CHAPITRE II

DÉVELOPPEMENT DES BLASTOZOIÏDES CHEZ LE GENRE BOTRYL- LOÏDES.

Première apparition des blastozoïdes. — L'étude du développement des bourgeons des Botrylloïdes m'a montré que les processus étaient absolument identiques à ceux des Botrylles; je ne ferai donc qu’exposer très succinctement les stades les plus intéressants pour démontrer l'identité de l’organogénèse dans les deux genres et confirmer les conclusions auxquelles je suis arrivé chez le genre Botrylle. Ce sont principalement mes résultats relatifs à l’origine de l’organe vibratile, des diverses cavités du corps et des organes génitaux qui diffèrent de ceux qui sont admis généralement ; l’évolution du cœur n’a jamais été observée. C’est donc pour élucider l’histoire de ces divers points que j'ai entrepris de suivre le développement des bourgeons des Botrylloïdes.

Les espèces que J'ai étudiées sont le PBorrylloïides rubrum (M. Edw.), le. B ronfera (M. Edw.) et le B. prostratum (Giard). :

Quand les jeunes bourgeons viennent de constituer leurs différentes cavités (vésicule branchiale, sacs péribranchiaux, sacs périviscéraux), et que ni les différentes parties du

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tube digestif ni les fentes branchiales ne se sont encore différenciées, ils commencent déjà à présenter à leur tour les rudiments de deux jeunes blastozoïtes.

Ces rudiments sont des épaississements de la membrane péribranchiale externe; 1l y en a un à droite et un à gauche. C'est donc à un âge {rès peu avancé que les blastozoïtes commencent à bourgeonner.

Chaque épaississement grossit peu à peu, en même temps qu'il se renfle vers l'extérieur en repoussant devant lui l’ectoderme.

Un peu plus tard, chaque renflement est devenu une véritable vésicule sphérique faisant hernie sur le côté du blastozoïte progéniteur el toujours reliée par un court pédicule (fig. 72, PI. IV) à la membrane péribranchiale qui l'a produit. De nombreux corpuscules sanguins, venus du parent, se montrent entre la vésicule endodermique et l’ectoderme maternel qui la recouvre.

Tels sont les premiers processus de la formation des jeunes bourgeons des Botrylloïdes, processus queje ne fais qu'exposer très brièvement, puisqu'ils sont les mêmes que ceux que nous avons vus chez les bourgeons des Botrylles.

Second stade.

(PL. IV et V, fig. 56 à 61.)

Le bourgeon est encore réduit à sa vésicule primilive endodermique, recouverte par l’ecdoderme; mais cette vésicule est plus complexe qu’au stade précédent et présente un certain nombre de dilatations ou diverticules qui sont les rudiments de plusieurs cavités importantes de l'adulte.

Les figures 56, 57, 58 sont trois coupes successives de la partie la plus antérieure d’un bourgeon de Potrylloïdes rubrum ; et la figure 59, une coupe de la région moyenne du même bourgeon, parallèle aux trois précédentes.

1° Cavité péribranchiale. — La vésicule endodermique pri-

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mitive est divisée dans sa région antérieure en trois autres, une médiane V6 et deux latérales cp, au moyen de deux sillons latéraux (fig. 56 à 58). La portion médiane engendrera le sac branchial, les deux vésicules latérales donneront la cavité péribranchiale. |

Il faut remarquer toutefois que les deux diverticules latéraux sont loin d’être complètement isolés de la vésicule centrale ; ils ne s’observent isolés que sur cinq coupes successives de la région antérieure du bourgeon, puisilss’ouvrent largement dans la vésicule primitive ainsi que le montre la figure 59 (comparez fig. 57, 58 et 59).

Les deux sillons latéraux, étendus de la face dorsale à la face ventrale dans la région antérieure, le sont beaucoup moins dans la région moyenne du bourgeon (fig. 59); ils ne se montrent que sur une très faible étendue à partir de la face ventrale, et la portion de la vésicule primitive qu'ils commencent ainsi à isoler de ce côté (fig. 59) est le premier rudiment du tube digestif.

Tout à fait à la partie postérieure du bourgeon, deux autres sillons s'étendent d’une face à l’autre de la vésicule primitive et isolent par suite deux diverticules postérieurs £p, correspondant aux deux diverticules péribranchiaux. Ces deux diverticules postérieurs rappellent exactement ceux que nous avons trouvés chezles jeunes bourgeons de Botrylles au second stade (fig. 6); ils s’allongent de chaque côté de la partie profonde de la vésicule primitive qui donnera le tube digestif et constitueront la future cavité périviscérale.

Aïnsi, à ce stade, chez les Botrylloïdes comme chez les Botrylles, il n'existe donc pas seulement deux diverticules antérieurs destinés à former la cavité péribranchiale, mais encore deux petits diverticules postérieurs. Les uns et les autres s'ouvrent encore largement dans la vésicule primitive (fig. 59), dans la région moyenne du bourgeon.

2° Organe vibratile. — C'est surtout pour ce qui concerne l'origine de l'organe vibratile que les bourgeons à ce stade sont intéressants.

Dans la région moyenne du bourgeon (fig. 58), la vésicule médiane envoie un diverticule dorsal ov situé sous l’ectoderme et qui s’avance vers l'extrémité antérieure du jeune blastozoïde, où il vient se terminer en cul-de-sac, toujours au voisinage immédiat de la vésicule centrale (fig. 56).

Ce diverticule ov est encore très court. Il se montre seule- . ment sur quatre coupes successives : la figure 58 montre son ouverture trèsnetle dans le vésicule médiane ; la figure 57 sa section transversale isolée et la figure 56 la section du cul- de-sac qui le termine. Il importe de remarquer que, comme chez les Botrylles, ce diverticule prend naissance dans la région moyenne du bourgeon, au niveau même où la vésicule médiane communique largement avec ses extroflexions latérales (fig. 58 et 59).

Ce diverticule estle premier rudiment de l'organe vibratile, en désignant sous ce terme l'ensemble du pavillon vibratile et de la glande qui lui fait suite chez l'adulte.

3° Péricarde. — La vésicule primitive forme un autre petit diverlicule Per situé à sa face ventrale, du côté postérieur, et quiremonie vers la partie antérieure. Ce diverticule, tout à fait. analogue à celui que nous avons vu se détacher de la vésicule primitive chez le bourgeon des Botrylles, est le futur péricarde. |

La figure 59, qui est une coupe de la région moyenne du bourgeon, représente la section de la partie la plus antérieure de ce diverticule.

En résumé, à ce stade, on peut dire que la cavité primitive du bourgeon est encore unique, mais qu’elle présente des diverlicules déjà très développés, avec lesquels elle communique largement dans la région moyenne. Ces diverticules sont au nombre de six :

1° Deux diverticules latéraux antérieurs (cavité péribranchiale) ;

2° Deux diverticules postérieurs (future cavité périviscérale);

3° Un diverticule dorsal (organe vibratile embryonnaire);

4° Un diverticule postérieur et ventral (péricarde).

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Les rapports des deux diverticules antérieurs et des deux diverticules postérieurs avec la vésicule médiane sont très nettement indiqués par la figure 61. C’est une coupe d’un bourgeon du même âge que le précédent et appartenant au même cormus; elle passe à la fois par son extrémité anlérieure et son extrémité postérieure, en intéressant également le pédicule ectodermique qui relie le jeune bourgeon au parent. On voit très clairement les deux sillons latéraux antérieurs prendre fin vers la région moyenne de la vésicule primitive ; puis, plus postérieurement, deux autres sillons correspondant aux précédents, qui isolent les deux diverticules qui engendreront la cavilé périviscérale.

Les deux prolongements médians de la vésicule centrale sont, l’un, le futur sac branchial ; l’autre, le postérieur, est le futur tube digestif. |

Le pédicule eclodermique est parcouru par des ovules qui émigrent du parent et vont se concentrer à droite et à gauche de la future cavilé péribranchiale.

Ces ovules s'ajoutent aux autres cellules sexuelles qui sont engendrées dans le jeune blastozoïde même. {Voir le chapitre spécial des glandes génitales.)

Troisième stade.

(PPAN Sie 4265 et PM Ge: 26.)

Le stade où le tube dorsal s'ouvre à la fois dans la cavité branchiale et dans la future cavité cloacale, s’observe chez les Botrylloïides comme chez les Botrylles, et avec les mêmes caractères généraux.

En raison de l’importance qui s'attache à l’évolution de ce tube dorsal, je représente une série de coupes (fig. 42 à 55) montrant nettement ses relations avec la vésicule branchiale et la cavité cloacale. Ces coupes présentent d’ailleurs une très grande ressemblance avec celles que fournissent les bourgeons des Botrylles du même âge.

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Vers la région moyenne du bourgeon (fig. 49 et 50), les deux vésicules latérales cp s'ouvrent encore largement dans la cavité centrale, dont elles constituent de larges diverticules.

A ce niveau, aussi, cette cavilé médiane diminue de calibre et se continue par un tube plus étroit CZ que dans la région antérieure; ce prolongement représente le futur tube digestif.

A droite et à gauche de ce dernier, se montrent deux cavi- tés(£p, fig. 51 à 54) dont le feuillet interne est presque tangent à la paroi de la cavité entérique et qui entourent celle-ci presque complètement. Ces deux diverticules s'ouvrent l'un dans l’autre dans la région moyenne et dorsale du bourgeon (fig. 49 et 50); ils communiquent également encore dans cettemêmerégion avec la vésicule médiane qui n’est pas encore complètement indépendante (fig. 49 et 50). D'autre part, ces deux diverlicules postérieurs se montrent, ainsi que l'indique la série des coupes 42 à 50, comme la continuation postérieure des deux diverticules péribranchiaux qui, eux, sont isolés dans loule la partie antérieure. du bourgeon.

La vésicule primitive présente en effet :

1° Deux sillons antérieurs étendus de la face ventrale à la face dorsale de cette vésicule et qui ont détaché les deux diverticules péribranchiaux cp sur les faces latérales et antérieu-res de cette dernière (fig. 44 à 47);

2° Deux sillons postérieurs qui ont séparé les deux diverlicules £p qui se montrent isolés sur les coupes 51 à 53 et qui constituent la future cavité périviscérale, mais ces deux sillons ne s'étendent pas d’une face à l’autre de la vésicule. Partis de la face ventrale, ilsne gagnent pasla face dorsale de la vésicule primitive (fig. 49 et 50) de sorte que les deux diverlicules auxquels ils donnent naissance se trouvent forcément ouverts l’un dans l’autre dans Ja région dorsale (fig. 49 et50), et se trouvent être chacun la continuation des diverticules péribranchiaux correspondants.

Ces deux sillons se rapprochent l’un de l’autre, ainsi que l’indiquent les figures 49 et 50, et isolent progressivement

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la portion de la vésicule médiane qui devra se différencier en intestin. Mais pour le moment, cette dernière n'est pas encore complètement séparée des diverticules latéraux; elle n’est libre que dans la région antérieure (fig. 44 à 47)et dans la région terminale (fig. 51 à 55). Dans toute la région moyenne, elle se montre encore en communication avec ses diverticules latéraux (fig. 49 et 50).

De sorte qu'à ce stade le jeune bourgeon ne se compose encore essentiellement que d'une seule cavité endodermique, qui est toujours la cavité primitive. Mais celle-ci présente les particularités suivantes :

1° Cette vésicule s’est considérablement allongée à ses deux extrémités ;

2° Elle présente deux diverticules antérieurs cp, desquels elle est complètement séparée dans la région antérieure du bourgeon, mais avec lesquels elle communique aussi dans la région moyenne {lig. 47, 49 et 50) :

3° Deux diverticules latéraux postérieurs £p qui s’allonsent à droite et à gauche le long de la partie terminale de la vésicule centrale; ces diverticules débouchent dans la même région dorsale et moyenne du bourgeon que les diverticules péribranchiaux.

4° Cette vésicule présente un cinquième diverticule 0», celui de l'organe vibratile, dont 1l sera question tout à l'heure.

En d’autres termes, si on prend comme point de départ la région moyenne du bourgeon, on irouve que dans cette région moyenne viennent aboutir (fig. 49 et 50): 1° la partie antérieure {sac branchial) et la partie postérieure (tube digestif) de la vésicule primitive ; 2° ses deux diverticules latéraux antérieurs (sacs péribranchiaux) et ses deux diverticules postérieurs (cavité périviscérale); 3° le diverticule de l’organe vibratile. Toutefois, par suite du grand développement des deux sillons postérieurs à ce stade, 1l est à reraarquer que la vésicule centrale ne communique plus avec ses différents diverticules latéraux que par une fente assez étroite (fig. 49 à 50, cinq coupes successives au 150°); cette fente

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finira par disparaître complètement, tandis que les deux sacs péribranchiaux resteront toujours en relation avec les diverticules postérieurs qui formeront la cavité périviscérale. La région moyenne indivise Vc/ de la vésicule endodermique dans laquelle débouche encore tous les diverticules est la future cavité cloacale. L'épaississement local que présente sa paroi dorsale est le rudiment de l'ouverture cloacale. Tube dorsal. — Le tube dorsal s'ouvre encore à la partie postérieure dans la vésicule qui lui a donné naissance ; son ouverture se trouve maintenant, par suite des progrès du développement, tout à fait au voisinage de l’ébauche de l’ouverture cloacale (0v, fig. 47), c’est-à-dire qu’il débouche dans la cavité où les diverticules latéraux et le reste de la vésicule centrale s'ouvrent tous largement les uns dans les autres. C’est ce que montrent les figures 47, 48 et 49 qui sont trois coupes successives de la région moyenne du bourgeon; ces coupes n'étant pas tout à fait perpendiculaires à la direction du tube dorsal, expliquent l'apparence de la figure 47 où ce tube dorsal paraît déboucher obliquement. dans l’un des sacs péribranchiaux, tandis qu’en réalité 1l débouche à plein dans la cavité unique où s'ouvrent les différents diverticules. Mais la particularité la plus importante que présente le tube dorsale à ce stade, c'est qu'à sa partie antérieure, il n’est plus terminé en cul-de-sac comme au stade précédent; il s'ouvre maintenant dans la vésicule branchiale (ov, fig. 42). Les figures 42 à 47 représentent les coupes successives de ce tube, avec ses deux ouvertures terminales seclionnées un peu obliquement. Il est à remarquer que chez les Botrylloïdes il a un diamètre beaucoup plus grand que chez les Botrylles. J'ai eu la bonne fortune d'obtenir une coupe intéressant le tube dans toute sa longueur (fig. 28), et montrant par conséquent ses deux ouvertures;la région moyenne est très dilatée, tandis que chez les Botrylles, le calibre est moindre etse maintien uniforme dans toute la longueur. La figure 28 qui représente la coupe longitudinale du tube et l’ensemble des figures 42 à 47, où ce tube est sectionné

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 49

transversalement, établissent donc de la façon la plus nette la disposition de l'organe vibratile rudimentaire à ce stade : disposition qui est absolument identique, comme on le voit, à celle qu'il présente chezles Botrylles austade correspondant.

Système nerveux. — Un petit cordon nerveux se montre sous le tube dorsal et s’avance vers la région antérieure. Sur la figure 44 (quatrième coupe à partir de la région antérieure) on observe sa section qui ne comprend que deux cellules. On suit ce petit cordon entre la vésicule primitive et le tube dorsal jusqu’à la sixième coupe (9n, fig. 47), c’est-àdire jusqu’à l'endroit où le tube dorsal s’ouvre dans la vésicule centrale (fig. 47 et 48).

Il est de toute évidence que ce cordon nerveux ne s’arrête pas là et qu'il se continue plus loin, peut être jusqu’à la partie postérieure du bourgeon; en raison de sa finesse, dans sa partie postérieure, 1l est extrêmement difficile, sur des coupes de le distinguer avec certitude des cellules mésodermiques éparses entre le feuillet ectodermique et le feuillet endodermique. Si on se reporte à la figure 48 qui représente, au niveau de la future ouverture cloacale, la dernière seclion où le cordon nerveux soit nettement reconnaissable, on voit qu'il est très vraisemblable que ce cordon se continue dans le sillon qui sépare la vésicule centrale de son diverticule de droite sur les figures 49 à 54 et qu'il va s'étendre jusque dans le pédicule ectodermique qui relie le bourgeon au parent.

Il m'a été impossible de combler cette lacune dans le trajet postérieur du nerf; s'1l suivait réellement la marche que j'indiquais tout à l'heure, il en résullerait que le cordon nerveux primitif du jeune bourgeon ne serait qu’un filet appartenant au blastozoïde progéniteur, qui se serait accru dans le pédicule ectodermique à mesure que celui-ci s’est allongé. Ce filet nerveux d’abord situé entre la vésicule primitive et l’ectoderme, et accolé à ce dernier au point de laisser croire qu’il est une production de l’épiblaste, serait ensuite venu se placer entre la vésicule centrale et le tube

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dorsal, et ce serait uniquement à la prolifération de ses celluies que serait due la production du ganglion définitif.

Si ce point étail établi, on voit quel jour nouveau il viendrait jeter sur les rapports du jeune ascidiozoïde avec son parent. Non seulement l’ectoderme et la vésicule endodermique primitive du bourgeon seraient, comme nous l'avons vu, une portion de l’ectoderme et de la cavité endodermique de l’ascidiozoïde progéniteur ; non seulement le bourgeon . recevrait de ce dernier des corpuscules sanguins et des. jeunes ovules, comme nous l’établirons dans la suite(ch. XIP, mais encore son système nerveux ne serait qu'une portion du système nerveux du parent! Le jeune blastozoïde ne serait exactement que le produit de la M d'un autre plus ancien.

Malheureusement, si fortes que soient les présomptions en faveur de ces relations du système nerveux d'un ascidiozoïde avec celui de ses bourgeons, celles-ci demandent à être établies avec certitude.

Malgré toutes mes recherches, je n’ai pu réussir à suivre le système nerveux embryonnaire jusqu’à sa partie postérieure. Ses sections dans la région postérieure sont trop réduites pour être discernées facilement sur les coupes; et sur les bourgeons entiers, même après décoloration, il est impossible de suivre ce cordon sur toute une étendue parce qu'il est entouré, à peu près de toutes parts, par le tube dorsal, la vésicule centrale et ses deux diverticules latéraux.

Péricarde. — 1] est situé à la partie postérieure et droite du jeune bourgeon. Il n’a plus aucune relation avec la vésicule primitive et se présente sous la forme d'un petit tube droit Per fermé à ses deux extrémités et adjacent en certains endroits à la paroi du futur tube digestif (pl. IV, fig. 52) ou de la future cavité périviscérale (fig. 52 et 53).

Mésoderme.—Del’ébauchedel’ouverture buccale O6(pL.IV, fig. 42) à celle de l’ouverture cloacale Oc (fig. 47), l'épiblaste se montre très épaissi sur toute I région médio-dorsale. Cet épaississement cesse presque complètement voisinage de

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l'ouverture eloacale future (fig. 47), on ne l’observe que sur une très légère étendue au delà de cette ouverture (fig. 48 et 49. — Les figures 47, 48 et 49, représentent trois coupes consécutives).

Cet épaississement »71 est la plaque mésodermique. De nombreuses cellules s’en détachent formant des traînées que l’on suit (fig. 42 et suivantes) jusque dans la région moyenne du bourgeon; elles se dirigent prmcipalement sur les côtés, entre le feuillet ectodermique et le feuillet pariétal des diverticules de la vésicule endodermique. Ces traînées s'accumulent de chaque côté des sacs péribranchiaux et se réunissent à des ovules déjà volumineux qui ont émigré du blastozoïde progéniteur (voir ch. XII), pour constituer chacune des glandes hermaphrodites du blastozoïde.

C'est sur de jeunes bourgeons entiers et éclaircis par l'essence de girofle que l’on observe nettement ces trainées de cellules mésodermiques qui relient amsi les jeunes glandes génitales à la bande mésoblastique médio-dorsale, surtout lorsqu'on a la chance de tomber sur de jeunes bourgeons au moment où la prolifération de cette bande est en pleine activité. L'ensemble des coupes 42 à 49 montre le processus avec toute la netteté désirable.

C’est également aux dépens de cette bande mésoblastique que se forment les cellules qui se différencieront plus tard en fibres musculaires. Mais il semble qu’à ce stade toutes les cellules qui proviennent de la prolifération de la bande mésoblastique se dirigent vers les parois latérales du bourgeon pour constituer les glandes génitales, et que ce n’est qu'après laconstilution définitive de celles-ci queles nouvelles cellules qui se détacheni de la bande mésoblastique engendrent le système musculaire.

Quoi qu'il en soit de ce point particulier, ce qu’il importe de remarquer, cest que celles des cellules des glandes génitales qui prennent naissance dans le jeune bourgeon, sont formées par la bande mésoblastique primitive qui s'étend du futur eloaque à la future ouverture branchiale.

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Della Valle a fait dériver ces cellules sexuelles des parois externes des diverticules péribranchiaux. Les épaississements latéraux que présentent ces derniers ne sont pas autre chose, pour moi, que les épaississements par lesquels débute tout jeune bourgeon etje n’en ai jamais vu se détacher de cellules. Une preuve de l’exactitude de ce fait, c’est que des amas de cellules sexuelles se montrent à droite et à gauche sous l’ectoderme, alors que la paroi péribranchiale ne présente pas encore de traces de l’épaississement qui engendrera dans la suite un nouveau bourgeon.

C’est précisément le cas du jeune blastozoïde dont les coupes sont représentées sur la planche IV (fig. 42 à 55). Des trainées de cellules partent de la bande mésodermique médiodorsale pour se terminer de chaque côté à l’amas cellulaire sexuel, et cependant la membrane péribranchiale externe ne - présente pas encore de traces d’épaississement.

Résumé. — 1° Les deux diverticules latéraux cp qui constitueront la cavité péribranchiale sont bien distincts l’un de l’autre et de la vésicule médiane, dans toute la région la plus antérieure du bourgeon jusqu’à sa région moyenne (pl. IV, fig. 42 à 47). À ce niveau ils s'ouvrent l'un dans l’autre et dans un reste encore indivis de la vésicule primitive (fig. 48 à 50). |

2° Les deux diverticules postérieurs £p de la vésicule primitive sont très développés, fusionnés dars leur région dorsale avec le reste encore indivis de la cavité primilive etse continuent tout autour du futur tube digestif pour constituer la future cavité périviscérale (pl. IV, fig. 48 à 53); ils se présentent comme la continuation des sacs péribranchiaux.

3° Un troisième diverticule ov (organe vibratile embryonnaire), est étendu dorsalement sous l’ectoderme et s'ouvre encore dans la vésicule médiane qui l’a engendré (fig. 47); son autre extrémité débouche postérieurement dans la partie la plus antérieure de la future vésicule branchiale (fig. 42 et 28).

4° La partie médiane VS de la vésicule est complétement indépendante des sacs péribranchiaux dans toute la région

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 53

antérieure du bourgeon (fig. 42 à 48); dans la région postérieure elle est également distincte des deux diverticules de la future cavité périviscérale (fig. 51 à 53). Mais dans la région moyenne du bourgeon (fig. 49 et 50), elle ne s’est pas encore complétement séparée de ces différents diverticules, de sorte qu'à ce niveau les sacs péribranchiaux, la future cavité périviscérale, le tube dorsal et la vésicule médiane s'ouvrent tous les uns dans les autres. Leur partie commune Vc/, reste indivis de la vésicule primitive, est la future cavité cloacale. Sept diverticules différents débouchent donc à ce moment dans la cavité cloacale : la vésicule branchiale antérieure, le futur tube digestif allongé postérieurement, les deux diverticules péribranchiaux, les deux diverticules de Ia future cavité périviscérale et le diverticule dorsal (Organe vibratile).

5° Le système nerveux a la forme d’un cordon situé entre le tube dorsal et la paroi de la vésicule médiane, c’est-à-dire qu'il occupe la position qu'il aura chez l'adulte (pl. IV, fig. 44 à48). Au-delà du débouché du tube dorsal dans la vésicule médiane, le cordon se continue le long de la future cavité digestive (gn, fig. 49 et 50) et paraît se poursuivre, bien qu’il m'ait été impossible de le reconnaître nettement, jusque dans le pédicule ectodermique qui réunit le bourgeon au parent (fig. 55).

6° Le péricarde est un tube clos et cylindrique, complètement isolé à la face ventrale et du côté droit du bourgeon pl. IV (Per, fig. 52 à 54).

7° La bande mésoblastique s’étend de l’ébauche de l’ouverture cloacale à l’ébauche de l'ouverture branchiale (m, fig. 42 à 47). Les cellules qui s’en détachent vent se concentrer, pour la plupart, à droite et à gauche des sacs péribranchiaux, sous l’ectoderme, pour constituer les deux glandes hermaphrodites. |

Lesautres cellules produites par la bande mésoblastique se différencieront dans la suite en muscles.

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Quatrième stade.

(PL. VII, fig. 80.)

Ce stade est caractérisé essentiellement par la fermeture de l'ouverture postérieure du tube dorsal, la séparation de la vésicule médiane (sac branchial et tube digestif) des sacs péribranchiaux et de la cavité périviscérale.

Les coupes fournies à ce stade par les bourgeons des Botrylloïdes ressemblent si exactement à celles que j'ai dessinées pour les Botrylles que je me dispenserai de les figurer. Je renvoie donc aux figures 32 à 41 (PI. III), pour la disposilion du tube dorsal et des cavités péribranchiales. J'ajoute simplement la figure 80 (pl. VIT), destinée à montrer la séparation de la cavité digestive de la vésicule primitive et les rapports de la cavité périviscérale et des sacs péribranchiaux.

Sacs péribranchiaux et cavité périviscérale. — Ces sacs sont toujours complètement distincts l’un de l’autre et de la vésicule centrale dans toule la région antérieure du bourgeon. Dans la région moyenne, au voisinage de da future ouverture cloacale, ils se montrent fusionnés dans toute la région: dorsale et s'ouvrent encore dans la cavité cloacale Ve/ (fig. 32 el suivantes); leur disposition est done absolument la même qu'au stade précédent.

Mais ce qu'il y a de particulier, c’est que la cn cloacale dans laquelle débouchaiïent précédemment le sac branchial et le tube digestif, est maintenant indépendante de ces derniers, par suite du plus grand développement des sillons postérieurs. Partis de la face ventrale (pl. VIL fig. 80), ils se sont rejoints à une certaine distance de la paroi dorsale de la vésicule médiane et ont séparé ainsi, comme à l'emporte-pièce, une portion de cette vésicule médiane qui conslituera la parlie œsophagienne du tube digestif.

La figure 80 montre les deux sillons latéraux qui se sont rejoints el ont supprimé toute communication de la cavité digestive avec les diverticules péribranchiaux ou périviscéraux.

Mais, comme je l’ai déjà fait remarquer, il n’y a que dans

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la région moyenne du bourgeon que les deux sillons posté: rieurs ne s'étendent pas d’une face à l’autre de la vésicule primitive; dans la région postérieure, ces sillons sont aussi élendus que ceux qui séparent les sacs péribranchiaux, et les deux diverticules £» qu'ilsséparent s’allongent et entourent le futur tube digestif.

Della Valle (71) a décrit que les deux diverticules péribranchiaux, d'abord isolés l'un de l’autré, se fusionnent par la suite dans la région dorsale. Ainsi exposés, les faits sont inexacts; à aucun moment il n’y a fusion secondaire des sacs péribranchiaux, En effet, si on se reporte à la figure 80, qui représente précisément la coupe de la région moyenne où les deux sacs péribranchiaux se continuent par une cavité unique Vc/, ne voit-on pas que cette cavité unique dorsale, qui se prolonge à droite et à gauche autour du fulur tube digestif, est tout simplement un reste de la vésicule médiane primilive, qui provient de ce que les deux sillons postérieurs se sont rejoints sans atteindre la paroi dorsale ? A tous les stades précédents, nous avons constaté son existence (Voir la série des coupes). Cette cavité dorsale ne résulte donc pas du tout d’une fusion des deux sacs péribranchiaux qui se serait opérée secondairement ; elle prend naissance en même temps que ces derniers, indépendamment d'eux el en même temps que les deux diverticules postérieurs qui s’accolent au tube digestif.

Et de la marche même des sillons qui ont opéré la division de la parlie postérieure de la vésicule primitive, il résulte que la cavité digestive (Cd) se montre dès maintenant comme le prolongement de la cavité branchiale, tandis que le sac unique qui l'entoure dorsalement dans la région moyenne du bourgeon(Vc/, fig. 80), se continue antérieurement par les deux diverticules péribranchiaux, postérieurement par les deux diverticules périviscéraux.

L'évolution de ces diverses cavités jusqu'à ce moment, peut se résumer ainsi :

Pendant que les deux sillons antérieurs isolent les sacs

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péribranchiaux de la cavité branchiale, il y en a deux autres, postérieurs, qui divisent de leur côté la portion terminale de la vésicule primitive en trois parties et donnent ainsi naissance au tube digestif et à deux diverticules postérieurs (future cavité périviscérale). Sillons antérieurs et sillons postérieurs s’avancent progressivement vers la région moyenne du bourgeon, où se trouve par conséquent une portion encore indivise de la vésicule primitive, dans laquelle s'ouvrent les différents diverticules.

= Arrivés dans la région moyenne, non loin de l’ouverture cloacale future, les sillons antérieurs s'arrêtent; un peu plus bas, les deux postérieurs se rejoignent, mais sans atteindre la face dorsale de la vésicule primitive ; ils laissent ainsi indivise une certaine portion Vc/ de cette dernière, qui se trouve être comprise forcément entre les diverticules péribranchiaux d’une part et les diverticules périviscéraux de l’autre, avec lesquels elle reste en communication. C’est ce reste de la vésicule primitive, que les sillons n’ont pas atteint, que Della Valle a considéré à tort comme le produit de la fusion secondaire des deux sacs péribranchiaux; et il est à remarquer que c’est précisément la paroi dorsale de ce reste qui se met au contact de l’ectoderme pour former l'ouverture cloacale. Ce qui justifie bien la dénomination de cavité cloacale que Jje lui ai donnée.

Le tube digestif, au stade que je décris ici, est déjà très allongé et s’est recourbé vers la gauche en repoussant devant luiles parois des diverticules postérieurs dont il se coiffe et qu'il perce à gauche pour constituer l'ouverture anale (fig. 80); il présente undiverticule, qui est le rudiment de l'organe réfringent, comme au stade correspondant des Botrylles.

Les deux diverticules postérieurs de la vésicule primitive, dont je viens de décrire longuement l’évolution, continuent de s'étendre, se rapprochent l’un de l’autre et se moulent sur les différentes parties du tube digestif ; toutefois les parois de ces diverticules ne vont pas jusqu’à se fusionner et laissent enfre elles des intervalles qui constituent précisé-

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ment les canaux ou sinus qui, chez l'adulte, font communiquer la cavité sous-ectodermique avec la cavité péri-intestinale (ch. IV, $ 5).

. Tube dorsal. — Ce tube, qui au stade précédent s’ouvrait postérieurement dans la région moyenne de la vésicule primitive et antérieurement dans la cavité branchiale, tout près de la future ouverture de celle-ci, ne possède plus maintenant que celte dernière communication. Ainsi que je l’ai déjà dit, les coupes fournies par les bourgeons des Botrylloïdes à ce stade ressemblent tellement à celles des Botrylles du même âge, que je n’en donne pas de nouvelles figures. Je renvoie aux figures 30 à 38 et à la figure 41 (pl. II), qui représentent exactement la disposition du tube dorsal des Botrylloïdes à ce stade. Le tube s’ouvre dans la vésicule branchiale, tout à fait en avant, et s'étend sous l’ectoderme jusque dans la région moyenne du bourgeon ; là il se termine en cul-de-sac, tout à fait à l'endroit où précédemment il s’ouvrait dans la vésicule primitive (ov, fig. 37).

Dès lors, le tube dorsal se présente avec la disposition qu'il aura chez l'adulte, c'est-à-dire qu'il apparaît comme un diverticule de la partie antérieure du sac branchial. V. Beneden et Julin chez les Clavelines et Maurice chez les Fragaroïdes aurantiacum sont arrivés à des conclusions erronées relativement à l’origine de ce tube dorsal; ils n'ont observé que le stade avancé où ce tube s’ouvre dans la vésicule branchiale, ce qui leur a fait croire qu'il était un diverticule de la partie antérieure de celle-ci. En réalité, l’évolution du tube dorsal, chez ces espèces, est la même que chez les Botrylles et les Botrylloïdes, ainsi que J'ai pu le reconnaître moi-même (Voir ch. IV, $ 7).

Système nerveux. — Le système nerveux ne présente pas de changements importants ; il a toujours la forme d'un cordon plein qui arrive jusqu’en avant sous le tube dorsal, non loin de l'ouverture de celui-ci dans le sac branchial, et qui s'étend dans la région postérieure entre ce tube d'une part et la paroi de la cavité branchiale. Au niveau où ie tube

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dorsal prend fin et où les deux sacs péribranchiaux se continuent par la cavité unique du cloaque, le cordon nerveux se continue entre le feuillet interne de la cavité périviscérale: et la paroi de la cavité digestive, c’est-à-dire dans la posi- Uon qu'il a sur la figure 38. Mais le cordon diminuant peu à peu de calibre il devient encore impossible de le suivre très loin et de voir exactement où il se termine.

Pas plus que chez les Botrylles, il ne me paraîl que la masse nerveuse soit une production des parois du tube dorsal. À ce stade, comme aux précédents, les deux organes, bien qu'adjacents, ne se montrent pas moins indépendants l'un de l’autre.

Péricarde. — Il est beaucoup plus allongé qu'au stade précédent et n’est plus un tube régulier. Sur toute sa longueur et du côté interne, sa paroi s'invagine dans la cavité primitive, formant ainsi deux tubes emboîtés l’un dans l’autre : un interne, qui sera le cœur proprement dit et qui s'ouvre dans la cavité sous-ectodermique par la fente d’in-. vagination primitive ; un externe, sans aucune communicaion avec l'extérieur, complément vide et dans 1eqeel est. logé le précédent; c'est le péricarde.

(landes génitales. — Je ne dirai rien ici des glandes génitales, dont l’histoire est exposée plus loin dans un chapitre spécial (ch. IX).

Résumé du quatrième stade. — La vésicule branchiale et le futur tube digestif se sont complètement isolés des diverticules latéraux.

Dans la région moyenne du bourgeon, les deux sillons postérieurs, partis de la face ventrale de la vésicule primitive, se rejoignent sans atteindre la paroi dorsale de celle-ci,et ilreste ainsi, dans celle partie moyenne du jeune blastozoïde, une portion indivise de la cavité primitive, qui se continue en avant par les deux sacs péribranchiaux et en arrière par les deux diverticules périviscéraux. C’est la cavité cloacale embryonnaire. Sa paroi dorsale se rapproche de l'ectoderme et s’épaissit pour former plus tard l'ouverture cloacale.

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Le tube dorsal a perdu sa communication primitive avec la vésicule endodermique qui l’a engendré. Il ne possède plus que son ouverture antérieure dans la vésicule branchiale, celle qu’on lui trouve chez l'adulte, et qui constituera le pavillon vibratile. |

Le système nerveux est un cordon plein, étendu entre la paroi du sac branchial et le tube dorsal. Puis, quand celuici a disparu dans la région moyenne du bourgeon, le cordon se continue entre la paroi dorsale du tube digestif et la paroi interne de la cavité périviscérale (fig. 38). Il s’effile progressivement et ne tarde pas à devenir méconnaissable sur les coupes. |

Le tube cardiaque primitif présente deux tubes emboîtés l’un dans l’autre ; l’un résulte de l’invagination de la paroi interne du tube primitif; il communique avec la cavité sousectodermique par la fente d’invagination, et constitue le rudiment du cœur proprement dit. Le second tube est sans orifice extérieur et constitue un manchon autour du premier : c'est le péricarde véritable.

La partie postérieure de la vésicule primitive qui se différencie en tube digestif est très allongée; elle est recourbée à gauche et remonte en même temps vers la région dorsale (fig. 80); elle présente un diverticule qui donne naissance à l'organe réfringent.

Les deux diverticules postérieurs de la cavité primitive s'étendent tout autour du tube digestif qui s’en coiffe à la façon d'un mésentère ; toutefois ces deux diverticules, bien que s’étalant considérablement, n'arrivent pas à se fusionner ; ils laissent entre eux de légers intervalles qui constitueront chez l'adulte des canaux de communication entre la cavité sous-eclodermique et la cavité péri-intestinale.

Ï! resterait maintenant à résumer l’organogénèse générale chez les bourgeons des Botrylloïdes ; mais la description des divers stades a montré quelles étroites relations elle présente avec celle des Botrylles et pour éviter des répétitions inutiles, Je renvoie au résumé général (ch. IV).

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