursun petit nombre de colonies ou qui ne sont faites qu’à une seule époque de. l’année, ne peuvent que conduire à des inexactitudes: en n'examinant qu'un petit nombre de colonies, 1l se peut qu’on tombe surtout sur des jeunes, chez lesquelles, comme on l’a vu, les phénomènes de la reproduction sont considérablement modifiés, puisque leurs cellules sexuelles n’y atteignent - pas leur complet développement.

Ces] jeunes colonies présentent toujours des adultes neutres, qui n'ont jamais produit de larves, et ceux-ci ne doivent pas étre confondus avec les ascidiozoïdes adultes des colonies âgées qui, eux aussi, sont neutres, mais après la sortie de leurs larves et de leurs spermatozoïdes.

C’est évidemment pour n'avoir pas fait ces distinctions que M. Jourdain (39) a été amené, relativement aux diverses généralions qui se succèdent dans un cormus, à des conclusions tout à fait différentes des miennes.

Il a fort bien vu chez le Botrylloïdes rubrum que tous les

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bourgeons sont hermaphrodites à l’origine. Mais ensuite il lui a semblé que pendant la saison froide les deux glandes s’atrophient à mesure que le bourgeon s'accroît; que plus tard la glande mâle seule persiste, et qu'enfin, dans la saison chaude, les deux glandes arrivent à leur complet développement.

Ilen conclut « que d’individusantérieurementsexués ou d’un groupe larvaire, naît une série de blastozoïdes neutres à l’état adulte. De cette série paraît en dériver une autre, chez laquelle l'organe méle seul se développe. Enfin de cette génération mâle, on voit naître un cycle d'individus hermaphrodites. »

Si M. Jourdain a trouvé que la glande hermaphrodite s’aitrophie pendant l'hiver, c’est très vraisemblablement qu'il aura recueilli ses cormus à marée basse et que ces cormus avaient souffert du froid pendant le retrait de la mer. En général, l'hiver est peu rude dans la baie de Saint-Vaast où M. Jourdain a recueilli, comme moi, ses Botryllidés.

Mais néanmoins les cormus qui restent dans les petites flaques d’eau pendant les basses marées ne sont pas sans souffrir du froid, el ceux-là ne sont plus dansles conditions normales. L'hiver de 90-91, plus rigoureux que les précédents, a anéanti complètement les cormus des diverses Synascidies dans tous les points de la baïe où, à marée basse, il restait moins de 50 à 60 centimètres d’eau environ. Pendant l'hiver ce ne sont donc pas les cormus des bords qu'il faut prendre; il faut les chercher à de plus grandes profondeurs, au moins à un ou deux mètres à marée basse, en retirant les algues avec un crochet. |

Ces colonies n’ont pas été influencées par le froid et les glandes génitales ne se montrent pas alrophiées; d’autre part, si M. Jourdain a vu des ascidiozoïdes dont la glande mâle seule avait persisté, ces ascidiozoïdes appartenaient vraisemblablement à de jeunes colonies chez lesquelles, comme nous l’avons dit (p. 326), la première génération qui mürit ses organes génitaux est seulement mâle, parce que ses

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ovules, non encore mürs, ont émigré dans la génération suivante.

Comme M. Jourdain, j'ai trouvé que tousles Jeunes bourgeons sont hermaphrodites à l’origine; qu'il y a des ascidiozoïdes adultes qui sont mâles, d’autres qui sont neutres. Mais où je ne suis plus d'accord avec lui, c’est sur l’ordre de succession de ces dernières générations : {out blastozoïde chez les colonies ägées naît hermaphrodite, reste mäle après la sortie des larves, et se montre seulement neutre quand ses follicules spermatiques se sont vidés : Ce sont Ià éroës états successifs sous lesquels se montre chaque blastozoïde, et comme tous les blastozoïdes d’une même génération sont très sensiblement au même état de développement sexuel, il faut ajouter que ce sont là les trois états sous lesquels se présente chaque génération.

Or les résultats de M. Jourdain sont essentiellement différents des miens, puisque d'après lui, ces troës états n’appartiennent pas SUCCESSIVEMENT À UNE MÊME GÉNÉRATION, Mis bien à trois générations différentes issues les unestdes autres : la généralion neulre à l’état adulte, dit-il, engendrerait une génération mâle, celle-ci une nouvelle génération hermaphrodite.

D'ailleurs M. Jourdain convient que ses résultats ne peuvent pas avoir un caractère définitif, car il écrit luimême dans sa note de 1886, aux Comptes Rendus. «Pour être rigoureusement fixé sur les divers stades de cette succession, il faudrait disposer d'un aquarium bien aménagé, conditions que je ne puis réaliser à Saint-Vaast » (1). |

Avant M. Jourdain, Della Valle (10) avait aussi fait quelques observations sur les diverses sortes d’ascidiozoïdes que renferment les cormus des Botrylles. Les résultats auxquels il est arrivé chez les Botryllidés du golfe de Naples sont aussi

(1) Ces conditions sont réalisées actuellement. Le Muséum a créé dans l’île de Tatihou même, sous la savante direction de M. le professeur Edmond Perrier, de superbes laboratoires avec aquariums, où les embryogénistes en particulier pourront suivre, avec toutes les facités désirables, l’évolution des animaux marins de cette partie de la côte.

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absolument différents de ceux que m'ont donnés les Botryllidés de Saint-Vaast.

Je ne pense pas d’ailleurs que ces différences doivent être attribuées à l'habitat.

Ainsi Della Valle, dit que tous les nouveaux bourgeons sont «ou sans aucun organe sexuel ou bien avec le seul ovaire rudimentaire » ; je suis convaincu quil y à là une erreur d’observation de l’ascidiologue italien, qui n’a pas vu que dans la masse sexuelle primitive, en dehors des pelits ovules nettement caractérisés, il y a une masse cellulaire indifférenciée dont une partie évolue en spermatozoïdes, l’autre en ovules. C’est pour n'avoir pas suivi l’évolution de cette masse sexuelle encore indifférenciée chez les jeunes bourgeons que Della Valle à été amené ainsi à dire, àtort, qu'il existe des colonies qui sont seulement femelles.

D'autre part, les jeunes bourgeons sans organes sexuels que Della Valle dit avoir vus, appartenaient vraisemblablement à de jeunes colonies, chez lesquelles, comme nous l'avons vu, la masse cellulaire sexuelle est toujours très réduite, surtout dans les premières générations et où cette masse sexuelle ne peut être reconnue qu'à l’aide de coupes minces.

Mais la plus grande lacune du mémoire de Della Valle en ce qui concerne l’histoire de l’évolution des Botryllidés, c’est de n’avoir pas vu non plus /es relations qui existent entre les ascidiozoïides à différents états de sexualité. Il v a, ditl, des colonies qui sont neutres ou hermaphrodites, d'autres md- Les et enfin d’autres qui sont seulement femelles (ces dernières n'existent pas, comme je l’ai dit). Or ces colonies de sexualité différente ne sont pas 2ndépendantes les unes des autres comme le croit Della Valle : tout blastozoïde, comme je l’ai déjà dit, est successivement Lermaphrodite, puis mâle et enfin neutre.

« Tous les individus appartenant à une colonie, dit encore Della Valle, sont au même degré de développement sexuel; ainsi, dans une colonie on ne peut rencontrer un

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individu neutre et en même temps que ce dernier un individu hermaphrodite, etc.»

Ces faits seraient parfaitement exacts si Della Valle n'avait eu en vue ici que les blastozoïdes adultes de la colomie ; mais il applique sa description à la fois aux blastozoïdes et & leurs bourgeons, et dès lors il Lombe dans de nouvelles inexactitudes. « Si les colonies se trouvent dans le période de la neutralité, dit-il, aucune gemme ne présente la trace de follicules sexuels. Si au contraire la colonie se compose d’individus hermaphrodites ou mâles, les bourgeons qui n’avaient tout d’abord que des follicules ovariques, présentent bientôt aussi des follicules spermatiques. Et enfin on chercherait en vain dans des colonies qui n’ont que des individus femelles des gemmes portant des traces de follicules spermatiques. » En réalité, ainsi que je l’ai montré, chaque blastozoïde bourgeonne toujours de très bonne heure, alors qu'il est hermaphrodite, et les nouveaux bourgeons engendrés sont euxmêmes foujours hermaphrodites.

Tous les faits rapportés par Della Valle prouvent qu'ila généralisé des résultats fournis par des observations trop peu nombreuses et incomplètes. Ses inexactitudes proviennent d'abord de ce qu’il ignorait que /a blastogénèse est continue chez ces Ascidies composées. D'autre part, l’examen par transparence dont 1l s'est sans doute contenté dans les recherches de ce genre, ne lui a pas permis de se rendre compte exactement de l’état des glandes génitales, et surtout il n’a pas étudié /es modifications successives qu'elles éprouvent dans le cours de la ie d'un même ascidiozoide. Ce sont ces modifications seules qui impriment aux Botryilidés les caractères si particuliers de l’évolution de leurs ascidiozoïdes, et elles ont échappé au ascidiologue italien de même qu’elles ont échappé plus tard à M. Jourdain : tous deux ont cru que les divers états de sexualité qu'als ont observés appartiennent à autant de colonies distinctes, \andis qu'en réalité ce sont autant d'états successifs de chacun des ascidiozoïides d'un même cormus.

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L'évolution des ascidiozoïdes chez les Botryllidés se résume ainsi :

1° Dans les jeunes colonies, jusqu’à la sixième ou septième génération, chaque jeune blastozoïde possède à droite et à gauche une petite masse cellulaire sexuelle dans laquelle quelques jeunes ovules sont nettement caractérisés; le reste comprend des petites cellules encore indifférenciées.

Quand ceblastozoïde présenteàsontour,à droiteetàgauche, un Jeune bourgeon, chaque glande sexuelle rudimentaire émigre dans chacun de ces derniers, où elle continue à se différencier et à s’accroître par l’adjonction de nouveaux éléments sexuels que forme le bourgeon : ce blastozoïde, doué primitivement d’une glande sexuelle rudimentaire, se montre donc dès lors & l’état neutre.

Ce blastozoïde, continuant son évolulion, finit par communiquer à l'extérieur par ses deux orifices : il est alors adulte, comme tous ceux de la génération à laquelle 1l appartient : celte génération ne comprend donc plus à l’état adulte que des ascidiozoïdes neutres, qui ont été primitivement sexués. Ce sont eux qui nourrissent la colonie à leur tour, puisque tous les autres bourgeons sont enfouis dans la tunique commune.

Une fois le blastozoïde adulte mort, il est recouvert peu à peu par la tunique commune; il entre en dégénérescence et les produits de celle-ci sont absorbés par les survivants (p- 253).

Les deux blastozoïdes qu'il a produits s’ouvrent à leur tour à l'extérieur et le remplacent dans la colonie.

L’ascidiozoïde des colonies en voie de formation passe donc successivement par deux états, hermaphrodisme et neutrahté, et ne se reproduit que par bourgeons. Chacun d’eux lègue ses éléments sexuels aux deux bourgeons qu’il engendre. | |

2° La glande génitale se développant peu à peu à mesure qu'elle traverse des générations successives, finit par atteindre son complet développement.

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Ce sont les follicules testiculaires qui atteignent les premiers le terme de leur évolution; ?/ en résulie que la première génération qui, chez une jeune colonie, mürit ses organes génitaux est mâle à l’état adulte, au lieu d’être neutre comme les générations précédentes.

Dans les colonies où J'ai observé ce fait, c'était la sixième génération qui avait müri ses follicules spermatiques. |

3° Les générations qui se succèdent à partir de celle qui a müri ses follicules spermatiques sont désormais kermaphrodites à l'état adulte, de même qu'elles l’étaient à leur naissance. En général, chaque adulte est accompagné de deux autres bourgeons qu'il a engendrés, l’un à droite, l’autre à gauche de son sac branchial ; chacun de ces derniers en porte lui-même deux autres plus rudimentaires.

Tout nouveau blastozoïde est hermaphrodite dans le jeune âge, comme l'étaient ceux des jeunes colonies en formation.

Mais plus tard quand ce blastozoïde bourgeonne, 2/ conserve seulement les deux ou trois œufs les plus volumineux de chaque ovaire et ses follicules spermatiques qui féconderont ces œufs; il lègue le reste de ses éléments sexuels aux deux bourgeons qu'il a produits. Ç

Quand ce blastozoïde a atteint l’état adulte, il renferme des larves provenant des œufs qu'il a gardés et des follicules spermatiques qui se vident progressivement.

Une fois les larves écloses, le bastozoïde reste seulement avec ses follicules spermatiques ef est mâle. |

Quand ces follicules sont vidés, il devient neutre, et les jeunes ascidiozoïdes qu'il a engendrés et qui l’accompagnent sont toujours hermaphrodites. ni:

Son évolution est dès lors terminée ; il ne tarde pas à mourir, et les deux blastozoïdes qu'il a produits, l’un à droite, l’autre à gauche, s'ouvrent à leur tour à l'extérieur et le remplacent. Ce sont eux qui produiront des larves à la belle saison suivante. En même temps les bourgeons de ces deux blastozoïdes commencent à en produire de nouveaux à leur tour; — ils ne gardent que deux ou trois œufs et leurs jeunes fol-

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licules spermatiques de chaque côté de leur sac branchial, et confient le reste de leurs éléments sexuels à la nouvelle génération qui prend naissance. Trois générations successives sont encore représentées dans le cormus.

Tout blastozoïde appartenant à une colonie âgée est donc successivement kermaphrodite (pendant la plus grande partie de sa vie), puis mdle, puis enfin neutre. Il n’engendre de bourgeons que dans la première période de sa vie, alors qu'il est hermaphrodite, et chaque bourgeon est lui-même hermaphrodite.

Si ces lois ne s'appliquent pas aux jeunes colonies en voie de formation, cela tient nniquement à ce que chez elles les organes génitaux n’alteignent pas leur maturité; les blaslozoïdes y sont seulement hermaphrodites, puis neutres, mais la succession des diverses générations s’Y opère comme chez les colonies plus âgées qui produisent des larves.