ORGANISATION DU CERVEAU DES CRUSTACÉS

Je prendrai pour type de ma description le cerveau des Crustacés décapodes, et chemin faisant j'indiquerai les modificalions que celui-ci présente dans les différents groupes.

Le système-nerveux des Crustacés peut comme celui des Insectes, des Myriapodes et des Onychophores, se diviser en trois grandes régions : protocérébron, deutocérébron et tritocérébron. |

Le protocérébron des Crustacés (PI. 12, fig. 21) est en tous points rigoureusement comparable à celui des Insectes. Nous y trouvons, comme chez ces derniers, un ganglion optique, formé d’une lame ganglionnaire (/9) et de deux masses médullaires (m2 et me) unies les unes aux autres par des fibres chiasmaliques (ch2 el che), toutes ces parties présentant d’ailleurs la même structure que chez les Insectes.

(1) Les lobes protocérébraux des Myriapodes donnent naissance à une paire de nerfs destinés à des organes sensoriels spéciaux connus sous le nom d'organes de Tomosvary. Je suis porté à considérer ceux-ci comme homologues des ocelles frontaux bien que remplissant des fonctions différentes.

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Les lobes cérébraux (/pc) intimement soudés sur la ligne médiane renferment, chez le Crustacé comme chez l’Insecte, les deux corps pédonculés (cp) (1), le corps central (cc) (2) et le pont des lobes (p/p) protocérébraux. Ajoutons que toutes ces parlies ont rigoureusement les mêmes connexions fibreuses que chez les Insectes. La seule différence qui existe entre les lobes cérébraux des insectes et ceux des Crustacés paraît liée à l’état pédonculé de l’œil de ces derniers.

Chez les Crustacés podophthalmaires en effet, chaque lobe cérébral se divise par un étranglement en une partie externe (3) qui reste logée dans le pédoncule oculhfère en connexion avec le ganglion, et une interne qui demeure unie sur la ligne médiane avec sa congénère pour renfermer le corps central. Le pédicule qui réunit la partie interne à la partie externe est éliré en un long tractus fibreux, connu des anatomistes sous le nom de nerf optique.

Le corps pédonculé qui reste inclus dans la portion externe du lobe protocérébral présente même aspect, même structure, mêmes connexions fibreuses que chez les Insectes; mais il est probable qu'ici les facultés psychiques-ne sont point localisées dans cet organe qui m'a paru remplir seulement le rôle d’un centre visuel (4).

Chez les Crustacés édriophthalmes {Spkæroma), les lobes cérébraux ne se dissociant pas en deux parties présentent les mêmes conditions que chez les Insectes.

En résumé, le protocérébron (5) des Crustacés est rigoureu-

(1) Bellonci et moi avons d'une manière indépendante et presque simultanément découvert les corps pédonculés des Crustacés, lui chez la Squille et moi chez la Langouste.

(2) Avant mes recherches, on ignorait l'existence d’un corps central chez les Crustacés, bien qu'il se présente chez ces animaux sous le même aspect que chez les [nsectes. ;

(3) Dans mon mémoire sur le ganglion optique de la Langouste je la désignais sous le nom de masse médullaire terminale du ganglion optique.

(4) L'étude de la structure cérébrale des Décapodes aveugles des grandes profondeurs éclairerait certainement cette intéressante question.

(5) Les 1obes protocérébraux des Crustacés décapodes donnent naissance

sement construit sur le même plan que celui des Insectes et des Myriapodes.

Le deutocérébron des Crustacés est rigoureusement semblable à celut de ces mêmes animaux; nous y trouvons même siructure des lobes olfactifs (/:) et mêmes connexions de ceux-ci avec les corps pédonculés et le ganglion optique par l'intermédiaire du chiasma optico-olfactif.

Chez les Crustacés le deutocérébron donne naïssance au nerf de l’antennule (24), dont l’origine est lamême que celle du nerf antennaire des Insectes ; il fournit encore comme chez ces derniers une racine (rvd) au système nerveux viscéral (1). |

Le tritocérébron offre chez les Crustacés supérieurs des conditions particulières liées à l'existence d’une seconde paire d'antennes et qui demandent à être examinées soigneusement. 1 se compose d’une paire de ganglions æsophagiens (g@) rigoureusement comparables aux ganglions œsophagiens des Insectes, et en outre d’une paire de masses nerveuses intercalées entre ceux-ci et le deutocérébron et que nous désignerons sous le nom de lobes antennaires (la?). |

Les ganglions œsophagiens des Crustacés comme ceux des Insectes donnent naissance chacun à un nerf destiné au labre {n/) et à une double racine du système nerveux viscéral (rot). Ils sont de même réunis l’un à l’autre par une commissure post-æsophagienne connue dans ces deux types sous le nom de commissure transverse de l'anneau œsophagien (cc).

à une paire de petits nerfs souvent soudés en un tronc médian et qui se distribuent aux téguments frontaux (PI. 12, fig. 21, nf). Je serais très

porté à voir dans ces petits nerfs les homologues des nerfs ocellaires des Insectes.

(1) Chez la plupart desInsectes, mais non chez tous, le deutocérébron fournit une petite paire de nerfs tégumentaires. Chez les Crustacés celle-ci n’est pas représentée ou bien est confondue avec le nerf antennaire comme cela arrive d’ailleurs chez beaucoup d’Insectes. Il existe bien chez les Crustacés un nerf tégumentaire ayant une origine distincte, mais il naît du tritocérébron etnon du deutocérébron comme je le croyais autrefois; un examen plus attentif des faits me permet de rectifier cetle erreur d'interprétation.

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Chacun des lobes antennaires (/a°) donne naissance par sa face ventrale au nerf de l’antenne externe {(n«°); par sa face dorsale au nerf tégumentaire (nf), et au nerf moteur du pédoncule oculifère (mo). Les deux lobes antennaires sont soudés l’un à l’autre en avant de l’œsophage non par une vérilable |commissure, mais par une bande de substance ponctuée très étroite et difficile à distinguer.

Malgré l'existence de cette soudure Je crois qu'il faut considérer l’ensemble formé par les deux lobes antennaires et les deux ganglions œsophagiens comme représentant un seul ganglion primitif et appartenant à un même zoonite. Cette manière de voir est basée sur l'étude des types inférieurs de la classe des Crustacés.

Examinons par exemple (PI. 11, fig. 13) la partie antérieure du système nerveux de l’Apus décrite par Zaddach et récemment mieux étudiée par M. Pelseneer (1).

Nous y trouvons en avant de l’œsophage un protocérébron (pc) innervant les yeux et un deutocérébron (dc) mal individualisé innervant les antennes de la première paire (a°). Les homologies de ces deux premiers segments cérébraux sont évidents, bien que leur structure intime semble, du moins d’après les recherches de M. Pelseneer, être très peu différenciée. Chaque connectif œsophagien présente sur son parcours un renflement ganglionnaire unique (éc) d’où partent simultanément le nerf de la 2°° antenne (4&) et la racine du système nerveux viscéral (nv). Les deux renflements sont réunis l’un à l'autre par une commissure double post-æsophagienne:; ils se présentent ainsi exactement sous le même aspect que les ganglions suivanis de la chaîne ventrale. Nous pouvons donc dire que chez l’Apus les nerfs des 2*° antennes et les racines du système viscéral naissent d'un seul et même ganglion, enlièrement post-æsophagien et méritant le nom de #rétocérébron.

Si nous élevant dans la série des Crustacés, nous étudions

(1) Paul Pelseneer, Observations on the nervous system of Apus (Quarterly Journal of micr. science, July 1884).

les Isopodes (Sphæroma), nous voyons chaque lobe tritocérébral se diviser en deux masses déjà assez écarlées l’une de l’autre. L’antérieure donne naissance au nerf de la deuxième antenne et mérite le nom de lobe antennaire, la postérieure fournit la racine du système nerveux viscéral et doit être distinguée sous le nom de ganglion æsophagien. Malgré cette dissociation les deux lobes antennaires n’ont point entre eux de communication directe, mais sont reliés seulement par l'intermédiaire de la commissure post-æsophagienne (commissure tritocérébrale) qui s'étend entre les deux ganglions œæsophagiens.

Un pas de plus et nous voici aux Décapodes; les deux lobes antennaires se portent encore plus en avant, s’accolent au deutocérébron et s'étant approchés de la ligne médiane s'unissent par une mince soudure.

Les faits que je viens d’exposer montrent bien que le tritocérébron est constitué chez les Crustacés comme chez les Insectes et que dans l’un et l’autre de ces types il représente un ganglion primitif à commissure post-æsophagienne. Mais tandis que chez les premiers qui possèdent une deuxième paire d'antennes, ce centre se dédouble en lobes antennaires et ganglions œsophagiens, chez les seconds qui sont dépourvus d’une deuxième paire d'antennes, il est réduit aux ganglions œsophagiens.

Le système nerveux viscéral des Crustacés (PL. 12, fig. 21) diffère de celui des Insectes en ce que les ganglions impairs et les ganglions latéraux au lieu d’être distincts et séparés tous sont concentrés en une masse médiane (gs) plus ou moins bien limitée, appliquée contre la face dorsale de l’estomac et connue sous le nom de ganglion siomatogastrique. Cetle masse s’unit au cerveau par des racines rigoureusement homologues à celles qu'on observe chez les Insectes. Comme le ganglion frontal, le ganglion stomatogastrique des Crustacés s’unit aux ganglions œsophagiens par une paire de racines (rv{) ordinairement dédoublées et confondant leur origine avec celle des nerfs du labre (#7); comme

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les ganglions latéraux des Insectes 1l se relie au deutocérébron. Mais chez les Crustacés la racine deutocérébrale (rvd) est médiane au lieu d’être paire comme chez les Insectes; cette différence est évidemment sans importance.

En résumé les Crustacés, les Insectes, les Myriapodes et le Péripate constituent au point de vue de l’organisation du cerveau un groupe des plus homogènes. Chez tous ces êtres le cerveau présente les mêmes disposilions essentielles et se montre formé :

1° D'un 1° segment pré-œæsophagien (protocérébron) innervaut les yeux, c'est le siège des centres visuels et des cenires psychiques;

2 D'un 2% segment pré-æsophagien (deutocérébron), qui innerve les antennes de la première paire, et fournit une racine au système nerveux viscéral; c’est le siège des centres olfactifs ; |

3° D'un 3*° segment de nature post-æsophagienne ({ritocérébron). Chez les Crustacés il se divise em deux parties : le lobe antennaire (siège des centres tactiles) innervant les antennes de la deuxième paire ; et le ganglion œsophagien (siège des centres gustatifs) innervant le labre et fournissant une racine au système viscéral. Chez les Insectes, les Myriapodes et le Péripate, la deuxième antenne faisant défaut, le tritocérébron est réduit au ganglion œsophagien.

Les homologies des appendices se déduisent nécessairement des homologies des centres qui les innervent et peuvent se formuler ainsi : |

Le 1% zoonite chez les Crustacés, les Myriapodes et les Insectes, porte les organes visuels.

Le 2°° zoonite chez tous ces animaux porte É. antennes de la première paire ou antennes olfactives.

Le 3*° zoonite chez les Crustacés porte les antennes de la deuxième paire et le labre ; chez les Insectes et les Myriapodes, ce zoonite porte le labre seulement, la deuxième paire d'antennes faisant défaut.

Le 4% zoonite chez les Crustacés, les Insectes et les Myriapodes porte les mandibules.