CONCLUSIONS

Je ne puis terminer ce travail sans présenter rapidement une vue d'ensemble des résultats auxquels je suis arrivé, et surtout sans montrer quelle interprétation doivent recevoir certains phénomènes qui peuvent paraître étranges quand on les compare à ceux auxquels nous ont habitués les animaux supérieurs, et qui, chez les Botryllidés, ne sont que la conséquence de l’association de parties similaires en vue d’une fonction commune à remplir.

Les recherches que je viens d'exposer se rattachent à trois grandes questions : développement des bourgeons et des larves, reproduction agame et reproduction sexuelle.

Dans la première partie, J'ai montré que les différents organes, sac branchial, tube digestif et cavité cloacale, se constituent, comme nous le savions déjà, aux dépens d’une vésicule endodermique primitive, mais par des processus tout

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à fait différents de ceux qu'ont décrits Metschnikoff et Della Valle.

J'ai suivi l’évolution du tube cardiaque, qui se forme aussi aux dépens de la vésicule primitive à la fois chez les larves et chez les bourgeons.

J'ai trouvé également chez les Botryllidés (larves et bourgeons) deux tubes épicardiques constitués par deux diverticules postérieurs de la vésicule primitive, et analogues à ceux qui existent chez les Ascidies voisines pédonculées (Claveline, Pérophore, Polyclinidés), chez lesquelles ils constituent le véritable stolon gemmifère. Seulement, chez les Botrylles, l'intestin en se recourbant deux fois par suite de la fixation de l’ascidiozoïde selon toute sa face ventrale, se coiffe de ces tubes épicardiques comme d’un mésentère et s'oppose à leur allongement postérieur ; ces tubes ne s'isolent même pas de la partie de la vésicule primitive qui les a engendrés et se montrent chez les adultes comme le prolongement direct des sacs péribranchiaux.

Il en est résulté que la faculté blastogénétique que possède le tube épicardique des Polyclinidés, s’est transportée, chez les Botrylhidés, à une autre portion de la vésicule endodermique primitive où elle pût s'exercer librement, c’est-à-dire à la membrane externe de chaque cavité péribranchiale : c'est ainsi que la blastogénèse péribranchiale et par suite la disposition des ascidiozoïdes en séries rayonnantes, se montrent comme une conséquence nalurelle du mode de fixation.

Pour ce qui est de la cavité péribranchiale, elle est constituée tout entière, ainsi que Metschnikoff et Della Valle l’ont déjà vu chez les bourgeons, par deux diverticules de la cavité endodermique primitive, mais par un processus différent de celui qu'ont décrit ces naturalistes. Kowalevsky chez les Ascidies simples, V. Beneden et Julin chez les larves de la Claveline attribuent au contraire tout ou partie de chaque sac péribranchial à une invagination de l’ectoderme; mais d’autre part ces mêmes auteurs ont décrit chez les bourgeons d'A maroucium, de Didemnum et de Cla-

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veline un processus identique à celui que j'ai observé chez les Botryllidés pour la genèse de ces sacs, processus que j'ai également trouvé à mon tour chez les bourgeons de C/aveline, d'A maroucium et de Circinalium.

De ces observations différentes, dont l'exactitude ne saurait guère être mise en doute, venant d'aussi habiles naturalistes que Kowalevsky et V. Beneden, il faudrait donc conclure à l'existence de deux processus différents pour la genèse de la cavité péribranchiale. Je me hâte de faire remarquer qu'il n’y aurait là rien de contraire aux lois générales de l’évolution.

En effet, chez l’A ppendiculaire que l’on considère comme la larve typique des Tuniciers, les transformations successives de la forme ancestrale des Tuniciers y sont assez profondes et assez stables pour que ces larves subissent toute leur évolution et se perpétuent sans subir la plus légère métamorphose.

Les larves des autres Ascidies, tant simples que composées, perdant leur appareil locomoteur et leur vésicule des sens au moment de leur fixation, subissent au contraire une véritable régression ; on peut penser qu'elles font retour à l’une des formes transitoires qu'a revêtues la forme ancestrale primitive, et que dès lors les processus génétiques qu’on observe chez les bourgeons, nés par voie agame, ne sont que la répétition de ceux de cette forme transitoire et se trouvent être par suite plus ou moins différents de ceux que l’hérédité a déterminés chez les larves.

Ainsi s’expliquerait nalurellement la genèse des cavités péribranchiales par invagination ectodermique chez certaines larves, tandis que ces cavités seraient, chez les bourgeons et même chez des larves qui auraient conservé le processus qu'on observe chez ces derniers, des diverticules de la vésicule endodermique primitive comme chez l’une des formes ancestrales.

Un autre point important de l’organogénèse que je crois

De A. PEIZON.

avoir élucidé, c’est celui de l’origine et de la signification morphologique de l'organe vibratile. Giard, Della Valle, Van Beneden et Julin et tous les autres ascidiologues qui se sont occupés de l'étude de cet organe, n’ont observé que quelques stades très avancés de son développement; ils n’en ont pas vu l’origine exacte et leurs résultats incomplets n’ont fait qu'accroître les hypothèses si nombreuses qui ont été faites sur la nature et le rôle de cet organe.

Les processus que j'ai observés en premier lieu chez les bourgeons de diverses espèces de Botrylles et de Botrylloiïdes m'avaient paru si surprenants, que J'ai fait également l’étude du développement de cet organe chez les larves de ces mêmes Botryllidés.

Je me suis ensuite adressé aux bourgeons des principaux autres groupes d’Ascidies composées (Pérophores et Clavelines, Polyclinidés, Didemnidés et Diplosomiaés).

Chez toutes les espèces de ces derniers groupes que j'ai étudiées, de même que chez les larves et les bourgeons des Botryllidés, j'ai trouvé que l'organe vebratile débute par un diverticule dorsal de la vésicule endodermique primitive, qui prend naissance en même temps que les diverticules péribranchiaux, l'intestin, le cœur et les tubes épicardiques. Ce diverticule s'ouvre ensuite secondairement à la partie antérieure de la vésicule branchiale, tandis qu'il perd sa communication postérieure avec la vésicule primitive et subit de ce côté une atrophie progressive, plus ou moins ee et plus ou moins complète selon les espèces.

L'organe vibratile n’est donc pas constitué par un simple cul-de-sac de la partie antérieure du sac branchial. comme V. Beneden et Julin l’on décrit chez la Claveline, Maurice chez le Fragaroïdes et par suite l’homologie qu’ils ont établie avec l’hypophyse des Vertébrés ne saurait être maintenue.

J'ai apporté les arguments qui me font croire que cet organe vibratile représente les restes d’un organe ancestral qui devait avoir un rôle important chez les premiers Tuniciers, mais qui a perdu ses fonctions primitives par suite des

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transformations ontogéniques de la forme ancestrale ei qui, chez les Tuniciers actuels, est en voie de disparition et n'a plus de fonction essentielle à remplir.

M. Jourdain (40°) vient de publier récemment une note sur le rèle de cet organe chez les Pérophores et les Clavelines. Il a trouvé en étudiant sur le vivant le mécanisme de la déglutition chez ces Ascidies, qu’une des fonclions de la fossette ciliée est de sécréter le « mucus à l’aide duquel les particules alimentaires s’agglulinent en un cordon qu'une bande ciliaire branchiale conduit jusqu'au sac branchial ».

Ce rôle n’enlève aucune valeur à la signification que l’embryogénie et l'anatomie comparée m'ont conduit à admettre pour l'organe vibratile. Puisque le produit de la glande se déverse généralement dans le sac branchial, rien de plus naturel qu'il s’y mélange avec les particules alimentaires et les agglutine; mais il ne s’agit là que d’une foncñon purement accidentelle. Si l'organe avait pour fonction essentielle de servir à la déglutition, pourquoi le processus secrétoire commencerait-il même chez l’ascidiozoïde embryonnaire, encore recouvert de toutes parts par la tunique commune et qui est nourri exclusivement par le parent, sans rien recevoir de l'extérieur? (p. 142). Comment expliquer que chez les Phallusia mammillaita et A. Marioni les produits de la glande se déversent presque en totalité dans la cavité péribranchiale et se trouvent rejetés directement à l'extérieur par le siphon cloacal?

La signification que j'attribue à l'organe vibratile est confirmée par l'homologie que j'ai été amené à établir entre les différents diverticules de la vésicule primitive des Échinodermes les plus simples, les Crinoïdes, et ceux de la vésicule primitive des bourgeons des Ascidies composées dont le développement est connu (bourgeons des Pérophores, des Clavelines et des Polyclinidés; larves et bourgeons des Botryllidés).

Par leur genèse, les deux vésicules péritonéales, la vésicule aquifère et le prolongement endodermique du pédon-

cule des Crinoïdes, me paraissent être respectivement ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 23

34 | | A. PIZON.

homologues aux sacs péribranchiaux, à l'organe vibratile et au tube épicardique des Synascidies; il y a jusqu'aux variations que subit le fube hydrophore primitif des Crinoïdes, chez les différents Échinodermes, qui rappellent exactement celles qu'éprouve l'organe vibratile chez divers Tuniciers. à

S'il est vrai, comme la plupart des évolutionnistes le croient, que les processus embryogéniques d’une forme donnée ne sont que la répétition plus ou moins rapide des phases de l'évolution des ascendants de cette forme, nous devons forcément conclure à l'existence d'une forme ancestrale commune aux Tuniciers et aux Echinodermes.

Si la morphologie n'indique aucune affinité entre un Échinoderme et un Tunicier quelconque de notre époque, la Paléontologie semble de son côté confirmer le rapprochement que révèle l'embryogénie : Le doute a régné longtemps sur la véritable nature de certains fossiles d'Amérique que l'on considérail comme des Crinoïdes et que Cope vient de ranger dans les Tuniciers ; le savant paléontologiste les considère comme des formes voisines de celles que les dragages récents nous ont fait connaître dans les grandes profondeurs (Hypobythius, Chelyosoma). Cette difficulté à délimiter les Crinoïdes et les Tuniciers anciens ne doit-elle pas être regardée comme une très grande probabilité de la parenté des deux groupes?

Celte parenté ne détruirait en rien d’ailleurs les relations généralement admises entre les Vertébrés et les Tuniciers, soit qu'avec V. Beneden on fasse dériver ces derniers de la même forme ancestrale que les Céphalochordes et les Vertébrés, soit qu'avec Dorhn on les considère comme des poissons dégénérés ; dans cette dernière hypothèse, ceux-ci, par suite des phénomènes de régression qu'ils auraient subis, auraient fail simplement retour à l’une des formes ancestrales.

Mais dans quelle mesure l’identité des processus embryogéniques implique-t-elle forcément une idée de parenté? La

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 399

cavité générale se forme de la même façon chez les Echinodermes et les Brachiopodes et ce sont cependant deux groupes fort dissemblables qu'il n’est venu à l'idée de personne de rapprocher l’un de l’autre. Il a fallu de même dénier successivement toute importance au mode de segmentalion, au mode de formation des feuillets et au mode de formation de la bouche. De nouvelles réserves de ce genre ne viendront-elles pas encore s'imposer à mesure que nos connaissances embryogéniques s'étendront et réduire encore l'importance que nous attachons aux processus génétiques pour la déterminalion des affinités des différents groupes?

Au lieu d'une parenté généalogique réelle entre les Tuniciers et les Échinodermes telle que la révèle l’embryogénie, faut-il donc penser que l'identité de leurs premiers processus génétiques n'est que la conséquence d'une adaptation ?

Si cette dernière hypothèse était la vraie, il faudrait reconnaître que les phénomènes d'adaptation jouent dans l'évolution des êtres un rôle autrement prépondérant encore que celui qu'on leur attribue, puisqu'ils se feraient sentir jusque dans les premiers processus génétiques, dans le mode de division de la cavité entérique primitive. Et un tel élargissement de la signification que l’on donne habituellement à ce terme de phénomènes d'adaptation, ne serait pas sans porter une grave atteinte à la valeur que les évolutionnistes attachent aux processus embryogéniques pour délerminer les liens de parenté des différents groupes de la série animale.

Quoi qu'il en soit, ce qui est indiscutable dans la question qui nous occupe 1e1 spécialement, c’est que les premiers processus embryogéniques présentent une ressemblance frappante entre les plus simples des Échinodermes et les bourgeons des Ascidies composées. Je ne pouvais m’empêcher de signaler ce rapprochement, aussi étrange qu'il paraisse au premier abord, et Je le livre avec confiance à la discussion des zoologistes : que les deux groupes dérivent

356 A. PIZON.

d’une forme ancestrale commune ou que la ressemblance que Je signale ne soit que le résultat de l’adaptation, la question n'en est pas moins de première importance dans l’un comme dans l’autre cas et mérite qu’on s’y arrête.

L'étude du mode d'association des ascidiozoïdes chez les Botryllidés et de leurs relations, permet de se rendre compte de la valeur réelle qu'il faut attribuer à chacun des membres constituants d’une colonie.

Chaque ascidiozoïde adulte d’une éloile du Botrylle se montre toujours accompagné de ses deux bourgeons, l’un à droite, l’autre à gauche de son sac branchial; chacun de ceux-ci en porte lui-même deux autres qu'il a engendrés à son tour et qui sont encore plus jeunes.

L’adulte est l’ascidiozoïde nourricier des deux générations dérivées de lui et qui l’accompagnent, il est l'ascidiozoïde producteur de larves; lui-même a fécondé les œufs d'où proviennent ces dernières.

Ceux de ses ovules qui sont trop jeunespour être fécondés vont conlinuer leur évolution chez les deux bourgeons qu'il a engendrés, puis chez ceux qui se forment aux dépens de ces derniers; ils subissent ainsi une série de migrations jusqu'au moment où ils ont alleint leur maturité. |

Enfin, quand l’ascidiozoïde adulte est arrivé au terme de son évolution, après avoir pondu ses larves, les deux blastozoïdes qu'il a engendrés atteignent à leur tour leur complet développement et remplacent le parent dans son rôle de nourrice des générations plus jeunes et de producteur de larves; de leur côté, les bourgeons qui constituent la dernière génération formée en engendrent chacun deux autres à leur tour.

Un adulte, après sa mort, est donc remplacé par les deux ascidiozoides qu'il a engendrés et qui sont accompagnés chacun, comme l'était leur parent, de deux générations plus jeunes et inégalement développées.

C'est cet ensemble comprenant un ascidiozoïde adulte et

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 01

ses deux générations de bourgeons, que je désigne sous le nom d'ascidiodème, parce que ses parties les plus jeunes bourgeonnent d’une facon continue pour en produire de nouvelles, tandis que les plus anciennes disparaissent. C’est cet ensemble, chez lequel tout est mis en commun, éléments nutritifs et ovules, « qui résulte d’une association de parties combinées de manière à former un tout capable de vivre par lui-même, sans aucun secours physiologique (1), » qu'il faut considérer comme un #ndividu physiologique, de même que l'ensemble des anneaux d’une Annélide ne constitue qu'un individu unique, toujours physiologiquement parlant.

Un ascidiodème de Botrylles comprend normalement un ascidiozoïde adulte et deux générations en voie de développement qui en comptent elles-mêmes six au total; un système étoilé n'est qu'une association d’ascidiodèmes ou d'individus physiologiques; un cormus, une association de systèmes.

La faculté blastogénélique continue de certains Tuniciers, Botryllidés, Salpes ou Pyrosomes, n’est pas l’apanage exclusif de ces animaux ; elle ne diffère pas, au fond, de celle que possèdent les Annélides qui ont la propriété d'ajouter constamment de nouveaux segments à leur corps, et les résultats auxquels je suis arrivé sur la blastogénèse des Botrylles ne font que confirmer l’analogie que M. Giard entrevoyail déjà 11 y a plus de vingt ans, entre la production des anneaux successifs d'un Tænia et celle des bourgeons des Botrylles: il restait simplement à établir, comme je l’ai fait, que la formation des ascidiozoïdes a lieu d’une façon continue, pour que l’analogie fût pleinement démontrée.

L'analogie peut même être poussée plus loin. Un système de Botrylles à quatre ascidiodèmes, par exemple, est de tous points comparable à une Nereis ou à une Myrianide quand celles-ci comptent quatre individus; il n'y a de différence que, chez ces derniers, les quatre individus sont placés bout

(1) E. Perrier, Colonies animales, p. 766.

388 A. PIZON.

à bout, en série linéaire, et dérivent tous des segments basilaires de la tête de l'individu primitif, tandis que les ascidiodèmes forment des colonies rayonnées chez les Botrylles el les jeunes systèmes des Botrylloïdes, -linéaires chez les cormus âgés de Botrylloïdes, et que chez eux ce sont toujours les derniers ascidiozoïdes formés qui en engendrent de nouveaux. | Le dédoublement se fait transversalement chez les Annélides ; il a lieu en direction rayonnante chez les Botrylles, par la division régulière d’un ascidiodème en deux autres.

Ce qui caractérise essentiellement l’individualité physiologique, ce n’est pas seulement qu'elle est « l’association de parties combinées de manière à former un tout capable de vivre par lui-même », mais c’est encore, ainsi que l’a si nettement défini mon savant maître, M. le professeur Edm. Perrier, que cetle association est capable d'en reproduire d'autres semblables à elle-même. |

Or, d’un œuf de Botrylle ou de Botrylloïde, il sort à l’éclosion, non pas un ascidiozoïde unique, comme on l’a eru Jusqu'à présent ; Le premier ascidiozoïde est déjà accompagné, à l’éclosion, d’un bourgeon constitué par une vésicule endodermique qui commence à se diviser en trois autres (le bourgeon correspondant de gauche s’atrophie toujours, page 17).

C’est par conséquent un véritable ascidiodème qui sort de l'œuf, presque aussi complexe que ceux qu’on observe chez les colonies plus âgées.

Cette production de l’ascidiodème primitif par l'œuf luimême vient affirmer une fois de plus l’individualité que j'assignais tout à l'heure à l’ascidiodème ; elle est en même temps une confirmation éclatante des deux grandes lois sutvantes posées par M. le professeur Edmond Perrier et en lesquelles se résumela synthèse de l’évolution des colonies :

1° L'œuf d'un organisme faisant partie d'une colonie tend à reproduire non seulement l'organisme dans lequel id s'est formé, mais encore la colonie tout entière dans laquelle cet or-

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ganisme était engagé. [Principe de la reproduction totale.) 2° À mesure que les organismes constituant une colonie deviennent plus étroitement solidaires, les œufs qu'ils produisent tendent à reconstituer de plus en plus vite l’ensemble même de cette colonie. (Principe de l'accélération métagénésique) (1).

L’oozoïde primitif est, en effet, encore incomplètement développé et toujours enfermé dans les membranes ovariennes quand apparaissent les premiers rudiments de son bourgeon (p. 174); de même, dans chaque ascidiodème, les plus jeunes ascidiozoïdes en laissent apparaître chacun deux autres alors qu'ils sont encore très rudimentaires et que leur vésicule primitive a à peine engendré les sacs péribranchiaux (p. 11 et 41).

Si donc, avec M. Edmond Perrier, nous considérons comme mode normal d'évolution celui où lascidiozoïde atteint son complet développement avant de bourgeonner ou de produire des éléments sexuels, nous sommes amenés à conclure que la larve et chaque ascidiozoïde de Botrylle ou de Botrylloïde présentent une réelle accélération métagénésique, de telle sorte que l’ascidiodème se montre toujours avec une constitution constante après la disparition d’un adulte.

Cette accélération se maintient toujours avec la même intensité chez les Botryllidés. Je n’ai jamais observé chez leurs larves des variations dans la quantité de vitellus qui auraient déterminé un blastogénèse moindre ou plus rapide qu'elle l’est dans les conditions normales. De telles variations n'ont été signalées jusqu’à présent, chez les Ascidies composées, que dans deux espèces : chez le Leptoclinum Lacazü, Giard, (Diplosomoïdes Lacaziü, Lahille) où Lahille (58; a vu deux sortes de larves, les unes pauvres en vitellus nutritif et qui n’avalent pas encore bourgeonné à la fin du troisième Jour, et d’autres plus volumineuses, riches en vitellus, qui renfermaient déjà une dizaine de blastozoïdes quelques heures

(1) E. Perrier, Colonies animales, p. 126.

après la fixation. Une espèce de Didemnum m'a présenté des variations semblables (70). Mais par contre, chez les blastozoïdes des Botryllidés, l'avortement des jeunes bourgeons se produit très fréquemment. Ces modifications secon- daires ne peuvent être attribuées qu’à un manque d'éléments nutritifs, résultant des mauvaises conditions dans lesquelles se trouve accidentellement la colonie. |

Enfin je ferai remarquer que l'accélération blastogénique des Botryllidés, bien que très réelle, n’est cependant pas aussi accentuée que celle que je signalais tout à l'heure chez le Leptochnum Lacazü ni que celle que l’on connaît chez d’autres Ascidies composées voisines, As/ellium, Pseudodidemnum et Diplosoma Rayneri (Diplosomidés de Giard), dont la larve à l’éclosion porte déjà un blastozoïde presque complèlement développé avec les rudiments d'un second (25, 70 et 58); elle est surtout plus faible que celle que présentent les Pyrosomes : en effet, l'oozoïide des Botryllidés, bien qu'ayant une existence assez courte, n’en atteint pas moins l’état adulle, très souvent même il différencie ses ovules ; il ne lui manque que de mürir ces derniers et de produire des larves pour que son évolution soit normale et complète comme celle des ascidiozoïdes des cormus âgés. Sous ce rapport, cet oozoïde diffère profondément du cyathozoïde du Pyrosome, qui n'apparaît pour ainsi dire que pour engendrer ses quaire bourgeons et avorte sans jamais se compléter.

Un autre argument qui vient à l'appui de l'individualité que j'ai assignée plus haut à l’ascidiodème, c'est que celui-ci posséderail un système nerveux spécial.

J'ai exposé (p. 112) pourquoi j'ai été amené à penser que le système nerveux d’un bourgeon est dû à la prolifération d’un filet partant du ganglion du parent. Il résulterait de celte disposition qu'un ascidiozoïde adulte quelconque est en relation nerveuse avec les deux bourgeons qu'il a engendrés, chacun de ceux-ci avec les deux autres auxquels il a donné

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 301

naissance à son tour. En d'autres termes, chaque ascidiodème posséderait un système nerveux commun aux divers ascidiozoïdes qu'il comprend, de même que l’Annélide, à laquelle j'ai comparé l’ascidiodème, possède un système nerveux dont les ganglions sont répartis régulièrement entre les différents anneaux et sont tous en relation les uns avec les autres.

Je me hâte de faire remarquer qu'une telle disposition est loin d'impliquer l'existence d'un système nerveux colonial, comme peul le faire croire au premier abord la genèse continue de nouveaux ascidiozoïdes aux dépens des derniers formés : après la mort de l'adulte de chaque ascidiodème, la dégénérescence qui atteint son ganglion comme tous ses auires organes, amène fatalement la rupture de la communication nerveuse de ses deux bourgeons, communication qui s’établissait entre ceux-ci par l'intermédiaire du ganglion du parent. Celui-ci mort, les deux adultes qui le remplacent et deviennent chacun la tête d’un nouvel ascidiodème, se trouvent par conséquent privés de toute relation nerveuse : le systèmc nerveux d'un ascidiodème serait donc complètement indépendant de celui des ascidiodèmes voisins.

Tous les ascidiologues ont reconnu depuis longtemps l'extrême sensibilité des languettes cloacales. De ce que ces languettes se contractent toutes en même temps quand on touche l’une d'elles, on ne peut pas conclure davantage à l'existence d’un système nerveux colonial. Leur contraction simultanée s'explique par la riche innervation de chacune d'elles en parñculier (p. 157), par leur soudure basilaire et la présence de la tunique commune qui les recouvre : la coniraction de l’une d'elles suffit pour déterminer l’ébranlement de la tunique commune qui les recouvre toutes et amener par suite la contraction des autres.

La vie coloniale élant caractérisée par la mise en commun des éléments nutritifs entre les divers individus qui composent l’associalion, les relations vasculaires que j'ai trouvées entre Îles divers ascidiozoïdes d’un même cormus (p. 248),

362 A. PIZON.

établissent que les Botryllidés constituent des colonies dans toute l'acception du mot.

Contrairement à ce que présentent les autres Ascidies composées, Polyclinidés, Didemnidés, etc., dont les adultes ne constituent que de simples agglomérations n'ayant de commun que la tunique, où chacun vit pour son propre compte, sans aucune relation vasculaire avec le voisin, chez les Botryllidés, au contraire, il existe un réseau vasculaire colonial des mieux caractérisés :

1° Chaque nouveau bourgeon reste toujours en relation avec Le parent par un tube vasculaire, prolongement de l’ectoderme maternel qui se continue par l’ectoderme du bourgeon; c’est par ce tube, que j'ai appelé pédicule ectodermique, que les corpuscules sanguins passent de l'ascidiozoïde progéniteur chez son bourgeon. |

Les pédicules ectodermiques mettent donc en communicalion directe les blastozoïdes de chaque ascidiodème.

2° A mesure qu'il se développe, le jeune bourgeon ne reste pas seulement en relation vasculaire avecsle parent, mais il prend de très bonne heure un autre vaisseau (vaisseau sousendostylaire), qui va déboucher dans un grand vaissean situé à la périphérie du cormus et qui est un réservoir d’éléments nutrilifs commun à toute la colonie (vaisseau colonial périphérique).

Parvenu à l’état adulte, l’ascidiozoïde possède un second vaisseau (vaisseau sous-intestinal), qui débouche encore dans le grand vaisseau colonial. |

3° Enfin, les divers ascidiozoïdes adultes d’un même système communiquent généralement ensemble, à leur centre, par les pédicules ectodermiques qui les reliaient aux parents et qui ont persisté même après la disparition de ceux-c1.

Grâce à un tel ensemble de tubes vasculaires, la vie: coloniale se trouve réalisée au plus haut degré chez les Botryllidés; les éléments nutritifs se partagent non seulement entre les divers ascidiozoïdes d’un même système, mais encore entre tous les systèmes d’un cormus.

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 363

C'est grâce à la persistance de ces tubes même après la mort des ascidiozoïdes, que les éléments provenant de la dégénérescence de ces derniers peuvent étre entraînés dans tout le réseau vasculaire, où ils sont digérés pour le plus grand profit de tous les survivants (p. 253).

J'ai élabli un autre point non moins curieux de la vie sociale des Botryllidés : c’est la mise en commun, pour ainsi dire, des ovules.

Chaque ascidiozoïde conserve seulement, en effet, à droite et à gauche de son sac branchial, les deux ovules les plus avancés, qu'il fécondera lui-même. Tous les autres ovules, plus jeunes, émigrent par le pédicule ectodermique chez les bourgeons engendrés par cet ascidiozoïde el s'ajoutent aux nouveaux éléments sexuels qui prennent naissance chez ces bourgeons mêmes. Ceux-ci à leur tour ne conserveront, de chaque masse ovarienne, que les deux ou trois ovules les plus volumineux qu'ils féconderont ; ils chassent les autres chez les bourgeons qu’ils ont engendrés à leur tour. Les ovules appartiennent ainsi au moins à trois ou quatre ascidiozoïides issus l’un de l’autre, avant d'atteindre leur complet développement.

Mais parfoisles jeunes ovules, au lieu d’émigrer seulement chez les divers ascidiozoïdes dérivés directement de celui qui les porte, se répandent dans tout le système vasculaire colonial, entraînés plus ou moins loin et plus ou moins longtemps par les courants sanguins, jusqu'au moment où ces courants les abandonnent chez un jeune ascidiozoïde quelconque de la colonie. Ils seront fécondés chez ce dernier ou émigreront de nouveau Jusqu'à ce qu'ils aient atteint leur maturilé.

C’est ainsi que des ovules nés chez un ascidiozoïde de la colonie peuvent subir la presque totalité de leur évolution et être fécondés chez d’autres ascidiozoïdes quelconques de la colonie.

Enfin, outre l'étude du mode d'association des ascidiozoïdes d’une colonie, de leurs relations vasculaires, des migrations

304 A. PIZON.

successives des ovules et du cycle parcouru par chaque ascidiozoïde, j ai encore suivi, dans la dernière partie de mon travail, l’évolution complète des glandes génitales et la fécondaüon. J'ai établi les relations entre la reproduction sexuelle el la reproduction agame et montré quels rapprochements les Botryllidés présentent sous ce rapport avec les Salpes et les Pyrosomes (p. 210 et 322). J’ai montré que les œufs d'un adulte sont fécondés par les spermatozoïdes de cet adulte même, mais que l’autofécondation n’est qu'apparente, parce que ces œufs ont pris naissance chez un ascidiozoïde de la troisième ou quatrième génération précédente.

J'ai étudié également la différenciation de l’enveloppe des follicules testiculaires, celle des éléments de rebut (anciens éléments du testa) et des diverses membranes de l'œuf, et j'en ai suivi l’évolution jusqu'à la mise en liberté complète de la larve.

Lettres communes à toutes les figures.

Cd, cavité digestive embryonnaire. engendre les cellules mésodercp, diverticules latéraux de la vési-| miques. cule endodermique primitive (sacs | Ob, ébauche de l'ouverture branpéribranchiaux). chiale.

Ect, ectoderme du bourgeon ou de la | Oc, ébauche de l’ouverture cloacale. larve. ov, diverticule dorsal de la vésicule Ect', ectoderme maternel. endodermique primitive (organe Ed, endostyle. vibratile embryonnaire).

Ep, diverticules postérieurs de la vé- | Per, péricarde.

sicule primitive (tubes épicardiques). | Vb, portion médiane de la vésicule gh, glande hermaphrodite. | primitive qui devient le sac brangn, ganglion. chial.

m, épaississement médio-dorsal qui! Vel, cavité cloacale.