ORGANOGÉNÈSE. — RÉSUMÉ GÉNÉRAL ET HISTORIQUE
$S 4. —— Vésicule branchiale.
Elle dérive de celte portion antérieure de la vésicule prilive qui s’est séparée des deux sacs péribranchiaux {Metschnikoff(61)el Della Valle(11). Son ouverture, de même que l'ouverture cloacale, se constitue par une extroflexion de sa paroi antérieure ; cette paroi s’épaissit, se soude à l’ectoderme; puis il se produit une résorption des deux parois en contact, ce qui amène une ouverture (4° et 5° stades, PI. IT ct If).
Il n'y a donc pas d'invagination profonde de l’ectoderme, Lelle que celle que Kowalevsky (74) a décrile chez les Phallusies et V. Beneden(95)chezla Claveline. L’ectoderme ne joue qu'un rôle extrêmement faible dans cette production des ouverlures, surtout chez les bourgeons, qui sont dépourvus du : sillon ectodermique médio-dorsal, au fond duquel se forment les deux orifices chez les larves (pag. 82, fig. 73à 75, PI. VI.
Les deux sillons qui ont isolé la cavilé branchiale ne sont pas aussi étendus que l'ont cru Metschnikoffet Della Valle; à aucun moment, ils ne divisent la vésicule primitive en trois autres complètement indépendantes. Je renvoie pour cette queslion à l'étude de la cavité péribranchiale, dont l’évolulion est intimement liée à celle de la vésicuie branchiale.
Les fentes branchiales se forment par le procédé déjà décrit par Kowalevsky et Della Valle; la membrane péribranchiale interne s'épaissit en certains points correspondant à des épaississements semblables de la membrane branchiale ; ces épaississements correspondants se creusent d'une petite ouverture centrale qui s'agrandit progressivement et s'allonge.
Des replis internes de la membrane branchiale, disposés
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sur trois doubles rangées, engendrent les languettes dorsales que Lahille (58) a décrites chez ces animaux.
L’endostyle n'apparaîl pas dans un âge aussi avancé que le dit Della Valle ; les jeunes bourgeons décrits au stade IV (fig. 15 à 27, PI. Il) présentent déjà l’extroflexion de la paroi ventrale du sac branchial qui engendrera le sillon endostylaire. Ce qui est vrai, c’est que ce sillon, qui apparait de très bonne heure, ne se différencie qu’assez tard en différentes zones de cellules glandulaires. Ces zones ayant été décrites chez l'adulte par Della Valle (10), Herdmann (26) et Lahille (58), je renvoie aux figures qu’en ont données ces auteurs.
$ 2. — Tube digestif.
Le tube digestif est produit par la partie postérieure de la vésicule primitive, ainsi que l'ont vu Melschnikoff (61) et Della Valle (11), mais par un processus bien a? ent de celui qu'ont décrit ces naturalistes.
D'après eux, deux sillons auraient détaché complétement de la vésicule primitive deux diverticules latéraux, qui seraient devenus libres de la partie antérieure à la parlie postérieure du bourgeon. La partie postérieure de la vésieule médiane restante se serail différenciée en tube digestif, {andis que la partie antérieure produirait le sac branchial. Della Valle représente (fig. 36, pl. IT de son jus un bourgeon ainsi constitué. |
Les phénomènes sont plus complexes : en même temps que les deux sillons antérieurs isolent les sacs péribranchiaux, deux sillons postérieurs divisent de leur côté cette partie de la vésicule primitive en trois : une médiane, destinée à former le tube digestif et deux latérales, future cavité périviscérale. (Voir la fig. schématique de la page 30.)
Les sillons antérieurs et les sillons postérieurs s'avançant progressivement vers la région moyenne de la vésicule primitive, isolent donc simultanément, les uns le sac branchial, les autres le tube digestif; et il y a par suite, dans cette ré-
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gion moyenne de la vésicule primitive, une partie encore indivise à un moment donné ( Vc/, fig. de la page 30), communiquant d’une part avec les sacs péribranchiaux et le sac branchial, d'autre part avec le tube digestif et les diverticules périviscéraux ; puis enfin les deux sillons postérieurs se rejoignent complètement, mais en séparant ce qui reste de la vésicule primitive ( Vc/, fig. de la page 30) seulement en deux parties : une portion dorsale (future canité cloacale) et une ventrale qui est la portion œsophagienne du tube digestif; et la dernière communication de la cavité digestive avec la cavité cloacale disparaît ainsi.
Les figures 48 à 50 (PI. IT) — 23 à 26 (PI. IV) montrent très clairement le processus, ainsi que la figure schémaique de la page 30. |
La vésicule primitive, à aucun moment, n'est complétement divisée en trois sacs indépendants, comme le représente Della Valle. D'ailleurs l’histoire du développement du tube digestif est intimement liée à celle de l'évolution des cavités péribranchiale et périviscérale : je renvoie donc à l'étude de ces dernières pour de plus amples détails, :
$ 3. — Organe réfringent.
Nous avons vu précédemment l'organe réfringent s’annoncer comme un diverticule du tube digestif. J'ai apporté spécialement mon attention sur le développement de cet organe, parce que récemment ses relations avec le tube digestif ont élé niées par Roule (78).
En poussant des injections chez des Ciones, Roule a vu que l'appareil réfringent communiquait non pas avec le tube digestif, mais avec le cœur ; par suite, il repousse l'opinion de Della Valle qui a vu l'organe se développer aux dépens du tube digestif, et revient à celle de Kuppfer (22), qui considère l'organe réfringent comme une portion de l'appareil vasculaire (Molqula et Ciona).
L'étude du développement de cet organe chez les blastozoïdes et chez les larves des différentes espèces auxquelles je
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me suis adressé, m'a montré toute l'exactitude des recherches de Della Valle.
Au stade V (pag. 40 et 56), on observe un très léger diverlicule du tube digestif, tout au voisinage du renflement qui va donner ER
Un peu plus loin, ce diverticule se | bifurque et chacune des branches s’allonge en émettant des rameaux à son tour; l'ensemble finit par constiluer, dans la suite, un réseau sur toute la partie terminale de l'intestin.
H. Milne Edwards (63) chez les Botrylloïdes, et, plus tard, Giard (27) et Della Valle (70) chez les autres Ascidies composées, ont fort bien vu tous ces pelits tubes, divisés dichotomiquement, se réunir en deux troncs d’abord, puis en un seul qui débouche dans l'intestin, près du pylore ; l'ouverture de ce tronc n’est pas dans l’estomac même, mais à la base de ce cæcum stomacal que quelques auteurs, et Lahille (58) en particulier, ont appelé le cæcum hépatique et dont l'extrémité renflée est située dans le voisinage de l’anse intestinale antérieure.
La membrane périviscérale, qui entoure non seulement l'intestin, mais se moule encore étroitement sur toutes les annexes du tube digestif, enveloppe aussi le cæcum hépatique et l'organe réfringent, et forme une sorte de pédicule étroit à la base de ces deux organes ; ce pédicule rappelle, bien qu'ayant une structure moins complexe, celui que récemment de Lacaze-Duthiers et Delage (54) ont décrit chez les Cynthiadés.
On ne sait rien de précis sur le rôle de l’organe réfringent; vu sur le vivant, il paraît réfringent, ce qui l’a fait désigner par Giard sous le nom que je lui donne ici; je lui conserve celte dénomination puisqu'elle a l'avantage de ne rien préjuger de la fonction de cet organe, sur laquelle on n’est encore réduil qu’à des hypothèses.
Sa véritable nature ne se déterminera qu’autant qu'on arrivera à connaître le liquide contenu dans les tubes terminaux ; jusqu à présent, on s’est contenté d'hypothèses basées sur la position de l'organe et les plus ou moins grandes
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ressemblances qu'il présente avec d'autres organes mieux connus chez des groupes voisins, tels que les tubes de Malpighi, par exemple.
Sans vouloir 1c1 trancher la question de la nature de cel organe, J'ai cherché si la structure de ses tubes chez des animaux de différents âges ne peut pas fournir quelques indications sur leur fonction encore si obscure.
Chez les blastozoïdes qui ont à peu près la taille de l’adulte, mais qui ne communiquent pas encore avec l'extérieur et qui, par conséquent, reçoivent leur nourriture de l'individu progéniteur, les tubes se terminent en petits culs-de-sac à peine renflés ; les cellules des parois sont globuleuses, presque cubiques, avec un noyau qui remplit à lui seul presque toute la cellule.
Mais quand le blastozoïde communique à l'extérieur et qu’il est entré en activité fonctionnelle, les extrémités des tubes se montrent renflées en petites vésicules ; les cellules des parois sont très aplaties, à tel point que sur une coupe transversale, on n’en trouve souvent que deux ou trois avec un pelit noyau. 1 |
Ces cellules ne sont jamais ciliées, comme célles que Chandelon (6) a décrites chez les Pérophores. Niles Botrylles ni les Botrylloïdes ne possèdent le réservoir terminal qu'a signalé Kowalevsky (44).
Della Valle n’a jamais rien vu de semblable non plus; il n'y à absolument que de petites vésicules claires, presque accolées aux parois de l'intestin, qui terminent chacune l’un des tubes.
Le contenu de l’ampoule est clair, ainsi que l’a déjà vu Della Valle, et ne prend pas les matières colorantes ; on n'y observe ni concrétions nm déchets épithéliaux ; la fonction d’un rein se trouve par cela même exclue.
D'ailleurs, Krohn chez les Phallusies, Kuppfer chez les Molgules et plus tard Giard chez diverses espèces d’Ascidies, ont vu un rein coexister avec l'organe réfringent.
Deux seules hypothèses restent à faire par suite sur les :
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fonetions de cet organe : Les tubules sécrètent un produit qui se déverse dans l'intestin pour servir à la digestion: ou, inversement, ils reçoivent les produits de la digestion pour les laisser fillrer à travers leurs parois et se mélanger aux corpuscules sanguins, très nombreux autour des iubules.
Examinons chacune de ces hypothèses avec les considérations embryogéniques ou histologiques qui les confirment ou les imfirment.
1° Chandelon (6) (Salpes, Pérophores) et Della Valle (10) (Ascidies composées) considèrent l'organe comme une glande digestive, d’abord à cause de son mode de développement qui rappelle celui du foie des Vertébrés. Pour Chandelon, ce ne peut être un organe hépatique, parce que C. Vogi en a décrit un nettement caractérisé chez les Salpes, en même lemps qu’un organe réfringent. Semblable observation a été faite par Giard chez les Botrylles.
En procédant ainsi par exclusion, Chandelon conclut à une glande digestive dont il ne précise pas la nature, et Della Valle en fait un organe hépato-pancréatique.
2° Nousavons vu précédemment qu'en passant à l’état adulte, l'épithélium primitivement globuleux des ampoules terminales, se transforme en un épithélium presque plat, c’est-àdire qu'il s'éloigne considérablement de la forme habituelle des épithéliums glandulaires qui sont toujours cylindriques ou plus ou moins globuleux; c’est du moins la distinction généralement admise aujourd’hui, et les auteurs qui, par exemple, considèrent l’épithélium plat des canalicules rénaux des Vertébrés comme de nature glandulaire, sont de moins en moins nombreux.
Aussi la forme très aplatie qu’affectent les cellules des ampoules terminales de l'organe réfringent, me fait-elle douter de la nature glandulaire de ces cellules. D'autant plus qu’elles ne présentent jamais, à aucun moment, un protoplasme granuleux comme celui qu’on observe dans toutes les cellules vraiment sécrétrices, lorsqu'après avoir laissé échapper leurs produits elles entrent de nouveau en activilé.
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Je suis plutôt porté à croire que l’épithélium des ampoules ne sécrète rien, et qu'il se charge simplement d’absorber les produits de la digestion qui sont assimilables et qui n'ont pas été pris par les parois de l'intestin. Ces produits quitteraient ensuile la cellule pour aller se mélanger au sang, dont les corpuscules sont précisément extrêmement nombreux autour des ampoules terminales.
Bien que l’absorption puisse s'effectuer sur toute l’étentendue de l'intestin, puisqu’en réalité celui-ci est situé tout entier dans un véritable sinus sanguin, elle serait néanmoins dévolue à un organe spécial, un véritable appareil chylifère.
C'est l'opinion qu'Huxley (38) a émise en 1851, sans qu'il l'ait appuyée toutefois sur des considérations histologiques, et à laquelle il me paraît logique de revenir.
Il est à peine besoin de faire remarquer qu'en raison de la faiblesse de leur taille, les Botryllidés ne se prêtent nullement à des recherches sur la véritable nature chimique du liquide que renferment les tubules, et que si ces recherches sont possibles, ce ne peut être que sur des Ascidies simples.
Je n’ai entendu apporter ici que quelques remarques histologiques pouvant un jour aider à éclaircir la question.
$ 4. — Cavité péribranchiale.
Aux stades Il, II] et IV (PI. I à IV), nous avons vu cette cavité se former, chez les bourgeons des Botrylles et des Botrylloïdes, aux dépens de la vésicule endodermique primitive : deux sillons latéraux détachent de celle-ci deux vésicules qui s'étendent peu à peu tout autour de la vésicule médiane ou branchiale et l'entourent complètement, excepté dans la région dorsale antérieure et la région ventrale, au niveau de l’endostyle. C'est le même processus que j'ai observé chez les larves (pages 70 et 76).
Metschnikoffet Della Valle, chezlesbourgeonsdes Botrylles, ont également vu la cavité péribranchiale se constituer par
deux diverticules latéraux de la vésicule primitive et je ne fais done 1ci que confirmer les observations de ces deux naturalistes. — Toutefois, leurs observations présentent des lacunes en ce qui concerne d'autres diverticules postérieurs de la vésicule primitive qui restent en communication avec les diverticules péribranchiaux et constituent dans la suite la cavité périviscérale. Metschnikoff et Della Valle ont confondu ces deux cavités qui, bien qu’en communication, se forment indépendamment l’une de l’autre aux dépens de la vésicule primitive. Nous reviendrons sur ce point à propos de la cavité périviscérale.
Metschnikoff (61) dit également que les deux sillons séparent trois sacs ovoïdaux parfaitement fermés et indépendants. Or les deux diverticules latéraux ne sont indépendants que dans la région antérieure du bourgeon. Dans la région moyenne, au stade IIT, ils communiquent encore du côté ventral avec un reste de la vésicule centrale primitive qui constitue la future cavité cloacale et avec les deux diverticules postérieurs de celle-ci, qui engendrent la cavité périviscérale. Au stade suivant et à l’état adulte, ils sont séparés de la vésicule branchiale, mais ils s'ouvrent toujours postérieurement dans la future cavité cloacale.
Pour serendre compte exactement de la disposition relative des différentes cavités du corps, j'ai reproduit (page 30) une figure schématique construite d’après l’ensemble des coupes des planches IT etTIl. Elle représente un jeune bourgeon de Botryllus Violaceus dont toutes les cavités communiquent encore les unes avec les autres (deuxième et troisième stades),
Les deux diverticules péribranchiaux s'ouvrent dans une cavité dorsale Vc/ qui n’est autre chose que la portion dorsale et moyenne de la vésicule primitive qui est restée indivise et n'a pris aucune part à la formation des différents diverticules ; c'est la paroi externe de cetle cavité qui se percera pour former l’ouverture cloacale; elle constitue [a cavité cloacale embryonnaire.
Dans sa partie postérieure débouchent les deux diverticules
périviscéraux pv, qui se sontisolés de la portion terminale de la vésicule primilive, en même temps que les sacs péribranchiaux se développaient antérieurement.
Enfin, le sac médian constitue en avant le futur sac branchial V6, le tube digestif par sa partie postérieure.
L'ensemble est comparable à un sac en forme d’x, à cheval sur un autre, rectiligne. Mais la particularité la plus importante de l'évolution de ces sacs et qui a échappé à Metschnikoff et à Della Valle, c’est que pendant une longue partie de la période embryonnaire du blastozoïde, la future cavité cloacale Vc/ (branche transversale de l’7 sur la figure schématique) s'ouvre, du côté veniral, dans le sac médian. Cette communication, très large aux premiers stades, se rétrécit progressivement, et ne constitue bientôt plus qu'une sorte de petit siphon qui relie la face dorsale du sac médian à la face ventrale du sac cloacal (Bourgeons des Botrylles, p.27 et bourgeons des Botrylloïdes, p. 45). C’est un bourgeon de cet âge que représente la figure schématique de la page 30. Le court siphon ne peut être reconnu que sur des coupes (fig. 23 à 26, pl. IT; 49 et 50, pl. IV) et non sur des bourgeons entiers, en raison de sa situation entre le sac dorsal et le sac médian.
Le tube digestif est déjà très allongé, que cette communication existe encore (PI. [let IV).
Cette communication finit par s’étrangler complètement ; c'est la portion æsophagienne du tube digestif qui se sépare ainsi en dernier lieu du reste de la vésicule primitive (fig. 80, pl. VID.
En d’autres termes, la portion antérieure de la vésicule primitive s’est divisée en trois (sac branchial et deux sacs péribranchiaux) ; sa partie postérieure s’est également divisée en trois (tube digestif et deux sacs périviscéraux). Mais la partie moyenne de la vésicule primitive ne s’est divisée qu'en deux : une ventrale, qui constitue la région œsophasienne du tube digestif; une dorsale, dans laquelle débouchent constamment les diverticules antérieurs et postérieurs
(cavité cloacale).
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Or, à chacun des stades que nous avons éludiés en détail, non seulement chez les bourgeons de diverses espèces, mais encore chez les larves, nous avons toujours constaté l’existence de celte cavité cloacale, dans laquelle débouchent toujours les diverticules péribranchiaux et périviscéraux.
A aucun moment la vésicule primitive n’est donc completement divisée en trois sacs distincts comme le disent Metschnkoff et Della Valle. La fig. 36, pl. TI, du mémoire de Della Valle (11) où il représente un bourgeon constitué par trois cavités absolument indépendantes, est évidemment le résultat d’une erreur d'observation. La figure 33 du même mémoire, où les deux sacs péribranchiaux s'ouvrent dans la cavité cloacale, est plus exacte et se rapproche de celle que je donne moimême à la page 30. Mais mes observations sur l’évolution de la cavité cloacale diffèrent profondément, comme on le voit, de celles de Della Valle et de Metschnikoff. C’est pour n'avoir étudié que des stades épars, que ces naturalistes ont été amenés à dire que les deux sacs péribranchiaux, après s'être complètement isolés de la vésicule primitive, se rejoignent sur la face dorsale, dans la région moyenne du bourgeon, et finissent par se fusionner sur une certaine étendue pour constituer la cavité cloacale.
Le véritable processus du développement des différentes cavités a donc complètement échappé à ces deux naturalistes : la cavité cloacale, le tube digestif, les sacs péribranchiaux ne se constituent pas comme ils l'ont observé ; en outre aucun d'eux n’a signalé l'existence des diverticules périviscéraux. Della Valle qui a décrit la cavité périviscérale de l’adulte sous le nom de cavité péritonéale n’en a pas étudié l’origine.
Les deux sacs péribranchiaux ne sont indépendants, comme on le voit, que dans la partie antérieure du bourseon. Leur feuillet interne est accolé à la paroi de la vésicule branchiale et l’autre à l’ectoderme, de sorte que les deux feuillets de la cavité péribranchiale sont tous deux d’origine endodermique ; Vectoderme n'envoie même pas de diverticule à la rencontre du feuillet endodermique pour former les
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ouvertures du bourgeon, c’est ce dernier feuillet au contraire qui envoie une extroflexion jusqu’au contact de l’ectoderme; celui-ci s’incurve à peine et l'ouverture se forme au point de contact (fig. 25, pl. Il; fig. 40 et 41, pl. ID).
Chez les larves, les deux ouvertures se forment par un procédé tout à fait analogue; mais elles naissent au fond du long sillon ectodermique qui s'étend dorsalement d’une ouverture à l’autre. Par suite, si on examine seulement les coupes qui passent par l’ébauche de l'ouverture (fig. 73 à 75, pl. VI), on reconnait en effet une invagination ectodermique profonde qui paraît prendre une part ans le md de la cavité péribranchiale.
Mais la suite des coupes montre bien que cette invaginalion épidermique n’est que le sillon qui réunit les deux ouvertures primitives, sillon qui existe avant que celles-ci ne soient formées (fig. 66 à 69, pl. V), et qui ne prend part qu’à la constitution du siphon branchial et du siphon cloacal.
La membrane endodermique vient se mettre en contact avec le fond du sillon et l'ouverture se forme par le même processus que chez le bourgeon (fig. 72 et 75, pl. VI.
L'origine de la cavité péribranchiale chez les Botryllidés diffère profondément de celle que Kowalevsky (44) lui attribue chez les A. simples. Il a décrit, comme on le sait, chez la Phallusie, deux invaginations ectodermiques profondes, dont la paroi interne s’accole à celle de la vésicule branchiale, d'où il résulte que les deux feuillets de la canité péribranchiale sont de nature ectodermique. |
V. Beneden et Julin, dans leurs Recherches sur la morphologie des Tuniciers (95), ont trouvé que le feuillet externe péribranchial seul était ectodermique, l'interne endodermique (Claveline).
Pour ces deux auteurs, l’ectoderme envoie deux diverticules profonds, ainsi que l’a décrit Kowalevsky, mais les deux diverticules se mettent en rapport avec deux extroflexions de la vésicule endodermique centrale et ce sont les parois de celles-ri seules qui s’accolent à la membrane branchiale; les
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diverticules ectodermiques forment le feuillet péribranchial externe, el les fentes branchiales se trouvent par conséquent percées à travers deux parois endodermiques. Bien que Maurice ait décrit un semblable processus chez les Fragaroides aurantiacum, ce que j'ai vu chez les bourgeons et les larves des Botrylles, où les deux feuillets de la cavité péri. branchiale sont en entier de nature endodermique, ne me fait admettre qu'avec réserve le processus décrit par ces naturalistes. Surtout que Della Valle (71) a repris les observations de Kowalevsky sur les A. simples et en particulier sur l'Asc. mentula, et a nié l'exactitude du processus décrit par le naturaliste russe. Della Valle n’a vu que deux pelites introflexions très légères de l’ectoderme aller à la rencontre de deux extroflexions correspondantes de l’endoderme pour constituer les ouvertures; le sac péribranchial tout entier est d’origine endodermique.
C'est ce que Kowalevsky a vu lui même chez le bourgeon des Pérophores (46), c’est ce que j'ai trouvé moi-même chez des bourgeons d'A. proliferum et de Circinalium concrescens.
Les différences analomiques sont de si minime importance entre les A. simples et les A. composées, qu'on ne s'explique pas que la cavité péribranchiale des premières soit d’origine ectodermique, tandis que celle des À. composées serait de nature endodermique ; et encore moins que l’un des feuillets soit ectodermique et l’autre endodermique, comme le veulent V. Beneden et Maurice.
Existe-t-il chez les larves de la Claveline et des Fragaroïdes un sillon analogue à celui qui réunit les deux ouvertures primitives chez les Botrylles ?
Il est à remarquer que V. Beneden et Maurice n’en parlent pas. La coupe transversale d’un {el sillon au niveau de chacune des ouvertures, présente bien l'aspect d'une Imvagination profonde de l’ectoderme, quise continue par le feuillet endodermique (Oc, fig. 72, pl. VD); à elle seule, cette coupe laisse croire que l'ectoderme et l’endoderme entrent pour moitié dans la formation de la cavité, Mais comme je l'ai
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dit déjà, c'est une interprétation à laquelle on ne s'arrête pas, si l’on suit les coupes voisines qui montrent bien que la profonde invagination épidermique n’est autre chose que le sillon qui réunitl'ouverture cloacale à l’ouverlure buccale (fig. 66 à 76), chez les larves, l'ectoderme ne prend réellement part qu'à la constitution du siphon.
On ne peut guère admettre, étant données les relations anatomiques étroites entre les A. simples et les A. composées, que l’origine de la cavité péribranchiale soit aifférente chez les deux groupes et les observations de Della Valle sur l'Asc. mentula me paraissent plus vraisemblables que celles de Kowalevsky.
Si Van Beneden, Kowalevsky et Della Valle s’accordaient à trouver chez les A. simples une origine ectodermique à la cavité péribranchiale, on pourrait supposer que l'apparition de la faculté blastogénétlique ait modifié le processus primitif du développement de cetle cavité. Mais ces trois naturalistes ont émis chacun une opinion différente à propos des A. simples. En face de toutes ces observations diverses il serait fort à désirer que de nouvelles recherches puissent : définitivement fixer la question.
$ 5. — Cavité périviscérale; sa signification.
Cette cavilé est constituée par les deux diverticules poslérieurs de la vésicule primitive ; ils s'étendent progressivement autour du tube digestif et le suivent dans ses différentes courbures, tandis que leur feuille externe s’accole à l’ectoderme; peu à peu, ils se rapprochent beaucoup l’un de l’autre sur la face ventrale el sur la face dorsale, mais toutcfois sans se souder, et laissent ainsi entre eux des intervalles qui constitueront des sinus sanguins. L'extrémité de l'intestin finit par percer la paroi interne dont il s’est coiffé et débouche dès lors dans le cloaque (fig. 80, pl. VIH). En outre, en se recourbant deux fois et en entraînant dans son mouvement la paroi interne des sacs, l'intestin détermine
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la formation de véritables replis qui le fixent aux parois du corps à la facon d’un mésentère.
Les intervalles compris entre les replis des sacs forment encore autant de sinus sanguins.
La cavité périviscérale ainsi constituée par ces deux sacs se trouve être la continuation directe de la véritable cavité cloacale et de la cavité péribranchiale, d’après ce que nous a montré l'étude des stades successifs. Cette disposition est la même chez l'adulte.
En effet, si chez des Botrylles ou des Botrylloïdes adultes on pratique des coupes perpendiculairement à la longueur du corps, et que l’on étudie la série des coupes fournies par un individu tout entier, on voit la cavité péribranchiale se continuer, sans aucune interruption, de la région antérieure jusqu’à la partie postérieure du corps, de la même manière que chez tous les jeunes blastozoïdes. La membrane interne de cette cavité, après s’êlre étendue sur tout le sac branchial comme nous l’avons vu, se continue sans interruption autour de l’œsophage et de tout le reste du tube digestif. Il n'y a aucune démarcation entre la cavité péribranchiale située à la partie antérieure du corps, la cavité cloacale dans laquelle s'ouvre l'intestin et les deux diverticules postérieurs dont la paroi interne s’est accolée au tube digestif (voir fig. schématique de la page 30). C’est à l’ensemble de la cavité cloacale Vc/ et des deux sacs pv qu’on peut appliquer la dénomination de cavité périviscérale.
Entre ces cavités il n’y a aucun plancher comme celui que Kuppfer (52) a décrit chez les Ciona.
On trouve seulement, dansla portion péribranchiale, un certain nombre de petits canaux très fins dont les parois sont constituées par de petites cellules aplaties, ressemblant à celles qui constituent la membrane péribranchiale.Ces canaux s'étendent de la paroi péribranchiale interne à la membrane péribranchiale externe et permettent ainsi le passage du sang de la cavité sous-ectodermique dans les cavités plus profondes.
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Ce sont les canaux que Della Valle à appelés « canaux anastomotiques » et qu'il a été le premier à observer chez les adultes. Nous les avons vus se développer tardivement comme de pelits diverticules de la paroi péribranchiale externe, alors que le blastozoïde avait déjà atteint la moitié de la taille de l'adulte.
Il est à remarquer que du côté interne, ces canaux se détachent de la membrane péribranchiale au niveau même des espaces inlerstigmatiques. |
Dans la parlie moyenne et postérieure du corps, il existe de même des sinus sanguins, mais beaucoup plus importants que les précédents et qui sont constitués, comme Je l'ai dit, par le rapprochement des parois des sacs périviscéraux ; ils ont pour objet, non seulement de permettre le passage du sang de la cavité sous-intestinale dans la cavité sous-ectodermique, mais leurs parois constiluent des altaches solides qui fixent le tube digestif aux parois du corps et le maintiennent en place. |
Dans toutes les coupes que j'ai examinées, j'ai toujours trouvé trois de ces replis de la membrane périviscérale qui fixent l’anse intestinale antérieure.
Un quatrième, très large, se trouve au niveau de P este:
Enfin, deux autres maintiennent l'intestin terminal; lun d'eux s’anastomose avec le quatrième.
Ce sont là autant de canaux qui permettent au sang dans lequel baigne l'intestin de se répandre à la périphérie, dans la cavité sous-ectodermique, où inversement.
La disposition est la même chez les Botrylles et chez les Botrylloïdes.
Nous ne saurions irop insister sur l'absence de séparalion entre la cavité péribranchiale et la cavité cloacale, même chez les ascidiozoïdes adulles, et pour plusieurs raisons : d’abord parce que Della Valle n’a pas parlé du tout de la continuité de ces deux cavités et qu'il laisse plutôt croire qu'elles sont complètement distinctes l’une de l’autre. Mais ce qui est plus important, c'est que cette disposition
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éloigne les Botryllidés d’abord des Ascidies simples (Ciona) qui possèdent d'après Kuppfer une membrane séparant complètement les deux cavités, et en outre des Ascidies composées à forme polyclinienne.
En effet, les recherches faites sur les formes à prolongement postabdominal ou à stolons (Amaroucium prohferum, Kowalevsky ; Clavelina Rissoana, V. Beneden et Julin; larves de Fragaroides, Maurice), ont montré que la vésicule endodermique primitive envoie, dans sa partie postérieure, deux petits diverticules symétriques qui se fusionnent bientôt, s’allongent pour former le postabdomen du nouvel individu et finissent par s'isoler complètement du sac branchial. C'est à ce prolongement que Van Beneden a appliqué la dénominalion de « {ube épicardique» à cause de sa position sur la face interne du cœur. »
Ce tube épicardique, dans sa marche descendante, passe le long du tube digestif, mais sans jamais lui constituer un revêtement complet comme en possède le tube digestif des Botryllidés ; c’est ce tube qui se segmente plus tard pour donner de nouveaux individus, c’est-à-dire qu'il constitue l'organe essentiel de la blastogénèse.
Sa disposition, comme on le voit, est loin de rappeler une des cavités du corps des Botrylles. Il était intéressant de rechercher toutefois si les deux diverticules périviscéraux qui recouvrent tout l'intestin chez les Botryllidés ne sont pas les homologues du tube épicardique des Clavelines, des Pérophores et des autres Ascidies à long pédoncule postahdominal?
Disons d’abord que chez des bourgeons d’A maroucium proliferum, de Circinalium concrescens (Giard), de Perophora Listeri, de Clavelina Rissoana, je suis arrivé identiquement aux mêmes résultats que Kowalevsky (45) (Am. proliferum) et que Van Beneden et Julin (95) (Clavelina Rissoana) à propos de l’origine du tube épicardique ; ce tube résulte bien de la réunion de deux petits diverticules qui naissent à droite et à gauche du sac branchial et qui s’isolent complètement
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de celui-ci à un moment donné. Le péricarde se délache de l'extrémité postérieure de ce tube chez les bourgeons de Circinalium, d'Am. proliferum et aussi chez ceux des Clavelines d’après V. Beneden et Julin.
Chez les Botryllidés, si on se contente d'étudier l’organisation des oozoïdes et des blastozoïdes adultes, il n’est pas possible de conclure à l’homologie de l’une de leurs cavités avec le sac épicardique. |
Il n’en est pas de même si on se reporte aux premiers stade de l’évolution des différents diverticules de la vésicule primilive.
Ausecond stade (fig. 6et fig. 50à53, pl.TetIV) nousavons vu la vésicule primitive engendrer à sa partie postérieure deux diverticules (£p), un droit et l’autre gauche, tandis qu’à sa partie antérieure sisolaient les deux sacs péribranchiaux. Ce sont les mêmes processus qui s’observent àl’origin e chez les Pérophores, les Clavelines et les Polyclinidés (4m. prohferum et Circinalium).
Seulement, chez ces derniers les deux diverticules s’isolent complètement de la vésicule branchiale et des sacs péribranchiaux et, après s'être réunis, s'allongent considérablement dans tout le pédoncule ; chez les Botryllidés, ces deux diverticules, s’allongent séparément vers la partie postérieure du bourgeon et restent en communication à leur autre extrémité avec la partie de la vésicule primitive qui deviendra le cloaque; ils sont arrêtés dans leur développement postérieur par l'intestin qui se recourbe en avant de très bonne heure et repousse devant lui ces deux diverticules.
Ces deux diverticules commencent à être refoulés par linlestin, même avant qu'ils ne se soient complètement séparés du sac médian branchio-intestinal (£p, fig. 18 el fig. 50 à 55, pLAMEtE LV).
Ces deux diverticules postérieurs des Botryllidés ont donc, la même origine et, primilivement, la même position que les deux diverticules primitifs qui constituent le tube
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 107
épicardique : les uns et les autres sont homologues.
Chez les Polyclinidés, les Pérophores et les Clavelines, le tube digestif, lui-même très allongé, ne s'est pas opposé au développement du tube épicardique jusqu'à l'extrémité du pédoncule ou du stolon; au contraire, la double anse du tube digestif des Botryllidés s’est coiffée de bonne heure de ces diverticules et s’est opposé à leur allongement postérieur ; d'autre part, ces diverticules ne se sont jamais séparés complètement de la partie de vésicule primitive qui les a engendrés et qui devenue la cavité cloacale proprement dite.
Il en résulte donc que c’est la partie postéricure de la cavilé périviscérale, constituée comme on sait par les deux diverlicules postérieurs de la vésicule primitive, qui est l'homologue du tube épicardique des Ascidies composées à stolons. — L'embryogénie seule pouvait conduire à cette conclusion.
Chez les Polyclinidés, le péricarde, se détache de l’extrémité postérieure du tube épicardique, tandis que chez les Botryllidés, ce dernier ne s’allongeant pas, le péricarde se détache de la vésicule primitive entre les deux petits diverticules postérieurs qui représentent l’épicarde rudimentaire.
Les différences que présente l’épicarde des Botryllidés avec celui des Polyclinidés ou des Clavelines et des Pérophores à l’élat adulte, tiennent tout simplement au mode de fixation :
Chez les Clavelines, les Pérophores, les Polyelinidés, les ascidiozoïdes sont implantés verticalement, l'ouverture buccale à l'extrémité antérieure, l'ouverture cloacale sur la face dorsale, à une distance plus ou moins grande de la précédente. Au contraire, les ascidiozoïdes sont complètement couchés sur la face ventrale chez les Bolrylles, plus ou moins inclinés, avec de nombreuses variations d’ailleurs, chez les Botrylloïdes ; dans de telles conditions, la bouche, au lieu de rester à l'extrémité antérieure du corps, ce qui eût été une position trop défavorable pour la nutrilion, s’est
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reportée nettement sur la face dorsale en entraînant le sac branchial dans son mouvement. |
Un certain nombre de fentes branchiales sont même venues se placer tout à fait à la partie antérieure de l’ascidiozoïde, là où se trouvait primitivement la bouche. Fixé selon toute sa face ventrale (Botrylles), le sac branchial a pris un développement considérable du côté dorsal, afin de se contracter et de se dilater plus aisément, et s’est étendu jusqu à l'extrémité du corps, recouvrant ainsi tous les viscères ; c'est ainsi que ceux-ci se sont trouvés coiffés par la membrane périviscérale qu'ils ont refoulée devant eux, et à laquelle ils ont empêché de prendre un développement plus considérable vers la partie postérieure du corps, où elle aurait pu constituer des diverticules épicardiques aussi allongés que ceux qui existent chez les Polyclinidés.
Ce mode de fixation a donc amené une du essentielle du type polyclinien.
Le tube épicardique primitif s'étant ainsi profondément {ransformé chez les Botrylles, le siège de la blastogénèse a été transporté de la partie postérieure du corps dans les régions droite et gauche du sac branchial, là où eile pouvait s'exercer librement sans être gènée par aucun autre organe.
La continuité de la cavité péribranchiale et de la cavité périviscérale qui nous à été démontrée à la fois par l’embryogénie et la morphologie de l'adulte, et l’homologie de cette dernière avec le sac épicardique des Ascidies composées à stolons, ont quelques conséquences dont je ne puis me dispenser de dire quelques mots.
Della Valle a appelé « cavité péritonéale » des Botryllidés la cavité dans laquelle sont plongés les viscèrés. Chez l’adulte, sans doute, par les rapports qu’elle affecte avec le tube digestif, celte cavilé paraît mériter cette dénomination; mais l’élude de son développement — que n’a pas faite Della Valle — ne justifie pas celte appellalion, qui peut faire méprendre sur la véritable signification de la
cavité qu'elle désigne,
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 109
Le terme de cavité épicardique est préférable à celui de « cavité péritonéale », il est l'expression d’une disposition morphologique aussi exacte, puisque les parois de cette cavité longent la face interne du cœur; il a en outre l’avantage de rappeler l’origine de la cavité et son homologie avec le tube épicardique des Polyclinidés.
La dénomination de cavité périniscérale pourra être appliquée à toute la cavité dans laquelle s'ouvre le tube digestif; elle comprendra par conséquent la cawté cloacale proprement dite Ve/ et ses deux prolongements postérieurs ou diverticules épicardiques pv (fig. de la p. 30).
En second lieu, de la communication de la cavité péribranchiale et de la cavité cloacale, il résulte que l’eau rejetée par les fentes branchiales se répand non-seulement dans la cavité péribranchiale, mais encore dans son prolongement postérieur, où est logé le tube digestif. Les parois de celui-ci ne sont donc séparées du courant aqueux que par la membrane périviscérale ou épicardique, membrane extrèmement délicate et à travers laquelle s’établissent vraisemblablement des échanges gazeux. Chez les Botryllidés, en effet, la branchie a été considérée longtemps comme le seul organerespiratoire. Récemment Herdmann (37)a émis l’hypothèse, confirmée par Lahille (38), que les ampoules dest ubes vasculaires pourraient bien être aussi le siège de phénomènes respiratoires. Ces phénomènes sont encore moins localisés pour moi : la membrane périviscérale étant adjacente d’une part aux nombreux corpuscules sanguins qui circulent tout autour du tube digestif, el, d'autre part, au torrent aqueux chassé par la branchie ; en outre, l’épithélium qui la constitue étant un épithélium presque plat, n'est-ce pas là la disposition typique de tout appareil respiratoire : une membrane mince, dont une face est en contact avec les globules du sang et l’autre avec le milieu aqueux ou gazeux qui sert à l’hématose? La branchie, les ampoules ectodermiques et la membrane périviscérale constiluent pour moi autant d'appareils respiratoires.
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Puisque nous en sommes à l'étude de la cavité périviscérale, il est intéressant de rechercher si cette cavité des Bolryllidés est l'homologue de celle qui a été désignée sous le même nom chez les Ascidies simples. Malheureusement les termes de comparaison manquent chez ces dernières, et nous ne pouvons guère que rapporter les observations qui ont été faites chez les Ciona. |
Kuppfer (52) a décrit chez les Ciona une large cavité située en arrière du sac branchial et de la cavité péribranchiale et séparée de ces dernières par une cloison membraneuse transversale. La face interne, endothéliale, de ce sac se moule sur tout le tube digestif, le péricarde et les organes génitaux ; une autre partie s’adosse au fond du sac péribranchial pour constituer le seplum, et une troisième portion forme un revêlement à la paroi du corps.
Cette membrane périviscérale présente donc, comme on le voit, un double feuillet comme chez les Botryllidés, mais ce qu'on ne trouve pas chez ces derniers, c’est le septum qui sépare la cavité péribranchiale de la cavité périviscérale des Ciona. | |
De plus, Kuppfer a décrit chez la Ciona Canina et la Ciona Intestinalis deux orifices symétriques, placés au fond du sac branchial, et qui conduisent dans la partie postérieure des cavités péribranchiales, ce qui nous éloigne encore davantage de !a disposition que nous avons trouvée chez les Botryllidés. |
V. Beneden et Julin sont plutôt disposés à croire qu'il y a communication du sac branchial et de la cavité périviscérale, d'où il résulterait que celle-ci ne serait qu'un épicarde, qui, au lieu de s'être séparé complètement du sac branchial comme chez les Polvclinidés, serait resté en communication permanente avec lui.
Mais Roule, de son côté, nie toute communication: de sorte qu’en présence de ces opinions si différentes, qui résultent toutes d'observations faites seulement sur des adultes, et surtout en l’absence de toule opinion basée sur des re-
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 111
cherches embryogéniques, il est impossible pour le moment de chercher à homologuer la cavité périviscérale des Ciona et celle des Botryllidés, et de voir si cette cavité, en particulier, autorise le rapprochement que Lahille a fait entre les Ciona et les Botryllidés, dans ses Recherches sur les Tuniciers (58). |
Toutefois, Roule(78) a émis à propos de la cavité périviscérale et de la cavité générale des Ascidies composées, une opinion que l’examen seul de quelques coupes de Botrylles eût suffi à lui faire abandonner.
Dans son étude de la Crona intestinalis,, Roule explique la formation de la cavité péribranchiale par une inflexion épidermique qui se développe considérablement, en repoussant devant elle la cavité générale. Les deux cavités se trouvent ainsi séparées par une lame péritonéale à double feuillet, un d’origine épidermique, l’autre d’origine endodermique. Cette lame est percée à sa partie supérieure pour laisser passer le rectum et le canal déférent, et à sa partie inférieure pour laisser passer le raphé LE et le raphé branchio-cardiaque.
C'est, comme on le voit, le mode de formation qu'a décrit Kowalevsky (44) chez la Phallusia mammuillata et que Della Valle (1 1) a nié plus tard chez cette même Phallusie et chez l’Ascidia mentula. Je ne me prononcerai ni en faveur de Roule ni en faveur de Della Valle pour ce qu'ils ont vu chez les À. simples; mais ce que je ne puis admettre, c’est que la disposition de la cavité générale et du sac péribranchial de la Ciona soit absolument la même que chez toutes Les Ascidies composées et sociales, chez les Salpes et les Doliolum, comme le dit Roule, qui n’a pas fait de recherches embryogéniques chez ces groupes. Les diverses phases du développement de la cavité périviscérale et de la cavité péribranchiale, sur lesquelles je me suis très étendu (st. IT, IT, IV et V), démontrent avec la dernière évidence que chez les Botryllidés au moins, ces deux cavités ne sont jamais séparées, soit par une lame péritonéale, soit par une constric-
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tion des parois du corps. Il y a communication entre ces deux cavités et chez le bourgeon et chez l'adulte. D'ailleurs, il faut remarquer que si un septum s’étendait au fond de la cavité péribranchiale, 1l s’opposerait à la sortie des larves chez les Botryllidés. Celles-ci, développées sur les parois latérales du sac branchial, tombent dans la cavité péribranchiale en rompant la membrane péribranchiale externe, et de là passent dans la cavité cloacale, ce qui ne serait pas possible avec l'existence d’un septum. En outre, la cavité péribranchiale des Botryllidés est loin de se développer par une invagination épiblastique profonde, comme le croit Roule ; le processus indiqué par Deila Valle (séparation de la cavité péribranchiale de la vésicule endodermique primitive par deux sillons latéraux) et que Roule critique est exact, comme nous l'avons vu (PI. I à IV).
$ 6. — Formation du système nerveux et de l'organe vibratile.
Les résultats auxquels je suis arrivé sur l’origine de l’organe vibratile et du ganglion diffèrent beaucoup de ceux des naturalistes qui se sont déjà occupés de cette question. On a trouvé généralement des relations très étroites dans le développement de ces deux organes, non seulement chez les Botryllidés, mais encore chez les bourgeons de Pérophore, d'Amaræcium proliferum et de Didemnum styliferum (Kowalevsky), chez les Pyrosomes (Joliet) : le ganglion ne serait pas une production épiblastique, mais résulterait d’une différenciation des parois du tube de l'organe vibratile.
Chez les Botrylles, ce sont Ganin, Giard et Della Valle qui ont fait des observations sur le mode de développement de l'organe vibratile et du ganglion.
Ganin (18) décrit avec quelques détails le processus qu'il a observé chez les bourgeons de Didemnum gelatinosum et dit que ce processus diffère très peu de ce qui se passe chez les blastozoïdes des Botrylles. Dans la description très obscure qu'il en donne dans le Zeitschrift, on reconnaît une vésicule médullaire formée aux dépens de la cavité endodermique pri-
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 1146
mitive du bourgeon, vésicule médullaire qui se convertit bientôt en un long tube cylindrique qui s’étend tout le long de la vésicule branchiale primitive.
Une différenciation ultérieure de ce tube donne le ganglion et «un organe spécial eilié qui plus tard entre en communication avec la cavité branchiale » et qu'il considère comme un organe olfactif.
Cet organe olfactif, comme on le reconnaît à cette descriplion, n’est autre que l'organe dorsal qui s'ouvre secondairement par un pavillon vibratile dans la cavité branchiale et qui n'a rien de sensoriel, comme nous le verrons plus loin.
Giard (27), de même que Ganin, attribue une origine commune au ganglion et à l'organe vibratile. «Il se forme, dit-il, comme chez les Pérophores, une bandelette nerveuse le long de la ligne d'adhérence du noyau branchial et de la paroi du tube vasculaire. Cette bandelette se rélrécit vers son tiers postérieur et prend la forme d’un 8 à boucles très allongées, dont la boucle inférieure est de beaucoup la plus petite. Comme chez les Pérophores, le ganglion principal des Botyrylles se forme aux dépens de la partie postérieure de la plus grosse vésicule, la partie antérieure constituant la fosselte vibratile. »
Mais malheureusement, M. Giard n’a rien dit de l’origine même de cette bandelette nerveuse. Est-ce une production de l’épiblaste ou dérive-t-elle de la vésicule endodermique primilive du bourgeon comme la vésicule médullaire de Ganin? Et si c’est ce dernier auteur qui est dans le vrai, le système nerveux üirerait donc son origine du feuillet endodermique chez le bourgeon et du feuillet épiblastique chez la larve?
On concoit l'intérêt qu’il y avait à éclaircir cetle question, en substituant au simple examen par transparence l'étude de bourgeons de tout âge débités en coupes successives.
Les recherches plus récentes de Della Valle (10 et 11) n'ont pas davantage avancé la question ; mais à en juger par la description qu’il donne du système nerveux embryonnaire, le savant naturaliste italien ne s’est adressé qu’à des blas-
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tozoïdes âgés, où le ganglion et l'organe vibralile étaient déjà très différenciés.
Il décrit chez les gemmes des Botrylles deux renflements, l'un supérieur creux, l’autre inférieur plein, réunis ensemble par un cordon; le supérieur s'ouvre dans la vésicule branchiale. La partie inférieure du cordon se dissocie plus tard et isole le renflement inférieur — qui devient le ganglion — du renflement supérieur qui devient le pavillon vibratile.
On reconnait facilement que les blastozoïdes auxquels s'applique cette description sont de l’âge de ceux que nous avons décrits au stade IV, c'est-à-dire des blastozoïdes où toutes les premières phases de l’évolution du ganglion et de l'organe vibratile se sont déjà accomplies.
Il n’est pas étonnant par conséquent que Della Valle ne nous apprenne rien de l’origine première de chacun des deux renflements dont il parle.
De cet historique succinct, il ressort que si les descriptions de Ganin, de Giard et de Della Valle diffèrent dans les détails, tous trois s'accordent néanmoins à considérer le système nerveux et l'organe vibratile comme dérivés d'une ébauche commune, ébauche dérivée de la vésicule endodermique d’après Ganin, mais dont Giard et Della Valle n'indiquent pas l’origine.
L'étude très minutieuse que j'ai faite du développement de ces deux organes chez un grand nombre de blastozoïdes et de larves de Botrylles et de Botrylloïdes d'âges très différents, m'a montré au contraire qu'ils ont une origine absolument indépendante.
Ce développement peut se résumer dans les qe phase
suivantes pour le tube dorsal :
4° Au moment où les deux sacs péribranchiaux commencent à s’accuser, /a vésicule centrale endodermique envoie un diverticule qui s'allonge sur la face dorsale, sous forme d’un tube étroit chez les Botrylles {(B. violaceus, B. smaragdus, B. Schlosseri), très large chez les Botrylloides rubrum (ov, fig. 28). Ce diverticule situé entre l'ectoderme et les
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parois de la vésicule primitive se termine antérieurement en cul-de-sac (fig. 2 à 4, pl. L; fig. 56 à 58, pl. IV);
2° Ce diverticule continuant de s’allonger vers la partie antérieure du blaslozoïde s'ouvre secondairement dans la vésicule branchiale, tout en conservant l'ouverture postérieure au point où 1l à pris naissance (0, fig. 17, 23, 28, pl. I]; fig. 42, pl. IV).
Il faut remarquer cependant qu à ce moment la position de l’ouverture postérieure du tube se trouve légèrement modifiée ; par suite de l’extension des deux sillons qui isolent les deux parties de la cavité péribranchiale, l’endroit où débouche postérieurement le tube se trouve maintenant appartenir à la future cavité cloacale, tout au voisinage immédiat de l’ébauche de l'ouverture cloacale :
3° Cette ouverture postérieure disparaît par suite de l’étranslement progressif de ses parois; le tube persiste avec son ouverture antérieure dans la vésicule branchiale, ef se présente comme un diverticule de cette dernière {ov, fig. 30,37, 41, pl. I). |
4° Le nouveau cul-de-sac postérieur du tube s’atrophie graduellement. L'organe cesse de croître et ne suit plus le développement du blastozoïde ; sa région antérieure se différencie : les cellules des parois deviennent cylindriques et ciliées, tandis que dans sa partie postérieure la cavité centrale disparaît, comblée par les cellules qui se détachent des parois et constituent la petite masse glandulaire pyriforme qui continue le pavillon vibratile. C’est dès lors l’organe tel que nous le connaissons chez l'adulte.
L'étude de stades bien antérieurs à ceux qu'ont observés Giard et Della Valle, montre donc que l’organe vibratile, c'est-à-dire le pavillon vibratile et la petite masse glandulaire qui lui fait suite, tire son origine d’un diverticule dorsal de la petite ampoule endodermique qui constitue primitivement le blastozoïde.
Ce diverticule endodermique est évidemment ce que Ganin a appelé la vésicule médullaire, qu'il a vue s'étendre sur la
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vésicule branchiale primitive ; 1l est juste de rendre hommage à ce naturaliste d’avoir reconnu la véritable origine de ce diverticule, bien que ses observations aient été incomplètes sur beaucoup de points et qu'il n'ait pas vu, par exemple, le stade intéressant entre tous où le diverticule s'ouvre à la fois à la partie antérieure de la vésicule branchiale et dans la future cavité cloacale.
Mais où je ne partage plus l'opinion du naturaliste russe, c'est quand il dit que cette vésicule médullaire engendre d’une part le ganglion et d'autre part un organe olfactif (pavillon vibratile). Je dirai plus loin quelle signification me paraît devoir être attribuée à l'organe vibratile, constitué par une porlion de la vésicule primitive.
Pour ce qui est de l’origine du système nerveux chez la larve, il dérive nettement d’un sillon ectodermique comme nous l’avons vu ef se montre tout à fait indépendant du tube dorsal, qui, chez la larve aussi, est un diverticule de la vésicule primilive (stades IT, [ET et IV de Ia larve).
Nesait-on pas que chez les Appendiculaires, le tube nerveux existe avec les mêmes caractères que chez les larves d’Aseidies et est aussi tout à fait indépendant de l'organe vibratile ?
La même indépendance s’observe chez les blastozoïdes ; le cordon nerveux se montre adjacent, il est vrai, à la parol inférieure du tube dorsal et à première vue 1l semble que ce soit ce dernier qui engendre les cellules nerveuses ; mais les coupes transversales ne montrent pas une fusion nette des deux organes, comme celle qu’on observe entre une paroi qui prolifère et les cellules qui s'en détachent.
D'autre part, le petit cordon nerveux se poursuit en arrière bien au delà de l'extrémité du tube dorsal, entre la membrane périviscérale et la paroi du sac branchial (PL. [f,IILet IV). On le suit sous forme d'un mince filet jusqu’au contact de la partie de la vésicule primitive qui va se différencier en œsophage ; on le trouve avec un semblable trajet chez la larve.
Enfin, une observation absolument convaincante sur l’indépendance du système nerveux et de l'organe vibratile
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 117
embryonnaires, c'est que chez les larves des Botrylles et des Botrylloïides, le tube nerveux et les deux vésicules sensorielles sont déjà constitués par l'ectoderme alors qu'il n'existe encore aucune trace du diverticule endodermique qui engendrera l'organe vibratile (stade I, p. 62).
Le doute que peut laisser l'examen des coupes chez les bourgeons est done complètement dissipé par l'étude du développement des larves.
Tout récemment, Lahille, qui n’a probablement pas suivi le développement des oozoïdes, a bien voulu me communiquer les résultats de ses recherches sur l’origine du système nerveux des bourgeons des Botrylles; il pense aussi que ce dernier est produit par les parois de l’organe vibratile.
Mais comment expliquer que chez la larve le tube dorsal et le système nerveux soient deux organes absolument indépendants, formés par deux feuillets différents, tandis que chez le bourgeon ce tube dorsal, formé comme chez la larve, proliférerait pour donner les cellules nerveuses? Ce serait là une différence qui me paraît bien peu vraisemblable et tout à fait inexplicable. Chez la larve comme chez le bourgeon, on observe les mêmes rapports de position entre les deux organes, avec cette différence toutefois qu'ils ne sont pas complètement adjacents l’un à l'autre chez l'oozoïde. Mais chez les deux formes, quand le tube dorsal a pris fin, le cordon nerveux continue à s'étendre en s’effilant progressivement entre la paroi dorsale du tube digestif et la paroi interne de la cavité cloacale (fig. 75, PI. VI et PL. IT, HE et IV). Mais tandis que chez la larve il s'étend jusqu'à l'extrémité de la corde dorsale, chez le bourgeon il ne tarde pas à devenir méconnaissable sur les coupes à cause de sa finesse. Jusqu'où s’étend-11? Je pense qu'il se continue dans le pédicule cetodermique avec un filet nerveux venant du blastozoïte procéniteur et qui se détache des parois latérales du ganglion.
Cette opinion est basée sur les faits suivants :
1° L'observation directe m'a montré que le tube dorsal ne prolifère pas pour engendrer les cellules nerveuses ; le tube
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dorsal et le ganglion sont indépendants chez le bourgeon comme ils le sont chez les larves. Chez celles-ciletube neural est fermé sur presque toute son étendue, alors que la vésicule endodermique ne porte pas encore de traces de l'existence du tube dorsal.
2° Le cordon nerveux s'élend bien au-delà de l'extrémité du tube dorsal.
Comme il apparaît sous le tube dorsal sans relation avec aucun des feuillets du bourgeon et qu'il s'étend très loin vers la partie profonde, on est tout naturellement conduit à admettre qu'il n’est peut-être que le prolongement d’un nerf venu du parent, nerf dont les éléments seraient entrés en prolifération, de même qu’une portion de l’ectoderme et de l’endoderme du parent prolifèrent et se différencient pour engendrer la presque totalité d’un nouveau bourgeon.
L’ectoderme, l’endoderme, les corpuscules sanguins, une portion notable des éléments sexuels et des cellules mésodermiques du blastozoïle ne sont qu'une portion de ces mêmes organes du parent : le fait d’un filet nerveux partant de ce dernier pour aller former le ganglion du jeune bourgeon n’a par conséquent rien d'invraisemblable.
3° Pour enlever à ceite opinion ce qu’elle a encore d’hypothétique, il est évident qu’il n’y aurait qu’à suivre le jeune cordon nerveux sur toute son étendue sur des bourgeons entiers, puisqu'à un moment donné sa finesse ne permet plus de le reconnaître sur les coupes. Malheureusement l’épaisseur des tissus et la situation profonde du cordon sont un obstacle sérieux à cette observation. Je n’ai pu réussir encore à le suivre Jusqu'à son origine, malgré de nombreux essais. Mais en revanche, la larve m'a fourni à .ce sujet des indications précises :
Chez la larve, le système nerveux se développe tout à fait indépendamment du tube dorsal, comme nous l'avons vu; 1l ne peut y avoir aucun doute à ce sujet, puisque le lube nerveux est formé bien longtemps avant le diverticule du tube dorsal.
Or, une fois la larve fixée, on voit que la queue entre en dé-
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générescence, de même d’ailleurs que le petit tube nerveux qui s'étend sur sa partie dorsale.
Mais cette partie caudale du système nerveux n'est pas seule à disparaître avec la vésicule des sens. J'ai reconnu chez des larves de B. rubrum et de B. prostratum que le système nerveux tout entier de l’oozoïde fixé est de nouvelle formation ; chez deslarves fixées depuis peu et dont la queue porte à peine quelques traces de dégénérescence, on constate l'existence simultanée du ganglion primitif de la larve et d’un ganglion tout à fait identique à celui qui s'observe chez les blastozoïtes. Les grandes cellules du cordon ner- veux primilif de la larve se montrent dissociées, quelquesunes sont déjà presque complètement détachées du cordon ; les noyaux fixent moins bien le carmin et sont disséminés dans une substance que le bleu de méthyline montre à peine fibrillaire, alors que dans des stades moins avancés le cordon nerveux paraissait constitué essentiellement par des fibrilles dans lesquelles étaient plongées ses cellules. Chez des larves fixées on peut suivre les progrès de la désagrégation des cellules nerveuses primitives jusqu'au moment de la disparition complète du cordon primitif. |
A côlé de celte masse nerveuse déjà en dégénérescence, et adjacent à la paroi interne du tube dorsal, se montre un ganglion de nouvelle formation, celui que possèdera l’oozoïde fixé. Or, de ce janglion part un nerf gros et court qui va se perdre dans la masse nerveuse primitive.
Il y a donc une relation manifeste entre l’ancien cordon ner veux el le nouveau ganglion. Celui-ci ne provient nullement de l’agglomération des éléments du premier. Ces éléments se dissocient à la manière de ceux de la corde et se répandent dans les lacunes du corps; mais quelques cellules de la partie antérieure du cordon nerveux primitif étendues sous forme d'un filet jusqu’au voisinage du tube dorsal ont proliféré et constitué une nouvelle masse nerveuse, celle que portera l’oozoïte transformé par la fixation.
Cet oozoïte fixé peut être considéré comme un individu
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nouveau qui n a gardé de la larve que quelques-unes de ses parlies : le sac branchial, le tube digestif et les cavités qui les entourent, le tube dorsal et l'enveloppe tunicière ; la formalion d'un nouveau ganglion, la disparition de l’ancien et celle de la queue sont les transformalions essentielles qui résultent de la fixalion.
Dès lors, puisque le système nerveux primiif de la larve engendre celui de l’oozoïte fixé, sans participation aucune des parois du tube dorsal, n'est-il pas vraisemblable de supposer que le système nerveux de cet oozoïde fixé engendrera à son tour celui des blastozoïtes qu’il produira à droite ou à gauche?
Sans doute la preuve décisive manque; elle ne sera faite que quand on aura reconnu sur de jeunes blastozoïtes la liaison du ganglion du parent avec le prolongement postérieur de celui du jeune bourgeon. Mais néanmoins. dès à présent, après les faits que Je viens de citer, j'accepte l'hypothèse de la continuité du système nerveux du parent avec celui du bourgeon. Du ganglion du parent partent plusieurs nerfs latéraux dont les uns se répandent sur le sa branchial; l’un d'eux, pair, reste superficiel et s'étend jusque sur les parois: latérales du corps où 1l devient bientôt impossible de le suivre (nb, fig. de la page 30). Peut-être est-ce un nerf qui se rend dans le pédicule du bourgeon.
4° D'autre part, j'expose plus loin que l'organe vibratile, en raison de son origine précoce et des modifications successives qu'il subit durant la vie de l’ascidiozoïde, doit être considéré comme un organe ancestral qui a dû jouer un rôle important chez les Tuniciers primitifs, mais que chez les formes actuelles il présente tous les caractères d’un organe atrophié et qui est en voie de disparition. Dans ces condiions, il est bien difficile d'admettre qu'un organe de première importance, tel que le système nerveux, soit précisément engendré par un organe dégénéré, dont l’atrophie commence de très bonne heure chez le jeune bourgeon, c'est-à-dire au moment même où il perd sa communicalion primitive avec la vésicule endodermique,
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 121
Et puis, méme à priori, il est difficile d'admettre que le système nerveux soit d’origine endodermique chez une forme et ectodermique chez une autre. Ce fait pourrait cependant s'expliquer à la rigueur si l’ectoderme du bourgeon était un feuillet tellement différencié qu'il ne donnât naissance à aucune production et se maintînt constamment avec ses caractères primitifs; mais il n’en est pas ainsi, puisqu'il prolifère sur la ligne médio-dorsale pour former un grand nombre d'éléments mésodermiques.
En résumé, il y a indépendance entre le ganglion et le tube dorsal du blastozoïle, ef je suis porté à croire que le système nerveux du jeune bourgeon dérive directement de cehn du bourgeon progéniteur.
Il n’est pas intérêt non plus de remarquer que le ganglion des Botryllidés se trouve placé sous le tube dorsal, tandis que chez les Ascidies composées, chez les Clavelines et les Pérophores, dont les ascidiozoïdes sont implantés verticalement avec l'ouverture branchiale tout à fait à l'extrémité antérieure du corps, le ganglion est au contraire situé sous l’ectoderme, à la face dorsale de l'organe vibratile. Gelte différence de position doit être attribuée au mode de fixalion des Botrylles : comme ceux-ci, en effet, sont couchés sur la face ventrale, la bouche au lieu de rester à l'extrémité antérieure du corps, ce qui eût été une position trop défavorable pour la nutrition, s’est reportée sur la face dorsale, entraînant avec elle le sac branchial dans son mouvement, de sorte que des fentes branchiales sont venues se placer là où se trouvait primitivement la bouche; par suite Le cloaque s'est trouvé rejeté presque à l’autre extrémité du corps, el pour rapprocher son extrémité terminale de l'ouverture cloacale, le tube digestif, au lieu de conserver une seule courbure comme chez les Polyclinidés, a dû se courber une deuxième fois d’avant en arrière.
Dans ce changement général de position des organes du corps, il est à supposer que le ganglion a dû éprouver lui aussi un déplacement ; la bouche en se rejetaut sur la ré-
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gion dorsale l'aura amené à se placer sous le tube dorsal. * Chez les Botrylloïdes, qui sont cependant fixés plus ou moins verlicalement et dont l’ouverture branchiale se trouve à la partie antérieure, le ganglion est de même placé sous l'organe vibratile, |
Ganin {18) à fort bien vu le {ube dorsal constitué par un diverlicule de la vésicule primitive, mais il l’a qualifié de vésicule médullaire et l’a considéré à tort comme un organe olfactif, duquel dériverait le ganglion définitif.
Je ne puis pas partager non plus les vues de Giard et de Della Valle qui font aussi dériver le ganglion nerveux de la même ébauche que l'organe vibratile ; peut-être l'opinion de ces savants ascidiologues eût-elle été modifiée s'ils avaient observé des bourgeons assez jeunes qui leur aient montré l’origine endodermique de l’organe vibratile.
V. Beneden et Julin (95) qui récemment ont étudié le développement des bourgeons de Clavelines, sont aussi arrivés, en ce qui concerne l’origine du système nerveux des blastozoïdes, à des résultats {out à fait différents de ceux de Ganin et de Della Valle (Bofryllidés et Didemnidés), de Kovalewsky: (45 et 46) (Pérophores, Am. proliferum et Did styliferum), de Seeliger (86) (Claveline) et de Giard (21) (Pérophore et Botryllidés) ; ls ont vu le système nerveux du jeune blastozoïde se présenter à un moment donné sous forme d’un cordon adjacent à l'épiblaste et qu'ils font dériver de cet émblaste.
Toutefois la coupe qu’ils donnent de ce cordon et de l’épaississement ectodermique a tant de ressemblance avec certaines de celles que j'ai obtenues moi-même chez les Botrylles et les Botrylloïdes (fig. 48 et 49) et où le cordon sous-épiblastique n’est autre chose que l'extrémité de la plaque mésodermique, qu'une erreur d'interprétalion des deux savants naturalistes belges me paraît fort possible; elle s’expliquerait par ce fait qu'ils n’ont étudié que quelques stades isolés du bourgeon, à la suite de leur étude magistrale sur le développement de la larve.
CO
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$ 7. — Développement du tube dorsal chez les autres familles d’Ascidies composés.
Pour pouvoir généraliser, s’il y a lieu, la conclusion à laquelle je suis arrivé relativement à l’origine du {wbe dorsal, il faudrait que le développement de cet organe fût connu chez les autres Tuniciers.
Malheureusement cetle étude n’a guère élé qu’ébauchée chez certains Tuniciers, et pas faite du tout chez le plus grand nombre. Kuppfer (52) et Kowalevsky (44), à propos du développement de la Phallusie, sont restés muets sur cetle question.
C'ez les Didemnum gelatinosum, Ganin (18) a décrit, comme chez les Botrylles, une vésicule médullaire formée aux dépens de la vésicule endodermique primitive el qui s'étend dans la région dorsale du bourgeon.
Kowalevsky (45) a signalé chez les bourgeons de l’Amaroucium proliferum et du Didemnum styliferum l'existence d’un tube qu'il a considéré comme le {ue nerveux el qui n est autre chose, comme nous le verrons, que l’organe vibratile embryonnaire. Il n’a pas vu l’origine de ce tube.
Plus heureux chez les bourgeons des Pérophores (46). qui se prêtent mieux à l'observation que les précédents en raison de leur transparence, Kowalevsky a vu le lobe médian de la vésicule primitive envoyer un diverticule dorsal qu'il a qualifié de même de fube neural et qui, là encore, n'est que l’ébauche de l’organe vibralile.
Avant Kowalevsky, chez ces mêmes Pérophores, Giard :21) avait indiqué une origine commune au ganglion et à la fosselle vibralile. [ décrivit une bandelette solide qui se creuse d’une cavité et prend la forme d’un point d'exclamation. La partie renilée subit une mélamorphose rétrograde et la lumière disparaîl. Tandis que la partie supérieure s'ouvre dans la cavilé branchiale et forme la fosselte vibratile, le reste constitue le ganglion définitif.
Plus récemment, Seeliger (86) a qualifié aussi de tube neural
124 A. PIZON.
un tube qu'il a observé chez les bourgeons de Claveline et dont ii ne donne pas l’origine.
V. Beneden et Julin (95) dans leur étude du développement de la Claveline n’ont fait que signaler l’apparition du pavillon vibre lle.
Ïls ont vu un diverticule de la paroi branchiale venir s’accoler au cul-de-sac antérieur de la vésicule cérébrale, puis le plancher de ce diverticule engendrer la glande hypophysare (organe vilratile).
Nous verrons plus loin que les résultats auxquels je suis arrivé chez une espèce voisine, Clavelina Rissoana, diffère profondément de ceux de V. Beneden et Julin, quin'ont vu en somme que des stades très avancés.
Maurice (60), chez les Fragaroides aurantiacum, dit avoir observé le même processus que V. Beneden el Julin, c’està-dire qu'un diverticule de la cavité buccale constitue l’ébauche de la glande et de son conduit.
Joliet (34 et 37), chez les bourgeons de Pyrosomes, a décrit un {ube neural primitif qui persiste pour dônner le pavillon vibratile, tandis que le ganglion proprement dit est formé : aux dépens de ce tube et n'apparaît que beaucoup plus tard.
Enfin Lahille (58) a signalé de même chez les larves de Distaplhia magnilarva, un « tube neural » dont la partie antérieure constitue l'organe vibratile el dont les parois prolifèrent pour engendrer deux ganglions distincts; pas plus que les précédents d’ailleurs, il n’a étudié l’origine de ce tube.
En résumé, un tube situé dans la région dorsale a été observé par Ganin (bourgeon de Did. gelatinosum), Kowalevsky (bourgeon d'A. proliferum, Did. styliferum et Pérophores), par Seeliger chez la Claveline (bourgeons), par Joliet chez les Pyrosomes et par Lahille (Distaplia).
D’après la description que ces auteurs donnent de ce tube, qu'ils ont tous qualifié de {ube neural, 1 m'a semblé qu'il correspond à celui que j'ai observé chez les Botryllidés et qui constitue l'organe vibralile rudimentaire.
Aussi pour éclaircir cette question et ne pas m'en tenir
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aux observations faites chez les Botryllidés, caril est Loujours léméraire de généraliser des résultats qui ne sont fournis que par un petit nombre d'espèces, ai-je entrepris, pour un mémoire distinct de celui-ci, des recherches sur l’origine de l'organe vibratile et du système nerveux chez les autres familles d'Ascidies. Mais on sait toutes les difficultés qu'il y a, dans des recherches de ce genre, à se procurer les stades successifs de l’évolution d’un organe et à l’heure actuelle mes observations sont encore incomplètes en ce qui concerne l’origine du système nerveux; mais néanmoins les résultats auxquels je suis arrivé jusqu’à présent sur l’évolulion de l'organe vibratile chez ces différentes autres familles sont tellement identiques à ceux que m'ont fournis les Botryllidés, que je ne puis me dispenser d’en présenter ici un aperçu rapide, qui montrera que non seulement chez les Botryllidés, mais encore chez toutes les autres Ascidies composées, l'organe vibratile est une dépendance de la vésicule endodermique primitive. Je ne rapporterai ici que ce qui concerne l'organe vibratle seul, mes recherches sur le système nerveux n'étant pas encore assez avancées.
1° Pérophore et Claveline. — Chez de très jeunes bourgeons de Perophora Listeri et de Clavelina Rissoana, les mêmes espèces éludiées par Kowalevsky (46) et Seeliger (86), j'ai observé les stades successifs de l’évolution du fube dorsal :
En premier lieu on trouve un tube terminé en cul-de-sac à la partie antérieure et dorsale du jeune blastozoïde : ce tube est étendu sur la vésicule branchiale et son extrémité postérieure adjacente aux parois de la future cavité cloacale : cette dernière partie n'a pas de lumière centrale el a la forme d'un petit cordon effilé que j'ai suivi jusqu'à l’ébauche de l'ouverture cloacale. Entre l’ectoderme et ce tube dorsal, et adjacent à celui-ci tout à fait à sa parlie antérieure, on observe un cordon cellulaire plein qui représente le système nerveux embryonnaire. |
À un stade ultérieur, alors que l'ouverture branchiale et l'ouverture cloacale sont déjà presque complètement déve-
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loppées, le {tube dorsal ne se montre plus terminé en cui-desac, mais il s'ouvre dans la vésicule branchiale tout près du siphon antérieur. À son autre extrémité, il présente toujours un cordon qui va en s’effilant sur les parois de la cavité cloacale. Ce cordon est moins long qu’au stade précédent.
Le cordon nerveux primitif est encore à la partie antérieure du bourgeon et toujours immédiatement au-dessus du tube dorsal.
Dans la suite, on assiste à la différenciation de l'ouverture antérieure du {ube en pavillon vibraüile, tandis que tout le reste de l'organe primitif avec le long cordon plein terminal, se réduit peu à peu etn’est plus quetrèsrudimentaire chez l'adulte.
Le cordon nerveux se renfle au voisinage du siphon branchial par la prolifération de ses cellules et constitue le ganglion définitif.
Ces stades correspondent, comme on le voit, aux stades 3 el suivants que j'ai décrits chez les Botryllidés.
Je n'ai pas eu encore la chance de trouver des bourgeons assez jeunes montrant l'origine du tube et s'il est un divericule de la vésicule endodermique primitive; mais celte lacune se trouve très heureusement comblée par les observations de Kowalevsky (46) qui a vu, chezles Pérophores, le lobe moyen de la vésicule primilive envoyer un diverticule dorsal, le même qu'ila qualifié de tube neuralet qui est aussi le même que celui que je viens de décrire à des stades plus avancés.
Les observations de Kowalevsky et les miennes se Re tent donc mutuellement et établissent que le /ube dorsal des Pérophores a la même évolution que le tube dor sal des Botryllidés.
D'autre part, les trois stades successifs que j'ai éludiés chez les Pérophores présentent une telle identité avec ceux que J'ai observés chez la Claveline, qu'il est certain que celte identité existe aussi pour le premier stade, et que chez cette dernière espèce le tube dorsal est aussi une Poe de la vésicule endodermique primitive.
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A ce diverticule endodermique dorsal qui devient, comme je l'ai dit tout à l'heure, l'organe vibratile, 1l ne convient donc pas d'appliquer la dénomination de {ube neural comme l'ont fait Kowalevsky et Seeliger. Je le désignerai, comme chez les Botryllidés, sous le nom d’organe wibratile embryonnatre où tout simplement sous le nom de éube dorsal, en raison de sa position.
L'origine de l’organe vibratile diffère donc beaucoup de celle que V. Beneden et Julin (95) lui ont attribuée chez les larves des Clavelines, dans leurs remarquables recherches sur les Tuniciers; 1l n’est pas constitué par un diverticule antérieur du sac branchial, comme ils ont élé amenés à le croire en n'examinant que des stades très avancés. Ces mêmes naturalistes, qui ont également étudié un certain nombre de stades du développement des bourgeons de Claveline, y ont signalé en particulier le système nerveux embryonnaire, mais sont restés muets sur l'organe vibralile rudimentaire ; une telle lacune est tout à fait inexplicable, car les trois stades qu'ils ont décrits appartenaient à des bourgeons âgés, chez lesquels le tube de l’organe vibralile était certainement constitué.
L'existence du tube dorsal ne fait cependant aucun doute chez les bourgeons de Clavelines. Seeliger l’a représenté sur ses coupes et je l’ai observé moi-même à plusieurs états de développement, comme je l'ai dit plus haut.
2° Famille des Polyclinidés. — Dans cette famille, j'ai étudié le développement du tube dorsal chez les bourgeons de Crcinalium concrescens (Giard) et d'Amaroucium proliferum, espèce déjà étudiée par Kowalevsky (45).
Chez de très jeunes bourgeons de Circinalium concrescens j'ai observé tous les stades successifs de l’évolution du tube dorsal:
1° La vésicule primitive présente deux diverticules latéraux (sacs péribranchiaux), deux diverticules postérieurs (sacs épi-
cardiques) et un diverticule dorsal.
2° Quand les deux sacs épicardiques, toujours en commu-
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nicalion avec la vésicule branchiale, se sont réunis postérieurement el se montrent déjà allongés dans l’axe du jeune pédoncule, le diverticule dorsal se montre encore terminé en cul-de-sac, à la partie antérieure du bourgeon, sur la face dorsale de la vésicule branchiale et sous l’ectoderme. Un peu plus bas, dans la région où les deux sacs péribranchiaux se montrent fusionnés dans la région dorsale, le tube dorsal s'étend non plus sous l’ectoderme, mais entre les parois de la vésicule branchiale et la paroi interne des sacs péribranchiaux. ,
Un peu plus en arrière encore, il perd sa lumière et se continue par un pelit cordon cellulaire effilé qui va se terminer sur les parois du cloaque, non loin de l'extrémité supérieure de deux autres petits cordons, qui sont les conduits rudimentaires des glandes génitales. Au-dessus des parois du tube dorsal et sous l’ectoderme, on observe un autre petit cordon cellulaire qui est le système nerveux embryonnaire et qui ne se montre qu'au-dessus de la partie la plus antérieure du tube dorsal.
3° A unstade plus avancé, le tube dorsal, au lieu de se terminer en cul-de-sac, s'ouvre dans la vésicule branchiale tout à fait à la partie antérieure de celle-ci et paraît être dès lors un simple diverticule de Ia paroi branchiale. C'est ce que nous avons déjà constaté chez les Botryllidés, les Pérophores etles Clavelines.
Chez de jeunes bourgeons d’Amnaroucium proliferum, j'ai retrouvé ces trois stades absolument identiques : diverticule dorsal d'abord terminé en cul-de-sac à la partie antérieure, puis s'ouvrant secondairement dans la vésicule branchiale, avec le cordon nerveux embryonnaire . situé entre l'ectoderme et Le tube dorsal et adjacent à ce dernier. Il ya une très grande ressemblance entre les coupes fournies par les bourgeons de Circinalium et d’Amaroucium. Chez ces deux espèces, pas plus que chez les Pérophores, le tube qui constitue l'organe vibratile embryonnaire ne peut être considéré comme un tube neural primitif, ainsi que l’a
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fait Kowalevsky (45) (bourg. d’Amaroucium proliferum). . Ce prétendu tube neural de Kowalevsky se différencie ultérieurement pour produire l'organe vibratile, qui n’a rien de nerveux, tandis qu'au-dessus de lui se trouve le véritable cordon nerveux embryonnaire.
Cependant un passage du mémoire de Kovalewsky fait croire qu il a vu le véritable système nerveux du jeune blastozoïde : « Il est à remarquer, dit-1l, qu'au-dessus du éube nerveux (pour nous le tube dorsal) se trouve un amas de cellules qui semble disparaître dans un développement ultérieur. » Autant qu'on en puisse juger par cette phrase et en l'absence de toute figure, cet amas est vraisemblablement le véritable système nerveux embryonnaire, et la prétendue disparition dont parle Kowalevskv résulte de la diminution du cordon primitif et de la concentration de ses cellules pour former le ganglion.
Maurice (60), chez les Fragaroïdes aurantiacum, espèce voisine de l’Am. proliferum, a trouvé que le tube dorsal élait une invagination de la paroi branchiale : cette opinion résulte évidemment de ce qu’il n’a étudié que le troisième stade que je viens de décrire.
3° Didemnidés et Diplosomidés. — Dans la première famille, j'ai étudié le Did. niveum (Giard) et le Did. cereum (Giard). Dans la seconde, l’Asfellium spongiforme (Giard). J'ai trouvé chez des jeunes bourgeons de ces trois espèces, le stade où le tube dorsal est terminé en cul-de-sac à la partie antérieure du bourgeon, surmonté du petit cordon nerveux primitif qui lui est adjacent.
Des stades plus avancés m'ont montré le tube dorsal ouvert dans la vésicule branchiale et se différenciant vour donner le pavillon vibratile, tandis que sa partie postérieure se réduit peu à peu.
Ce que je n'ai pas observé, c’est Le stade primitif, celui qui montre si le tube dorsal est un diverticule de la vésicule endodermique primitive. Mais cette lacune est comblée par les observations de Ganin(18): le naturaliste russe a vu chez le
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Didemnum gelatinosum (Gegenbaur), rattaché aujourd'hui à la famille des Diplosomidés par Lahille, un tube dorsal, formé par la vésicule endodermique du bourgeon thoracique qu'il a appelé la vésicule médullaire croyant qu'il représentait le système nerveux.
C'est cette même vésicule médullaire qu’il a trouvée chez le bourgeon des Botryllidés où elle constitue, comme nous l'avons vu, l'organe vibratile embryonnaire; la description qu’il donne de cette vésicule chez le Didemnum, sa position et son origine montrent que chez les Didemnidés aussi elle représente l'organe vibratile embryonnaire.
L’exactitude des observations de Ganin en ce qui concerne l'origine du tube dorsal chez les Botryllidés ne fait pas douter de l'exactitude de celles qu'il a faites sur ce même sujet chez les Didemnum, de sorte que nous nous trouvons ici encore en possession des trois premières phases de l’évolution de l'organe vibratile :
1° Diverticule terminé en cul-de-sac de la vésicule primitive (Ganin) ; 2° Le diverticule perd ses relations avec la vésicule endodermique; 3° il va s'ouvrir dans la partie antérieure de la vésicule branchiale. i
Chez les bourgeons des Didemnum styliferum, Kowalevsky (44) a encore décrit sous le nom de fwbe nerveux, un tube situé sur le sac branchial et dont il n’a pas suivi le développement.
La coupe qu'il en donne (fig. 17 de son mémoire), où il représente la vésicule branchiale, les deux cavilés péribranchiales etson tubenerveux situé entre l’ectoderme et la paroi branchiale, ressemble exactement à certaines de celles que j'ai obtenues moi-même sur des bourgeons de. Pidemnum niveum et de Did. cereum ; maïs le tube qui y est sectionné sur la face dorsale représente l’organe vibratile rudimentaire et non un petit tube nerveux; le cordon nerveux embryonnaire se trouve accolé à ce tube tout à fait au-dessus de la partie antérieure de ce dernier.
En résumé, des sept groupes d’Ascidies composées établis
par Giard (20), Clavelinidæ, Pérophoridæ, Potryllidæ, Policlinidæ, Distomidæ, Didemnidæ et Diplosomidæ, les Distomidés sont les seuls chez lesquels je n’ai pas encore étudié l’évolution du {ube dorsal. De l'exposé suceinct de mes recherches sur le développement de l'organe vibratile chez les différentes autres familles d’Ascidies composées, il ressort trois faits principaux :
i° Chez toutes ces familles d’Ascidies composées, l’organe vibratile débute par un tube aveugle, formé par un diverticule de la vésicule endodermique primitive. Ce tube s'ouvre secondairement dans la vésicule branchiale, au voisinage du siphon antérieur, et perd sa communication primitive avec la vésicule endodermique qui l’a produit.
La parlie postérieure, parfois extrêmement longue (Pérophore, Claveline, Polyclinidés), se réduit progressivement et n’est plus que très rudimentaire chez l'adulte, tandis que la partie la plus antérieure se différencie pour former le « pavillon vibratile. »
2 Le diverticule dorsal des Botryllidés s'ouvre encore poslérieurement dans la future vésicule cloacale quand il entre en communication avec la vésicule branchiale : il est donc ouvert à ses deux extrémités.
Chez les Polyclinidés (Amaroucium proliferum Circinalium concrescens), les Pérophores et les Clavelines, le tube dorsal perd sa communication postérieure avec la vésicule primilive avant de s'ouvrir dans la vésicule branchiale, ce qui signifie tout simplement que l’atrophie de la portion postérieure de ce tube commence beaucoup plus tôt que chez les Botryllidés.
3° Ce diverticule dorsal constituant l'organe vibratile embryonnaire ne doit pas être considéré comme un tube nerveux primitif; puisque chez les Botryilidés, en particulier, il y aindépendance complète entre le système nerveux et le tube dorsal, on peut penser qu'il en est de même chez les autres Ascidies composées, dont l'organe vibratile présente la même évolution que chez les Botrylles : c’est ce que con-
firment en effet un certain nombre de stades que j'ai étudiés chez les Polyclinidés et les autres Ascidies composées. La dénomination de « tube neural » que Kowalevsky et Seeliger ont cru devoir lui donner, ne peut donc êlre maintenue. On peut lui substituer celle de diverticule dorsal ou tube dorsal (terme déjà employé par Herdmann) en raison de sa position constante et pour le distinguer des deux diverticules latéraux (sacs péribranchiaux) et des deux diverticules postérieurs (sacs épicardiques) que forme la vésicule primitive.
Moi-même (66), à la suite de la lecture des mémoires de Kowalevsky et de Seeliger, de ceux de Ganin, de Giard et de Della Valle qui attribuent une origine commune au ganglion el au tube qui l’avoisine, j'ai qualifié de tube neural le tube dorsal que j'avais observé chez les Botryllidés, au stade où il est ouvert à sa partie antérieure dans la vésicule branchiale et à sa partie postérieure dans la future cavité cloacale, tout près de l’ouverture rudimentaire de celle-cr.
Je me trouvais seulement en possession de cet unique stadeà ce moment. | |
Mais plus tard, après de longues recherches, je finis par obtenir des blastozoïdes de différents âges chez lesquels j'observai l’évolution complète du tube; et je dus me convaincre qu'il n'avait rien de nerveux, qu'il n’était qu’une simple production de la vésicule endodermique primitive qui se différencie ultérieurement pour produire l'organe vibratile. Je m'empresse donc ici de revenir sur l'interprétation que j'avais cru de voir donner à ce tube, à l'exemple de Kowar levsky et de Seeliger.
4° Enfin, ces diverses observations sur l’origine de l’organe vibratile permettent d’élucider un point sur lequel les ascidiologues sont très partagés : le système nerveux embryonnaire communique-t-1l à un moment donné avec la vésicule branchiale ? La question est maintenant facile à résoudre. Il existe bien une communication antérieure entre la vésicule branchiale et un tube dorsal chez tous les bourgeons,
mais c'est celle de l'organe vibratile (futur pavillon vibratile) et non du système nerveux qui, lui, ne se présente jamais que sous la forme d’un petit cordon plein, dont les éléments se massent dans la suile près du siphon branchial pour constituer le ganglion définilif. Chez les larves de Botrylles et de Botrylloïdes que j’ai étudiées (ch. HE), on observe, comme on l'a vu, une semblable communication entre l'organe vibratile etle sac branchial, mais le tube nerveux, pas plus que les vésicules sensorielles, ne s'ouvrent jamais antérieurement dans ce sac.
C'est Kowalevsky (44) le premier qui a parlé d’une communication entre la vésicule des sens et la cavité branchiale chez leslarves des Phallusies, mais Kuptffer (52) l’a niée chezla même Ascidie et V. Beneden et Julin ne l'ont pas observée non plus chez la larve de la Claveline. Ils ont vu seulement la vésicule sensorielle adjacente au cul-de-sac du tube qu’ils ont qualifié de cæcum hypophysaire et qui n’est que l’organe vibratile rudimentaire, comme nous l’avons vu.
Kowalevsky l'a signalée plus tard chez les bourgeons de l’'Amaroucium proliferum, Joliet chez ceux du Pyrosome, Seeliger chez les bourgeons de Claveline; mais l’erreur de ces auteurs s'explique parce qu’ils ont considéré l'organe vibratile rudimentaire comme le tube nerveux primitif. Ce qui est moins explicable, c’est que Maurice dit avoir vu la vésicule des sens s'ouvrir dans la cavité branchiale chez les Fragaroïdes, espèce voisine de l’Amaroucium prohferum. Maurice, comme nous l'avons déjà vu, fait dériver le pavillon vibratile d’une invagination de la paroi branchiale et c'est précisément ce diverticule qui viendrait s'ouvrir dans la vésicule des sens et mettrait ainsi en communication toule la cavité du tube nerveux avec Le sac branchial.
Lahille a décrit une semblable communication chez les larves de Distapla.
Mes observations sur l’origine du tube dorsal chez les bourgeons et chez les larves des Botryllidés ne me font accepter qu'avec réserve celles de Lahille el de Maurice,
$ 8. — Signification de l'organe vihratile,
Nous avons laissé l'organe vibratile chez les Botryllidés au moment où son ouverture poslérieure dans la cavité périviscérale venait de s’oblitérer et où ilse présentait comme un simple tube droit, élendu sous l’ectoderme, et s’ouvrant antérieurement dans la vésicule branchiale, au voisinage de l’ébauche de l'ouverture branchiale. Pour connaître la véritable signification de cet organe, il est indispensable de suivre ses variations pendant toute la durée de l'évolution du blastozoïde. Quand on examine des blastozoïdes âgés qui ont au moins la moitié de la taille de l'adulte, on est frappé de ce fait que l’organe ne croît plus, il ne suit pas le blastozoïde dans son développement, de sorle que son extrémité postérieure s'éloigne de plus en plus de l’ouverture cloacale, au voisinage immédiat de laquelle il se trouvait primitivement., Mais les parois du tube subissent des différenciations.
À la partie antérieure, avant de déboucher dans la cavité branchiale, les cellules de ses parois deviennent cubiques el prennent des cils. Della Valle, le premier, a décrit cette disposition chez les Botrylles adultes. Mais ce sont surtout les différenciations de la partie postérieure de ce tube qu'il est intéressant d'examiner, afin de déterminer la véritable nature de cet organe, restée jusque-là si énigmatique. La figure 41 (PL. IT) représente une coupe passant à la fois par l'axe longitudinal de l'organe dorsal et les deux futures ouvertures d’un blastozoïde de PB. niolaceus, dont la taille est environ la moitié de celle d'un adulte et qui est par conséquent encore complètement recouvert par la tunique commune.
La partie postérieure de l'organe vibratile est légèrement renflée bien que n’ayant toujours qu’une seule assise de cellules et ne communique plus avec la partie antérieure que par un orifice très étroit. Les cellules des parois antérieures sont déjà sensiblement cubiques, ciliées el limitent une ouverture en forme d'entonnoir.
Chez des blastozoïdes de B,. violaceus plus âgés el qui
viennent de s'ouvrir à l'extérieur depuis peu de temps, la portion terminale de l'organe est encore beaucoup plus renflée, des cellules se détachent de ses parois et lombent dans la cavité centrale. On les y trouve isolées et pourvues encore de leur protoplasme et de leur noyau.
Quant à la portion moyenne de l’organe, celle qui réunit le renflement terminal à l’entonnoir vibratile, elle a diminué considérablement de calibre ; elle s’élendsur la face dorsale du ganglion sous forme d’un petil cordon à parois très minces, qui possède encore une lumière centrale lrès faible qu'il n’est possible de bien reconnaître que sur des coupes transversales de l’organe.
Enfin, chez des ascidiozoïdes qui sont accompagnés de blastozoïdes âgés, c'est-à-dire chez des ascidiozoïdes qui ne sont pas loin du terme de leur évolution et de la mort, la portion terminale de l'organe dorsal présente de nouvelles modifications. | |
Cette portion terminale, vue de la face dorsale, se montre étendue un peu au delà de la partie postérieure du ganglion ; c'est une pelite masse légèrement renflée et à laquelle le cordon mince qui la continue antérieurement donne un aspect pyriforme ; son volume est très variable chez des ascidiozoïdes de même génération et par conséquent sensiblement de même âge.
Au centre, elle présente encore quelquefois une petite cavité, reste de la cavité primitive, c’est-à-dire du cul-de-sac du tube primitif. Mais très souvent cette cavité centrale n'existe plus, elle a été obstruée complètement par des cellules qui se sont délachées des parois. Quelques-unes de ces cellules lombées dans la cavité présentent encore leur noyau; mais la plupart ont un protoplasme vacuolaire, ainsi que l'indique le bleu de méthylène, pas de noyau ou seulement quelques petites granulations que le carmin colore, et une membrane extrêmement mince qui parfois ne se distingue pas des parois des vacuoles : toutes ces cellules sont en voie de gélification. C’est un processus identique que Roule (78) a ob-
servé chez la Ciona intestinalis et Julin (41) chez l'A. scabra.
Le cordon qui fait suite à cette masse cellulaire et qui s’étend toujours sur la face dorsale du ganglion est maintenant extrêmement réduit : à a perdu sa lumière et parfois sur les coupes il ne présente qu’une ou deux cellules relativement volumineux à noyau el à protoplasme clair. Il se continue en avant avec les parois du fond de l’entonnoir vibratile qui lui n’a pas changé et s'ouvre toujours un peu en avant de l’angle que forment les deux moitiés du cercle péricoronal, constituant là le {wbercule antérieur de Savigny (84) ou le {ube hypophysaire de Julin (41).
Ces variations qui viennent d’être exposées en détail peuvent ainsi se résumer :
Après que le tube dorsal primitif a eu perdu son ouverture postérieure, son accroissement s’est limité et n'a pas suivi celui des autres organes du blastozoïde. Les cellules du culde-sac primitif sont entrées en prolifération; les nouvelles cellules se sont accumulées dans le cul-de-sac, ont distendu ses parois et l'organe est devenu pyriforme ; la prolifération continuant, /a canté centrale tout entière a fini par être oblitérée, le conduit lui-même a perdu sa lumière. Mais ces moditicalions ultimes, c'est-à-dire la disparition de toute communication de la partie postérieure et médiane avec le pavillon vibratile, ne s’observent que chez les blastozoïdes déjà très âgés et qui ne sont pas loin de mourir. Chez ceux qui sont en pleine activité, le petit cordon qui relie l’entonnoir vi- bratile à la partie postérieure de l’organe possède encore sa lumière. C’est par ce conduit que le liquide provenant de la fonte des cellules centrales de l'organe pyriforme s’écoule dans l’entonnoir vibratile. Les blastozoïdes de B. smaragdus, de B. Schlosseri, de diverses variétés de B. molaceus et de Botrylloïdes rubrum présentent les mêmes particularités que ceux du PB. violaceus, en ce qui concerne les transformations successives de l'organe dorsal.
Le dernier stade que je viens de décrire, c’est-à-dire l’état de l'organe chez les ascidiozoïdes les plus âgés, est celui qu'a
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observé Della Valle (10) chez les Botrylles. Le savant ascidiologue italien a vu :
1° La 250 antérieure, sonstiité par un épithélium cylindrique, s'ouvrir dans la chambre branchiale ;
2° Une partie moyenne constituée par un petit cordon solide, quelquefois très long qui est collé, sans s’y fondre, sur la face dorsale du ganglion ;
3° Une portion terminale, solide, granuleuse, sans communicalion avec le canal de l'organe vibratile, et qui »'avait pas, d'après lui, l'aspect d'une masse aglanduleuse.
Sur ce dernier point, l'étude que j'ai faite des variations de l'organe chez des blastozoïdes de différents âges ne me permel pas de partager l'opinion du naturaliste italien.
Il est facile de s'expliquer que Della Valle ait niéla nature glandulaire de cet organe. Il s’est fait son opinion uniquement sur des blastozoïdes âgés chez lesquels, comme nous venons de le dire, la cavité centrale de l'organe dorsal est complètement envahie par les éléments qui, se sont détachés des parois et où le processus sécrétoire est par conséquent difficile à observer, d'autant plus qu'à ce moment tout conduit fait défaut.
En second lieu, Della Valle ayant vu dans les jeunes blastozoïdes l'organe vibratile et le ganglion se former aux dépens l’un de l'autre, a considéré l'organe vibratile comme un organe nerveux, bien qu'il n'ait jamais vu de nerfs aller à l’entonnoir vibratile et que chez l’adulte les deux organes ne présentent aucune trace de leur prétendue connexion primitive.
La connaissance exacle du développement de l'organe vibratile et de ses variations pendant l’évolution du blastozoïde peut seule fournir des indications précises sur la nature de cet organe, à cause des états si divers sous lesquels ilse présente aux différentes époques de la vie de l’ascidiozoïde.
Aussi l'étude complète de son évolution, depuis son apparition dans le jeune bourgeon jusqu'à la mort de celui-ci, m'a-t-elle conduit à des conclusions très différentes de celles
138 A. PIZON.
du naturaliste italien et de tous ceux qui se sont occupés de la signification de cet organe chez des Tuniciers divers.
L'ignorance où l’on a été jusqu’aujourd'hui de son origine suffit déjà à elle seule à expliquer toutes les hypothèses qui ont été faites sur son rôle (organe olfactif de Ganin, tubercule hypophysaire de V. Beneden et Julin, ete.). Aucune de ces hypothèses n’a élé étayée d'arguments suffisants pour Ja faire prévaloir. Même pour ceux qui s'accordent à ne voir dans l'organe vibratile qu'un simple organe glandulaire (De Lacaze-Dulhiers, Ussow, Nassonow, Roule, Lahille), sa signification reste quelque peu obscure. Avant de formuler les conclusions auxquelles j'ai été conduit par l'étude de son développement, il n’esl pas inutile de présenter un aperçu rapide de l’histoire de l'organe vibratile chez les autres Tuniciers où il a été étudié et de ses particularités morphologiques et histologiques. Pour ce qui est de sa fonction, depuis que Lacaze-Duthiers, Ussow et Nassonow ont montré sa nature glandulaire, {ous les ascidiologues, sauf Della Valle, ont confirmé cette opinion.
Quant à ses particularités morphologiques, V. Béasdéh et Julin ont trouvé que chez la Mo/qula ampulloides, cet organe est une masse volumineuse parsemée de canaux qui reçoivent les produits de la glande; mais ses dimensions, sa forme et la direction de l’entonnoir présentent de nombreuses variations avec les individus. La position relative du ganglion et de l'organe vibratile est également très variable ; mais ce sont surtout ses dimensions qui sont le plus changeantes ; ses dimensions absolues varient dans tous les sens, chez les individus de même taille, dans la proportion de 1 à 3.
Antérieurement, Julin (41) était arrivé à de semblables conclusions chez les Phallusia mammillata, à propos de la posilion et du volume de la glande ; il l'avait vue prendre de nouveaux tubes secondaires et s’atrophier graduellement. De son côté, Roule a trouvé que chez la Ciona intestenals, la glande présente un grand nombre de canalicules s’ouvrant ous dans un conduit! excréteur unique ; que le nombre, la
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disposition des lobules sont extrèmement variables et que parfois même la glande paraît réduite à une cavité unique. |
Della Valle {Ascidies composées) et Lahille (Tuniciers en général) s'accordent à dire que la portion terminale de l’organe présente un développement fort variable, et je me suis assuré, après ces auteurs, que cette partie terminale est nulle ou presque nulle chez les Polyclinidés (Am. proliferum, Circinalium concrescens, Polyclinum sabulosum et Polycl. gelatinosum), chez les Didemnidés (Did. cereum, D. niveum,), les Diplosomidés (A stellium spongiforme, Pseudodidemnum), les Pérophores et les Clavelines. L'entonnoir seul se montre bien caractérisé chez ces différentes espèces. Le long prolongement plein que présente le tube dorsal embryonnaire chez ces différentes espèces et dont j'ai parlé plus haut (p. 125 et suivantes), diminue peu à peu. [Il est beaucoup moins long chez les ascidiozoïdes prêts à s'ouvrir à l'extérieur que chez les plus jeunes; chez les adulles cette portion terminale est plus ou moins réduite selon l’âge; elle est parfois presque nulle : sa partie antérieure seule persiste, formant l’entonnoir vibratile.
Ces quelques exemples pris à la fois chez des Ascidies simpleset des Ascidies composées, suffisent à montrer combien l'organe vibratile présente de variations au point de vue morphologique, non seulement d'espèce à espèce, mais encore d'individu à individu. Je n’en citerai qu'un autre exemple fourni par les Botrylloïdes.
Chez un Botrylloïde qui présentait tous les caractères extérieurs du PB. prostratum (Giard), j'ai trouvé immédiatement au-dessous de l'ouverture de l'organe vibratile normal une seconde ouverture ciliée conduisant dans un tube droit, cylindrique, à parois constituées par des cellules cubiques et ciliées. Ce tube se subdivisait ensuite en trois autres qui s’étendaient, en passant sous le ganglion, jusqu’au voisinage de la portion terminale de l'organe normal, oùils se terminalent en cul-de-sac. Ces trois tubes étaient {rès légèrement
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contournés et de leurs parois se délachaient quelques cellules qui tombaient dans la cavité interne.
Tous les individus du même cormus présentaient cette seconde glande en tube jointe à l'organe normal. Il eût été intéressant d’en connaître l’origine et c’est ce que je recherchai sur les jeunes blastozoïdes qui accompagnaient les” ascidiozoïdes adultes : ces jeunes blastozoïdes, de la taille de la moitié de l'adulte environ, ne présentaient absolument que l’ébauche de l’organe vibratile normal sans aucune trace de la deuxième glande. Celle-ci n’était donc qu’une formaion tardive. Malgré toutes mes recherches, je ne trouvai Jamais un second cormus dont les ascidiozoïdes adultes fussent possesseurs de la seconde glande, et il me fut impossible de déterminer par quel processus elle prenait naissance.
Néanmoins, je devais citer ces variations de l'organe vibratile chez le genre le plus voisin des Botrylles, à cause de l'appui qu’elles apporteront à la signification que je donnerai tout à l'heure à cet organe.
Nous pouvons remarquer en outre que si les Timiciérs fixés présentent des varialions anatomiques d’un groupe à l'autre, ces variations ne sont jamais que tout à fait secondaires : on ne peut pas dire que l’estomac, l'intestin, l’organeréfringent et même la branchie présentent des différences profondes. Au contraire, l’organe dorsal se présente, comme on vient de le voir, avec de nombreuses modifications : très développé chez certains types (Ciona, Molgule, etc.), il estirès réduit chez d’autres (Botryllidés) et disparaît presque complètement chez certains (Didemnidés, Polyclinidés). Ses dimensions et sa forme varient chez des individus de même espèce et de même taille (Molgules, Ciona intestinalis, Phallusia, etc.) ; nous l'avons vu bien différent chez les Botrylles qui viennent de s'ouvrir à l’extérieur et chez ceux dont l'évolution est sur le point d’être achevée.
Or, un organe qui présente de telles variations, qui vamême jusqu’à disparaître presque complètement, peut-il jouer un rôle essentiel dans les manifestations vitales de l'être ? Mais
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 141
de toutes les variations qu'il présente, les plus intéressantes par les conclusions auxquelles elles conduisent, sont celles qu’il présente durant l’évolution complète d’un même blastozoïde et que J'ai élé le premier à suivre chezles Botryllidés.
D'abord simple diverticule de la vésicule endodermique primitive, le tube dorsal va s'ouvrir secondairement à la partie antérieure de la vésicule branchiale, puis son ouverture postérieure s'oblitère, et cessant de croître, ses dimensions deviennent de plus en plus petites par rapport à celles du blastozoïde qui, lui, continue de grandir.
En même temps les parois du eul-de-sac prolifèrent, les nouvelles cellules formées tombent dans la cavité centrale qu'elles finissent par obstruer complètement ; la porlion moyenne du conduit primitif se réduit de plus en plus de son côté et finit par ne plus être qu’un simple petit cordon présentant une ou deux cellules sur la coupe transversale ; seule, l’onverture antérieure, infundibuliforme, se montre avec ses mêmes caractères jusqu'à la mort.
Chez les autres familles d’Ascidies composées, que j'ai étudiées : Polyclinidés (Am. proliferum et Circinalium concrescens), Didemnidés (Did. cereum et niveum), Diplosomidés (Astellium spongiforme), chez les Pérophores et les Clavelines, le long prolongement postérieur de l'organe vibratile embryonnaire, que Kowalevsky regardait comme un filet nerveux, ne suit pas non plus l’accroissement du corps; ses dimensions, relativement à ce dernier, deviennent de plus en plus petites, le cordon et la partie postérieure du tube disparaissent insensiblement et se montrent par suite plus ou moins développés selon l’âge du blastozoïde : chez les adultes, comme nous l'avons déjà vu, il ne reste guère que la partie antérieure différenciée en fossette vibratile, et Maurice (60) a montré que la glande des Fragaroides ne produit, comme chez les Botrylles, qu’un simple déchet épithélial par desquamation, « dont la destination et l'utilité sont inconnues dans l’économie de l'animal ».
Or, tous ces caractères ne sont-ils pas ceux d’un organe
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qui s’atrophie progressivement? L'organe dorsal, étant donnée son apparition précoce, en même temps que les premiers indices du système nerveux, des cavités péribranchiales et du péricarde, est par conséquent un organe éminemment ancestral, qui a eu vraisemblablement un rôle actif chez les ancêtres des Tuniciers: mais sa structure, ses nombreuses varialions et l'étude suivie de ces varia- Uions pendant toute la durée de l’évolution d'un même bla- stozoïde, montrent bien qu'il ne joue plus aucun chezles formes actuelles, et que c’est un organe en voie de disparition.
Les deux petits filets nerveux qui partent de la partie la plus antérieure du ganglion et se dirigent de chaque côté de l'organe vibratile (nv, fig. de la p. 30), sans toulefois se terminer dans les parois du conduit, ne sont probablement que les restes de filets plus importants sans doute qui innervaient cet organe chez les formes ancestrales.
V. Beneden et Julin ont signalé aussi deux petits filets nerveux se rendant à l'organe vibratile chez les Molgules (M. Ampulloïdes), Hancock (27) en a observé un chez des Ascidies simples.
Un autre fait qui vient à l'appui de la sien baos FE J'attribue à l'organe vibratile, c’est que même chez les blastozoïdes non adultes de 2° génération chez les Botryllidés (la 1” génération comprenant les ascidiozoïdes ouverts à l'extérieur et en pleine vitalité), le cul-de-sac de l'organe dorsal renferme déjà des cellules qui se sont détachées de la paroi (fig. 41, pl. IT). Or, de tels blastozoïdes reçoivent encore à ce moment leur nourriture du blastozoïde progéniteur ; ils ne s'ouvrent pas encore à l'extérieur; aucun de leurs 6rganes ne fonctionne encore, ni la branchie, ni-le tube digeslif; seul le processus sécrétoire s’est déjà annoncé dans la partie profonde de l'organe dorsal, et à un moment où le jeune ascidiozoïde n'a besoin d’aucun produit glandulaire, puisqu'il reçoit tous ses corpuscules sanguins du parent (p. 1#et ch. VIII) et qu'aucun de ses organes n'est encore en activité.
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 143
Si cet organe jouait un rôle quelconque dans la digestion, par exemple, ou avait toute autre fonction, ne semble-t-il pas qu'il n’entrerait en activité qu'en même temps que les cellules glandulaires de l'estomac et de tous les autres organes, c'est-à-dire quand le blastozoïde, ayant acquis à son tour l’état adulte et communiquant avec l'extérieur, subvient dès lors lui-même à ses besoins et cesse d’être un parasile du blastozoïde progénileur ?
La précocité du processus sécrétoire montre done toul simplement que l’atrophie de l'organe commence de très bonne heure chez les jeunes blastozoïdes; pour préciser, le début de cette atrophie date exactement du moment où le tube dorsal primitif a perdu sa communicalion posté- RIM:
Chez les Botryllidés, cette atrophie commence seulement après que le tube dorsal s’est ouvert dans la vésicule branchiale. Chez les Polyclinidés, les Didemnidés, les Diplosomidés, les Pérophores et les Clavelines, elle s'annonce beaucoup plus tôt (p. 123, K7). |
En effet, au second stade (p. 16) quand le tude dorsal se termine antérieurement en un cul-de-sac chez les Botryllidés, il s'ouvre encore à sa partie postérieure dans la vésicule endodermique qui lui a donné naissance.
Au contraire, chez les autres espèces d'Ascidies que Je viens de nommer, quand l'organe vibratle se termine par un tube aveugle à la partie antérieure du bourgeon, sa partie postérieure est déjà un petit cordon cellulaire effilé ; sa communication avec la vésicule endodermique qui l’a produit est déjà rompue. Mais cette différence prouve simplement que l'oblilération de l’ouverture postérieure de l’organe vibratile embryonnaire s'effectue chez ces formes beaucoup plus tôt que chez les Botryllidés ; l’atrophie de cet organe commencée ainsi beaucoup plus de bonne heure chez ces espèces, ne doit se montrer que plus avancée chez l'adulte et c'est précisément ce que vérifie l'observation ; l’atrophie se continue, plus ou moins rapide, pendant toute la durée de
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la vie de l’ascidiozoïde : c’est ainsi que ce qui reste de la partie postérieure et moyenne de l'organe, chez les Botrylles ct les Botrylloïdes à leur mort, ne forme qu'une petite masse cellulaire très réduite, et que ce reste est à peu près nul chez les Polyclinidés, les Didemnidés et les Diplosomidés. Je considère donc cette prolifération précoce des parois postérieures de l'organe dorsal, comme une nouvelle preuve de l'exactitude de la signification que je lui attribue, à savoir qu'il n'est que /e reste d’un organe ancestral qui subit une atrophie progressive pendant toute la durée de l’évolution des blastozoïdes, et dont le rôle fonctionnel est nul chez les espèces actuelles.
C'est au moins la conclusion à laquelle m'a | conduit l’étude de l’évolution de cet organe chez les espèces d’Ascidies composées que J'ai étudiées (ch. IV, $ 7) et des variations qu'il présente chez ces espèces. Elle ne pourra évidemment être généralisée que quand on aura suivi le développement de l'organe vibratile et qu'on aura étudié toutes ses variations à la fois chez les Ascidies simples et les Tuniciers nageurs. |
Mais étant donné que la glande et son tube, s'ils présentent des variations secondaires, affectent toujours les mêmes rapports avec le sac branchial et le ganglion chez les différents Tuniciers, il est infiniment probable que le processus du développement de l'organe vibratile chez les A. simples el les Salpes, les Anchinies et les Doliolum est le même que chez les A. composées et que l'étude ultérieure de ces formes viendra confirmer les résultats auxquels 189 suis arrivé chez ce dernier groupe.
Mais déjà la connaissance du développement de l’organe vibratile chez les À. composées, exclut un certain nombre d’hypothèses qui ont été faites sur la nature de l'organe vibratile, et qui toutes sont basées sur la morphologie de l'adulte ou des observations embryogéniques incomplètes.
C’est Hancock (18) et Ganin (27) qui, les premiers, ont considéré l’organe vibratile comme un organe d’olfaction, et Giard
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 145 es. assez disposé à adopter cette opinion, parce que le pavillon vibratile se trouve placé devant l'organe qu'il regarde comme servant à la déglutition.
Fol, chez les Appendiculaires, l'appelle organe de l'odorat, — Lacaze-Duthiers, glande olfactive chez les Molgules. Je rappelle que chez les Botrylles, un petit nerf se dirige de chaque côté de l'organe vibratile (nv, fig. 2, p. 155), mais il ne se termine pas dans ses parois.
Julin(41)l'homologue à l’Aypophyse des Vertébrés : de même que chez ces derniers la glande hypophysaire se développe aux dépens d’une invagination buccale, de même Julin pense que l’organe vibratile se forme par une invaginalion buccale chez les Ascidies. Mais il ne s’est pas assuré de cette origine épiblastique du pavillon vibratile ; 1l n’a pas fait l'embryogénie des Ascidies dont il a étudié l’organisation adulte (Phallusia mentula, Corella parallelogramma, Ase. Scabra). Il n’établit cette homologie qu'en se basant sur la probabilité de l’origine épiblastique du pavillon vibratile, ce qui enlève par conséquent toute valeur au rapprochement qu'il fait entre l'hypophyse des Vertébrés et l'organe vibratile. Ces deux glandes peuvent posséder la même structure, avoir la même position par rapport au système nerveux el s'ouvrir dans la cavité buccale; mais l’'embryogénie seule peut permettre d'établir si leur homologie est réelle, et elle montre précisément que cette homologie n'existe pas, puisque la glande pituitaire est une production de l’épiblaste (invagination de la membrane buccale), et que l’organe vibratile est constitué au contraire par un diverticule de la vésicule endodermique primitive.
V. Beneden, ayant constaté que la glande des Phallusia mammillata possédait un certain nombre de tubes excré: teurs qui s’ouvraient dans la cavité péribranchiale, au lieu de s'ouvrir dans la cavité branchiale comme c’est le cas normal, en a conclu que l'organe vibratile avait dû remplir prumitivement les fonctions rénales chez les Chordés.
Cette opinion a été partagée par Herdmann (30), parce que
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celui-ci avait vu aussi deux individus de Ph. mamillata ne présenter aucun orifice dans la cavité branchiale ; mais avec celte différence toutefois, que pour lui c’est la glande seule qui esl l’homoloque de lhypophyse. Chez les premiers Chordata, antérieurement à la séparation du rameau des Urochordes, cette glande aurait joué le rôle d'un rein sousganglionnaire avec des conduits couverts à la surface du corps. À Ôôté de celte glande existait un organe des sens très distinct placé près de l’orifice buccal (pavillon vibratile). — Plus tard, cet organe des sens se serait mis en rapport avec la glande et lui aurait servi de conduit excréteur.
Roule (78) a montré plus tard que l'opinion de V. Beneden était inadmissible parce qu'il n’y a pas de murexide dans les produits de la glande de la même Phallusia, et que les Ascidies simples possèdent un rein spécial bien caractérisé, situé à l'extrémité du canal déférent (Ciona). En même lieu Roule a vu, chez les Phallusia mammullata, les canaux de la glande déboucher non pas tous dans la cavité péribranchiale, mais quelques-uns aussi dans la cavité branchiale. |
Enfin, Kowalevsky (44) qui avait observé une communication entre la vésicule nerveuse de la larve et la cavité digestive, regardait l'organe vibratile comme une PEN eE de cette communication primilive.
Les interprétations qui précèdent ne sont basées, comme on le voit, que sur des particularités morphologiques, présentées le plus souvent par une seule espèce. |
Plus tard V. Beneden et Julin (92), puis Maurice (60) ont fait intervenir des considérations embryogéniques pour déter miner l'homologie de l'organe vibratile. Malheureusement, à l'exemple de V. Beneden et Julin chez la Claveline, Maurice n’a observé que des stades avancés chez les Fragaroïdes, et a cru voir, comme les précédents, l'organe vibratile se former par un diverticule de la cavité buccale, ce qui le fait pencher à admeitre aussi l’homologie de l’organe vibratile et de la glande hypophysaire ; toutefois l'absence de corps pitui-
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taire chez l'Amphioxus constitue une grave objection et l'empêche de formuler une opinion nette.
Or, on sait que le Fr agar oïdes de Maurice ne diffère que par des caractères de minime importance de l’Am. prolferum, avec lequel il l'avait d’abord identifié. — Et j'ai montré plus haut (ch. IV, $ 7) aue l’organe vibratile se développe chez l'Amaroucium proliferum comme chez les Bolrylles ; il en est donc très vraisemblement de même chez les Fragaroïdes.
Toutes ces hypothèses qui ont été failes successivement par Hancock, Ganin et Fol, Kowalevsky, Julin et Van Beneden, Herdmann et Maurice, tombent donc d’elles-mêmes devant la connaissance exacte de l'origine de l'organe vibratile : cet organe ne se développe pas du tout comme l'organe hypophysaire des Vertébrés, ainsi que l’a supposé d’abord a priori Julin, et qu'ont cru le voir dans la suite V. Beneden et Julin chez les Clavelines et Maurice chez le Fragaroïdes ; ce n’est pas avec la glande en qu'il faut lui chercher une homologie.
En tout cas, comment expliquer que l'organe vibratile ait son homologue chez tous les Vertébrés, excepté précisément chez le Vertébré le plus inférieur, l’'Amphioxus, chez lequel on n'a rien trouvé jusqu’à présent qui représentât les traces d'une hypophyse?
Les tubes de la glande que Herdmann et V. Beneden ont vus chez la PA. mammullata s'ouvrir dans la cavité péribranchiale, ceux que Roule a vus chez l’Asc. Marioni, déboucher dans la même cavité, ne sont évidemment (Julin l’a démontré d’ailleurs chez PA. Mammullata), que des productions secondaires analogues à celles que j'ai trouvées chez un Potrylloïides prostatum (pag. 139).
Ces productions présentent un grand nombre de variations, même chez une seule espèce et elles ne peuvent pas fournir de caractères précis pour rechercher des homologies, comme l'ont fait Herdmann et V. Beneden.
Enfin l'absence de terminaisons nerveuses dans les parois
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de l'organe vibratile chez les Botryllidés, de même que chez les Ciona (Roule), les Fragaroïdes (Maurice), les Molgules (Lacaze), etc., contribue à enlever tout caractère sensoriel à cel organe.
En résumé, la production très précoce de l'organe vibratile au moyen d'un diverlicule de la vésicule endodermique, montre d’abord qu’il s’agit d’un organe éminemment ancestral. Ensuite, /a rupture de la communication avec la vésicule primilive, l’atrophie progressive de l'organe dans le cours de l’évolution de l’ascidiozoïde, cette atrophie plus ou moins complète chez les différents groupes, l'absence de terminaisons nerveuses et enfin la nature des produits renfermés dans le tube, qui ne sont autre chose que des cellules desquamées, me paraissent autant de caractères qui démontrent clairement que cet organe, après avoir joué chez les formes ancestrales un rôle sans doute important en raison de la précocité avec laquelle 1l apparaît encore chez les formes acluelles, esf aujourd'hui en voie de disparition et ne joue plus aucun rôle.
Relation du ganglion et de l'organe dorsal. — Ces relalion ont élé décrites très exactement chez les Botrylles par. Della Valle (10) qui a montré que la petite masse considérée par Savigny (84) comme un second ganglion n’était autre chose que la fossette vibratile, dont le naturaliste italien a donné pour la première fois une description que nous ne pouvons que confirmer.
Toutefois il est un fait qu'avance Della Valle et que Je n'ai jamais observé sur les Botrylles de nos côles : « La fosselte vibratile, dit-il, est le plus souvent sur la face du ganglion qui regarde le sac branchial, bien qu’il y ait des cas, surtout chez les Botrylles, dans lesquels il se trouve situé sur la face externe. »
Or j'ai Loujours trouvé le prolongement de l'organe vibratile situé sur la face dorsale du ganglion el jamais sur sa face ventrale. Je ne l'ai vu occuper cette dernière position que chez les A. composées des groupes voisins.
Cette différence de posilion me paraît trouver son expli-
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cation dans le mode de fixation même de lascidiozoïde, ainsi que je l’ai déjà fait remarquer.
Dans les colonies de Botrylles, les ascidiozoïdes au lieu d'être implantés verticalement comme le sont les ascidiozoïdes des Polyciinidés, des Clavelines et des Pérophores, avec l’ouverture branchiale à l’extrémité antérieure, sont au contraire couchés sur leur face ventrale.
Dans de telles conditions, la bouche, au lieu de rester à l'extrémité antérieur e du corps, ce qui eût été une positiontrop défavorable pour la préhension des particules alimentaires, s’est reportée sur la face dorsale, entraînant le sac branchial dans son mouvement; un certain nombre de fentes branchiales sont même venues se placer tout à fait à la partie antérieure de l’ascidiozoïde; l'ouverture dorsale a été repoussée presque à l’autre extrémité du corps et l’intestin, au lieu de rester avec une seule ouverture comme chez les Polyclinidés, s’est recourbé une seconde fois, d'avant en arrière, pour venir placer son extrémité au niveau de l'ouverture cloacale.
Ce changement de position de la bouche, amené par le mode de fixation, explique donc à lui seul les changements du tube digestif et du sac branchial et 1l est très vraisemblable que la position du cordon nerveux, sous le tube dorsal, est aussi une conséquence du mode de fixation. Lahille (58) a constaté que le mode de fixation des Ciona présente de nombreuses variations et provoque aussi des changements dans la position de la branchie et des viscères. Mais toutes les Ascidies composées fixées verticalement, dont la bouche se trouve par conséquent à l’exirémité antérieure et dont le tube digestif ne présente qu'une seule courbure, ont le ganglion placé sur la face dorsale de l'organe vibratile. Toutefois ces rapports ne sont pas invariables chez tous les Tuniciers ; Julin (92) a vu chez les Molqula ampulloïdes le ganglion occuper une position très variable par rapport au tube de la glande. Chez les Botryllidés, il n'est donc pas impossible qu'il existe des formes où le cordon nerveux soit placé directement sous l’ectoderme ; peut être est-ce quelques-unes de
150 | A. PIZON.
ces formes que Della Valle a examinées, ce qui ne les rendrait que plus intéressantes, car elles seraient une nouvelle preuve de la non fixité des rapports du ganglion et du tube dorsal.
"8 9. — Développement du cœur.
Della Valle (11) qui a étudié le développement du bourgeon chez les Botrylles n’a vu le cœur que quand il était déjà sous la forme d’un tube isolé et n’a pu établir par suite son origine. Toutefois il exprime son opinion sur cette question, car on trouve dans son mémoire la phrase suivante : « Tous les organes qui ne dérivent pas directement de l'endoderme (cœur, muscles, organes sexuels)... » (page 66).
Or nous avons vu le cœur {stade Il), se présenter chez les bourgeons de Botryiles et de Botrylloïdes d’abord sous forme d’un petit diverticuie inférieur de la vésicule endodermique primitive. Ce diverticule s’en détache complètement et se présente alors comme un petit tube un peu allongé qui conslitue le péricarde (3° stade). |
Les larves m'ont fournilesmêmesrésultats(2°stade, ch. III).
La paroi interne du péricarde s'invagine selon toute la longueur du tube, ce qui divise sa cavité en deux: la cavité cardiaque qui chassera le sang à l'extérieur, et la cavilé péricardique complètement close.
Les deux bords de l’invaginalion sont juxtaposés et comme cette fente ventrale du cœur est d’ailleurs appuyée sur la membrane périviscérale qui joue le rôle d’un obturateur, le sang ne peut s'échapper que par les deux ouvertures extrêmes.
Della Valle ne signale pas celte fente longitudinale du cœur. Mais par contre, je ne puis que confirmer la description qu'il a donnée de la structure de cet organe. Les cellules de la paroi péricardique sont plates, polygonales ; celles du cœur, très allongées, fusiformes, avec un noyau.
Cette origine endodermique du cœur chez les Botryllidés rappelle d’ailleurs celle de ce même organe chez les autres Ascidies composées où il a élé éludié : ces Ascidies sont
ailleurs assez peu nombreuses. |
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 151
Seeliger (86) (le fait dériver de la vésicule branchiale chez la larve et les bourgeons de Claveline et V. Beneden (95) confirme ce fait.
Chezle Circinalium concrescens et l'A maroucium proliferum, en recherchant le développement de l'organe vibratile, j'ai pu voir le long diverticule épicardique encore en relation avec la vésicule branchiale engendrer à sa partie terminale un pelit tube qui s’incurvait de très bonne heure et produisait le péricarde. Kowalevsky (45), dans son étude du bourgeonnement de l’À maroucium prolferum, n'avait fait aucune observation sur l’origine du cœur.
Chez les Ciona, pour Roule (78), le cœur n’est qu'une des lacunes différenciées du tissu conjonctif : c’est une partie du grand sinus branchial inférieur un peu plus différencié que les autres conduits sanguins. Quant au péricarde, il Le considère comme un prolongement du lissu conjonclif de la paroi du corps (lame mésentérique).
V. Beneden aussi avait cru voir chez les Pérophores le péricarde constitué par une cavité qui se formait secondairement dans une masse de cellules mésodermiques. Mais dans la suite, il l’a vu se détacher de la vésicule branchiale chez la Claveline, confirmant ainsi les observations de Seeliger. futur
Les résultats auxquels sont arrivés Seeliger et V. Beneden sur la Claveline, ceux que j'ai moi-même obtenus chez les bourgeon de C?rcinalium concrescens et d'Am. proliferum, chez les larves et les bourgeons des Botryllidés sont absolument concordants comme on le voit. Je ne suppose pas d’ailleurs que le cœur ait une origine différente chez les A. simples et les À. composées et par suite je doute fort de l'exactitude des vues de Roule, qui ne sont d’ailleurs basées sur aucune observation embryogénique.
$ 10. — Ganglion et nerfs chez les blastozoïdes adultes.
La structure du ganglion des Botrylles et des Botrylloïdes adultes est la même, dans ses traits essentiels, que celle
152 A4. PIZON.
qu'Ussow el Julin ont éié les premiers à faire connaître chez ies Tuniciers et que Roule (Ciona), Maurice (Fragaroides), Lahille et Della Valle (chez divers Tuniciers), ont décrite à leur tour. À la périphérie, une couche corticale constituée par de grandes cellules dont le noyau très volumineux est extrêmement netet possède de nombreuses granulalions chromatiques. Il n’y a pas de membrane conjonclive autour du ganglion comme chez les Molgules (de Lacaze- Duthiers, ou chez les Ciona (Roule). Au centre, une substance très nettement fibrillaire constituée par les prolongements des cellules de la périphérie; c’est seulement sur des coupes tangentielles ou longitudinales qu’on observe ces fibrilles nerveuses: sur les coupes perpendiculaires à la longueur de l'ascidiozoïde, elles sont sectionnées elles-mêmes perpendiculairement et la substance interne du ganglion parait ponctuée. Cà et là, quelques petites cellules nerveuses se montrent noyées dans la substance fibrillaire. Sur les coupes tangentielles, on voit que les fibrilles nerveuses de la masse interne se continuent dans les gros troncs qui se : détachent du ganglion; certaines d’entre elles paraissent : traverser le ganglion dans loute sa longueur et se continuer dans deux nerfs diamétralement opposés; ce sont surtout les coupes tangentielles des gros bourgeons, non encore complètement adultes, qui montrent bien ces fibres qui partent d’un gros tronc, traversent le ganglion sans s'arrêter et se continuent dans un nerf qui se détache à l'extrémité opposée. Quelques cellules nerveuses se montrent à la base de chaque nerf après sa sortie du ganglion.
La méthode des coupes est insuffisante pour suivre le trajet des nerfs sur toute leur étendue ; la finesse de leurs fibrilles et leur ressemblance avec les fibres musculaires sont telles que sur les coupes soit longitudinales, soit transversales, il est impossible de distinguer un petit filet nerveux du prolongement d’une cellule conjonctive ou d’une fine fibre musculaire. Il n’y a qu'au voisinage du ganglion que les {troncs qui en émergent se montrent nettement composés
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS,. 153
d’un assemblage de très fines fibrilles parallèles, que le bleu de méthylène en particulier colore parfaitement, ce qui permet de les suivre avec certitude sur une certaine élendue de leur parcours. Leur distinction avec les muscles est alors facile; car ceux-ci prennent une teinte bleue uniforme el ne se décomposent pas en fibrilles.
Les coupes seules ne donnent done d'indications précises que pour ce qui concerne l’origine des nerfs; pour ce point, mais pour ce point seulement, j'estime qu'elles sont précieuses parce qu'elles contrôlent les indications fournies par l'observation des blastozoïdes entiers. Les coupes faites perpendiculairement au grand axe de l'animal et qui par conséquent donnent des sections transversales des nerfs, sont moins intéressantes, parce qu'elles rendent la reconstitution des gros troncs très difficile. Il vaut mieux pratiquer des coupes tangentielles, parallèles à la face dorsale et à la face ventraie, qui intéressent les gros troncs selon leur longueur. En colorant avec des solutions fortes de bleu de méthylène (solution au 1/2 : une partie de solution concentrée + une partie d'alcool) les fibrilles nerveuses prennent une teinte bleu pâle et les muscles se colorent en bleu foncé. Sur de semblables coupes, qui ne doivent pas avoir moins de un centième d'épaisseur, et en partant du ganglion, on peut suivreles gros nerfs sur une assez grande étendue; les nerfs latéraux peuvent se suivre jusque dans la région latérale de la branchie.
Pour ce qui est des observations sur des animaux entiers, elles ne sont possibles qu'à la condition qu'ils aient été au préalable débarrassés de leur pigment. Aussi y a-t-il avantage à s adresser de préférence aux espèces qui sont dépourvues de pigment foncé, telles que B. Schlosseri ou B. Calendula (Gard). À l’aide du rasoir on coupe un fragment de cormus tangentiellement, de facon à couper les blastozoïdes à peu près par leur milieu et à n'avoir que leur face dorsale : le trajet des nerfs, au moins dans toute la région dorsale, peut se suivre plus facilement à cause de la moins grande épaisseur de la préparation,
154 A. PIZON.
On dépigmente ensuite par l’eau oxygénée que l'on laisse agir jusqu’à décoloration complète. Ensuite on colore fortement par le carmin boracique, on décolore par l’alcool à 70° additionné d'HCL ; la préparation est ensuite portée dans l'alcool à 90°, puis à 100° et enfin dans l'essence de girofle.
Les fibrilles nerveuses se détachent très bien en rose clair sur le fond encore plus clair de la préparation. Les fibres musculaires sont plus foncées, d’ailleurs elles sont généra- lement situées plus superficiellement que les nerfs, cinq ou six passent même au-dessus du ganglion.
Il n'est pas possible de les confondre avec les nerfs si, à l'aide d’un fort objectif, on prend chacun de ceux-ci à partir du point où il sort du ganglion pour le suivre aussi loin qu'il est possible de le faire ; travail fort pénible d’ailleurs, car 1l n’est possible qu’à l’aide d'objectifs à immersion à cause de la finesse qu'a déjà le nerf à une très faible distance de sa sorlie du ganglion.
La coloration par l'hématoxyline, toujours après dépigmentation, m’a également donné de bons résultats.
Ce procédé de coloration, et surtout le précédent, n’ont qu’un inconvénient : c’est que les préparations se décolorent irès rapidement.
Ces préparations étudiées fraîches et les coupes tangentielles dont j'ai parlé tout à l’heure, m'ont permis de reconnaître les nerfs suivants partant du ganglion (fig. ci-contre) :
1° Nerfs antérieurs. — Deux gros troncs »s se détachent de la parlie antérieure du ganglion, l’un à droite, l’autre à gauche de la ligne médio-dorsale ; ils passent au-dessus du cercie péricoronal, se divisent chacun en deux branches principales qui vont se perdre dans les muscles de l’ouverture branchiale ; leur trajet est donc relativement court. Ce sont les nerfs du siphon branchial ou nerfs siphonaux antérieurs.
2° Deux autres nerfs, plus volumineux que les précédents, se délachent également de la partie antérieure du ganglion tout au voisinage des précédents. Sur les préparaions d’un blastozoïde entier ces nerfs et les précédents
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paraissent se détacher d’un tronc commun, tellement leurs points d’origine sont voisins et parce que souvent, aussi, à la suite des manipulations, les deux nerfs ont empiété un peu l’un sur l’autre et se montrent superposés parfois sur une assez grande étendue. Mais les coupes tangentielles montrent que ces nerfs, si voisins qu'ils soient, ont chacun leur racine distincte, |
Fig. 2. — Individu adulte de Botryllus Schlosseri vu par sa face dorsale. — B, ouverture branchiale; np, nerfs péricoronaux; ns et ns’, nerfs siphonaux antérieurs; nv, nerfs antérieurs situés de chaque côté du pavillon vibratile; nbr, nerfs branchiaux; ncl, nerfs siphonaux postérieurs; nd, nerfs viscéraux ? gl, glande de l’organe vibratile dont le conduit se continue au-dessus du ganglion.
Della Valle (10) quia observé ces deux nerfs dit «qu’ils disparaissent bientôt dans l’espace qui se trouve au-dessus du collier vibratile et qu’il est impossible de suivre les fibres nerveuses au delà d'un certain point, telle est leur extrême ténuité et la grande ressemblance qu'elles présentent avec
156 A. PIZON.
les très fines fibres musculaires ». J'ai vu de mon côté l’amas de fibrilles qui conslitue chaque nerf se diriger parallèlement au cercle péricoronal, puis se diviser bientôt en deux faisceaux; l’interne ns passe au-dessus du collier vibratile, se divise à son tour en deux branches qui se subdivisent elles-mêmes en deux autres et vont se perdre dans les muscles de l'ouverture branchiale. Ce sont encore des nerfs du siphon. Quant au faisceau externe »p, de chaque côté, je l'ai suivi très loin le long du collier vibratile qu'il suit parallèlement jusqu'au voisinage de l’endostyle. Je ne l’a pas vu atteindre l’endostyle et rejoindre son congénère du côté opposé pour former un cercle complet, disposition que Giard (21)a décrite chez les Pérophores. Je suis plutôt porté à croire que si ces nerfs cessent subitement d’être visibles au voisinage de l’endostyle, c’est qu’ils s’enfoncent dans la région ventrale parallèlement à l'éndostyle qu'ils innerveraient. Mais c’est là un point que l'observation directe ne m'a pas permis de vérifier. Ces nerfs np peuvent être qualifiés de nerfs péricoronaux.
3° Outre ces quatre gros troncs, deux petits nerfs très déliés nv se détachent également de la partie antérieure du ganglion, en dedans des deux premiers gros ironcs don nous avons parlé ; 1ls sont situés de chaque côté de l'organe vibratile, passent au-dessus du cercle péricoronal et se per. dent au niveau de l'extrémité antérieure de l’organe vibratile, après s'être divisés chacun en deux; ils ne paraissent pas alteindre les muscles de l'ouverture branchiale.
4° Deux autres nô se détachent du ganglion à la base même des deux gros nerfs péricoronaux et s'étendent entre le cercle péricoronal et la première rangée de fentes branchiales ; ils sont situés plus superficiellement que les précédents et après avoir suivi les nerfs péricoronaux pendant quelque temps, ils se dirigent vers les parois latérales et antérieures du blastozoïde; leur finesse devient telle que bientôt 1l n’est plus possible de les distinguer des muscles. Je regrette d'autant plus cette impossibilité que j'ai des raisons de
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. De D
croire, ainsi que je l'explique ailleurs (ch. IV, $ 6), que le système nerveux de tout jeune blastozoïde est dû à la prolifération d’un filet nerveux appartenant au parent et qu'il est bien possible que les deux petits nerfs #0 soient précisément ceux dont les extrémités se continuent, de chaque côté, dans le jeune blastozoïde de la génération suivante; leur direction le laisse supposer.
Telles sont les quatre paires de nerfs qui partent de la région antérieure du ganglion. Della Valle qui a étudié l’innervation des Botrylles n’a cité que deux troncs principaux antérieurs qui se perdent très lôt un peu au delà de l'organe vibratile. Ces observations incomplètes proviennent très probablement de ce que les deux troncs les plus volumineux, de chaque côté de la ligne médiane, sont souvent très rapprochés et parfois placés l’un au-dessus de l’autre sur une plus ou moins grande étendue de leur trajet et qu’il faut absolument avoir recours aux coupes pour reconnaître qu'ils ont chacun leur racine spéciale.
Quant aux deux autres paires, en raison de leur finesse et de leur ressemblance avec les fines fibres musculaires, ils ne peuvent être reconnus avec certitude qu'après dépigmentation complète et coloration.
2° Nerfs latéraux.—1s sont au nombre de deux paires nr qui s'étendent au-dessus des premières fentes branchiales. Je les ai suivis jusqu'aux parois latérales du sac branchial. d’où ils passent dans la région ventrale et il m'a été impossible encore de voir leur terminaison exacte. Ils envoient plusieurs ramifications sur la paroi dorsale du sac branchial et doivent par suite être qualifiés de nerfs branchiaux.
3° Nerfs postérieurs. — Della Valle en a signalé deux qui répandent leurs filets sur le sac branchial.
En réalité, 1l y a deux paires de nerfs qui se détachent de la partie postérieure du ganglion. Les deux plus externes nd s'étendent superficiellement en se dirigeant vers les parois latérales el passent sur la face ventrale vers le tiers postérieur du corps; je pense qu'ils vont innerver le tube digestif.
158 A. PIZON.
Les deux plus internes »c/ sont très longs et très fins; ils se dirigent vers la partie postérieure de l’animal et vont se perdre de chaque côté dans la languette cloacale (nerfs ae naux postérieurs).
Chacun d’eux envoie sur son parcours une première ramification que j'ai suivie jusque sur les parois latérales du corps d’où elle passe sur la face ventrale; une deuxième ramification se rend également au cloaque. La membrane . cloacale reçoit donc quatre gros filets, et cette riche innervation rend compte de l’extrême sensibilité que tous les observateurs ont trouvée à cette membrane.
Un autre petit filet nerveux se détache du ganglion juste sur la ligne médio-dorsale au-dessous de la partie postérieure de l'organe vibratile. Il se divise en deux branches extrêmement fines, situées très près de l’ectoderme et qui se confondent brusquement chacune avec un muscle ; il est dès lors impossible de les suivre plus loin.
En résumé, le ganglion donne naissance à quatre paires antérieures de nerfs — à deux paires latérales — à deux paires postérieures et à un petit nerf médian postérieur. La figure ei-Jointe représente l’ensemble du ganglion, des nerfs qui en partent et de l'organe vibratile, vus par la face dorsale. Il ne m'a pas été possible de suivre sur des blastozoïdes entiers ni même sur les coupes, en raison de leur finesse, les filets qui innervent le tube digestif; je suis porté à croire que les nerfs nd se rendent aux viscères.
Nerfs des Potrylloïides. — Les Botrylloïdes se prêtent moins bien que les Botrylles à l'étude des nerfs sur des individus entiers, parce qu'ils ne sont pas couchés complètement sur leur face ventrale comme ces derniers et qu'il est plus difficile d’en détacher toute la région dorsale avec le rasoir. Il ne m'a donc pas été possible de suivre les nerfs des Botrylloïdes sur des préparations de blastozoïdes entiers.
Mais l'étude de coupes tangentielles ou perpendiculaires au cormus m'a montré qu'il se détachait du ganglion des Botrylloïdes rubrum et des B. prostratum les mêmes troncs
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 159
que chez les Botryllus Schlosseri ou les Botryllus Smaragdus el que, par conséquent, s’il y a des différences entre les deux genres au point de vue de l'innervation, ces différences ne peuvent être que tout à fait secondaires.
Enfin, si l’on veut bien se reporter à l’étude de Joliet(37)sur le Pyrosoma gigantem, on reconnaîlra que les nerfs qui partent du ganglion chez ce Tunicier, rappellent d’une manière frappante, par leur nombre et leur trajet, ceux qui existent chez les Botryllidés. La disposition du système nerveux accuse entre les deux groupes une parenté que les phénomènes de la blastogénèse confirment de leur côté (ch. XIE, & 2).
$ 11. — Affinités des A. composées et des Echinodermes.
Dans l’étude du bourgeonnement du Pérophore, Kowalevsky ayant vu la vésicule endodermique primitive se diviser en {rois autres par deux invaginations, fil remarquer fori justement que ce processus rappelle tout à fail celui par lequel se forment les vésicules péritonéales chez les Echinodermes.
Ce sont là les seuls rapprochements qui aient été faits entre les Tuniciers et les Echinodermes.
Le savant naturaliste russe devait bientôt altirer d’un autre côté toute l'attention des zoologistes, en montrant les rapports que la corde dorsale et le système nerveux élablissent entre les Tuniciers et les Vertébrés; et les ascidiologues, dès lors occupés à discuter les rapports plus ou moins problématiques de ces deux groupes, ne se demandèrent pas si les Tuniciers ne présentaient pas quelque lien de parenté, non seulement avec des groupes plus élevés en organisation tels que les Vertébrés, mais encore avec quelque autre groupe inférieur.
Il est vrai que l'étude de ces rapports ne pouvait être entreprise tant que l'embryogénie des Ascidies simples et des Ascidies composées n'aurait pas révélé au moins les parlicularités essentielles de l’organogénèse chez les larves et les bourgeons. |
Après les travaux de V. Beneden el Julin sur la Claveline,
ceux de Kowalevsky sur les bourgeons de Pérophore et des Amarouques, ces essais pouvaient être tentés. — Néanmoins, il restait encore à élucider — après les travaux de ces naturalistes — la question de l’origine et de la nature de l'organe vibratile : Kowalevsky et Seeliger l'avaient assimilé à un tube nerveux; V. Beneden et Julin chez la Claveline, de même que Maurice chez les Fragaroïdes se sont aussi mépris sur sa véritable origine (ch. IV, $ 7): son dévelop- pement élait également très mal connu chez les Botrylles.
Or la connaissance exacte de l’évolution de l'organe vibraüle me paraîl jeter un jour nouveau sur les affinités des Ascidies composées avec les Échinodermes.
Les relations des Tuniciers avec les Echinodermes que Kowalevsky (46) indiquait au sujet de l’origine identique des vésicules périlonéales des uns et des sacs péribranchiaux des autres, sont plus étroites que ne l’a pensé le naturaliste russe.
C’est principalement des Crinoïdes que se rapprochent les Ascidies composées.
Rappelons en quelques mots les processus de formation des différentes cavités chez les Crinoïdes, les variations que. présentent ces processus chez les autres groupes d'Échinodermes pouvant êlre considérées comme secondaires.
Gôtle a décrit chez la Comatule trois diverticules de la cavité entérique primitive qui s’isolent de celle-ci, plus celui qui s’allonge pour constituer l'œsophage. Ce sont :
1° Deux diverticules latéraux ou vésicules péritonéales qui deviennent dans la suite l’un dorsal, l’autre ventral. Ce dernier envoie à son tour un long diverticule dans l’axe du pédoncule, que M. Ed. Perrier a revu à son tour et qu'il a qualifié d’ «axe péritonéal ».
2° La troisième vésicule (vésicule aquifère) se détache un peu plus tard de la cavité entérique ; elle se place de façon à être entourée de toutes parts par la vésicule péritonéale dor sale et, continuant de croître, elle arrive à former un anneau complet qui deviendra l'anneau ambulacraire.
Cet anneau aquifère communique à l'extérieur par un
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 161
tube qui se développe également de très bonne heure et est situé sur la face dorsale (tube hydrophore de Perrier).
Ce n’est que dans la suite que le canal unique de la larve est bientôt accompagné d'un grand nombre d’autres qui apparaissent successivement et vont tous s'ouvrir au dehors par des entonnoirs vibratiles. De plus leur région moyenne se cloisonne et entre en relation avec des canaux dépendant de la cavité générale.
Or ces différentes parties de la larve des Crinoïdes, vésicules péritonéales, vésicule aquifère, axe péritonéal, cavité entérique, ont leur homologue chez les larves des Ascidies composées :
1° Chez les larves et chez les bourgeons des Botryllidés, chez les Polyclinidés, les Pérophores et les Clavelines, /« vésicule médiane qui reste après la séparation des deux sacs péribranchiaux engendre la cavité branchiale et la cavité digestive.
La portion qui reste de la vésicule primitive chez les Crinoïdes après la séparation des trois vésicules dont nous avons parlé produit également le tube digestif. |
Je ne puis malheureusement pas comprendre dans celte comparaison les Ascidies simples, chez lesquelles le développement de l'organe vibratile n'a pas été étudié du tout, et où l'origine dessacs péribranchiaux etde la cavité périviscérale n’est pas encore suffisamment bien établie.
2° Chez les Botryllidés, les Polyclinidés, les Pérophores et les Clavelines, les deux vésicules latérales qui se séparent de la cavité primative accolent leur feuillet interne à la branchie dans la région antérieure ; le feuillet externe s’accole à l’ectoderme.
Les deux vésicules péritonéales des Crinoïdes sont formées par un processus identique à celui des sacs péribranchiaux des Ascidies composées, elles sont disposées de même tout autour de la cavité entérique et doivent être considérées comme les homologues de ces derniers.
3° La cavité du pédoncule des larves de Crinoïdes (axe ANN. SC. NAT. ZOOL. XIV, 11
162 A. PIZON.
péritonéal de Perrier) constituée par un long prolongement de la vésicule péritonéale inférieure est l’homoloque du tube qui parcourt dans toute sa longueur le pédoncule si remarquablement développé des Polyclinidés, des Pérophores et des Clavelines, et auquel V. Beneden et Julin ont appliqué la dénomination de fube épicardique.
Kowalevsky (45 et 45), le premier, a indiqué que le long stolon des Amarouques et des Pérophores était parcouru par un tube qui paraissait provenir de la vésicule endodermique primitive.
V. Beneden et Julin (95) ont étudié le développement de ce tube avec la plus grande précision chez les Clavelines et les Pérophores, et l’ont vu se former par deux diverticules de la cavité branchiale quine tardent pas à se réunir et à s'étendre jusqu'à l'extrémité du pédoncule. |
Les recherches que j'ai faites moi-même sur ces deux mêmes espèces pour élucider l'origine de l'organe vibratile (ch. IV, $ 7) m'ont démontré toute l'exactitude des observations de V. Beneden ét Julin sur le développement de l’épicarde. De plus, J'ai trouvé également que chez les bourgeons des Circinalium concrescens, Polyclinidé voisin des Amarouques, le tube épicardique se développe exactement comme chez les Clavelines et les Pérophores, et qu'il en est de même chez les bourgeons de l’Amaroucium proliferum, chez lesquels Kowalevsky n’en avait indiqué l’origine qu'avec doute.
Enfin, nous avons vu que les Botryllidés eux-mêmes possèdent un tube épicardique, mais qui s’est profondément modifié par suite du mode de fixation des Ascidiozoïdes (ch. IV, $ 5).
Si l’on excepte pour le moment les groupes 48 Didemnidés et des Diplosomidés où l'étude du développement du tube épicardique n’a pas été faite, on voit que chez toutes les Ascidies composées, le tube endodermique du pédoncule présente la même origine que l'axe péritonéal des Crinoïdes et qu'il a la même situation que ce dernier, notamment
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 163
chez les Polyclinidés, les Pérophores et les Clavelines.
ILest vrai que chez les Crinoïdes, l’axe du pédoncule est constitué par le prolongement d’une vésicule péritonéale, tandis que chez les Ascidies composées l’épicarde est formé directement par la vésicule primitive; mais ce n’est là qu’une différence tout à fait secondaire qui ne peut pas détruire l'homologie des deux formations. C’est ainsi, par exemple, que personne ne conteste l'homologie de la vésicule aquifère des Crinoïdes et de celle des Astérides, bien que chez les premiers elle soit engendrée directement par la vésicule primitive, tandis que chez les Astérides elle se détache de l’une des vésicules péritonéales.
Cette homologie du tube épicardique et de l’axe péritonéal est encore confirmée par ce fait que chez les Crinoïdes (Comatule), la poche péritonéale inférieure, celle qui produit l'axe péritonéal du pédoncule, épaissit son feuillet interne pour constituer le rudiment du siolon génital, lequel se trouve par conséquent en continuité avec l’axe du pédoncule (E. Perrier). Or, chez les Polyclinidés, les Clavelines et les Pérophores, les glandes génitales son? aussi situées le long du tube épicar dique.
Même origine, même position : l’homologie ne me paraît pas pouvoir être plus complète entre le tube épicardique et l'axe péritonéal.
4° Nous avons vu que le tube dorsal ou-organe vibratile embryonnaire est formé par un diverticule de la vésicule primilive, assez étroit chez les Botrylles, les Pérophores, les Clavelines, les Polyclinidés et les Didemnidés, renflé en large vésicule chez les Botrylloïdes (fig. 28, pl. 11); que ce diverlicule s'ouvre secondairement à la partie antérieure de la cavité branchiale, tandis qu'il perd sa communicalion postérieure avec la vésicule primitive. J'ai exposé que cet organe vibratile devait être considéré comme les restes d'un organe ancesiral qui a dû jouer un rôle important chez les formes primitives des Ascidies, à cause de la précocité avec laquelle il apparaît chez les formes actuelles,
164 A. PIZON.
et qu'il est en voie de disparition chez ces dernières où il ne joue plus aucun rôle.
Ce diwerticule dorsal se détache de la vésicule primitive en même temps que les deux diverticules latéraux (sacs péribranchiaux) et les deux postérieurs (sac épicardique) (p. 15,43 et 66).
Chez les Crinoïdes, /a vésicule dorsale (vésicule aquifère) se détache aussi de la vésicule primitive en même temps que les deux vésicules latérales (vésicules péritonéales) : La vésicule aquifère dorsale est l'homoloque de la vésicule dorsale qui engendre l'organe vibratile des Ascidies composées. — Celle-ci représente à la fois la vésicule aquifère et son tube hydrophore, mais surtout ce dernier.
Deux objections, au premier abord, paraissent s’élever contre cette homologie: 1° le tube hydrophore s'ouvre à l'extérieur, tandis que le tube de l'organe vibratile débouche dans la cavité branchiale ; 2° au tube hydrophore primitif s’en ajoutent d’autres qui s'ouvrent dans la cavité générale, tandis que l'organe vibratile, au moins chez les Ascidies composées, n’a jamais de rapports avec cetle cavilé.
Pour ce qui est de la première objection, il n’est pas invraisemblable de supposer que le diverticule dorsal des Ascidies s’ouvrait à l'extérieur chez leurs formes ancestrales, et que ce n’est que par suite de modifications ontogéniques que ce tube a été détourné de sa position primitive et est venu s'ouvrir dans la cavité branchiale.
Des modifications secondaires du même ordre ont d’ailleurs été observées chez les Echinodermes : chez les Holothuries, en effet, le tube hydrophore ne s’ouvre-t-il pas à l'extérieur de la larve pour se modifier ensuite et s'ouvrir dans la cavité générale chez l'adulte ? Le trajet du tube hydrophore ne varie-t-1l pas avec la position de la plaque madréporique, et, dans les cas où il existe plusieurs plaques madréporiques, les canaux hydrophores ne sont-ils pas en nombre correspondant ?
De telles modifications ont pu se produire pour le diver-
BLASTOGÉNÈSE DES BOTRYLLIDÉS. 169
ticule dorsal des formes ancestrales des Tuniciers et l'apparition de la tunique commune « pu suffire à elle seule pour provoquer le déplacement de ce diverticule.
D'autre part, si au {tube hydrophore primitif des Crinoïdes il s'en ajoute par la suite un grand nombre d’autres qui se dilatent, se cloisonnent et s'ouvrent dans la cavité générale, . des variations de même ordre s’observent chez l'organe vibratile de certaines Ascidies.
Herdmann (29), V. Beneden et Julin ont vu l'organe vibratile des Phallusia mammillata se compliquer secondairement par la formation de nouveaux tubes. Certains de ces tubes vont même s'ouvrir dans la cavité péribranchiale, de même que le tube hydrophore des Holothuries va s'ouvrir secondairement dans la cavité générale après s’être ouvert primitivement à l'extérieur. Roule (78) a observé une semblable disposition des tubes de l'organe vibratile chez l’Asc. Marioni.
J'ai signalé moi-même (ch. IV, $ 8), chez une espèce de Botrylloïdes, l'existence d’un second tube ferminé par trois digitations, qui s'était ajouté secondairement à l'organe vibratile primitif et qui débouchait dans le sac branchial tout au voisinage du pavillon vibratile normal.
Il est donc remarquable que Les variations du tube hydrophore primitif rappellent exactement celles que subit l'organe vibratile, et cette constatation n’est pas faite pour détruire l’homologie que l’'embryogénie révèle entre ces deux organes, pas plus d’ailleurs que les modifications qui s’établissent secondairement dans le cours du développement ne modifient les homologies primitives.
En résumé, ilme parait exister des liens de parenté réels entre les Tuniciers et les Echinodermes, principalement avec les Crinoïdes, chez lesquels seulement se montre temporairement l'axe péritonéal : |
La vésicule primitive des Ascidies composées produit cinq diverticules quis’isolent, deux laléraux (sacs péribranchiaux), un dorsal (organe vibratile), deux postérieurs qui se réunis-
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sent en un seul, qui s'étend dans toute la longueur du pédoncule (sac épicardique).
La vésicule primitive des Crinoïdes (Comatule) en produit également deux latérales {vésicules péritonéales), une dorsale (vésicule aquifère avec son tube hydrophore) et une postérieure qui se détache d’une des vésieules péritonéales pour s’'élendre jusqu’à l'extrémité du pédoncule.
Ces vésicules sont respectivement homologues les unes aux autres dans les deux groupes.
Concevons une larve hypothétique, telle que celle d’où dérivent les Crinoïdes et les autres Echinodermes, avec sa vésicule primitive et celles qui en naissent, c’est-à-dire les deux vésicules péritonéales, la vésiculeaquifère el l’axe péritonéal. Si la portion antérieure de la vésicule primitive, au lieu de rester comme cavilé digestive, se différencie en un sac respiraloire particulier muni d’un siphon externe, les deux vésicules péritonéales se trouveront dès lors accolées anlérieurement à un sac branchial : la disposition ainsi réalisée est exactement celle de [a cavité branehiale et des deux sacs péribranchiaux des Botrylles, par exemple.
fl y a plus : cette différenciation d'une parlie de la vésicule endodermique primilive en organe respiratoire spécial, a eu évidemment pour conséquence de déterminer une transformation de la vésicule aquifère et de son tube hydrophore. Ces derniers organes n'ont plus leur raison d'exister puisque leur fonction est désormais remplie par un autre organe mieux approprié; au lieu de la grande vésicule aquifère, il ne se développera plus guère qu'un simple pelit tube; et encore, celui-ci n’ayant aucun rôle à remplir, s’atrophie-t-il graduellement, même dans le cours de l’évolution d'un même imdividu. Ce sont précisément les restes de cet organe que l'on retrouve chez les Tuniciers sous forme de l’organe vibratile, restes plus ou moins considérables selon que les divers groupes de Tuniciers s’éloignent plus ou moins de la forme ancestrale primitive. Les variations de l'organe vibratile (ch. IV, $ 8) viennent donc tout à fait à l'appui de mon hypo-
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thèse ontogénique. L'apparition de la substance funicière qui enveloppe l’ascidiozoïde tout entier aura contribué à déplacer l'ouverture primitive du diverticule dorsal d’aulant plus facilement que celui-ci n'avait plus aucun rôle à remplir. |
Il me paraît donc très vraisemblable d’admetire que les Tuniciers et les Crinoïdes dérivent d’une forme ancestrale commune ; les uns el les autres présentent encore la vésicule entérique, les deux vésicules périlonéales, la vésicule aquifère et l'axe péritonéal qui caractérisaient cette forme ancestrale.
Sans doute, le rameau parti de cette dernière pour donner les larves des Tuniciers s'est différencié beaucoup plus que celui qui a divergé pour produire les Crinoïdes; la partie antérieure de la vésicule endodermique primitive s’est transformée en un sac respiratoire spécial; une vésicule des sens, puis un organe locomoteur d’une organisation élevée sont venus rendre impossible tout rapprochement morphologique entre ces larves et les Bipinnaria ou les Pluteus, par exemple; mais les transformations ontogéniques, dans ce rameau ascidien, au moins chez certains groupes, ne sont pas profondes au point de masquer entièrement les liens de parenté avec la formeancestrale : c’est ainsi que les Pérophores, les Clavelines, les Botryllidés et les Polyclinidés en particulier, présentent encore non seulement les vésicules péritonéales, la vésicule aquifère rudimentaire (organe vibratile), mais encore l'axe péritonéal (sac épicardique) que, dans le rameau divergent, les Crinoïdes sont seuls à avoir conservé.
Enfin, il n’est pas sans importance d’ajouter que l’embryogénie n'est pas seule à révéler des liens de parenté entre les Ascidies et les Echinodermes : les conclusions auxquelles elle m'a conduit sont confirmées par la paléontologie.
On sait que Moseley a décrit, il ya quelques années (1876), une forme curieuse d’Ascidie, l’Hypobythius, vivant par rois mille brasses et longuement pédonculée comme les
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Crinoïdes ; son corps est pyriforme et les viscères dorsaux.
Le Challenger de son côté, quelques années plus tard, a recueilli une formenouvelle, Corynascidia, vivant également à de grandes profondeurs et dont le port général est celui de l'Hypobythius. Ces deux genres appartiendraient à la même famille (Lahille). |
Or, Cope n’hésite pas à rapprocher l'Hypobythius et une forme voisine, Chelyosoma, de certains fossiles rangés jusquelà parmi les Crinoïdes et qui pour lui seraient plutôt des Tuniciers fossiles ; les observations du savant géologue américain sur les difficultés d'établir une démarcation précise entre les Tuniciers fossiles et les Crinoïdes n'est-elle pas une preuve de la parenté des deux groupes ?
C'est aux futures recherches embryogéniques que l’on ne manquera pas de faire chez ceux des Tuniciers dont le développement est encore mal connu, et en particulier chez les Appendiculaires, qu'il appartiendra de fixer dans quel ordre se sont succédé les différentes formes du rameau ascidien parti de la forme ancestrale primitive. Le mode de fixation ou de locomotion a déterminé chez toutes ces formes des variations telles que la morphologie restera toujours impuissante à elle seule à dresser l’arbre généalogique des Tuniciers. Ce n'est pas que j'ai eu la prétention derésoudre ce problème si complexe, parles quelques considérations embryogéniques que je viens de rapporter et qui ne sont tirées d’ailleurs que de l'étude d’un nombre très restreint de Tuniciers. Elles ne font qu'indiquer une des étapes probables du long phyllum des Tuniciers.
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