ACCÉLÉRATEUR ET MODÉRATEUR DU CŒUR CHEZ LE CRABE

Par MM. F. JOLYET et H. VIALLANES.

L'étude chez les Crustacés de l'influence du système nerveux sur le cœur a déjà préoccupé plusieurs physiologistes ; M. Lemoine (1) y a travaillé le premier, puis sont venues les recherches de M. Dogiel (2), de M. Yung (3) et enfin celles de M. F. Plateau (4). Ce dernier a non seulement confirmé les expériences de ses prédécesseurs, mais encore les a étendues sur beaucoup de points. Voici les principales conclusions auxquelles il est arrivé touchant l'influence du système nerveux sur le cœur :

« Le nerf cardiaque est le nerf accélérateur du cœur des Crustacés ; toutes les excitalions mécaniques, chimiques et électriques de ce nerf accélèrent notablement le rythme des mouvements du cœur.

(1) Lemoine, Recherches pour servir à l'histoire des systèmes nerveux musculaire et glandulaire de l'Écrevisse (Ann. sc. nat., 5° série, t.IX, 1868).

(2) Dogiel, De la structure et des fonctions du cœur des Crustacés (Arch. physiol., 9° année, 1877).

(3) Yung, De la structure intime et des fonctions du système nerveux central des Crustacés décapodes (Arch. zool. exp., vol. VIT).

(4) F. Plateau, Recherches physiologiques sur le cœur des Crustacés décapodes (Arch. de biol., vol. I, 1880).

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« La section du nerf cardiaque amène un ralentissement

du cœur. : |

« Les ganglions cérébroïdes n’ont aucune influence sur les

mouvements du cœur.

« L’excilation électrique ou mécanique de la chaîne ner- “veuse thoracique détermine soit un ralentissement du cœur, ‘soit l’arrêt de l’organe en diastole.

« La destruction de la chaîne nerveuse thoracique, supprimant un cenire modérateur, amène, malgré la perte de sang, une augmentation notable de l'amplitude des pulsations. »

Nos résultats diffèrent beaucoup de ceux de M. Plateau, ce qui nous paraît devoir être attribué aux conditions expérimentales meilleures dans lesquelles nous avons voulu nous placer et peut-être aussi à ce que nos recherches ont porté exclusivement sur le Crabe commun, alors que nos devanciers ont surtout étudié les Crustacés macroures.

C’est pourquoi nous ne nous arrêterons pas à une critique détaillée des expériences de nos prédécesseurs ; nous nous contenterons d'imprimer en caractères italiques, dans les conclusions qui terminent ce mémoire, les résultals qui nous semblent nouveaux.

Nos recherches ont été poursuivies à la Station zoologique d'Arcachon durant une partie des années 1891 et 1892; elles ont porté exclusivement sur le Carcinus mœnas, qui, en raison de son abondance et de sa vitalité, se prêle remarquablement bien aux viviseclions. Nous nous sommes proposé d'étudier l'influence du système nerveux central sur les mouvementis du cœur.

Nous avons fait un très grand nombre d'expériences, mais nous rapporterons seulement celles qui nous paraissent nécessaires et suffisantes pour établir nos conclusions (1).

Avant d'entrer dans l'exposé de nos recherches, afin de permettre d’en suivre plus exactement le détail et de les répéter au besoin, nous seppellerons en quelques mots la con-

(4) Nous avons publié dans les Comptes rendus de l'Académie des sciences (25 janv. 1892) un résumé de nos recherches. Ô

sitution du système nerveux central et indiquerons en. même temps la technique expérimentale employée par nous.

Le système nerveux central (fig. 1) se compose du cerveau (c) ou ganglion sus-æsophagien qui donne naissance aux nerfs des yeux et à ceux des antennes de la 1° et de la 2° paire: il en part en arrière deux connectifs (cæ) qui le relient à la masse ganglionnaire sous-æsophagienne. Ceux-ci sont unis l'un à l’autre en arrière de l’œsophage par une commissure

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Fig. 1. — Système nerveux du crabe découvert par la face ventrale. — c, cerveau; gæ, ganglion œsophagien; cf, commissure transverse de l’anneau æsophagien; cæ, connectif œsophagien; nm, nerfs de la mandibule, des mâchoires et des pattes mâchoires; cm, centre modérateur du cœur; cac, centre accélérateur du cœur; pi, p?, p3, p4, p5, nerfs des 1re, .2me, 3me, 4me et 5me pattes; nab, nerfs abdominaux.

transversale et chacun d’eux présente sur son trajet un renflement ganglionnaire connu sous le nom de ganglion œsophagien (gæ) et d'où partent le nerf du labre et une racine du système nerveux viscéral. La masse ganglionnaire sous-æsophagienne est formée par l’accolement intime de tous les ganglions de la chaîne ventrale. Malgré cette condensation. on peut, même sur le vivant, y distinguer les régions suivantes : en avant une partie formée par l’accolement des gan-

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glions des mandibules, des mâchoires et des pattes-mâchoires; plus en arrière, le ganglion de la 1°* paire de pattes, : puis les ganglions des pattes suivantes, et enfin une petite masse nerveuse d'où partent les nerfs de l'abdomen. | Pour mettre à nu le système nerveux, on enlève à l’aide: de ciseaux comme l'indique la figure, les téguments et les muscles ventraux, puis à l’aide d'une pince on écarte avec: précaution le tissu graisseux qui enveloppe les nerfs et la

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Fig. 2. — Dispositif instrumental pour l'étude de l'influence du système nerveux sur le cœur. — A, support sur lequel est fixé le Crabe; B, cardiographe; C, cylindre enregistreur; D, chariot entraînant le cylindre. ee

chaîne ventrale. Ce tissu est infiniment moins développé

chez les Crabes ayant mué depuis peu et reconnaissables

à la teinte jaune claire de leur face inférieure ; ces animaux,

par la facilité qu'ils offrent de reconnaître au premier aspect les nerfs et les parties constitutives de la masse gan-; glionnaire sous-æsophagienne, doivent être choisis lorsqu'on. se propose de léser ou d’exciter un point limité de la chaîne. . . Comme dans toute analyse expérimentale précise 1kconvenait d'enregistrer les mouvements du cœur en même.temps; qu’on pratique la lésion ou l'excitation nerveuse dont il s'agit, de constater les effets, nous avons dû rechercher un dispo-;

sitif approprié, car c'est surtout à la non-observance de celte règle qu’il faut attribuer les erreurs de nos devanciers.

Le dispositif figuré ci-contre réalise ces conditions. Le Crabe dont on a préalablement mis à nu le cœur et la chaîne ventrale est lié sur une planche verticale, percée d’un large trou répondant à la région cardiaque et montée sur un pied à crémaillère. Les mouvements du cœur sont enregistrés à l’aide d’un cardiographe horizontal que nous avons combiné dans ce but. La branche qui s'articule avec le levier inscripteur est terminée par une pointe garnie d’un petit plateau en moelle de sureau qui, ayant l'avantage d’adhérer au péricarde, suit tous les mouvements du cœur sans troubler par aucune pression le fonctionnement de celui-ci.

Le cylindre enregistreur placé sur une table indépendante est monté sur un chariot commandé par une vis sans fin et peut ainsi se mouvoir devant le style inscripteur; grâce à cette disposition on n’est point obligé après chaque tour du cylindre de déplacer l'animal, ce qui rendrait plus difficiles encore les opérations déjà si délicates que nous avons dû pratiquer.

Ayant remarqué, comme M. de Varigny (1) l'avait fait avant nous, que sous l'influence d’excitations portées soit sur les téguments, soit sur le système nerveux lui-même, on pouvait provoquer tantôt des accélérations, tantôt des arrêts du cœur, nous nous sommes demandé s’il n’était point possible de déterminer les conditions qui permettraient de reproduire à volonté chacun de ces phénomènes.

Réflexes frénateurs et accélérateurs par excitation des téquments. — Nous avons reconnu qu'il était Lrès facile chez le Crabe de produire par voie réflexe des arrêts même très prolongés du cœur en diastole en excitant vivement un point quelconque du tégument par des moyens mécaniques, thermiques ou chimiques. Parmi ces moyens, ceux qui réussissent le mieux sont le pincement avec jai fer chaud, la sec-

(4) Henry de Varigny, Recherches empérimentales sur les Cœur chez le Carcinus:m@nas-(Journal We: l’añatomie, 4887). ‘: .:

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tion ou l'écrasement d’un membre, l'application d’un acide énergique. Nous dirons toutefois que chez les animaux conservés en aquarium el peu vigoureux, surtout en hiver, les réflexes d'arrêt sont quelquefois difficiles ou impossibles à provoquer, mais chez des animaux en bon état ils ne manquent jamais. Ce réflexe d'arrêt est un phénomène que nous avons produit plusieurs centaines de fois, que nous avons observé chaque jour à {oute époque de l’année, et nous nous

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Fig. 3. — Arrêts du cœur par brûlure d'une patte au point A chez trois individus.

(Tous les graphiques insérés dans ce travail doivent être lus de droite à gauche.)

étonnons qu'il ait échappé à tant d’observaleurs, car on ne peut pour ainsi dire toucher un Crabe sans le déterminer. | Le moyen qui nous a servi le plus souvent, quand au cours d’une expérience nous voulions produire successivement plusieurs arrêts, est celui qui consiste à saisir une patte, l'œil ou une mâchoire avec une pince chauffée. De la sorte si c'est une patte qu'on excite on détermine souvent l’autotomie: mais cela n’a point d'importance au point de vue qui nous occupe aujourd'hui. Même chez un animal affaibli alors que l'excitation des pattes reste infructueuse, la brülure ou le pincement d'une branchie détermine presque toujours un arrêt. L'introduction dans la bouche, l’æsophage ou l’esto-

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mac d'un corps étranger, le manche d'un pinceau, par ere: produit un effet plus marqué encore. | : La durée de l'arrêt est essentiellement variable, elle de pend de l’excitabilité de l'animal comme aussi de l'intensité et de la prolongation de l'excitation. Cette durée peut être de quelques secondes seulement, ouse prolonger une ou plusieurs minutes. C'est par l'application d’un acide sur le tégument ou par l'introduction d’un corps étranger dans la bouche qu'on provoque les arrêts les plus prolongés.

Fig. 4. — Arrèt du cœur par brûlure d’une branchie en A.

Nous venons de voir que des excitations portées sur les téguments provoquaient des arrêts du cœur, de même allons-nous montrer qu'une accélération du cœur peut être déterminée par des moyens analogues. Tandis que les excitations violentes déterminent l'arrêt, ce sont au contraire les excitations faibles et prolongées qui provoquent l'accélération cardiaque. C'est ainsi qu'on voitse produire une accélération du rythme du cœur lorsqu'on vient à mettre à nu le derme sur une certaine étendue, en soulevant un lambeau de la carapace préalablement circonscrit par quatre traits de scie. On peut également obtenir un effet identique en excitant par un courant faradique faible la muqueuse stomacale, ou en touchant le labre avec un pinceau imbibé d'acide picrique. Ajoutons que l'accélération cardiaque par excitalion des téguments est plus difficile à produire que l'arrêt, qui, lui nds être provoqué avec certitude.

Réflexes frénateurs et accélérateurs par excitation des RE el des centres nerveux. — La section d’un nerf ou d’un connectif, la piqûre du cerveau ou d'un point quelconque de la

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chaîne ganglionnaire provoquent toujours un arrêt momen-: tané du cœur. |

Mais en employant le courant faradique, qui n’altère pas le üssu et dont il est facile de graduer l'intensité, on peut en! excitant une partie quelconque du système nerveux produire: à volonté, soit l'accélération, soil l'arrêt du cœur.

L'expérience suivante, qu’on peut d’ailleurs répéter sur d’autres points du système nerveux, le montre bien clairement.

Sur le cerveau mis à nu on applique les branches de la pince électrique, la bobine induite étant écartée de la bobine inductrice et donnant un courant assez faible pour qu'on n'obtienne aucune modification du rythme; on pousse alors la bobine induite au n° 8, le rythme devient accéléré et se maintient ainsi; sans déplacer la pince on augmente brusquement l'intensité du courant en poussant la bobine au n° 5 de la graduation : immédiatement le cœur s'arrête en diastole. L'expérience peut être répétée plusieurs fois de suite sur le même animal, et on parvient ainsi à produire à volonté des accélérations ou des arrêts plus ou moins prolonsse suI-. vant l'intensité et la durée de l’excitation.

Nous avons plusieurs fois réalisé l’expérience précédente d’une manière plus élégante en procédant comme suit : Le, cerveau élant mis à nu, on coupe un des connectifs; le gauche, par exemple, ét on excite son bout céphalique avee la pince électrique en emplovant le courant 8, reconnu juste suffisant pour produire l'accélération cardiaque. Sans modifier l’intensilé du courant, si on porte alors la pince sur le conneclif droit, le cœur s’arrêlé en diastole. Cette expérience qui peut être répélée plusieurs fois de suite s'explique facilement en admettant que le cerveau constitue une résistance au courant. | |

Les tracés n 5 et n° 6 montrent des arrêts cardiaques provoqués. par l’excilation faradique du nerf de la pince.

Les expériences que nous venons de rapporter montrent que toule excitation d'un point quelconque ‘du 1tégument

ou du système nerveux retentit sur le cœur en provo-

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