PEZON

vaires el qui estle reste de la gouttière qui a engendré le tube nerveux primitif.

Bien qu'il se montre presque à l’endroit même où le tube dorsal vient se placer nettementsousl’ectoderme,iln ya entre ce tube dorsal et l’invagination ectodermique qu’un simple rapport de position, comme le montre très bien l'étude suivie du développement du tube. L'examen d'une coupe isolée, telle que celle que représente la figure 69, peut faire supposer que le tube dorsal dérive de l’invagination épiblaslique correspondante et un simple examen par transparence d’une larve entière peut très bien conduire à une semblable erreur; en effet, si le tube se montre très nettement visible sous l'ectoderme dans la région antérieure, il est très difficile, pour ne pas dire impossible, sur une larve entière, d'en suivre le trajet vers la partie postérieure, et d’en voir le débouché dans la vésicule endodermique.

C'est vraisemblablement ce qui explique que cette ouverture postérieure ait échappé jusqu'à présent à tous les aseidiologues. |

Mais pour moi, à qui les séries de coupes ont montré, d'une part, l'existence du tube nerveux sous-épiblastique alors qu'il n'y avait pas encore trace du tube dorsal (p. 64) et qui ai vu, d'autre part, la vésicule endodermique envoyer le diverticule du tube dorsal alors que le tube nerveux avait déjà perdu sa lumière centrale primitive, ilne peut y avoir aueun doute sur l'indépendance du tube dorsal, du tube nerveux primitif et du sillon ectodermique médio-dorsal de la larve.

3° Système nerveux. — Déjà à ce stade, le système nerveux a subi d'assez profondes modifications. 5

Nous avons à signaler en premier lieu la nouvelle position qu'il a prise dans la région antérieure, où il s’est éloigné de l’épiblaste, laissant le tube dorsal s’interposer entre lui et la paroi ectodermique et nous avons examiné un peu plus haut les causes probables de ce changement.

En second lieu, au lieu du tube nerveux que nous avons observé au stade précédent, nous avons maintenant un

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS, 71

cordon plein, constitué par de grandes cellules à noyaux volumineux.

Les coupes longitudinales montrent avec une nettelé parfaite, quand elles ont été colorées au bleu de méthylène, l’état fibrillaire du cordon; cette substance fibrillaire est constituée par des prolongements protoplasmiques des cellules qui m'ont paru tous dirigés, pour la plupart, du côté postérieur de la larve.

A Ja parlie antérieure, au voisinage de la vésicule des sens, les cellules du cordon sont beaucoup plus nombreuses et forment une masse plus considérable, en cupule, qui entoure la vésicule sensorielle par sa base.

De sorte qu'encore à ce stade, nous pouvons distinguer trois parties dans le système nerveux de la larve :

Les vésicules sensorielles en avant, le cordon plein et volumineux qui va en s'effilant jusqu'à l’origine de la queue et qu’on peut appeler le cordon viscéral; enfin la portion caudale, qui s'étend sur toute la longueur de la queue.

I n’y a plus dès lors à s'occuper d’une communication, dans la région antérieure, entre la vésicule endodermique et le système nerveux, désormais constitué en grande partie par un cordon plein. Cette communication, si elle existait, ne pourrait s'établir qu'avec la vésicule sensorielle. Or, à ce stade, pas plus qu'aux stades précédents, aucune communicalion de ce genre n'existe.

Chaque vésicule sensorielle se montre à ce moment, comme dans la suite d’ailleurs, parfaitement elose.

Les cellules constituant ses parois, de cubiques ou cylindriques qu'elles élaient primitivement, ne sont plus que faiblement globuleuses, obligées qu'elles ont été de suivre le mouvement d'extension de la vésicule.

La figure 69 montre à l’intérieur de la vésicule une orande cellule que nous avons vuese détacher des parois au stade précédent; cette cellule est maintenant tout enlière située dans la cavité de la vésicule, ne restant adhérente aux parois de celle-ci que par une très légère portion de son

autre extrémité. Elle renferme une petite masse globuleuse, qui est d'un brun foncé sur les coupes après fixation et coloralion par les substances que j'ai employées (p. 7).

Dans sa région basilaire, la cellule centrale porte encore son noyau volumineux, que le carmin colore fortement : d'où 1l faut conclure que ce n’est pas Ia transformation de ce noyau qui produit le corpuscule pigmenté, mais que celui-ci est dû au protoplasme même de la cellule.

La troisième partie du système nerveux fait suite au cordon plein et s'étend sur toute la partie dorsale de la corde sous forme d’un petit tube clos, dont les parois ne sont formées que d’une seule rangée de cellules.

A ce stade très précoce, nous trouvons donc encore chez la larve les trois parties constitutives du système nerveux de la larve adulte : les vésicules sensorielles, un cordon nerveux viscéral, étendu de la base de la vésicule à l’origine de la queue et enfin un petit tube nerveux qui continue le cordon précédent et s'étend sur toute la longueur de la corde, du côté dorsal.

4° Péricarde. — La figure 68 montre un diverticule Per de la vésicule endodermique, presque diamétralement opposé à ce- Jui qui constitue le tube dorsal. Ce diverticule montre sa secton isolée sur la figure 67 et sur les deux autres coupes plus inférieures ; ilest par conséquent encore extrêmement réduit.

Il constitue le rudiment du péricarde, ainsi que je m'en suis assuré sur des coupes de larves plus âgées, telles que celles qui sont représentées pl. VI, et où ce péricarde n'est déjà plus en communicalion avec la vésicule endodermique qui l’a produit.

Le péricarde apparaît donc de très bonne heure chez la larve et il n’est pas sans intérêt de rappeler (p. 16 et 44) que chez les formes issues par bourgeonnement, le péricarde dérive de même d’un diverticule de la vésicule endodermique qui se sépare peu à peu de cette vésicule; le péricarde de l’ozooïde a donc la même origine que le péricarde du blaslozoïde. | |

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLIIDÉS. 73

5° Cavité péribranchiale.— La vésicule endodermique primitive, outre le diverticule cardiaque et le diverlicule du tube dorsal, en présente deux autres (cp) beaucoup plus considérables, qui s'étendent sur les faces latérales de la larve et sont symétriques.

Déjà très nettes sur la figure 68, qui usé la douzième coupe de la série à partir de la région postérieure, ces deux diverticules se montrent de plus en plus accentués à mesure qu'on s’avance vers la partie antérieure de la larve et se rapprochent l’un de l’autre, du côté dorsal. |

La vésicule endodermique se montre ainsi divisée en trois grandes cavités s’ouvrant largement les unes dans les autres. Chez les larves plus âgées, nous verrons les deux cavités latérales constituer la cavité péribranchiale.

En résumé, à ce stade, la jeune larve, outre son ectoderme et la faible couche de tunicine qu’ila produite, comprend une simple vésicule endodermique qui envoie quatre diverticules :

1° Un diverticule qui s'étend dans la région dorsale, d'arrière en avant, en s'interposant entre l’ectoderme et le cordon nerveux et se termine en cul-de-sac; c’est le rudiment de l'organe dorsal ;

2° Le diverticule péricardique, à la face ventrale;

3° Deux diverticules latéraux symétriques qui engendreront la cavité péribranchiale.

Le tube nerveux qui, au stade précédent faisait suite à la vésicule sensorielle, s’est transformé en un cordon plein ets’est éloigné de l’ectoderme; seul, le petit tube qui s'étend tout le long de la corde dorsale a conservé sa lumière primitive.

L'ectoderme, dans sa région médio-dorsale, commence à se creuser d’un léger sillon qui s'étend au-dessus du tube dorsal et qui formera dans la suite une goultière faisant communiquer les deux orifices larvaires.

Troisième stade.

Pl. VI, fg..73, 74, 75, 76 et, TI.

Les larves de B.molaceus que nous étudions à ce stade sont

14 A4. PIZON.

toujoursenfermées dans l'organisme maternel etsont pourvues de deux rangées de quatre stigmates branchiaux chacune.

1° Tube dorsal. — Pour se rendre compte de la façon la plus précise de la disposition de ce tube à ce stade, il est indispensable de s'adresser à des coupes faites dans deux directions perpendiculaires, les unes parallèles à l’enroulement de la queue et qui intéressent le tube dans le sens de sa longueur, d’autres perpendiculaires à l’enroulement de la corde et qui fournissent des sections {ransversales du tube. Les premières surtout, coupant le {ube plus ou moins obliquement dans le sens de sa longueur, fournissent les indications les plus nettes sur les rapports du tube avec les cavités voisines. Je n’ai pas besoin de dire d’ailleurs, qu'étant donnée l'impossibilité d'orienter ces jeunes larves encore renfermées dans la mère, pour oblenir des coupes dans différentes directions, il n'y a qu'à couper un fragment de cormus tout enlier avec ses larves en place, et à choisir, parmi les coupes ainsi obtenues dans des sens très divers, celles qui se prêtent le mieux à l'observation et fournissent les résultats les plus intéressants.

Les figures 73, 74 el 75 de la planche Vi Re pnéSE nt des coupes d'une très jeune larve où les premiers sligmates branchiaux ont fait leur apparition ; elles sont la septième, la huilième et la treizième de la série; elles vont de la partie antérieure à la partie postérieure de la larve. Celle-ci communique avec l'extérieur par deux ouvertures, dont l'une OÜ: se voit en entier sur la figure 75; sur la figure 73, l'ouverture est également complète, mais ses parois ont été coupées obliquement et figurent deux culs-de-sac sur la coupe.

Ces deux ouvertures sont situées sur la ligne médio-dor-

sale de la larve, et de l’une à l’autre s'étend le sillon ectoder-

mique dorsal (s) que nous avons vu se développer au slade précédent et qui maintenant a gagné en longueur el en profondeur.

Au niveau du plus antérieur de ces deux orifices (celui que représente la figure 73), se montre un diverticule o de la vé-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 79

sicule endodermique primitive placé toul à fait au-dessus du ganglion. Sur la coupe suivante (huitième de la série, figure 74), ce diverticule est remplacé par la section un peu oblique d’un tube que l’on peut suivre sur les cinq coupes suivantes. Ce tube, ouvert en avant dans la vésicule endodermique, se dirige donc vers la partie poslérieure de la larve, et, durant tout son {rajet, ses rapports avec les organes voisins ne varient nullement ; il se montre toujours compris entre le ganglion d'une part et le sillon ectodermique qui relie les deux orifices larvaires. La figure 74 montre très exactement ces relations.

A sa partie postérieure et terminale, le tube débouche dans une grande cavité Vel que nous reconnailrons tout à l'heure pour être la cavité cloacale et dont une portion est représentée sur la figure 75.

Pour bien s’éclairer sur la disposition de ce tube et ses rapports avec les cavités voisines, il faut étudier surtout les coupes parallèles à l'enroulement de la corde.

J'ai eu la bonne fortune d’en obtenir une qui avait intéressé le tube dans toute sa longueur et que représente la figure 76 (pl. VI). On voit ce tube (ov) s'ouvrir d’une part dans la partie antérieure de la vésicule endodermique destinée à devenir la future cavité branchiale et, d'autre part, dans la cavité cloacale située dans la région postérieure.

D'où il faut conclure que le diverticule en cul-de-sac que nous avons vu, au stade précédent, partir de la partie postérieure de la vésicule endodermique, a continué de s’allonger en avant et est venu s'ouvrir dans la partie antérieure de cette même vésicule, qui s'annonce déjà comme devant être la fulure cavité branchiale par suite de la présence du sillon endostylaire rudimentaire et des premiers stigmates branchiaux.

La coupe de la figure 77 appartient à la même série que celle de la figure précédente et a intéressé la larve dans une partie un peu plus profonde, elles sont la quatorzième et la seizième coupe de la même série; elle montre le cordon

6 A. PIZOK.

nerveux central coupé dans toute sa longueur, et une (rès faible partie d’une vésicule sensorielle ; comme les coupes 76 et 77 sont parallèles, elles s'accordent avec les coupes 73, 74 el 75 faites dans une direction diamétralement opposée, pour montrer que le tube dorsal s'étend immédiatement au-dessous de l’ectoderme, parallèlement au cordon nerveux.

Pour bien préciser la position de l’ouverture postérieure du tube dorsal, il faut voir ce que sont devenus les deux diverticules latéraux cp que nous avons vus formés par la vésicule endodermique au stade précédent.

Ces deux diverticules se sont étendus considérablement dans la région antérieure de la larve, en collant leur paroi interne contre celle de la vésicule centrale et s’annoncent neltement comme devant constituer la cavité péribranchiale. Mais il est à remarquer que la communication de ces diverticules avec la vésicule centrale est maintenant très réduite, ainsi que le montre la figure 74 à gauche: dans la suite nous la verrons complètement disparaître et la cavité péribranchiale s'isolera complétement de la vésicule interne.

Ces deux diverlicules péribranchiaux distincts dans toute : la partie antérieure, se continuent dans la partie postérieure de la larve par une autre grande cavité qui est la future cavité cloacale (Vel, pl. V, fig. 71). C’est juste au niveau de l’ouverture dorsale postérieure (0e, fig. 71) que commence cette cavité, qui présente, elle aussi, deux grands diverticules latéraux étendus dans la région terminale de l’oozoïde et dont la paroi interne se moule en partie sur le tube digestif. Ce sont les verticules périviscéraux. di

Ces différentes cavités étant connues, il est facile maintenant de préciser la situation de l'ouverture postérieure du tube dorsal.

La coupe (fig. 74) qui passe un peu en avant de l’orifice postérieur, montre les deux portions de la cavité péribranchiale et le tube dorsal compris entre le sillon ectodermique et le ganglion. Mais un peu plus loin, juste au niveau de l'orifice postérieur (fig. 75), les deux diverticules péribran-

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 14

chiaux se sont fusionnés et le tube dorsal a disparu, sa lumière se confondant maintenant avec celle de la cavité cloacale par laquelle se continuent les deux sacs péribranchiaux. Cette ouverture ne fait aucun doute, ainsi que nous l'avons vu plus haut (fig. 76); mais ce que je tiens à faire remarquer ici et ce que l’ensemble des coupes démontre avec la plus complète évidence, c’est que l'ouverture postérieure du tube dorsal, c’est-à-dire la première constituée (voir stade précédent), se trouve maintenant, par suite des progrès du développement de la larve, au niveau même où les deux diverticules péribranchiaux se soudent dans la région dorsale pour se continuer par la cavité cloacale. Or cette disposition ne rappelle-t-elle d'une manière frappante celle que nous avons décrite chez les blastozoïdes au quatrième stade? (Voir p. 25 et 48.)

Chez l’oozoïde, comme chez le blastozoïde, à un certain moment du développement, le tube dorsal affecte donc des rapports identiques avec le ganglion, les diverticules péribranchiaux et les deux ouvertures primitives. Deux points très importants ressortent surtout de l'étude de ce stade :

1° Le tube dorsal s'ouvre en avant dans la cavité branchiale, tout près de l'orifice branchial antérieur (09, fig. 73);1l se dirige à peu près en ligne droite vers la partie postérieure de la larve et went s'ouvrir dans la cavité cloacale Vclau voisinage du deuxième orifice, tout près du point de Jonction des deux diverticules péribranchiaux. L'étendue du tube est donc la même que celle du sillon ectodermique s qui relie les deux orifices de la larve.

2° Bien que le tube dorsal soit placé au-dessus du ganglion durant tout son trajet, ces deux organes ne se montrent pas moins complétement indépendants l’un de l’autre, chacun ayant son origine distincte (2° stade). Chez les jeunes blastozoïdes (pl. IT et Ill), le ganglion et le tube dorsal sont voisins au point de faire croire parfois qu’il y a entre eux une union réelle et une origine commune. Mais, chez la larve, l'erreur n’est pas possible; les figures 73 à 76 montrent très nettement

78 A. PIZON.

l'indépendance du ganglion et du tube que nous avons déjà vus distincts aux stades précédents, notamment au premier slade, où le tube nerveux est complètement développé sans qu'il y ait encore de traces du tube dorsal.

2° Tube digestif et chambre branchiale. — La vésicule centrale endodermique qui est restée après la séparation des deux sacs péribranchiaux latéraux, constitue la chambre branchiale par sa partie antérieure ; celle-ci se montre déjà percée de deux rangées de fentes.

La partie postérieure de cette vésicule centrale se rétrécit et s’allonge pour constituer le tube digestif; un léger renflement (fig. 71) annonce déjà le rudiment de l'estomac.

Remarquons en passant que la série complète des coupes fournies par une larve montre que les diverses parties du tube digestif ne forment pas plusieurs troncs distincts qui se souderaient à un moment donné. Les choses se passent chez la larve comme chez le blastozoïde et c’est avec raison que Lahille a déjà relevé cette erreur. |

Le tube digestif, ramassé sur lui-même, se replie vers la région dorsale et un peu à gauche, en repoussant devant lui : les parois de la cavité périviscérale et de Ia cavité péribranchiale. On voit la membrane interne de la cavité périviscérale, principalement du côté gauche, s'insinuer entre les courbures du tube digestif et les recouvrir déjà complètement dans toute la partie dorsale.

Du côté droit, au contraire, la membrane péribranchiale se montre libre, non gênée dans son développement par le voisinage de l'intestin et elle présente sur sa paroi latérale un épaississement BT qui est le rudiment d'un blastozoïde. Cet épaississement, dont les figures 70 et 71 (pl. V) ne représentent que la partie située le plus profondément, s'étend principalement dans la partie antérieure de la larve.

3° Cavité péribranchiale et cavité périviscérale. — J'ai exposé leur constitution un peu plus haut (p. 73). Je ferai simplement remarquer ici que la série des coupes fournie par une larve entière montre qu'il n’y a aucune séparation

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 79

entre ces deux cavités. La membrane périviscérale se montre la continuation directe de la membrane péribranchiale. Comme chez le blastozoïde, et par des processus identiques, deux diverticules postérieurs de la vésicule primitive se sont isolés de celle-ci pour former les deux sacs périviscéraux. Comme chez les blastozoïdes, diverticules péribranchiaux et diverticules postérieurs, conslitués aux dépens de la même vésicule primitive, se sont allongés chacun de leur côté, mais en restant en communication dans la région moyenne. Ces différents diverticules, la région œsophagienne du tube digestif et le sac branchial s'ouvrent tous encore, en effet, à ce stade, dans une cavité commune qui est un reste indivis de la vésicule primitive et qui deviendra la cavité cloacale {Vc?, fig. T0 et 71).

4° Endostyle. — Déjà avancé au stade précédent, il se présente ici comme un sillon très accusé de la paroi ventrale de la vésicule branchiale. Les coupes parallèles à l’enroulement de la corde (£nd, fig. 76 et 77)montrent que le sillon s’avance tout à fait à la partie antérieure de la larve et gagne même un peu la région dorsale. |

5° Péricarde. — Le diverlicule ventral de la vésicule endodermique qui engendre le péricarde a perdu ses relations avec la vésicule ; 11 se présente sous la forme d’un petit tube Per fermé à ses deux bouts, situé à la partie ventrale de la larve et dont les figures 73 et 74 représentent la section.

6° Système nerveux. — Il se montre loujours constitué par les trois parlies que nous avons observées au stade précédent : vésicules sensorielles, cordon ganglionnaire central, tube caudal. Nous devons noter la situation du cordon central par rapport au tube digestif qui n'était que peu développé au stade précédent. Le cordon nerveux, en quittant la paroi de la branchie, passe au-dessus de l’æsophage, près du renflementstomacal {9n, fig. 74 et 75), et va se continuer dans la queue (fig. 77). Son diamètre diminue progressivement vers la partie postérieure où il ne présente plus que quelques cellules à la coupe transversale. C’est au-dessus de ce cor-

80 A. PIZON.

don, entre lui et l'ouverture postérieure larvaire, que sont venues se souder les deux portions droite et gauche de la cavité péribranchiale, ce qui confine désormais le cordon entre le tube digestif et la membrane cloacale interne (fig. 71 et 75), et l’éloigne ainsi considérablement de l’épiblaste qui lui a donné naissance.

Pas plus à ce stade qu'aux stades précédents, il n’y a de communication entre la cavité branchiale et une parle quelconque du système nerveux.

1° Orifices. — La larve présente deux orifices, l’un antérieur qui appartient à la cavité branchiale (04, fig. 73), l’aulre situé plus en arrière (Oc, fig. 75), etqui débouche dans la cavité cloacale. Ils sont situés sur la ligne dorsale et réunis par un sillon (s) également médio-dorsal, quine s'étend pas au delà des deux orifices. C’est le sillon que nous avons vu se former au stade précédent par une invagination de l'épiblaste et qui est maintenant très profond.

Une légère extroflexion de la paroi endodermique sousjacente s'est mise en contact avec le fond du sillon et la paroi de ces deux culs-de-sac s’est percée pour constituer. chacun des deux orifices; les parois des orifices sont donc ectodermiques sur presque toute leur étendue.

Nous établirons plus loin (pag. 82), que ces deux orifices sont persistants et constitueront, l’un, l'orifice branchial, l’autre, l’orifice cloacal de l’oozoïde aduite.

Résumé. — 1° La larve présente deux orifices situés sur la ligne médio-dorsale, l’un antérieur, l’autre postérieur, situés chacun à l’une des extrémités d’un sillon ectodermique profond ; &u

9° La vésicule endodermique envoie deux diverticules latéraux (sacs péribranchiaux), presque complétement séparés d'elle, très étendus en haut et en avant, et qui se continuent, à partir même de l'ouverture postérieure de la larve, par une seule cavité unique (cavité cloacale). Cette cavité cloacale se continue à son tour par deux diverticules postérieurs (diverticules périviscéraux) ;

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 81

3° La paroi externe du diverticule latéral droit porte un épaississement qui est le rudiment du premier blastozoïde de la larve;

4° La partie antérieure de la vésicule endodermique centrale engendre le sac branchial; ses parois se montrent accolées aux parois internes des.deux sacs latéraux auxquels cette vésicule a donné naissance ; deux rangées de sligmates ont déjà perforé cetle double paroi;

9° La vésicule branchiale s’allonge postérieurement pour donner naissance au tube digestif, qui se recourbe à gauche el se coiffe d’une portion de la membrane périviscérale ; s région œsophagienne s'ouvre encore dans la future cavité cloacale ;

6° Le sishèine nerveux se montre toujours constitué par les vésicules sensorielles antérieures, le cordon ganglionnaire central qui fait suite à ces vésicules, et enfin par un petit tube nerveux qui s'étend tout le long de la partie dorsale de la corde;

71° Le diverticule dorsal de la vésicule endodermique primitive, que nous avons vu terminé en cul-de-sac au stade précédent, a continué de s’allonger d’arrière en avant el est venu s'ouvrir dans la cavité branchiale, tout près de l'orifice antérieur de la larve. À sa partie postérieure il s ouvre dans la cavité cloacale, juste à l'endroit où celle-ci s'ouvre dans les deux sacs péribranchiaux.

Quatrième stade.

PLV fer TU et 1 Le

La larve est encore renfermée dans l'organisme maternel, bien que la membrane péribranchiale maternelle qui la recouvre soil déjà rompue partiellement, rupture qui précède la mise en liberté de la larve dans le cloaque.

Elle porte à ce moment, de chaque côté, de nouvelles fentes branchiales, disposées sur une seule rangée étendue un peu

obliquement de la région dorsale à la région ventrale. ANN. SC. NAT. ZOOL. x1v, 6

52 A. PIZON.

Les coupes que nous décrivons ici vont de la partie antérieure à la partie postérieure de la larve, et sont un peu obliques par rapport au grand axe de la larve.

L'endostyle est Fr en partie dorsal, mais gagne la région ventrale. Les cellules qui constituent le sillon sont plus allongées que celles du reste de la vésicule branchiale, mais ne présentent pas encore de zones différenciées comme chez l'adulte ; les cils vibratiles n'ont pas encore fait leur . apparition.

Les diverses parties du tube digestif sont un peu plus différenciées. On observe maintenant deux diverticules du tube primitif, l’un qui est le rudiment de l'organe réfringent, l'autre celui de l'organe hépatique ; l'estomac présente quelques bosselures, les deux courbures intestinales existent et l'intestin terminal a percé la membrane périviscérale, pour venir s'ouvrir dans la large cavité cloacale.

1° Cavité péribranchiale. — Cette cavité se montre maintenant complètement indépendante de la cavité branchiale qui lui a donné naissance; elle ne communique plus avec elle que par les fentes branchiales. Cette séparation définilive provient de ce que la région œsophagienne du tube digestif s’est complètement isolée de la cavité cloacale; la communication des stades antérieurs n'existe plus et dès lors le tube digesüif se montre le prolongement direct du sac branchial, l’un et l’autre n'ayant plus aucune communication avec les diverticules voisins.

Les diverticules périviscéraux qui prolongent la cavité cloacale continuent également à s'étendre dans la région postérieure et ventrale, et leur paroi interne s’accole à toute la masse intestinale pour lui constituer une enveloppe complète.

Mais à ce stade encore, pas plus qu'aux précédents, il n y a de démarcation entre la cavité péribranchiale et la cavité périviscérale, laquelle est refoulée par la masse intestinale ; celle-ci n’est que la continuation ininterrompue de Ja chambre péribranchiale, ainsi que le montre l'étude de la

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 83

série complète des coupes fournies par une même larve.

2° Blastogénèse. — L'épaississement que la membrane péribranchiale externe portail du côté droit de la larve continue à se développer pour constituer un jeune blastozoïde (Voir fig. 10 et 71, Bj).

La membrane péribranchiale porte aussi les traces d’un tel épaississement du côté gauche de la larve; la blastogénèse s'annonce donc bilatérale chez la larve (Voir ch. V, So

3° Tube dorsal et système nerveux. — Le tube dorsal s'ouvre encore dans la partie antérieure de la vésicule branchiale, tout près de l’orifice branchial externe.

La figure 73 du stade précédent est celle d’une coupe qui passe un peu au-dessous de la bouche; elle montre la section ov du tube dorsal, toujours situé entre le ganglion et le sillon ectodermique qui réunit les deux orifices de la larve et s’ouvrant dans la vésicule branchiale; sa disposition est encore la même à ce moment. 5

Mais à ce stade, la communication postérieure que possédait le tube dorsal dans la cavité cloacale a disparu. On suit le tube sur sept coupes successives à partir de son ouverture antérieure dans le sac branchial, puis il se termine brusquement en cul-de-sac, précisément là où se produit la fusion des deux sacs péribranchiaux (fig. 70).

Dès lors il ne se présente plus qu'avec sa seule ouverture antérieure dans le sac branchial, ce qui pourrait immanquablement le faire considérer comme un diverticule antérieur de la vésicule branchiale, si les stades précédents ne nous avalent appris que son ouverture antérieure ne s’est élablie que secondairement.

Il nous est impossible de reproduire 1c1 la série des coupes qui permet de reconstituer l’état du tube dorsal à ce stade. Mais la figure 76 (PI. VI) qui représente une coupe parallèle à l’enroulement de la corde chez un Botrylle un peu plus jeune, montre tout à fait la disposition qu’affecte le tube dorsal des PB. violaceus au stade actuel, et ses rapports avec la

84 A. PIZON.

cavité péribranchiale et la cavilé branchiale, si ce n’est que l'ouverture postérieure est oblitérée.

Le cordon nerveux ne présente pas de modifications importantes : sa partie antérieure est toujours logée dans une dépression de la paroi branchiale ; sa portion viscérale s’étend au-dessus de l'intestin jusqu’à la naissance de la queue, entre l'intestin el la membrane périviscérale; enfin, sa portion caudale est toujours constituée par un petit tube, présentant quatre cellules sur les coupes transversales.

4° Péricarde. — Au stade précédent, le péricarde était un simple petit tube clos; à ce stade, il présente sa paroi interne invaginée dans la cavité du tube, de sorte qu'il a deux cavités au lieu d’une seule : la première sans communicalion avec l'extérieur, limitée par le feuillet externe péricardique et le feuillet invaginé; la deuxième limitée seulement par le feuillet invaginé et qui s'ouvre à l’extérieur par une fente étendue du côté interne sur toute la longueur de l’organe. La première sera la cavité péricardique de l'adulte, reste de la cavité péricardique de l'embryon; la seconde constituera la cavité cardiaque; le cœur se présente dans toute son étendue avec l’aspect qu'il a sur la coupe de la fig. 71, PI. V, son ouverture tournée du côté de l’endostyle ; l’invaginalion de la paroi interne s’est opérée sur toute la longueur de l'organe et, par suite, c'est par une fente longitudinale que la cavité du cœur communique avec la cavité sanguine.

5° Orifices de la larve.-— La larve possède encore deux orifices, l’un antérieur et l’autre postérieur, réunis par le sillon ectodermique dont nous avons déjà parlé.

Ces orifices ne sont pas de nouvelle formation, ce sont les mêmes que nous avons observés aux stades précédents ; une preuve en est dans la présence du même sillon ectodermique qui s'étend d'un orifice à l’autre. En second lieu, les rapports de l'orifice antérieur avec la cavité branchiale et l'ouverture du tube dorsal, ceux de l’orifice postérieur avec la cavité cloacale, sont absolument les mêmes qu’au stade précédent el confirment bien l'opinion que ces orifices

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 85

sont ceux que nous avons déjà observés précédemment. Les figures 72 à 75 (PI. VI) fournissent les indications les plus précises sur les orifices de la larve, leur situation et leurs rapports avec les autres cavités du corps.

Ces coupes ont été fournies par des larves de Z. violaceus chez lesquelles les premiers stigmates ont fait leur apparition, le cœur est isolé de la vésicule endodermique qui l’a produit et Le tube dorsal est encore ouvert à ses deux extrémités. Elles ont élé pratiquées dans une direction perpendiculaire à l’enroulement de la corde dorsale, et de la partie antérieure à la partie postérieure de la larve.

À la partie antérieure de celle-ci, et sur la ligne médiodorsale, on trouve un premier orifice O6, dont les parois sont coupées un peu obliquement et sont par conséquent représentées par deux culs-de-sac sur la figure 73.

Ce premier orifice s'ouvre dans la cavité branchiale tout près de l'embouchure du tube dorsal.

Immédiatement derrière celte ouverture, la ligne médiodorsale est occupée par le sillon ectodermique profond (s), qui se dirige vers la partie postérieure de la larve parallèlement au tube dorsal, au-dessus duquel il est situé, et tel que le représente la figure 74, où il est coupé un peu obliquement.

Puis, au niveau où les deux chambres péribranchiales viennent s'ouvrir l’une dans l’autre dans la région dorsale, ce sillon ectodermique se montre percé d'un orifice Oc qui met la chambre périviscérale en relation avec l'extérieur : le sillon ne s'étend pas plus loin (fig. 73 et 75).

La larve communique donc à l'extérieur par deux orifices distincts, ne présentant aucun feston à l'extérieur et silués tous les deux sur la ligne médio-dorsale.

Ces deux orifices rappellent évidemment ceux qui existent à l'état permanent chez les Appendiculaires, ceux que Metschnikoff, Krohn, Kowalevsky et Kuppfer (Ascidia mammillata), V. Beneden et Julin (Phallusia scabroïdes) ont décrits chez diverses Ascidies simples et dont la durée n’est que trânsitoire chez ces espèces. | | | |

36 A. PIZON.

Les phénomènes que présentent les Botrvlles, quant à ces deux orifices, sont loin d’être les mêmes que ceux qui ont été décrits par les naturalistes que je viens de citer. En premier lieu, ces orifices nesont pas dorsaux-latéraux comme chez les Appendiculaires ou les Phallusies ; ils sont situés à la suite l’un de l’autre sur la ligne médio-dorsale, c'est-à-dire qu'ils sont, l’un antérieur, l’autre postérieur ;

2° Ils ne s’avancent jamais l’un vers l’autre pour se fusionner en un orifice unique, comme Kowalevsky, Krohn et V. Beneden l'ont vu chez les Ascidies simples; ils constituent les orifices définitifs de la larve.

Ces conclusions sont bien différentes, comme on le voit, de cellesauxquelles sont arrivés, chez les Ascidies simples, les naturalistes que je cilais tout à l'heure; aussi, avant de les formuler, ai-je multiplié les observations sur des larves à différents âges.

J'ai recherché aussi attentivement que possible ne fût-ce qu'un rudiment d'un troisième orifice, apparaissant alors que les deux premiers orifices branchiaux existent encore. J'ai recherché en vain la disparition de ces derniers ou leur rapprochement etleur fusion sur la ligne médio-dorsale, tels que V. Beneden et Julin les ont observés chez les Phallusies (Ph. scabroïdes); ces deux orifices ne m'ont jamais présenté de modifications dans leur forme n1 dans leur position; chez les larves d’âges divers ils affectent toujours les mêmes rapports avec les organes voisins; #s constituent donc bien les orifices définitifs de la larve.

Une nouvelle preuve indirecte nous en est fournie par la comparaison de la larve avec les blastozoïdes. Chez ces derniers, nous avons trouvé à un moment donné (p. 29) :

1° Deux épaississements ectodermiques correspondant à deux petites évaginations de la membrane endodermique sous-jacente et situés sur laligne médio-dorsale du bourgeon ; l’un étail antérieur et l’autre postérieur; c'étaient les deux orifices rudimentaires du blastozoïde. O7 ceux de. la larve occupent exactement la même position : :

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 87

2° Les deux sacs péribranchiaux du jeune blastozoïde se fusionnent dans la région dorsale, au niveau même de l'ébauche de l'ouverture cloacale. C'est également au niveau de l’orifice postérieur primitif que se produit la fusion des deux sacs péribranchiaux de la larve ;

3° Chez le blastozoïde, le tube dorsal s'ouvre antérieurement dans la vésicule branchiale, tout au voisinage de l’orifice antérieur, el, postérieurement, dans la cavité cloacale au niveau de la fusion des deux cavilés péribranchiales, au voisinage immédiat de l’orifice postérieur du blastozoïde : Même disposition chez la larve.

Les deux orifices primitifs de la larve présentent donc avec les organes voisins, vésicule branchiale, tube dorsal, cavité péribranchiale et cavité cloacale, absolument les mêmes rapports que ces organes présentent avec les deux orifices primitifs du blastozoïde qui, comme on le sait, constituent les orifices définitifs de l'adulte.

Il ne fait donc pas de doule que les orifices primitifs de la larve sont les homologues de ceux du blastozoïde et qu'ils sont, par conséquent, les orifices définitifs de la larve.

Comparaison entre l'organogénèse de la larve et celle du bourgeon. — 1° La cavité de segmentation de l'œuf devient la cavité entérique primitive de la larve. Ce sont deux diverticules latéraux de cette cavité qui constituent /a cavité péribranchiale ; ces deux diverticules s'ouvrent du côté dorsal, dans une cavité unique formée d’une portion de la vésicule primitive qui est restée indivise. Cette dernière est la cavilé cloacale.

La cavité entérique primilive donne le sac branchial par sa partie antérieure; aux dépens de sa partie postérieure se constituent /outes les parties du tube digestif.

De son côté, la cavité cloacale prend un accroissement considérable dans la région postérieure sous forme de deux diverticules latéraux qui se moulent sur la masse intestinale. La cavité que limitent alors les deux feuillets de ces diverticules (cavité périviscérale) se trouve être la continua-

88 A. PIZON.

lion directe de la cavité péribranchiale; aucune membrane ne les sépare.

Le diverticule latéral que présente la membrane péribranchiale de la larve pour constituer le rudiment d'un nouveau blastozoïde isole, en se séparant, une portion de la cavité péribranchiale du parent; et, comme celle-ci n’est elle-même qu'une partie de la cavité entérique de la larve, il en résulle, qu’en définitive, la vésicule endodermique de chacun des blastozoïdes d’une même colonie, dérive de la cavité entérique de la larve. c’est-à-dire dela cavité de segmentation de l’œuf.

De la cavité entérique du blastozoïde, s’isolent, de même que chez la larve, deux diverticules latéraux qui vont constituer,enseséparantcomplètement dela vésicule endodermique, la cavité péribranchiale, à la partie antérieure. À sa partie postérieure, la vésicule primitive du blastozoïde envoie de même deux diverticules postérieurs qui forment la cavité périviscérale ; et, de même que chez la larve, il reste une porlion dorsale indivise de la vésicule primitive dans laquelle s'ouvrent les deux sacs péribranchiaux et les diverticules périviscéraux et qui constitue la cavité cloacale. Enfin, chez l'un et l’autre, le tube digestif est le prolongement direct du sac branchial ; sa région œsophagienne s’est séparée progressivement de la future cavité cloacale, tandis que son extrémité postérieure se coiffait de la membrane périviscérale.

Une fois la cavité entérique primitive constituée, le processus de formation du sac branchial, de l'intestin et des différentes autres cavités est donc identique chez l’oozoïde et chez le blastozoïde. à

Tube dorsal. — Chez l'oozoïde comme chez le blastozoïde. le tube dorsal est d’abord un diverticule de la vésicule entérique primitive. Ce tube s’interpose entre l’ectoderme et le cordon nerveux et va s'ouvrir dans la cavité branchiale, au voisinage du siphon branchial; puis il perd sa communicalion postérieure, cesse de croître et devient par suite de plus en plus court relativement aux dimensions de l'animal, Il se

BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. PL

présente dès lors comme un diverticule de la canté branchiale.

Système nerveux. — Il dérive d’un épaississement ectodermique suivi d'invagination chez la larve; le tube perd bientôt sa lumière, excepté dans la région caudale, tandis que la partie antérieure de ce tube se dilate et se différencie pour former les vésicules des sens. \

Le système nerveux du blastozoïde est de même situé au dessous du tube dorsal. Il ne dérive pas de ce dernier. Je suis plutôt porté à croire qu'il est constitué par un filet venant du blastozoïde progéniteur (ch. 1v, S 6).

Dans le bourgeon, rien ne rappelle la vésicule des sens, la corde dorsale n1 les papilles adhésives des larves.

Péricarde et cœur. — Le péricarde se forme, chez la larve com ne chez le blastozoïde, à l’aide d’un diverticule ventral de la vésicule primitive, qui prend naissance en même temps que les deux diverticules latéraux qui constituent la cavité péribranchiale.

Ce diverticule s’isole en un petit tube allongé, dont la paroi interne s’invagine peu à peu sur toute sa longueur et donne naissance à deux cavités, l’une qui est la cavité cardiaque et qui reste en relation avec la cavité sous-ectodermique par la fente d’invagination; l’autre, complètement close, qui est le péricarde proprement dit.

90 A. PIZON.