DÉVELOPPEMENT DES BOURGEONS CHEZ LES BOTRYLLES

Plusieurs travaux ont été publiés sur le développement des bourgeons de Botrylles. Ce sont ceux de Ganin, de Metschnikoff, de Kritschagine, de Giard et de Della Valle.

Ces naturalistes ont fait leurs observations sur des bourgeons entiers et se sont généralement bornés à l'étude de quelques points : la division de la vésicule primitive en trois la formation du sac branchial et du tube digestif. Giard et Della Valle ont également étudié le développement de l’organe vibratile et du ganglion ; mais leurs observations n’ont porté que sur quelques stades déjà avancés et l’origine de l'organe vibratile. est restée obscure, comme d’ailleurs chez tous les Tuniciers.

Nous sommes également sans aucune notion relativement à l’origine du cœur et du mésoderme; en ce qui concerne le développement des glandes génitales, je suis arrivé à des résultats bien différents de ceux de Della Valle, le seul qui se soit déjà occupé de cette question. |

Enfin l'étude des coupes m'a montré que l’évolution des diverticules péribranchiaux et de la cavité cloacale n’est pas tout à fait telle que ce dernier naturaliste l’a décrite; mes observations sur ce point diffèrent surtout de celles de Metschnikoff et de Kovalewsky. J'ai également reconnu que chezles Botrylles, la vésicule endodermique primitive envoie deux diverticules postérieurs analogues à ceux que V: Beneden a trouvés le premier chezles Pérophores etles Clavelines et qui forment chez ces Ascidies la cloison médiane du stolon (fube épicardique de V. Beneden).

Dans l'étude qui va suivre du ÉCRIN sn du bourgeon, je ferai l’exposé des divers stades que j'ai étudiés, tels que me les ont donnés mes séries de coupes et sans m'occuper des résultats auxquels sont arrivés mes devanciers ; puis, dans un résumé spécial pour chaque organe, je comparerai ces résultats avec les miens (Ch. IV); c’est le seul moyen d'éviter des redites inutiles: |

J'ai débilé en coupes minces un grand nombre d’ascidiozoïdes de différentes espèces de Botrylles et de Botrylloïdes ; les processus ne diffèrent pas d’une espèce à l’autre, ainsi que j'ai pu m'en convaincre, que ces espèces solent à cormus épais (g. Polycyclus de Lamarck, de Drasche et d'Herdmann)

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. . 11

ou à cormus minces (2. Botryllus proprement dit des mêmes auteurs). Ce sont surtout le PB. Vio/aceus, (M. Edw.), le B. Smaragdus (M. Edw.), B. Schlosseri (Savigny) et B. Av rolineatus que je décrirai.

Le plus sûr moyen d'obtenir les divers stades du développement, c’est de se procurer des cormus à diverses époques de l’année, sans quoi on s'expose à ne couper souvent que des bourgeons qui sont tous sensiblement du même âge et à perdre ainsi un temps considérable pour la confection des coupes. | |

Les jeunes blastozoïdes sont toujours plus ou moins inclinés au sein dela tunique commune qui les recouvre et leur orientation sous le microtome est par conséquent impossible ; d'autre part, l'extraction des ascidiozoïdes ne peut s'effectuer sans déchirures et sans amener au moins la rupture des tubes vasculaires qui les mettent en communication.

Aussi est-il de toute nécessilé de couper des fragments entiers de cormus, en laissant les ascidiozoïdes en place. Les uns sont coupés perpendicuiairement et d’autres tangentiellement à la surface, de sorte qu'on obtient des coupes de bourgeons dirigées dans un grand nombre de sens. Le travail de reconstitution et d'interprétation de ces diverses coupes est évidemment plus long et plus pénible. Mais on conçoit, qu'en revanche, l'examen successif de coupes longitudinales, transversales et plus ou moins obliques fournies par un même organe fortifie singulièrement l’opinion à laquelle 1l convient de s'arrêter sur son évolution.

Premier stade.

(PL I, fig. 6: PL. LU, fig. 40: PL V, fig. 71: PL. VII, fig.2 (B) et PL. VII, fig. 65 (B5).)

La figure 40 (PI. IT) représente la coupe d’un jeune blastozoïde de Botryllus Smaragdus (M.-Edw.) encore enfoui dans la tunique commune et dont les fentes branchiales ne. sont encore indiquées que par de simples épaississements.

ARRET à | A. PIZON.

La coupe passe par la partie antérieure du corps, perpendiculairement au grand axe, c’est-à-dire à la ligne qui joint les

deux futures ouvertures qui ne sont pas encore complètes le

chez jeune blastozoïde considéré ici. La figure 40 représente donc, au centre, la coupe de la cavité branchiale; à droite et à gauche, celle des deux portions de la cavité péribranchiale.

Les parois de celle-ci portent latéralement un épaissis-

sement considérable, formé néanmoins par une seule couche

de cellules et qui fait légèrement saillie vers l’extérieur, en repoussant l’ectoderme : chaque épaississement est le premier rudiment d'un nouveau blastozoïde. |

* On voit un rudiment semblable sur la figure 71 (PI. V) qui représente une jeune larve de B. Violaceus encore enfermée dans l’organisme maternel, et chez laquelle les premières rangées de fentes branchiales ont fait leur apparition. C’est ce que montrent également les jeunes bourgeons B!

(PI: VIT, fig. 62) et B° (PL' VII, fig. 65).

À mesure que le bourgeon el la larve grandissent, chacun des épaississements de la membrane péribranchiale s’avance

de plus en plus vers l'extérieur, devient un diverticule pyriforme qui se coiffe de l’ectoderme maternel et qui reste relié

à la membrane péribranchiale qui l’a produit par une pédi-

| cule étroit (Pd, fig. 6).

bourgeons rudimentaires, l’un à droite et l’autre

Le blastozoïde dont la coupe est représentée figure 40, et les blastozoïdes B* (PI. VIL fig. 62) et B° (PL. VIIL, fig. 65),

bien qu'encore extrêmement réduits et toujours recouverts

par la tunique commune, portent donc déjà chacun deux

à gauche, constitués chacun par un simple diverticule de la membrane péribranchiale et par conséquent d’origine endodermique comme nous le verrons dans la suite. Ce diverticule constitue la vésicule endodermique primitive du nouveau bourgeon; elle est recouverte par l'ectoderme maternel qu'eile a re-.

poussé devant elle et communique encore avec la cavilé péri-

branchiale du parent par un pédicule creux (pd, fig. 62 et 63).

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 143

Deuxième stade.

(PISE, fig. 1 409

La vésicule endodermique primitive du jeune bourgeon porte deux faibles sillons latéraux qui commencent à la diviser en trois, et elle est encore reliée à la membrane péribranchiale maternelle par son pédicule creux. Par la plus grande complication de sa cavité inlerne et les modifications de son ectoderme, ce blastozoïde s'annonce comme un peu plus âgé que le précédent.

Ce stade est des plus instruclifs parce qu’il nous fait assister à l’origine de quatre organes de la plus haute importance. On y observe :

1° L'origine du cœur, qui n’a jamais été étudiée chez les Botryllidés par aucun des naturalistes qui se sont occupés des Ascidies composées ;

2 L'origine de cet organe encore énigmatique qui a reçu plusieurs dénominations différentes; tubercule antérieur (Savigny), organe olfactif (Hancok, Fol, etc.), glande hypophysaire (Julin), organe dorsal (Herdmann), organe vibratile, etc. |

3° L'apparition d’une bande mésodermique ;

4° Enfin, on y observe l’ébauche des glandes génitales.

Ce stade mérite donc d'être décrit avec quelques détails.

Les figures 1 à 6, PI. I, représentent six coupes d’une série fournie par un blastozoïde de B. violaceus ; les trois premières intéressent la partie terminale et antérieure du bourgeon, celle qui est diamétralement opposée au pédicule endodermique ; les trois dernières (4, 5 et 6) passent vers la base de ce pédicule, qui est sectionné perpendiculairement à sa longueur. |

Les plus petits blastozoïdes B° du cormus de la figure 6% (PL. VIII) sont à peu près de cet âge, de même que les blastozoïides B* de la figure 63 (PI. VII) et B° de la figure 64 (PL VII.

14 s A. PIZON. Eee “ CUTTNNSS

1° Cavité branchiale et cavité péribranchiale. — La vésicule endodermique primilive, tout en augmentant de volume, a commencé à se diviser en trois cavilés secondaires, une médiane V6 et deux latérales cp, au moyen de deux sillons latéraux. Les deux culs-de-sac latéraux, isolés sur les coupes fournies par la parlie la plus extérieure du bourgeon (PI. I, (fig. 1), ne sont pas complètement séparés de la vésicule médiane dans laquelle ils s'ouvrent encore largement, ainsi que le montrent les figures 2, 3, 4, qui représentent rois coupes successives du bourgeon.

Ces deux cavités latérales sont destinées à la production de la cavité péribranchiale.

La cavité centrale restante donnera le sac branchial par sa portion antérieure, de sorle que nous pouvons dès maintenant lui appliquer la dénomination de vésicule branchiale | primilive.

Dans le voisinage du pédicule endodermique qui relie le jeune bourgeon au parent(Pd, fig. 6), celte cavité se rétrécit considérablement et la coupe (fig. 6) présente les deux culsde-sac postérieurs des diverlicules latéraux accolés à un autre, central qui n’est que l'extrémité postérieure de la vésicule branchiale. |

il n’y a pas encore débauche nette du tube digestif.

Le petit diverticule P4 que présente la vésicule centrale sur la figure 6, n’est autre chose que la coupe du pédicule endodermique qui relie encore la vésicule branchiale du jeune bourgeon à la membrane péribranchiale du parent. La figure 7 montre la section de ce même pédicule.

L'ectoderme maternel se continue sans interruption tout autour du jeune blastozoïde, (fig.6), il en résulte que celui-ci est en relalion avec le parent à la fois par son ectoderme et par son endoderme, qui forment ainsi deux pédicules creux emboîtés l’un dans l’autre. C’est entre ces deux petits tubes que passent les corpuscules sanguins qui se rendent du blastozoïde progéniteur chez le jeune bourgeon pour le nourrir.

Enfin, il n'est pas sans intérêt de remarquer que la cavité

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. "1 RS

centrale du jeune bourgeon ne se trouve plus dans l'axe du pédicule endodermique, comme elle s’y trouvait au stade précédent. Tout en s’agrandissant, cette cavite, d’abord simple prolongement de celle du pédicule, a fait un coude avec celui-ci: c’est ce qui ressort clairement de la comparaison des figures 2 et 6. |

Metschnikoff et, après lui, Della Valle ont dit que la vésicule primilive se divisait secondairement en trois par deux invaginations. Les phénomènes sont en réalité un peu plus complexes.

Les figures 1, 2 et 3, PL. [, montrent bien les deux invaginations dont ont parlé ces deux naturalistes et qui se trouvent à la partie antérieure.

Mais d'autre part, la figure 6, qui représente une coupe de la parlie postérieure du bourgeon, montre aussi deux diverticuies latéraux £p. de la vésicule centrale, diverticulesquine s’observent pas dans la région moyenne du blastozoïde (fig. 5) et qui se séparent, comme les antérieurs, par deux invaginations latérales.

Les invaginations qui sépareroni la cavité péribranchiale partent donc en réalité de deux régions diamétralement opposées de la vésicule primitive du jeune bourgeon : deux à la parlie antérieure et deux à la partie postérieure; elles vont à la rencontre l’une de l’autre, de chaque côté, jusqu’à la séparation complète de chaque moitié de la cavité péribranchiale. J’établirai plus loin que les deux petits diverticules latéraux situés dans la partie profonde du bourgeon (fig. 6), produiront la cavité périviscérale, qui se trouve être par conséquent le prolongement postérieur de la cavité péribranchiale.

2° Organe vibrahle ou tube dorsal. —- La figure 3, PI. I, montre la section d’un petit tube ov silué entre l’ectoderme et la paroi de la vésicule médiane et qui va se terminer en cul-desac un peu plus avant; la petile masse cellulaire sous-ectodermique de la figure 2 est précisément la section des parois de ce cul-de-sac.

627 A. PIZOX.

Ce tube sedirige ensuite vers la partie postérieure et vient s'ouvrir dans la vésicule médiane, du côté dorsal (fig. 4), là où cette vésicule médiane communique largement avec les deux diverticules latéraux.

Ce tube est donc un petit diverticule dorsal de la vésicule endodermique primitive, diverticule encore très court, puisqu'il ne s'observe que sur irois coupes successives au cent. cinquantième (PI. [, fig. 2, 3 et 4) et qui se dirige vers la partie antérieure du bourgeon, sous l'ectoderme. Il importe aussi de remarquer, dès à présent, que ce diverticule naît au niveau même où la vésicule médiane communique largement avec ses deux extroflexions latérales.

Ce diverlicule est le premier rudiment de l’organe vibratile, qui, chez l'adulte, s'ouvre, comme on le sait, à la partie antérieure du sac branchial. Eu attendant que l’étude du développement de ce tube permelle d’élablir quelle est sa valeur morphologique, je le désignerai soit sous le nom d’organe vibratile rudimentaire, soit, en raison de sa situation, sous le nom de fube dorsal, dénominalion déjà appliquée par Herdmann au conduit de la glande de l'organe vibratile chez l'adulte. :

3° Péricarde. — La vésicule centrale ou branchiale se rétrécit considérablement dans la région qui avoisine le pédicule endodermique (fig. 6), el se termine par un cul-de-sac, adjacent au pédicule, dont on voit la section Per sur la figure 7.

Ce diverticule profond de la vésicule branchiale est le rudiment du péricarde, ainsi que le montreront les stades ultérieurs.

4° Bande mésodermique. — Dans la région qui sera la future face dorsale du blastozoïde, l'ecloderme présente une petite zone #2 tangente aux parois du fubed orsal où les cellules sont plus grandes que partout ailleurs. Elles sont sensiblement cubiques, avec un gros noyau, très serrées, landis que sur le reste de son étendue l’ectoderme est très mince et constitué par de petites cellules fusiformes sur les coupes.

Entre le tube dorsal el cet épaississement ectodermique,

BLASTOGÉNÈSE DES B9ITRYLLIDÉS. #1

on observe un cerlain nombre de cellules (fig. 3 et 4) présentant les mêmes caractères que celles de l’épaississement épiblastique et qui font pour ainsi dire corps avec ce dernier. Elles s'étendent de la partie antérieure du blastozoïde (fig. 3) jusqu’à sa partie postérieure, en même temps que leur nombre diminue progressivement. C'est ainsi qu'au niveau de Ja naissance du tube dorsal, la section montre trois de ces cellules sous-épiblastiques tandis que vers la fente postérieure on n'en voit plus qu’une seule (fig. 5), Ces cellules constituent le rudiment d’une bande mésodermique que nous verrons, aux stades ultérieurs, s'étendre de l’ébauche de l’ouverture branchiale à celle de l'ouverture cloacale. Ce petit cordon sous-épiblastique m'a présenté en un certain point de son trajet une disposition spéciale dont je ne puis me dispenser de dire quelques mots : Dans la partie moyenne de sa longueur, il montre sur sa seclion quatre cellules qui sont disposées circulairement en laissant entre elles une très légère lumière centrale, de sorte que la fig. 3 présente la section de deux tubes dans la région dorsale : l’un externe, adjacent à l’épiblaste ; l'inlerne, tangent au précédent, et qui est le tube dorsal.

En raison de sa situation sous l’ectoderme, le long de la ligne médio-dorsale, de sa forme parliculière el de son origine épiblastique, J'avais tout d'abord considéré ce petit amas cellulaire creux comme le système nerveux primitif du bourgeon (71). Mais l'étude de son évolution ultérieure m'a montré dans la suite qu’il représentait tout simplement les premières cellules mésodermiques du bourgeon. De l’épaississement épiblastique médio-dorsal se détachent, en effet, de petites cellules qui restent d’abord quelque temps au contact de l’épiblaste, où elles forment le petit cordon aplati dont je viens de parler, puis elles se répandent entre le feuillet interne et le feuillet externe du bourgeon, où un grand nombre d’entre elles vont constituer des éléments sexuels.

Je dois dire toutefois que je n'ai Jamais observé qu’une

seule fois une telle cavité centrale entre les premières cel-

48 A. PIZON.

lules mésodermiques, et je ne crois pas qu’il faille attacher la moindre importance à cette disposition ; d’abord cette cavité était extrêmement peu étendue (deux coupes successives), et, à priori, rien ne s'oppose à ce que des cellules se détachant de l’épaississement épiblastique se groupent de façon à laisser une lacune entre elles ; surlout que ces cellules, d’abord intimement réunies sous l'ectoderme, se désagrègent toujours dans la suite pour se répandre entre les deux feuillets du bourgeon. Je ne rappelle d’ailleurs ce fait qu'uniquement pour revenir sur la première interprétalion que j'avais cru devoir donner à cet épaississement épiblastique (Foi Ch. IV, $ 6).

Enfin j ‘ajouterai que ce dernier se suit sur les coupes presque jusqu’à la base du pédicule endodermique qui relie encore le bourgeon au parent; mais là il est extrêmement réduit et on n’observe plus qu'une seule cellule mésodermique sur la coupe.

Toutefois il faut remarquer qu’il ne s'étend pas que juste au-dessus du tube dorsal primitif, mais le dépasse considérablement à droite et à gauche. Des portions latérales de cet épaississement se détachent des cellules mésodermiques (fig. 3, 4 et 5) se présentant souvent avec deux prolongements sur les coupes, et qui se répandent entre les deux feuillets. |

En dehors de cet épaississement dorsal, l’ectoderme se présente partout avec de petites cellules fusiformes sur les coupes, et de toute sa surface se détachent des cellules qui émigrent dans la tunique cellulosique et vont contribuer au développement de celle-ci.

5° (landes génitales. — Le jeune blastesaides dont je donne ici la description porte déjà deux glandes génitales, situées l’une à droite, l’autre à gauche. Elles sont très volumineuses relativement à sa taille, puisqu'on les observe sur toutes les coupes successives fournies par ce blastozoïde depuis la troisième jusqu’à la douzième et dernière. Chaque glande se compose de deux parties bien distinctes :

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 19

1° De deux ou trois ovules volumineux pourvus chacun d’un gros noyau et quelques cellules folliculaires; ils sont accompagnés par d’autres beaucoup plus petits, mais déjà nettement différenciés.

2° D'un grand nombre de petites cellules encore réparties irrégulièrement autour des ovules précédents, et formant une sorte de calotte autour de la face dorsale et des faces latérales de la masse ovulaire. Le novau de ces cellules est volumineux et renferme un riche réseau chromatique. De ces cellules, les unes vont se différencier en Jeunes ovules; d’autres, en cellules folliculaires qui entoureront ces ovules; enfin, la plus grande partie formera les follicules testiculaires, ainsi que nous le verrons par la suite. Toutes ces petites cellules encore indifférenciées proviennent de la bande mésodermique médio-dorsale produite par l’épaississement épiblastique.

Chaque glande génitale est donc hermaphrodite. Je ne m'étendrai pas davantage pour le moment sur cette question des glandes génitales. Elles jouent un tel rôle dans l’histoire des colonies des Botryllidés, et, d'autre part, le développement des ovules chez les Tuniciers a donné lieu à de si nombreuses discussions, que je leur consacrerai un chapitre spécial (Ch. 1X).

+ Résumé du second stade. — La vésicule endodermique du blastozoïde est encore en relation avec la membrane péribranchiale du parent par un court pédicule ; un second pédicule relie son ectoderme à l’ectoderme maternel.

La vésicule présente six diverticules :

1° Deux diverticules latéraux, en avant, qui formeront la cavité péribranchiale ;

2° Deux autres plus petits, à la partie postérieure, fusionnés avec les précédents dans la région moyenne et oreile et qui formeront la cavité périviscérale ;

3° Un diverticule situé entre les dét précédents; c’est le péricarde ;

4° Un petit diverticule dorsal qui s’allonge vers la partie

920 A. PIZON.

antérieure du blastozoïde, au-dessous de l’ectoderme et qui représente le premier rudiment de l'organe vibratile.

L'ectoderme présente un épaississement médio-dorsal ; de cet épaississement se détachent des cellules qui constituent un cordon aplati sous l’épiblaste, lequel n’est autre chose que la bande mésodermique primitive.

Le jeune bourgeon a deux glandes hermaphrodites : des cellules se détachent de la bande mésodermique et vont accroître la masse cellulaire de ces glandes.

Troisième stade.

(PL. I, fig. 8, 9, 10, 11, 12, 13.)

Le bourgeon est coupé transversalement de la partie antérieure à la partie postérieure, c’est-à-dire dans le même sens que les précédents, afin de rendre es comparaisons possibles.

Six de ces coupes sont représentées sur la planche I (hg:8.,9.: 10,01, 12 et 15)

Les cavités péribranchiales et le tube dorsal présentent

à ce stade quelques nouvelles particularités intéressantes.

D'abord le pédicule endodermique qui reliait la vésicule interne du jeune bourgeon à la paroi péribranchiale du parent s’est rompu; le pédicule ectodermique seul persiste.

La vésicule branchiale et ses diverticules péribranchiaux sont beaucoup plus développés qu’au stade précédent; leur volume a environ quadruplé. Les diverticules latéraux cp se sont isolés de la vésicule médiane dans toute la région antérieure, ainsi que le montrent leurs sections sur les figures 8,9,10 et 11. |

Mais dans la région moyenne du bourgeon, ces diverticules s'ouvrent encore très largement dans la vésicule médiane V6 (fig. 12); celle-ci a considérablement diminué de diamètre et se détache de plus en plus de ses diverticules latéraux, ainsi que l'indique la constriction de ses parois dans la région centrale (fig. 11).

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. at

C'est à partir de ce niveau que la partie profonde de la vésicule médiane va se différencier en tube digestif, tandis que toute la partie antérieure, plus dilatée, donnera le sac branchial.

Les deux autres petits culs-de-sac latéraux formés par la partie profonde de la vésicule et dont nous avons parlé au stade précédent (Ep, fig. 5), se sont allongés aussi et se trouvent toujours être la continuation des deux diverticules antérieurs (fig. 11 et 12); ils entourent la portion profonde de la vésicule centrale qui va donner le tube digestif, et constituent, par conséquent, la cauté périviscérale primitive, qui se trouve être le prolongement de la cavité péribranchiale : nous verrons d’ailleurs que cette disposition se continue chez l’adulte.

Ce qu'il est essentiel de bien remarquer ici, au sujet de la formation de cette cavité périviscérale, c’est qu'à ce stade les deux sillons qui l’isolent de la cavité centrale (fig. 7, 12 et 13) ne s'étendent pas sur toute l'épaisseur du bourgeon, de sa face dorsale à sa face ventrale, et qu’il en résulte une communicalion entre la cavité centrale et les diverticules latéraux ; tandis que dans la région antérieure, au contraire, les deux sillons s'étendent sur toute l’épaisseur du bourgeon et isolent ainsi dans celte région les deux portions de la cavité péribranchiale (fig. 6, 7, 8 et 9).

La vésicule endodermique, primitivement unique, ne présente donc encore qu'une seule cavité ; mais celle-ci porte un certain nombre de diverticules plus ou moins développés, s’ouvrant tous les uns dans les autres et qui la compliquent singulièrement. Ces diverticules sont exactement les mêmes que ceux que nous avons observés au stade précédent, avec cette différence toutefois qu’ils sont beaucoup plus développés et qu'il y en a un de moins, le péricarde, qui est déjà isolé.

En effet, l’étude de la série complète des coupes fournies par le blastozoïde, montre que, dans la partie profonde, le petit diverticule du fond de la vésicule primitive (Per, fig. 7.)

g2 A. PIZON.

s'est séparé totalement de cette dernière et forme un petit : tube fermé Per, situé à la partie ventrale et qui s’observe sur les trois dernières coupes de la série.

Ce petit tube est le péricarde.

Tube dorsal ou organe vibratile. — {1 a encore la forme d’un tube aveugle à la partie antérieure et ouvert dans la cavité endodermique du côté postérieur. |

Au stade précédent, on a vu ce diverticule naître au niveau où s'opère la fusion de la cavité péribranchiale et de la cavité branchiale, son ouverture un peu à gauche.

Dans le bourgeon un peu plus âgé que nous étudions ici, les deux vésicules péribranchiales étant beaucoup plus développées, c’est nettement dans la partie gauche de la future cavité péribranchiale que le tube vient s'ouvrir (ov, fig. 10); de sorte qu'il se présente comme un diverticule non plus de la vésicule endodermique primilive, mais bien de la cavité péribranchiale.

Cette nouvelle disposition résulte tout simplement de ce que les deux sillons latéraux sont venus passer juste audessous de l’ouverture du iube dorsal et l'ont isolée de la vésicule centrale, à laquelle elle appartenait tout d’abord.

Toutefois ce tube n’est pas encore complètement indépendant de la vésicule endodermique qui lui a donné naissance; dans la région moyenne de celle-ci, on voit, en effet, les deux portions de la cavité péribranchiale s'ouvrir l’une dans l’autre d’abord (fig. 12), puis dans la vésicule médiane ; de sorte que si l'embouchure du tube dorsal a changé un peu de place par suite des progrès du développement, il n’en est pas moins vrai qu'à ce moment encore il communique avec la vésicule médiane et par suite avec tous les autres diverticules primitifs, excepté avec le péricarde qui en est maintenant complètement séparé.

Outre ceile modification que présente le tube dorsal du côté de sa parlie postérieure, 1l faut noter son allongement considérable vers la partie antérieure du blastozoïde. On l’observe maintenant sur sept coupes successives (ov, fig. 9,

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 23

10, 11), tandis qu’au stade précédent il ne s’étendait que sur trois. |

Partout on le trouve compris entre les parois de la vésicule branchiale d’une part et l’épiblaste de l’autre. A la partie antérieure, 1l se termine en un cul-de-sac dont les parois refoulent légèrement celles du sac branchial (fig. 9), mais il n'y a pas de communication enire celui-ci et le tube : leurs parois ne sont qu'intimement accolées, el, à leur point de contact, la paroi branchiale ne fait que s’infléchir légèrement en dedans.

Plaque mésodermique. — À peine ébauchée au stade précédent, elle pris maintenant un développement beaucoup plus considérable et s'étend toujours, sous forme d’un cordon aplali, au-dessus du tube dorsal, le long de la ligne médio-dorsale.

Cette plaque mésodermiques’effile vers sa partiepostérieure, où sa section présente des cellules de moins en moins nombreuses. Je l’ai suivie jusqu'au moment où elle ne présente plus qu’une seule cellule sous-épiblastique (m, fig. 11 et 12). C’est dans cetterégion que va s'ébaucher l’ouverture cloacale.

L'épaississement épiblastique qui engendre la plaque mésodermique est toujours très considérable et ces deux parties se montrent en connexion intime. De nombreuses cellules se détachent de la plaque pour aller se répandre entre les deux feuillets ou s'ajouter à la masses cellulaire des glandes hermaphrodites.

Ce qu'il faut noter aussi, c’est l'indépendance qui existe entre le tube dorsal et la plaque mésodermique située audessus; entre ces deux organes, il n'y a que des rapports de voisinage; ils ne présentent aucune connexion l’un avec l’autre.

Enfin je ferai remarquer également que les parois du tube dorsal ne prolifèrent pas pour engendrer des cellules qui s’en détacheraient pour aller constiluer le système nerveux. Teile n’est cependant pas l’opinion admise jusqu'ici.

Chez le Pyrosome, par exemple, Joliet a vu une proliféra-

24 A. PIZON.

tion des parois du tube dorsal engendrer la masse cellulaire du futur ganglion. Cette manière de voir est également celle de Lahille et de plusieurs autres naturalistes, je reviendrai sur ce point dans la suite (ch. IV, $6).

Résumé du troisième stade. — 1° Le blastozoïde n’est plus relié à l'individu progéniteur que par son pédicule ectodermique. |

2° Le péricarde est complètement détaché de la partie profonde de la vésicule endodermique primitive.

3° Les sillons qui séparent les deux moitiés de la future cavité péribranchiale se sont considérablement développés (fig. 8, 9, 10). Néanmoins les deux sacs péribranchiaux s’ouvrent encore dans la vésicule primitive, au niveau de la région moyenne du bourgeon. Dans cette région moyenne viennent également s'ouvrir les deux diverticules postérieurs de la vésicule primitive qui doivent constituer la cavité périviscérale. |

4° Le tube dorsal se termine toujours en cul-de-sac, à la partie antérieure du jeune bourgeon et auscontact de la vésicule branchiale. À sa partie postérieure, il continue de s’ouvrir dans la vésicule endodermique primitive, là où ila pris naissance ; mais son ouverture, par suite du développement des sillons latéraux, se trouve être un peu à gauche el juste au niveau où les deux sacs péribranchiaux s'ouvrent dans la cavité primitive.

5° Enfin, de la plaque mésodermique sous-jacente à l’épiblaste, se délachent de nombreuses cellules qui se répandent entre les deux feuillets ou vont s'ajouter à la masse cellulaire.

Quatrième stade.

(PL IL" A #4 à 27.) Le bourgeon est un peu plus âgé que le précédent. Il à

fourni 30 coupes au 150°*. Elles sont dirigées transversalement, de la partie antérieure à la partie postérieure, comme

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 25

celles des stades précédents. Ce stade m'a révélé une particularité des plus importantes de l’histoire du tube dorsal que nous avons vu se former aux dépens de la vésicule primitive et se porter vers la région antérieure du bourgeon.

La coupe que représente la figure 17 pl. IT passe par la partie antérieure du bourgeon et montre à ce niveau la section des deux vésicules péribranchiales cp complètement distincte de la vésicule branchiale. Les deux premières présentent un épaississement notable de leur paroi externe, mais cela tient tout simplement à ce que ces parois ont été coupées un peu obliquement, el 1l n’y a pas d'importance à attacher à ce fait.

Les quelques épaississements de la paroi de la vésicule médiane situés précisément en face d’épaississements analogues de la membrane péribranchiale interne (fig. 16, 17 el 18) sont plus importants à noter : ce sont les premiers indices des futures fentes branchiales.

1° Endostyle. — Sur le diamètre perpendiculaire à celui qui passe par les deux vésicules péribranchiales, la cavité centrale porte un épaississement médian très accusé et creusé d'un léger sillon (End, fig. 17 et 18). La face sur laquelle il s'étend est la face ventrale du blastozoïde ; il commence tout à fait à sa partie antérieure et ne se termine qu'à l’endroit où la vésicule centrale subit une forte constriction, c'est-àdire là où cette vésicule se différenciera pour engendrer le tube digestif. Ce sillon et l’épaississement qui le limite sont les rudiments de l’endostyle. Mais ilest à remarquer que ses cellules ressemblent encore aux voisines, si ce n’est qu'elles sont un peu plus longues.

2° Organe dorsal. — Diamètralement opposé à ce sillon (fig. 17), s’en trouve un autre ov qui lui ressemble tellement qu à l'examen seul de cette figure 17 il serait impossible de distinguer lequel des deux est le sillon endostylaire. Mais la coupe suivante (fig. 18) montre que ce second sillon n’est autre chose que la coupe tangentielle d’un conduit très visible également sur les figures 19, 20, 21, 22 et 23, et qui

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s'ouvre dans la vésicule branchiale, à sa partie antérieure, tout à l'opposé de l’endosiyle. En suivant ce tube dans sa région postérieure, on le voit s'étendre sous l’ectoderme le long de la ligne médio-dorsale du bourgeon et finalement déboucher dans la cavité unique où s'ouvrent les deux sacs péribranchiaux (future cavité cloacale) (fig. 14 et 15). C'est le tube dorsal ou tube de l’organe vibratile.

Ce tube, que nous avons vu parlir de la vésicule centrale aux deux stades précédents, s’est donc peu à peu allongé vers . la partie antérieure ; au second stade, il s'observait sur trois coupes ; au troisième stade sur sept; maintenant, au lieu de se terminer en cul-de-sac, il s'ouvre dans la vésicule centrale, tout près de l’ouverture branchiale qui s’ébauche, après s'être montré sur huit coupes successives de cette série, quiencomprend trente pour tout Le blastozoïde. La figure 17 monire l'ouverture antérieure de ce conduit; les figures 18, 19, 20, 21, 22 sa section transversale, et la figure 23, son ouverture postérieure dans la cavité cloacale. C'est à ce niveau que le tube a pris naissance comme on le sait, et il est à remarquer qu'il a subi iciun étranglement assez considérable, car son embouchure est très réduite, comparativement à ce qu’elle était aux stades précédents.

Si étonnante que m'ait paru d’abord cette disposition du tube dorsal, avec sa double communication, j'ai dû me rendre à l'évidence : j'ai multiplié les coupes de bourgeons à ce stade et aux stades précédents ; je me suis adressé à diverses espèces de Botrylles (2. violaceus, B. Smaraçgdus, B. Schlosseri) et de Botrylloïdes, et chez toutes ces espèces J'ai pu observer le stade où le tube dorsal s'ouvre, d'une part, à la partie antérieure de la vésicule branchiale, et, d'autre part, au fond de la cavité péribranchiale, là où les deux moitiés de cette cavité s'ouvrent l’une dans l’autre (fig. 23) pour se continuer par la future cavité cloacale (Voir 5°). La même disposition se retrouve chez les larves (Voir Ch. IN).

3° Ouverture branchiale. — Tout à fail à sa partie antérieure et du côté dorsal, la paroi de la vésicule branchiale

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 24

présente un épaississement O6 qui s’évagine légèrement à l'extérieur; c’est l'ouverture branchiale en voie de formation ; cette extroflexion ressemble tout à fait, sur la coupe, à celle qui lui est diamétralement opposée et qui constitue le rudiment de l’endostyle.

Autour de cet épaississement dorsal se trouvent de nombreuses cellules mésodermiques qui donneront les muscles qui entourent l'ouverture branchiale chez l’adulte. Il est à remarquer que, contrairement à ce qui se passe chez la larve, l'ectoderme n’envoie aucun diverticule, ne forme aucune invagination, si légère qu’elle soit, qui aille à la rencontre de l’extroflexion endodermique pour contribuer à la formation de l’ouverture. Il en est de même pour l'ouverture cloacale, dont nous parlons plus loin.

4° Cavité branchiale et cavité péribranchiale. — La cavité branchiale Vé estextrêmement développée dans la partie antérieure du bourgeon, et dans toute cette région elle se montre complètement distincte des deux portions cp de la future cavité péribranchiale. Toutefois celle-ci n’estpas complètement isolée du futur sac branchial. Dans la partie moyenne du blastozoïde, en effet, les deux sillons qui doivent la séparer ne s’élendent pas sur toule l'épaisseur du bourgeon (fig. 23, 24, 25 et 26); ils s'arrêtent à une certaine distance de la face dorsale, de sorte que les deux portions de la cavité péribranchiale s'ouvrent l’une dans l’autre (fig. 23). À ce même niveau, la vésicule branchiale dont le diamètre a considérablement diminué pour engendrer l’œsophage, s'ouvre aussi dans la cavilé péribranchiale unique (fig. 26). La séparation de ces diverses parties n’est donc pas encore complète. Toutefois la communication est extrêmement réduite à ce stade; sur les trente coupes fournies par le blastozoïde, elle ne s’observe plus que sur deux (coupe de la fig. 26 et la suivante). Mais si faible qu'elle soit, il n’en est pas moins vrai qu'à ce stade encore le blastozoïde est constitué essentiellement par une cavité unique, dilatée à sa partie antérieure, fortement rélrécie dans sa partie moyenne et envoyant, d’une part,

28 A. PIZON.

deux énormes diverticules latéraux dans la région antérieure du blastozoïde (future cavité péribranchiale), et! d’autre part, deux diverticules allongés postérieurement (future cavité périviscérale).

5° Tube digestif et cavité périviscérale. — Au point où la vésicule centrale diminue considérablement de diamètre et s'ouvre dans la cavité péribranchiale ses parois deviennent beaucoup plus épaisses : c’est le commencement de la diffé- renciation du tube digestif, toute la portion antérieure dilatée devant être la chambre branchiale. Ce tube digestif s’étend déjà très loin vers la partie profonde ; dans sa partie moyenne (fig. 27), il se montre plus volumineux et à parois plus épaisses : ce renflement est le futur estomac.

Ce tube digestif embryonnaire commence même à se recourber vers la partie dorsale (fig. 27) et du côté gauche, son développement est donc relativement considérable, il accuse déjà l’orientation qu’il aura chez l’adulte; et cependant, particularité importante, il n’est pas encore complètement indépendant ; ainsi que nous l'avons wu plus haut, la figure 23 montre la communication qu'il possède encore avec les deux diverticules péribranchiaux de la vésicule primitive. Mais celte communication, extrêmement réduite (deux coupes successives), va se restreindre de plus en plus, jusqu’au moment où le tube digestif se sera complètement isolé de ces cavités latérales, et se montrera seulement comme le simple prolongement postérieur de la vésicule branchiale, sans aucune relation avec les diverticules latéraux. Toutefois, il faut se rappeler qu’il n’y a pas seulement deux sillons qui s’avancent profondément de la partie antérieure vers la région moyenne du bourgeon et isolent peu à peu la vésicule médiane (future cavité branchiale) des deux vésicules latérales, qui formeront dans la suite la cavité péribranchiale. En même temps que ces deux sillons antérieurs, qu'ont signalés Metschnikoff et Della Valle, nous avons vu aux stades précédents qu'il y en a deux autres, plus petits, dans [a région postérieure du jeune bourgeon. S’étendant peu à peu de

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 29

l'extrémité postérieure vers la région moyenne, on voit nettement, à ce stade, que de leur côté ils divisent la portion terminale de la vésicule primitive en trois parties : deux latérales Ep et une centrale Cd, qui se trouve dans le prolongement de la cavité branchiale et qui constitue le tube digestif embryonnaire.

D'où il résulte que le sac branchial et le tube digestif se développent simultanément, l'un aux dépens de la partie antérieure, l’autre aux dépens de la partie postérieure de. la vésicule primitive. Les sillons antérieurs el les sillons postérieurs ont gagné peu à peu la région moyenne de la vésicule primitive, mais toutelois sans se joindre, de sorte qu'il existe à ce niveau une portion encore indivise, dans laquelle s'ouvrent à la fois la vésicule branchiale et le tube digestif, les diverticules péribranchiaux et les diverticules postérieurs. Cette région indivise deviendra la cavité cloacale.

Quant aux deux diverticules postérieurs, ils peuvent être considérés comme un prolongement du cloaque ; mais comme les parois internes de ces diverticules s’accolent au tube digestif, se moulent à la manière d’un véritable péritoine sur les courbures qu'il commence à présenter, tandis que leur paroi externe est repoussée vers l’ectoderme, ces diverticules méritent bien la qualification de diverticules périviscéraux que je leur ai appliquée plus haut. Nous verrons plus loin quelle est leur véritable signification (ch. IV, $ 5).

Rappelons en outre que la formation de cette cavité périviscérale n’est pas secondaire et qu’elle s’est annoncée, dès le début, par deux petits diverticules postérieurs de la vésicule primitive, en même temps que les diverticules antérieurs correspondants qui engendreront la cavilé péribranchiale.

L’ébauche de l'ouverture cloacale s’observe aussi à ce stade (Oc, fig. 25). |

La paroi dorsale de la future cavité cloacale présente ici un épaississement qui s'évagine vers l'extérieur, allant se: mettre en contact avec l’ectoderme. Des cellules mésoder-

30 A. PIZON.

miques sont disposées tout autour de cette ébauche ; elles donneront les nombreux muscles cutanés de l'ouverture cloacale de l'adulte.

Remarquons qu’il n’y a aucune invagination de l’ectoderme correspondant à l’extroflexion de la paroi cloacale et que, jusqu’à présent, l'ectoderme n’a par conséquent pris aucune part à la formation de l'ébauche de l'ouverture cloacale. L'ensemble des coupes de ce bourgeon (fig. 15 à fig. 25) montre que la bande mésodermique d’où se détachent de nombreuses cellules s’étend essentiellement de l’ébauche de l’ouverture cloacale à celle de l’ouverture branchiale.

Fig. schématique d'un bourgeon de B. violaceus au stade IV, vu par la face dorsale. — V6, sac branchial qui se continue postérieurement par le tube digestifi; — B, future ouverture branchiale; — per.b, diverticules péribranchiaux à droite et à gauche, qui entoureront le sac branchial ; — pv, diverticules périviscéraux ou épicardiques qui s’étendront autour du tube digestif: — Vel, future cavité cloacale qui s'ouvre encore dans le sac médian par sa région ventrale ; — o.vib, tube de l’organe dorsal ouvert dans le cloaque et le sac branchial au 4€ stade; Ect, ectoderme ; — gh, glandes génitales; — b/, rudiments de deux nouveaux blastozoïdes.

6° Péricarde. — Le péricarde se présente toujours sous la forme d’un tube simple, fermé à ses deux bouts, et situé à la face ventrale du bourgeon, sur les côtés du tube digestif rudimentaire.

Ce tube, d'abord situé très profondément du côté posté-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. a

rieur du bourgeon, se développe progressivement vers la partie antérieure, et, au stade actuel, 1l s'étend sur neuf coupes successives de la série, sur lesquelles 1l se montre sectionné à peu près transversalement (Per, fig. 23 à 26).

7° Système nerveux. — Le système nerveux se montre pour la première fois très nettement à ce stade. C’est un petit cordon 92 situé entre le tube dorsal et la paroi de la vésicule branchiale. Il se montre adjacent au tube dorsal et s'étend parallèlement à celui-ci jusqu’à l'endroit où ce tube débouche dans la cavité cloacale. Il se continue ensuite, sous forme d’un cordon de plus en plus réduit, entre la paroi interne de la cavité cloacale et la paroi dorsale de la vésicule médiane ; il finit bientôt par n'être plus reconnaissable sur les coupes, en raison de sa finesse, et il ne m'a pas été possible de voir jusqu où il s’étendait postérieurement.

Bien que ce cordon nerveux soit adjacent au iube dorsal, il ne m'a pas paru qu’il fût dû à la prolifération des parois de ce dernier, d'autant plus qu'il se continue en arrière bien au delà de l'extrémité du tube dorsal.

Résumé du quatrième stade. — 1° La vésicule centrale est très développée dans toute la moitié antérieure du bourgeon où elle porte déjà, dans sa région ventrale, les traces de l’endostyle rudimentaire, sous forme d’un léger sillon à parois épaisses. |

2° La vésicule médiane est accompagnée de deux sacs péribranchiaux, l’un droit, l’autre gauche, bien distincts l’un de l’autre dans la région antérieure du blastozoïde, mais s’'ouvrant l’un dans l’autre par leur région dorsale, dans la région moyenne du bourgeon, juste au niveau où la vésicule médiane elle-même diminue considérablement de diamètre pour constituer dorénavant le tube digestif.

Ces deux sacs latéraux, fusionnés dans la région dorsale, sont en continuité avec les deux diverticules postérieurs de la vésicule primitive, qui se développent tout autour du tube digestif et constituent la cavité périviscérale.

3° Dans la région moyenne du bourgeon, il existe une por-

32 A. PIZON.

tion encore indivise dans laquelle s'ouvrent les sacs péribranchiaux et périviscéraux, la future chambre branchiale et le tube digestif embryonnaire : c’est la future cavité cloacale. |

4° Le tube digestif, bien que déjà considérablement allongé, n’est pas encore complètement distinct des diverticules latéraux ; il s’ouvre encore dans la cavité commune à la vésicule branchiale et à ses divers diverticules (sacs péribranchiaux et sacs périviscéraux) (fig. 23 et fig. 26).

5° L'ouverture branchiale et l'ouverture cloacale s’annoncent comme de simples extroflexions de la paroi endodermique épaissie, sans participation de l’ectoderme.

6° Par suite du plus grand développement des deux sillons latéraux, le tube dorsal (organe vibratile) s'ouvre postérieurement au fond de la cavité cloacale, juste au niveau où les deux portions de la cavité péribranchiale se fusionnent ensemble et avec la vésicule centrale, tout près de l’ébauche de l’ouverture cloacale.

Ce tube dorsal s'étend ensuile sur la face dorsale de la vésicule branchiale jusqu'à la partie antérieure du blastozoïde, et vient s'ouvrir dans cette vésicule tout au voisinage de l’ébauche de l'ouverture branchiale, tandis qu’au stade précédent, comme on le sait, 11 se terminait antérieurement en un cul-de-sac. Sa longueur est le tiers environ de celle du blastozoïde.

1° Le péricarde, sous forme d’un tube cylindrique fermé à ses deux bouts, se montre à la face ventrale du bourgeon, aux côtés du tube digestif; sa longueur est celle du tiers du blastozoïde. 4

8° Le système nerveux se présente sous la forme d’un cordon plein, adjacent à la face inférieure du tube dorsal el étendu postérieurement au delà de celui-ci ; il s’effile peu à peu, de sorte qu'il n’est pas possible de le suivre jusqu'à son extrémité.

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. EE.

Cinquième stade.

(PL. IL, fig. 29 à 41.)

Ce stade présente sur les précédents des modificalions importantes : le tube dorsal acquiert la disposition générale qu on lui trouve chez l'adulte ; le cordon nerveux présente un développement considérable et continue à se montrer dans la position qu'il occupe chez les blastozoïdes âgés; les parois du sac branchial présentent des rangées d’épaississemenis correspondant aux futures fentes branchiales; enfin, le tube digestif est complètement isolé des sacs latéraux et ne se montre plus que comme le prolongement postérieur de la vésicule branchiale; tels sont les différents points que nous avons à examiner successivement.

Les bourgeons B° (f. 62) et B5 (f. 65) appartiennent à ce stade. Les figures 29 à 40 représentent douze coupes successives de la partie antérieure d’un jeune blastozoïde et sont destinées à montrer la disposition du tube dorsal et du système nerveux à ce stade. |

1° Tube dorsal.— La figure 30 montre ce lube ovs’ouvrant dans la partie antérieure de la cavité branchiale, comme au stade précédent, près de l’ouverture branchiale qui n’est pas encore complète. |

Il s'étend ensuite sous l’ectoderme, contrelequelilest presque accolé en certains points. Mais, tandis qu'au stade précédent il s’ouvrait postérieurement dans la future cavité cloacale à l’endroit même où les deux sacs latéraux venaient se fusionner, 27 se termine maintenant en cul-de-sac dans cette même région où les deux sacs latéraux se réunissent par leur partie dorsale, tout près de la future ouverture cloacale (ov, fig. 37). Les relations du tube dorsal avec les deux sacs péribranchiaux n'ont donc pas subi d’autres variations que l’oblitération postérieure du tube.

C’est par le fond de ce tube qu'est passé le rasoir dans la

coupe que représente la figure 37. Désormais fermé à sa ANN. SC. NAT. ZOOI. XIV, à

34 A. PIZON.

partie postérieure et ouvert antérieurement dans la cavité branchiale, il se présente dès lors comme un diverticule de la partie antérieure de la vésicule branchiale. C’est la signification que lui donnerait infailliblement tout observateur qui n'aurait pas eu sous les yeux les stades précédents el qui, par conséquent, n'aurait pu voir les trois stades successifs par lesquels est passée l’évolution de cetube, lesquels peuvent jusqu'à présent se résumer ainsi :

1° Un petit diverticule de la vésicule endodermique primi- tive s’avance vers la région qui sera plus tard la partie antérieure du bourgeon (fig. 2, 3, 4), (2° et 3° stade).

2° Ce tube vient s'ouvrir à la partie antérieure de la vésicule branchiale,tout en conservant son ouverture postérieure, laquelle, par suite du développement des deux sillons latéraux se trouve déboucher dans la future cavité cloacale (fig. 17 à 23, 4° stade).

3° Il s’étrangle complètement au point où il a pris naissance, conserve son ouverture antérieure el se présente dès lors comme un diverticule antérieur de la vésicule branchiale (5° stade). |

L'ensemble des figures 30 à 37 montre ce dernier stade avec la plus grande évidence.

La reconstitution d’un organe au moyen de coupes est généralement un travail pénible et délicat, dans lequel les méprises sont faciles, même en y apportant les plus grands soins ; il est par suite indispensable de répéter le même travail sur des séries de coupes pratiquées dans des directions différentes ; il n’est possible de formuler des résultats certains, dans la plupart des cas, qu'après avoir procédé à ces opéralions de contrôle.

C'est ainsi que dans le cas présent, parmi les coupes du cormus qui m'ont fourni les figures du blastozoïde que je décris à ce stade, j'ai eu la bonne fortune d’en obtenir une, appartenant à un blastozoïde voisin et du même âge, qui passe à la fois par l’'ébauche de l’ouverlure branchiale, par celle de l'ouverture cloacale et par toule la longueur

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 39

du tube dorsal. C'est celte coupe qui est représentée sur la figure 41 et qui résume, en la contrôlant, la disposition du tube telle que l’a donnée l’ensemble des figures 30 à 37.

2 Ganglon. — Le ganglion a acquis un développement relativement considérable, toutefois sa masse n’a encore subi aucune différenciation ; elle est constituée tout entière par de petites cellules très serrées les unes contre les autres et dont les parois ne se distinguent que très faiblement même par l'emploi du bleu de méthylène; les noyaux en revanche sont volumineux et très granuleux (gn, fig. 32 à 40).

Comme précédemment il va toujours en s’effilant à sa partie postérieure où 1l ne présente plus qu’une ou deux cellules très fines (97, fig. 36, 37 et 38) et il finit par ne plus être observable sur les coupes.

Sa partie antérieure se trouve toujourssiluée sous le tube dorsal auquel elle est adjacente. Sa partie postérieure s'étend très au delà du cul-de-sac du tube dorsal. Au niveau où celui-ci prend fin et où les deux sacs péribranchiaux se montrent soudés, le fin cordon nerveux s'étend dès lors entre la paroi inteslinale et la membrane cloacale interne (fig. 38 à 40).

La finesse du cordon empêche de le suivre sur les coupes jusqu’à sa partie terminale.

Peut-être se continue-t-iljusque dans le pédicule du bourgeon et n'est-il simplement que le prolongement d’un filet nerveux venant du blastozoïde progéniteur. Car, bien qu'à ce stade encore le cordon nerveux se montre adjacent aux parois du tube dorsal, on ne peut dire qu’il y ait fusion des deux organes, comme on l’observe, par exemple, entre l’épaississement ectodermique et la bande mésodermique qui en dérive, où les différentes cellules ne forment qu'un seul tout. Les parois du tube dorsalet de la masse nerveuse sousjacente sont accolées, mais leurs limites sont neltes. Je ne considère donc pas le système nerveux comme une production des parois du tube dorsal. Cette conclusion est légitimée non seulement par l'observation directe des coupes, mais encore par la signification qu'il convient d’atiribuer à l’or-

30 A. PIZON.

gane vibratile. Je renvoie au chapitre IV, $ 6, pour l'étude spéciale de cette question.

3° Cavité branchale. — La cavité branchiale n’a pas subi de changements importants depuis le stade précédent ; iln’y a à noter que quelques pelils épaississements de ses parois latérales qui vont s’accoler à la membrane péribranchiale interne; c’est aux points de contact que se formeront les premières fentes branchiales (fig. 40).

La même paroi de la vésicule branchiale présente aussi des plissements internes qui sont les rudiments des languettes internes de la branchie de l’adulte; Lahille le premier les a observées et les a vues toujours au nombre de trois rangées chez les Botrylles.

Le sillon endostylaire Endest plus accentué; les cellules de ses parois sont cylindriques, maisencore dépourvues de cils.

L’extroflexion antérieure 06 delamembranc branchiale qui doit donner l'ouverture est également plus accentuée, avec de nombreuses cellules mésodermiques à l’entour, mais 1l n’y a toujours pas trace d'invagination ectodermique allant à la rencontre de l’extroflexion endodermique.

Cette extroflexion se trouve tout à fait au voisinage ét en avant de l’ouverture antérieure du tube dorsal.

L'ébauche de l'ouverture cloacale (Oc, fig. 40), se présente exactement avec les mêmes particularités que l’ébauche de l’ouverture antérieure.

4° Cavité péribranchiale et cavité périviscérale. — Elles se présentent avec la même disposilion générale qu'au stade précédent, je ferai seulement remarquer que la cavité péribranchiale, composée de deux sacs distincts accolés à la vésicule branchiale, ne forme toujours qu'une cavité unique à partir du point où cette vésicule se rétrécit pour constituer le tube digestif et que c’est à celte cavité que nous avons appliqué la dénomination de cavité cloacale proprement dite. Elle se continue toujours, jusqu’à la partie postérieure du blastozoïde, par les deux diverticules postérieurs ou périviscéraux Ep de la vésicule primitive qui moulent leur paroi in-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 91

terne sur le tube digestif, tandis que l’exlerne est presque accolée au feuillet ectodermique : à ce moment encore la cavité périviscérale n’est donc que le prolongement postérieur de la canté cloacale.

À noter ici également, de chaque côté du blastozoïde, un épaississement B/ de la paroi externe de la membrane péribranchiale, qui est le rudiment d’un nouveau blastozoïde.

La figure 40 représente une coupe transversale dirigée un peu obliquement et qui passe par l’ébauche de l’ouverture cloacale et la partie moyenne de la vésicule branchiale ; les deux parois péribranchiales externes présentent chacune l'épaississement par lequel s'annonce tout nouveau blastozoïde. |

Or, remarquons que le blastozoïde dont je donne ici le développement est encore de irès faible taille, qu'il est enfoui tout entier dans la tunique commune du cormus, sans ouvertures externes, sans fentes branchiales ; sa taille est celle du plus gros des deux blasiozoïdes désignés par B5 à la partie inférieure de la figure 65. La blastogénèse des ascidiozoïdes commence donc de très bonne heure; je me contente pour le moment de signaler cette précocité et je renvoie pour plus de détails au chapitre spécial consacré à la formation des colonies.

. 5° Muscles. — Entre l’ectoderme et la membrane péribranchiale externe, on observe des cellules fusiformes, qui sont nombreuses au voisinage des deux futures ouvertures.

Elles sont réparties sur toute la région dorsale du blastozoïde; les coupes qui sont dirigées de la partie antérieure à la partie postérieure du bourgeon, perpendiculairement à son grand axe, intéressent ces cellules fusiformes selon leur longueur (fig. 30 à 37) et les montrent partant toutes de la région médio-dorsale pour se diriger sur les parois latérales, immédiatement sous l’ectoderme. Il n’est pas rare de trouver sur les coupes plusieurs de ces cellules soudées par leurs prolongements {fig. 34 à 35).

Tous ces éléments allongés se sont détachées de la plaque

mésodermique primilive et donneront naissance aux muscles.

Della Valle a déjà montré que chez les Botrylles les cellules musculaires primitives s’'allongent, deviennent fusiformes et conservent leur noyau. Mais il ajoute que la membrane apparaît légèrement striée dans le sens longitudinai. C’est un aspect que je n’ai jamais observé chez les museles ; je les ai toujours vus constitués d’une substance uniforme prenant très bien le bleu de méthylène, et c’est précisément . cette absence de slriation que je donne comme caractère distinctif des muscles et des nerfs. Ceux-ci se montrent toujours composés d’un petit faisceau de fibrilles extrêmement fines que le bleu de méthylène sépare très nettement.

6° Tube digestif. — Au stade précédent, nous avons vu le tube digestif embryonnaire encore en communication avec les diverticules branchiaux et les diverticules périviscéraux de la vésicule primitive, bien que ce tube digestif présentât déjà des parois très épaisses el les {races du futur renflement stomacal (Cd, fig. 26). Cette communication n'existe plus maintenant : le sac branchial, très renflésen avant, se connue sans interruption avec le tube digestif, et l’un et l’autre se montrent complètement indépendants des cavités environnantes.

À ce stade, pas plus qu'aux précédents, le tube digestif n'est donc pas constitué de deux parties distinctes qui se réuniraient à un moment donné, comme l'ont cru quelques naturalistes ; il se constitue au moyen d’un prolongement unique de la vésicule médiane; Della Valle et Lahille ont déjà fait celte constatation.

Pour ce qui est du processus par lequel le tube digestif s’estcomplètement isoléde la vésicule branchiale, il n’a jamais été rapporté exactement.

J'ai déjà dit plus haut qu’il n’y avait pas seulement à considérer les deux sillons latéraux antérieurs dont ont parlé Metschnikoff et Della Valle, et j’ai montré que la vésicule primitive présentait aussi deux diverticules latéraux à sa partie postérieure (£p, fig. 6). Or il faut noter quelessillons qui sépa-

rent les diverticules antérieurs sont beaucoup plus étendus que les postérieurs ; ils s'étendent de la partie ventrale à la partie dorsale, c’est-à-dire sur toute l'épaisseur de la vésicule centrale primitive (fig. 16 à 22).

Mais au niveau de la partie moyenne du bourgeon, là où la vésicule médiane se rétrécit pour former l’œsophage, les deux sillons partis de la face ventrale ne s'étendent pas jusqu'à la face dorsale de la vésicule et n’isolent pas complètement celle-ci (fig. 23) : il en résulte précisément la communication qui s’observe momentanément entre la cavité médiane et tous les diverticules latéraux (fig. 26). Puis les deux sillons, à un moment donné, toujours sans atteindre la paroi dorsale, se rejoignent l’un l'autre (fig. 23 à 27); ils divisent ainsi la partie moyenne de la vésicule primitive en deux porlions : une ventrale, tubulaire, dans le prolongement du sac branchial et qui est la partie œsophagienne du tube digestif, une autre, dorsale, qui à la forme d’un manchon incomplet autour du tube digestif el où viennent déboucher les diverticules péribranchiaux et les diverticules périviscéraux. C’est donc la formation de ce manchon qui amène la séparation définitive de la région œsophagienne et des diverlicules latéraux.

Cetle séparation encore incomplèle au stade précédent, ainsi que l’indique la figure 26, est achevée maintenant ; les deux sillons se sont rejoints sur toute leur étendue du côté dorsal et la cavité cloacale se présente comme un manchon recourbé, dont la paroi interne recouvre la face dorsale et les faces latérales du tube digestif (fig. page 30).

Les observations de Metschnikoff et de Della Valle sont incomplètes en ce qui concerne ces processus : ils ne parlent que des deux invaginations qui isolent les deux sacs péribranchiaux de la vésicule médiane et ajoutent seulement, . Sans donner aucune explication, que celle-ci engendre le tube digestif par sa partie postérieure. En outre, la cavité uzique dorsale dans laquelle débouchent les deux sacs péribranchiaux ne résulte pas, comme l’a dit Della Valle, d’une

fusion secondaire de ces sacs; c’est tout simplement une portion dorsale de la vésicule primitive que ies sillons antérieurs et postérieurs ont respectée, qui est par conséquent restée indivise et qui constituera la cavité cloacale.

L'organe réfringent se montre très bien caractérisé à ce stade; au voisinage du renflement stomacal, le tube digestif envoie un diverticule à parois épaisses qui se subdivise en deux branches, courtes à ce stade et terminées en cul-de-sac. Cet « organe réfringent» est donc bien une dépendance du tube digestif et je ne puis que confirmer les vues de Della Valle à ce sujet.

Dans la même région, on observe un second diverticule beaucoup plus court que le précédent : c’est celui qui engendrera la petite ampoule qui s'ouvre dans les replis de la face ventrale de l'estomac (fig. 64) et qe Lahille a appelée l'organe hépatique.

Résumé.—La vésicule médiane V6 est isolée de ses diverticules latéraux sur toute sa longueur. Ses parois, à sa partie antérieure, présentent les épaississements par lesquels débutent les fentes branchiales. :

Sa partie postérieure Cd, de diamètre beaucoup moindre, est également indépendante de tous les diverticules latéraux et se différencie pour produire les diverses parties du tube digeslif : on observe le renflement stomacal et les deux diverticules qui engendreront l’un, «l’organe réfringent », l’autre

« l'organe hépatique ».

Les deux sacs péribranchiaux cp, isolés l’un de l’autre à la partie antérieure, c’est-à-dire tout autour de la future vésicule branchiale, sont soudés dans la région dorsale au niveau où la vésicule branchiale se rétrécit considérablement pour se différencier en œsophage.

Ïls s'ouvrent dans une cavité unique, dorsale, la cavité cloacale Vel, et celle-ci se continue postérieurement par les deux diverticules périviscéraux £p, dont la paroi interne se moule sur le tube digestif.

Le tube dorsal (organe vibratile) continue de s'ouvrir à la

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partie antérieure de la vésicule branchiale, tout près de l'6bauche du siphon branchial (0, fig. 30 et fig. 41) ; mais l’ouverture postérieure qu'il possédait primitivement au niveau de la fusion des deux sacs péribranchiaux (fig. 23) s’est oblitérée (fig. 37 et 41) et il se présente dès lors comme un diverticule du sac branchial.

Le système nerveux présente une masse cellulaire volumineuse allongée sous le tube dorsal et qui, s’effilant peu à peu, . ne présente bientôt qu'une seule cellule sur les coupes transversales (gn, fig. 37) el ne peut être suivi plus loin.