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arrière de la couronne des tentacules, un appendice volumineux. Celui-ci n’est autre que la première zone évaginée de la poche métasomique, celle qui avoisine directement l'orifice. Cet appendice grandit rapidement ; il s’allonge et s’élargit. La poche, aplatie et plissée dans le corps de la larve, s'étale et s’arrondit lorsqu'elle arrive au-dessous. Elle a l'aspect d’une hernie gigantesque, cylindrique, qui s’accroît sans cesse jusqu'au moment où son sommet parvient à l'extérieur. Le retroussement est alors terminé.

Pendant que cette expulsion s'effectue, le corps de la larve subit des transformations remarquables, intéressantes à la fois par leur propre nature, comme par leur brève durée. Le lobe préoral se ratatine ; il diminue de dimensions, et il frange sa surface. La même modification atteint la région comprise entre sa base et la couronne destentacules. Ceux-c1 subissent aussi des changements analogues. De plus, à la base de chacun d’eux se produit une saillie, donnée par la paroi du corps, qui augmente, grandit en hauteur, et devient un tentacule nouveau, plus court que son prédécesseur et voisin. La zone postérieure du corps s’élire Le plus possible, notamment les parties voisines de l’anus ; la couronne vibratile remonte en avant, et se rapproche de la couronne tentaculaire, pendant que la région anale s'étend en un gros lobe conique. L'aspect offert par l’Actinotroque à ce moment décèle la coexistence de deux phénomènes : le ratatinement du corps, au fur et à mesure de l'expulsion de la poche métasomique; et, comme conséquence, une pression exercée sur le plasma cœlomique, qui distend les parties encore normales, et notamment la zone voisine de l’orifice anal.

Les deux sortes de modifications s’accomplissent à la fois. La poche métasomique continue à s’évaginer, à se retrousser en s’étalant au dehors, jusqu’au moment où elle est sortie tout entière. Elle constitue, dès lors, un sac de forte taille, à la paroi complète. Si Le corps de la larve persistait, ce sac aurait l'aspect d'un lobe volumineux, cylin-

drique, suspendu à la face ventrale de l'individu et planté sur.lui. Étant donnée la direction suivie pendant l'émission, son grand axe est perpendiculaire ou faiblement oblique à celui de l’Actinotroque. Mais il n’en est pas ainsi. À mesure que l'évagination s'achève, le lobe préoral, déjà très réduit, se détache brusquement du corps, au niveau de sa base d'attache. Les tentacules de l’Actinotroque agissent de même ; les nouveaux restent seuls, fort courts encore. La région comprise entre le lobe préoral et les tentacules se trouve ainsi mise à nu ; elle persiste, mais elle se ratatine et s’infléchit, de manière à former un entonnoir, que les tentacules nouveaux entourent sur ses bords. La bouche persiste dans sa situation première et se trouve reportée au fond de cet entonnoir. Enfin la zone postérieure du corps

cesse de se distendre ; elle diminue peu à peu, perd toute

forme régulière, et finit par se restreindre, par devenir une petite masse irrégulière, qui reste attachée au commencement de la poche métasomique dévaginée, au-dessous de la nouvelle couronne tentaculaire.

En somme, dans celte singulière transformation, le corps de l’Actinotroque disparait en entier, ou peu s’en faut. Il ne reste de lui que la poche métasomique évaginée, et les tentacules d'apparition récente. Les autres parties externes se sont ralalinées d’abord, et beaucoup se sont détachées ensuite, leur dégénérescence étant accomplie. Les cicatrices de leur chute disparaissent rapidement, car l’ectoderme se reforme en hâle au-dessous. L'individu se borne à la poche; c’est elle qui compose désormais la paroi extérieure du corps, et qui contient les organes internes. L’Actinotroque est métamorphosée en PAoronis.

Le corps du ?horonis est ainsi donné par la poche métasomique, seule, de l’Actinotroque. A celte date de son évolution, il est cylindrique, plus épais en bas qu’en haut, environ quatre fois plus long que large. Son volume est à peu

près celui de l’Actinotroque dont il provient. Les différences

me semblent des plus minimes ; il est plus allongé, mais

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 159

aussi plus étroit. Il mesure, en moyenne, un millimètre et demi de longueur. Son extrémité inférieure est fermée, arrondie. Son extrémité supérieure, bordée par la couronne des tentacules nouveaux, est d’abord oblique, à cause de la direction de ses appendices, sur le corps de la larve, puis franchement transversale : la bouche est ouverte en son centre. Le lobe préoral et les anciens tentacules, entraînés par les mouvements des cils vibratiles qui recouvrent ce bord supérieur, pénètrent parfois dans l'orifice buccal, et entrent dans l’entéron où ils sont pris comme aliments. La zone postérieure ne se sépare point du corps actuel ; mais elle continue à diminuer et à disparaître progressivement.

Il. Érupe pes couPEs RÉELLES. — Il est inutile de décrire. en détail la structure de toutes les coupes pratiquées sur des Actinotroques en métamorphose. Quelques-unes d’entre elles, faites sur une larve dont la poche métasomique est à moitié dévaginée, suffisent, dans cet exposé, pour montrer la nature des changements intimes.

La figure 75, de la planche XIII, représente une coupe transversale, passant quelque peu en avant de la poche métasomique. La paroi du corps limite la cavité cæœlomique ; l’'entéron est au centre. Ces diverses parties ont modifié leur organisation première. L’ectoderme de la paroi du corps s’est beaucoup aminci; il consiste en une lame fort peu épaisse, contenant de petits noyaux. Sa largeur est plus grande, pourtant, sur les côtés et sur la face ventrale. Cela tient à la présence des tentacules et à celle de la plaque médullaire. Les bases des tentacules sont prises dans cette coupe; elles forment de légères saillies dont l’épithélium ectodermique est assez élevé. De même, la plaque médullaire, avec son épithélium cylindrique, occupe, en cette région, la face ventrale du corps; mais, dans son ensemble, l’ectoderme offre des traces évidentes d’une dégénérescence particulière accusée par son amincissement, et par la moindre netteté de ses cellules. Un phénomène identique frappe la

somatopleure. Au lieu d’être continue et complète, la plupart de ses éléments ont disparu. Il reste d’elle un petit nombre de cellules espacées, distribuées de façon irrégulière.

L'entéron montre une organisation nouvelle. Sa cavité, quoique plus étroite, reste simple; sa paroi, endoderme et splanchnopleure réunis, conserve son intégrité. Mais sa face dorsale porte une partie supplémentaire. Cette face s'infléchit quelque peu, de manière à avancer en bourrelet dans la cavité entérique, et à se creuser en gouttière vers la cavité cœlomique. Cette gouttière renferme la section transversale d’un petit canal légèrement aplati de haut en bas ; la paroi de ce conduit consiste en un épithélium aux petites cellules cubiques, dont le protoplasme se colore avec difficulté. Ce canal occupe la place du cordon de prolifération situé, chez l’Actinotroque complète, sur la zone médio-dorsale de son entéron. Les coupes, pratiquées sur des larves moins avancées dans leur métamorphose, dénotent que le premier dérive du second. Le cordon se change en un conduit ; il se creuse, suivant son axe, d’une cavité qui grandit en refoulant les cellules autour d'elle, et en se constituant une paroi par leur moyen. Les coupes longitudinales, faites sur des larves parvenues à la présente phase, conduisent au même résultat, car elles laissent voir le cordon de prolifération conservé dans son allure générale, mais creusé de place en place par la cavité qui le transforme en un conduit. Les larves plus avancées et presque converties en Phoronis indiquent davantage : ce canal, ainsi produit aux dépens d’un cordon donné par la prolifération dorsale de l’endoderme entérique, devient l'intestin efférent, c'est-à-dire la branche intestinale qui va, chez l'adulte, de la région postérieure du corps jusqu à l'orifice anal.

La cavité cœlomique et le mésoderme offrent aussi des modifications importantes. Le plasma du cœlome est liquide; les éléments mésodermiques libres y diffluent facilement,

emportés dans toutes les directions suivant les contractions :

de la larve. Les édifications cellulaires, petites ébauches

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 161

vasculaires, brides mésentériques, disparaissent pour la plupart. En revanche, les cellules mésodermiques embryonnaires et libres sont plus nombreuses qu'elles n'étaient dans l’Actinotroque complète et non mélamorphosée. Leur augmentation numérique vient de leur propre multiplication, mais aussi de l’appoint fourni par les éléments de la somatopleure. Ceux-ci, tout en s'appliquant autrefois contre l'ectoderme pour le doubler, ne se différenciaient point, et conservaient le caractère embryonnaire. Ils se désagrègent au moment de la métamorphose. Ils se détachent de Ia paroi du corps sur la majeure part de son étendue. Ils tombent dans le plasma de la cavité cœlomique, et s’y mélangent aux éléments qui s’y trouvent déjà, semblables à eux du reste. La disparition des brides et des petits trajets vasculaires se fait aussi par dissociation. Seulement, certaines cellules ainsi rendues libres se disposent bien comme les autres éléments libres du mésoderme; mais plusieurs, et notamment les cellules conjonctivo-musculaires, sont détruites par les éléments libres, qui les entourent et les absorbent en se comportant vis-à-vis d'eux à la manière de phagocyles.

En somme, les principaux appareils de la larve subissent

des phénomènes évidents d’histolyse et d’histogenèse.

L’histolyse atteint la somatopleure et les édifications cellu-

daires du cæœlome. L'histogenèse porte sur le cordon entérique

dorsal, qui donne l'intestin efférent.

Cependant, quelques brides mésentériques persistent

encore, notamment vers les bases des tentacules. Elles ne

{arderont pas à disparaître à leur tour, avec les appendices

auxquels elles se rendent. L'histolyse n’est pourtant pas

seule à se manifester dans le cælome. L’histogenèse y produit également ses effets. Au-dessous de l’entéron, et sur la ligne médiane, l’ébauche du vaisseau ventral se régularise et se complète. De plus, sur la ligne médiane dorsale, une autre ébauche vasculaire prend naissance, qui entoure et

£<ontient dans sa cavité le canal de l'intestin efférent. Ces. ANN. SC. NAT. ZOOL. 1 2 6 à

deux conduits ont, sur la présente section, des parois. entières, données par des cellules larges et très minces; ils correspondent à des portions du cœlome, endiguées et circonscrites par ces parois. Ils renferment des globules, tenus en suspension dans un plasma liquide. Ces globules. équivalent à des éléments mésodermiques libres; ils ressemblent à leurs congénères des autres zones cœlomiques, mais ils offrent une légère coloration jaunâtre, qui manque à ces derniers. |

Dans la figure 76, de la planche XIIT, est dessinée, à un plus fort grossissement, la section transversale d’un tentacule, prise dans la coupe précédente. Quelques modifications. s'y laissent remarquer, bien que l'aspect général n'ait pas. changé depuis les phases antérieures. L'ectoderme s’est aminci, mais faiblement; des cellules ovalaires difficiles à colorer, semblables à des éléments pleins de mucus, y ont pris naissance. La cavité centrale du tentacule contient des cellules embryonnaires; la plupart ne se bornent point à s'accoler à la face profonde de l’ectoderme ; elles pénètrent, par une de leurs extrémités, dans la substance de cette couche épithéliale. Sans doute, à en juger d’après ce fait, elles se comportent comme des phagocytes qui s’alimentent aux dépens de l’appendice soumis à une chute prochaine.

La figure 77, de la planche XIIT, montre une coupe transversale du corps entier, passant par la poche métasomique en voie de dévagination. L’entéron ressemble à celui de la coupe précédente, sauf qu'il ne porte point, sur sa face dorsale, l’'ébauche de l'intestin efférent; celle-ci ne s’est pas encore étendue à cette région. Les caractères du cœlome: et des éléments mésodermiques montrent aussi une pareille similitude ; mais les ébauches du vaisseau ventral et du dorsal font défaut. Ces rudiments vasculaires, comme celui de l'intestin efférent, occupent seulement la région antérieure du tronc; ils ne parviennent pas encore à la médiane. L'intérêt de cette coupe tient à l’opposition, sous le rap-. port de la structure, entre la paroi du corps larvaire et

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 163

celle de la poche métasomique. Celle-ci dérive de celle-là ; toutes deux, avant la métamorphose, ont même organisation. Actuellement, la différence est grande. La paroi larvaire est dégénérée; elle consiste simplement en un ectoderme aminci; la somatopleure, dont les éléments se sont dissociés pour tomber dans le plasma cœlomique, à disparu. Par contre, non seulement la paroi de la poche conserve sa constitution primordiale, mais elle se perfectionne. Son ectoderme s’épaissit et se différencie; plusieurs de ses éléments se changent en cellules à mucus. La somatopleure garde son intégrité et sa continuité; aucune de ses composantes ne se dissocie. La raison d'une telle opposition vient de la divergence des fins. La paroi du corps larvaire est appelée à disparaître ; elle dégénère auparavant. Ses éléments encore bien vivants (somatopleure) se séparent d'elle; les autres (ectoderme) diminuent le plus possible. La paroi de la poche métasomique est destinée à devenir celle du corps du Phoronis ; elle demeure dans sa nature première, maintient tous ses éléments en place et les complique. L'intérêt d’une telle différence consiste, à la fois, dans sa constatation, et dans le fait qu’elle se montre avant le terme ultime, avant la chute de l’une des parties et la persistance définitive de l’autre.

La figure 78, de la planche XIIL, est consacrée à une coupe transversale du corps larvaire, passant par la couronne vibratile postérieure et par le rectum. Cette région doit disparaître peu à peu, après s'être ratatinée. Elle montre, dès la phase présente, les symptômes évidents d’une dégénérescence compliquée d'histolyse. L’épithélium ectodermique de la couronne esl presque aussi épais que précédemment; mais ses cellules ont perdu leur vitalité. Leurs noyaux se sont fragmentés, beaucoup des cils vibratiles ont. tombé. La somatopleure s’est entièrement désagrégée. Les mêmes phénomènes atteignent la paroi. du rectum. La cavité cœlomique contient des éléments mésodermiques libres. Plusieurs de ces derniers s'engagent dans la paroi

reclale et s’insinuent entre ses cellules: cet aspect permet de présumer qu’ils se comportent en phagocytes.

La figure 74, de la planche XIII, représente une coupe longitudinale, médiane et verticale, d’une Actinotroque en voie de métamorphose, parvenue à la même phase que celle des précédentes sections transversales. Cette coupe complète ces dernières, en permettant de les joindre les unes aux autres. Elle donne, en surplus, de nouveaux renseignements. Le lobe préoral diminue de dimensions; sa cavité cœlomique cesse d’être aussi vaste, et ses parois deviennent plus minces. Le système nerveux n'a pas changé. La principale modification du tube digestif touche à l’atrophie du rectum. Cet appareil se désorganise et se divise en deux paris, qui disparaissent peu à peu : l’une en rapport avec l'anus, l’autre encore attachée à l’entéron. L’histolyse et la phagocytose du rectum sont signalées dans l'étude de la coupe précédente. L’organe de la digestion ne communique avec l'extérieur, pendant la métamorphose, que par l'orifice buccal. Le cordon de prolifération endodermique, placé sur la face médio-dorsale de l’entéron, s'étend vers l'arrière ; il pénètre, en avant, jusqu'au niveau de l’œsophage. La cavité de l'intestin efférent se creuse dans son intérieur par places; ses divers tronçons se joignent rapidement les uns aux autres. Le premier tiers de la poche métasomique est dévaginé ; en conséquence, le sommet de cette poche a abandonné la région dorsale du corps, pour se mettre en entier sous l’entéron. A la suite de cette évagination, la cavité cœlomique pénètre dans l’intérieur de la poche, et y avance d'autant plus que le nouveau corps du Phoronis s'allonge davantage. Elle n’augmente pas cependant ses dimensions totales ; son agrandissement métasomique est compensé par sa diminution dans les parties larvaires qui se ratalinent. En somme, elle conserve, à peu de chose près, le même volume.

[IT. RECONSTITUTION DE LA MÉTAMORPHOSE (Diagrammes des

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 165

fig. 90 à 98, PI. XVI). — Les descriptions des coupes réelles, données ci-dessus, suffisent pour faire comprendre les principaux changements entraînés par la métamorphose de l’Actinotroque en jeune Phoronis. Il est inutile d’en fournir d'autres. Ce serait allonger l’exposition sans grand profit. Le lecteur se représente aisément, d'après les notions acquises, mes observations sur des larves plus avancées dans leurs modifications. Il pourra reconstituer la métamorphose. L'Actinotroque passe, en ce moment de son existence, par un curieux état de pupe. Elle détruit ses organes de relation, et toute la partie extérieure de son corps, pour se changer en Phoronis avec l’aide de la poche métasomique dévaginée. Elle subit des phénomènes d’histolyse, suivis de près par d'autres phénomènes de reconstitution et d’histogenèse.

Le lobe préoral diminue, dès le début de la métamorphose. Il commence par restreindre ses dimensions; puis il se plisse et se frange. Il rapproche l’une de l’autre ses deux parois, de manière à rapetisser progressivement la cavité cœlomique qu'il contient. Finalement, il se détache du corps au niveau de son insertion sur le tronc. La plaie de la chute se cicatrise avec rapidité; l’ectoderme s’y reforme aux dépens des zones ectodermiques avoisinantes, quis’engagent parfois sous la base du lobe avant qu’elle ne se sépare. La plaque céphalique est emportée dans cette disjonction. Par conséquent, le ganglion nerveux de l’adulte ne provient pas d'elle. La région comprise entre le lobe préoral et la couronne de tentacules diminue aussi; puis elle s’affaisse, en portant toujours vers son centre l’orifice buccal.

Les tentacules tombent en même temps que le lobe préoral. Leur épithélium se détache souvent par plaques. La cicatrisation est également fort rapide pour eux. Quelques minutes après leur chute, les nouveaux tentacules ne monirent, à leurs bases, aucune trace de l’ancienne présence de leurs devanciers. Le cercle vibratile postérieur commence par se rapprocher de la couronne tentaculaire, à la suite de

l'extension prise par la région péri-anale; puis, elle se détruit; son épithélium se morcelle par plaques. La zone périanale, après s'être élirée, se rabougrit à son tour. Elle demeure en place, tout en diminuant de volume. Elle persiste plus longtemps que les autres parties du corps larvaire; le jeune Phoronis, bien affirmé dans sa forme définitive, en montre encore des vestiges.

Le système nerveux de l’Actinotroque se détruit en entier, sauf le réseau sous-ectodermique du métasome. Non seulement la plaque céphalique tombe, entraînée par le lobe préoral; mais la plaque médullaire se désorganise, car la zone, où elle se trouve, diminue et dégénère en grande part. Cette plaque existe encore vers le milieu de la métamorphose; elle disparaît ensuite. Le centre nerveux du Phoronis adulte équivaut donc à une formation nouvelle, car il n’a aucune connexion génétique avec les deux centres nerveux de l’Actinotroque.

Le tube digestif subit des transformations considérables. Au moment de la chute du lobe préoral, et de l’affaissement de la région antérieure du tronc de la larve, l’œsophage se dresse en saillie au milieu de cette dernière. La bouche largement béante ne se ferme point. Cette région est entourée par les douze tentacules nouveaux, encore réduits à l’état de petits mamelons; ses dimensions sont de beaucoup plus restreintes que chez la larve non métamorphosée. Elle se déprime en entonnoir, car elle s’enfonce dans le corps; mais l’œsophage soulève sa zone centrale, et se coiffe d'elle en se dressant. Cette disposition résulte mécaniquement de la disparition du lobe préoral, de la faible résistance de cette région réduite à une mince lame ectodermique, et de la rigidité du canal œsophagien.

A l’autre bout de l'appareil digestif, l’anus se ferme, et

disparaît, pendant que se rabougrit la partie postérieure du corps de l’Actinotroque. Il est, à cet égard, des variations

individuelles ; car l’orifice anal se comporte comme le

rectum.

DÉVELOPPÈMENT DES PHORONIDIENS. 167

Pendant les premiers temps de l’évagination de la poche mélasomique, l’entéron conserve son ancienne allure. Mais, au moment où la moitié du métasome est retroussée au dehors, il change d’aspect. Il s’infléchit sur lui-même, et se coude, de manière à faire pénétrer son angle rentrant dans la cavité cœlomique de la poche. Ceci se comprend d’après la disposition des parties; l'examen de la figure 74, planche XII, laisse saisir ce phénomène. Lorsque la poche est encore plus étendue à l'extérieur que dans cette figure, son sommet cesse de se tenir au-dessous de l’entéron; il descend dans la poche pour achever de se retrousser. La partie supérieure du métasome adhère à ce qui reste du corps de la larve; sa cavilé cœlomique béante est ouverte sous la face ventrale de l’entéron. En cet instant, la paroi du corps larvaire, en se ratatinant, presse sur le liquide cœlomique, qui presse à son tour sur l’entéron, et tend à le faire pénétrer dans la poche. Mais, à cause de sa grande longueur, l’entéron ne peut entrer d’une seule pièce; il se coude alors, au niveau du métasome, et commence par y introduire cet angle. Sa courbure devient de plus en plus prononcée. L'entéron est obligé, pour s’y prêter, des’élirer, de s’allonger en se rétrécissant. Il tire sur le rectum, encore intact souvent; et celui-ci s'étend de la même manière. Le rectum, attaché aux bords de l’orifice anal, empêche, du reste, l’'entéron de rentrer dans le métasome. Il se rompt bientôt. Alors, le bout postérieur de l’entéron glisse dans la poche métasomique presque dévaginée en entier, et il s’y étale jusqu’au fond. L’entéron larvaire a, dès lors, abandonné le corps de l’Actinotroque, très rabougri à ce moment ; 1l s’étale dans le métasome devenu le corps définitif, et, sauf le rectum, n’a perdu aucune de ses parties.

L’instant où le rectum se détruit, pour permettre à l’entéron de s'engager dans sa nouvelle place, varie suivant les larves. Tantôt il est hâtif et tantôt tardif. Parfois il arrive lorsque l’évagination commence, et parfois lorsqu'elle approche de sa fin. Dans ce dernier cas, le plus fréquent,

le rectum, replié sur lui-même dans l’Actinotroque entière, se tend et devient rectiligne, car l’entéron coudé tire sur lui. Ces variations individuelles retentissent sur la date de la disparition de l'anus, et sur celle de la dégénérescence subie par la zone péri-anale.

L’entéron, dans sa nouvelle position, est différent, à plusieurs égards, de ce qu’il était autrefois. Il est plus long et plus étroit; s'étant étiré pendant son plissement, il demeure ainsi. Il parcourt de bout en bout, grâce à ce fait, le métasome dévaginé, bien que celui-ci soit plus allongé que le tronc de l’Actinotroque. Il est privé de rectum, ow ne garde de lui qu'un appendice postérieur, de dimensions restreintes. Il conserve son œsophage et son diverticule ventral ; il ne les modifie qu'un . peu plus tard, lorsque tous les changements de la forme extérieure sont achevés. Enfin, sa direction actuelle est perpendiculaire à celle qu'il avait. La poche métasomique, en se dévaginant, srandit dans une direction perpendiculaire à l’axe longitudinal du corps de l’Actinotroque, et il va forcément dans le même sens. L'orientation de l’économie a complètement changé; elle a varié de 90°.

L’ Di porte sur sa face médio-dorsale l’ébauche de l'intestin efférent. Lui-même correspond à l’ébauche de l'intestin afférent du Phoronis. Il bourgeonne et produit, aux dépens de sa paroi, un cordon cellulaire, d’abord massif, creux ensuite, qui deviendra la seconde part du tube digestif complet. Celle-ci, étant donné son mode de formation, est parallèle à la première qui l’a engendrée. Elle en précise et en marque la zone dorsale. La région péri-anale, tout en s’histolysant, se trouve placée de son côté. En reportant au Phoronis l'orientation de l’Actinotroque, l'intestin efférent est dorsal par rapport à l’afférent. Le cordon de prolifération, qui engendre cette branche intestinale dorsale, s’allonge rapidement après que l’entéron s’est étendu dans le métasome. II se creuse, à mesure, de sa cavité centrale, et se change en un petit conduit con-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 169

tinu, juxtaposé à l’entéron beaucoup plus volumineux que lui. Ses deux extrémités sont encore fermées. Son organisation ne s'achève qu’au moment où l'individu est converti en un jeune Phoronis.

Les néphridies conservent la même position et la même structure que précédemment. Seulement, elles s’affirment dans leur vraie nature. Chacune d'elles se creuse d’un petit canal, qui s'ouvre au dehors, un peu en arrière de leur extrémité antérieure. Pendant la métamorphose, elles s’accroissent quelque peu, suivant une direction prédominante, parallèle à l'axe principal du métasome; elles deviennent allongées.

La cavité cœlomique perd d’un côté ce qu’elle gagne de l’autre. Elle contient de nombreux éléments mésodermiques libres, qui agissent comme phagocytes vis-à-vis des organes frappés de destruction. Elle s’étend dans le métasome : mais elle diminue dans le corps de la larve. La plupart de ses brides mésentériques disparaissent. Des ébauches vasculaires, produites à ses dépens, se disposent et s'étendent sur la ligne médiane de la face dorsale et de la face ventrale de l’entéron. Ces vaisseaux, encore réduits à des poches peu étendues, contiennent des globules, qui commencent à se teinter de rouge.

IV. MÉCANISME DE LA MÉTAMORPHOSE. — Les faits décrits permettent de comprendre ce mécanisme, de connaître par quelle cause immédiate la poche métasomique se dévagine, entraînant l’entéron dans son intérieur. Il suffit de se rappeler les dispositions des parties. La poche entière est, chez l’Actinotroque, enfoncée dans le corps; elle y est libre de toute adhérence; elle est située dans la cavité cœlomique; sa base est soudée à la face ventrale de la parot du corps, sur le pourtour de l’orifice métasomique qui fait communiquer son intérieur avec le dehors. Le cœlome est occupé par un plasma liquide, tenant en suspension des cellules nombreuses. La paroi du corps larvaire s’amincit, avant

l’évagination, sur la plus grande part de son étendue; elle perd en surface, diminue et se flétrit, avant que plusieurs de ses zones ne viennent à tomber. La dévagination accomplie, la masse totale du jeune Phoronis est sensiblement égale à celle de l’Actinotroque. Notamment le volume de la cavité cæœlomique ne varie pas, ou change dans de faibles proportions.

Ceci étant, la cause immédiate de la métamorphose est facile à pressentir. Elle est due à la pression que la paroi du corps larvaire exerce, en diminuant ses dimensions, sur le plasma cœlomique. Cette pression se manifeste sûrement. Les appendices qui tombent, le lobe préoral surtout, commencent par se rapetisser avant de disparaître. La région antérieure du tronc se rabougrit fortement. La paroi du corps, en se restreignant ainsi, comprime le plasma du cœlome. Celui-ci, liquide, est incompressible. Peut-être une portion diffuse-t-elle vers l’extérieur, en traversant la membrane ectodermique; mais la rapidité de la métamorphose empêche cette part rejetée d’être trop grande. Aucun orifice n'existe, pour lui permettre de s’écouler directement au dehors. Une autre preuve de cette compression est fournie par l’aspect, dans les premiers temps des changements, de la région péri-anale. Celle-ci se boursoufle et s’étire, avant de dégénérer; elle force la couronne vibratile postérieure à se reporter en avant. Une telle extension ne se produirait pas, si une pression dirigée de dedans en dehors ne s'exerçait sur la mince lame ectodermique de cette zone.

Le plasma cœlomique est donc comprimé par la paroi du corps larvaire, en voie de dégénérescence et de diminution. La pression se distribue également dans tous les sens. Elle se borne à distendre ou à comprimer les parties fixes. Son effet est différent sur la poche métasomique, qui est libre, et ne tient à rien, sauf à la paroi du corps par sa base. Cette base est Le seul point fixe de la poche. La pression s’exerçant sur elle a forcément pour résultat d’entrainer un déplacement. La base d’abord, puis les zones voi-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 171

sines d'elle, sont progressivement repoussées de dedans en dehors, et retroussées à mesure, puisque la base adhère à la paroi du corps, et puisque cette union ne disparait point. Peu à peu la poche entière s’évagine, grâce à cette pression. Finalement, elle est en entier rejetée au dehors.

La pression se fait sentir jusqu’au moment où la dévagination se termine. Ce phénomène accompli, le corps larvaire n'est plus représenté que par le petit amas cellulaire, donné par l’extrémité postérieure du tronc. Le plasma cœlomique de l’Actinotroque a passé, emportant ses cellules

avec lui, dans la poche métasomique retroussée et devenue le

corps définitif. Il y a, en ce qui le concerne, changement de situation. La compression exercée par la paroi larvaire le chasse dans le métasome; elle fait de lui l'agent qui force ce dernier à s’évaginer.

C'est également cette pression qui détermine le déplacement de l’entéron. Celui-ci en reçoit les effets, comme les autres parties de l'organisme. Il doit s’y prêter. Retenu par ses Insertions, il débute par se couder. Puis son adhérence postérieure venant à disparaître, à la suite de l’histolyse du rectum, il glisse dans l’intérieur du métasome, et il s’y établit à demeure.

Les phénomènes principaux de la métamorphose, l’évagination du métasome, et le déplacement de l’entéron, ont ainsi une cause toute mécanique : la pression exercée sur eux par le plasma cœlomique, qui résulte à son tour de la diminution en surface des parois larvaires. Le corps de l’Actinotroque agit à la façon d’une vésicule à la paroi élastique et distendue, qui reviendrait sur elle-même en se plissant et se gaufrant. Mais ce n’est là qu'une cause immédiate. La cause réelle est ailleurs ; elle réside dans l'’organisation même de la larve.

Ces phénomènes ne sont pas impromptu. Leur préparation était faite d'avance. Si la paroi du corps revient ainsi sur elle-même, c’est parce qu’elle a perdu de sa vitalité. Sa somatopleure s'était détachée, son ectoderme aminci. La

métamorphose était assurée avant qu'elle ne commence. Elle devait s’accomplir, car tout se irouvait installé pour qu’elle se manifestât comme elle le fait. Sa cause initiale, essentielle, est dans les modifications que la larve subit auparavant. Ce sont elles qui entraînent, comme conséquences mécaniques, les changements qui transforment l'Actinotroque en Phoronis.

V. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — Résumé. — Après avoir nagé pendant quelquetemps,l'Actinotroque subit samétamorphosedernière,quilaconvertit en jeune Phoronis. Elle se laisse couler, d'habitude; elle modifie sa forme extérieure, l'orientation de son corps et de ses organes. Elle passe par un état de pupe, pendant lequel se manifestent des phénomènes d’histolvse et d’'histogenèse. Ces transformations, fort rapides, s'accomplissent en dix minutes à une demi-heure. L’histolyse et l’histogenèse se prolongent pourtant après les changements de l'aspect extérieur.

La poche métasomique se dévagine en entier; elle se retrousse au dehors, en commencant par sa base et finissant par son sommet. La paroi du corps de l’Actinotroque dégénère et diminue en dimensions; elle revient sur ellemême, se plisse et se frange. Le lobe préoral tombe après s’être ratatiné; les tentacules tombent aussi, après avoir produit vers leurs bases de nouveaux appendices semblables à eux. La région postérieure se boursoufle d’abord, puis elle se rabougrit comme les autres. Le corps de l’Actinotroque disparaît, en somme. Il ne reste de lui que la poche métasomique évaginée, qui demeure et constitue le corps du jeune Phoronis. Ce dernier, cylindrique, se termine en cul-de-sac par un bout; son autre extrémité porte la bouche de l’Actinotroque, conservée et entourée des tentacules nouveaux.

La plaque céphalique et la plaque médullaire se détruisent dans cette dégénérescence. L’entéron pénètre, en se coudant d’abord, puis redevenant droit, dans le métasome éva-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. {T8

giné. Le rectum disparaît par histolyse d’une manière plus ou moins tardive. La face dorsale de l’entéron continue à bourgeonner, suivant sa longueur, un cordon cellulaire massif qui se convertit en un canal. Ce conduit est destiné à donner l'intestin efférent de l'adulte; l’entéron persiste comme intestin afférent.

L'ectoderme de la paroi du corps larvaire s’amincit avant de se détruire. La somatopleure se détache de lui; ses éléments tombent dans le plasma cœlomique rendu liquide. Ils s'y mélangent aux autres cellules mésodermiques. Ces éléments se multiplient; ils augmentent en nombre. Ils se comportent comme des phagocytes vis-à-vis de certains organes destinés à disparaître : le rectum, les brides mésentériques. Deux ébauches vasculaires, l’une dorsale, l'autre ventrale, s’accolent à l'entéron; elles contiennent des globules faiblement colorés. Ces ébauches équivalent à des espaces cæœlomiques endigués ; leurs globules correspondent à des éléments mésodermiques. Les deux néphridies grandissent et s'allongent; elles demeurent à leur place primitive. Chacune se creuse d’un petit canal qui s'ouvre au dehors.

Ces modifications déterminent ia métamorphose par une conséquence toute mécanique. La paroi du corps larvaire dégénère ; elle diminue progressivement en surface. Elle comprime le plasma cœlomique. Celui-ci presse sur la poche métasomique qu'il force à s’évaginer, et sur l’entéron qu'il oblige à pénétrer dans l’intérieur de cette poche.

Critique. — Plusieurs des premiers auteurs qui ont étudié l’Actinotroque, Krohn, Leuckart et Pagenstecher, A. Schneider, ont observé la transformation de cette larve en un Ver. Ils ont vu la métamorphose, mais ils ne se sont pas rendus compte de son mécanisme. Ils n’ont pas compris le rôle de la poche métasomique, bien qu'ils aient aperçu cette dernière. Pour Krohn, elle se convertit en une masse granuleuse; Leuckart et Pagenstecher ont suivi quelques

phases de son évagination, mais ils l’attribuent à une cause accidentelle. Il faut arriver jusqu'à Metschnikotf (1869-71) pour avoir, sur ce sujet, des renseignements véridiques. Le savant biologiste a décrit la métamorphose de l’Actinotroque en Phoronis, et a donné son véritable rôle à la poche métasomique. Les auteurs qui lui ont succédé, Wilson et Caldwell, se sont bornés à confirmer ses observalions sans y ajouter.

Metschnikoff n’a observé que les transformations de l’aspect extérieur; il n’a] point reconnu les phénomènes de l'histolyse ni ceux de l'histogenèse. À en juger d’après les descriptions et les dessins qu'il fournit, 1l a vu un certain nombre de phases assez éloignées les unes des autres, et il a complété par le raisonnement; il s’est représenté d’après elles les états qui lui ont manqué. Dans une métamorphose. aussi rapide, les minutes comptent pour beaucoup. Ii importe de faire des observations nombreuses, et de suivre tous les degrés de la modification. Au début de mes recherches, n'ayant eu à ma disposition qu'une petite quantité de pupes, je suis tombé dans des erreurs inévitables. En apercevant l’entéron coudé, j'ai cru qu'il demeurait ainsi pour donner le tube digestif du Phoronis. J’ai admis, par surcroît, que le lobe préoral et les tentacules persistaient. Plus tard seulement, en cherchant les phases intermédiaires à celles que j'avais examinées tout d’abord, j'ai pu reconstituer la métamorphose telle que je l’ai décrite.

Ce préambule était indispensable. Les observations de Metschnikoff, ni celles de Wilson, ne concordent avec les miennes au sujet de l’entéron. D’après eux, cet organe, coudé pendant la métamorphose, continue à se plier en deux. Il rabat ses deux moitiés l’une contre l’autre, et il acquiert ainsi son allure définitive, caractéristique du Phoronis achevé. Le rectum ne disparaît pas; il reste en sa place pendant que le métasome se dévagine; et il se place forcément, par le seul effet de l’évagination, à côté de l’œsophage. Mes premières études concordaient avec les leurs.

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 175

J'avais vu des Actinotroques en métamorphose, munies d’un entéron entier et fortement coudé. J'avais examiné, d'autre part, des jeunes Phoronis pourvus de leur intestin plié en deux. Je concluais comme eux, et il était impossible de faire autrement. Pourtant, diverses choses me semblaient difficiles à expliquer. Le jeune Phoronis n’est guère plus gros que l’Actinotroque dont il provient; son tube digestif se trouve, cependant, deux fois et demie à trois fois plus long. Il fallait à cet appareil une capacité de croissance bien rapide, pour qu'il augmentât ainsi en quelques minutes, en une demi-heure au plus. En outre, la branche efférente - de l'intestin du jeune Phoronis ne ressemble guère au rectum de l’Actinotroque; ses cellules sont plus petites, cubiques. Son aspect est tout différent. Je n’accordais guère ces. données avec l'opinion de Metschnikoff, que j'avais adoptée provisoirement. Il devenait nécessaire, pour résoudre ces contradictions, de suivre toutes les étapes de la métamorphose, non seulement en examinant les larves par transparence, mais en pratiquant des coupes sur elles. Le délicat était alors d’avoir de ces larves en nombre suffisant, de les choisir, de les isoler, et de les traiter par les réactifs. Si Les Actinotroques entières sont abondantes, celles qui se modifient sont de beaucoup plus rares. J’ai pu, avec de la patience, arriver à mes fins. Les descriptions qui précèdent sont données d’après mes observations ainsi complétées.

Je tiens à faire une dernière remarque. Les Actinotroques en métamorphose et libres sont fort rares. Celles que j'ai vues se trouvaient au début de leurs changements. Je n’ai jamais eu l’occasion de pêcher des jeunes Phoronis nageant en liberté. J’ai effectué mes recherches sur des Actinotroques recueillies entières, gardées dans des bacs, et y commençant leur métamorphose pour l’achever. Si l’on place dans un grand cristallisoir pendant la première quinzaine de mai, et surtout pendant la seconde, de l’eau renfermant des Actinotroques bien vivantes, il n’est pas rare de trouver, après quelques heures, plusieurs d’entre

elles prêtes à subir leurs changements, ou les accomplissant, ou les finissant. On reconnaît assez bien ces larves, par l'habitude, malgré leur petitesse et leur transparence; on peut les distinguer des autres et les prendre avec une pipette. C’est sur de telles Actinotroques que mes observations ont été faites. Je ne pense pas que les conditions où elles se rencontraient aient agi sur la marche ni sur les procédés de leur métamorphose. Leurs transformations sont identiques, sans doute, à celles qui se passent dans les conditions naturelles.

$ 2. — Structure du jeune Phoronis.

I. ÉTUDE DE LA FORME EXTÉRIEURE. — La métamorphose terminée, l’Actinotroque est transformée en jeune Phoronis. Le corps de l'individu est constitué par le métasome dévaginé. Le prosome larvaire a disparu ; sa majeure partie s'est désagrégée, soit que l’eau l’emporte, soit que ses débris pénètrent dans l'intestin de l'animal pour servir d'aliments. La région péri-anale, seule, demeure encore; elle consiste en une petite masse d'aspect irrégulier, attachée au corps, non loin de la base des tentacules; elle ne tarde pas à s’effacer à son tour (fig. 28, PI. V).

L'orientation du Phoronis est perpendiculaire à celle de l’Actinotroque. Des deux extrémités de la larve, l’une était antérieure, l’autre postérieure. En tenant compte du changement de direction, l’une des extrémités de l’adulte est supérieure, l’autre inférieure. La première porte la couronne des nouveaux tentacules, disposée autour de la bouche; la seconde, arrondie, hémisphérique, est lisse, privée d’orifices comme d’appendices. En appliquant cette symétrie récemment acquise aux organes internes, notamment à l’ancien entéron devenu l'intestin afférent, sa face dorsale est désormais postérieure, sa face ventrale anté-

rieure. Par contre, si l’on veut mieux comparer les objets

en orientant l'adulte comme on a fait pour la larve, les

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 741

faces dorsale et ventrale demeurent en place ; l'extrémité antérieure du Phoronis correspond à la région antérieure du tronc de l’Actinotroque ; l'extrémité postérieure est un élément nouveau, autrefois situé dans le corps de la larve.

Le jeune Phoronis a une forme cylindrique. Sa longueur varie de { millimètre et demi à 2 millimètres. Son diamètre mesure de trois à quatre dixièmes de millimètre. Ces dimensions sont prises dans l'extension complète. Elles changent beaucoup sur l'individu vivant, à cause de sa grande capacité contractile. Il n'existe, extérieurement, aucune région appréciable; la diversité des contours de la larve ne se retrouve plus. L’extrémité supérieure porte la couronne des tentacules courts et épais, cylindriques, égaux, couverts de cils vibratiles. Au-dessous d'eux, le corps se rétrécit quelque peu; les restes de la région péri-anale larvaire adhèrent à cette zone plus étroite, dans un point équivalent à la ligne médio-dorsale de l’Actinotroque. Puis, le corps s'élargit progressivement, et conserve désormais les mêmes dimensions transversales, sauf les constrictions et les dilatations accidentelles, jusqu’à son extrémité postérieure. Sa paroi est lisse ; elle sécrète du mucus, qui attache l'individu à un support quelconque, et lui compose un fourreau d’aspect irrégulier. Cette gaine est le début du tube qui abrite plus tard le Phoronis complet.

Je n'ai pu suivre très loin les phases de cette évolution. Les animaux, obtenus dans des bacs par la métamorphose directe des Actinotroques, ne tardent pas à périr. J'ai fouillé en vain, au moment où ces transformations sont fréquentes dans la nature, parmi les débris et les coquilles où se trouvent les Phoronis achevés. La petitesse des jeunes individus est telle, les impuretés de toutes sortes sont si abondantes, que mes recherches en ce sens ne m'ont donné aucun résultat. J’ai seulement observé, parfois, en petite quantité, quelques exemplaires pris dans des cristallisoirs où étaient des larves, et parvenus à un état plus

avancé qu'ils ne le sont à la fin de la métamorphose. Les ANN. SC. NAT. ZOOL, Xi 12

renseignements fournis par eux n'ont pas une importance considérable. Ils suffisent cependant pour faire connaître la structure du jeune Phoronis. Ils permettent, en l’absence des documents directs, de comprendre comment cette organisation passe à celle de l'adulte achevé.

Le corps s’allonge quelque peu. Il continue à sécréter du mucus ; il se déplace à mesure, il laisse derrière lui les parcelles muqueuses qu'il a produites dès l’abord; il donne à son fourreau une allure plus nette de tube régulier, auquel des menus grains de sable viennent s’accoler. La région péri-anale disparaît presque complètement; sans doute, son effacement total n’est pas éloigné. Le nombre des tentacules augmente ; parmi les individus que j'ai étudiés, deux avaient quatorze tentacules, et un en possédait vingt. Les nouveaux appendices prennent naissance en dedans de ceux qui les ont précédés ; aucune disposition régulière, spiralée, ne se montre encore. L'anus définitif n'est pas percé. L’individu muni de vingt tentacules portait, en surcroît, à côté de la bouche, une forte saillie semblable à une languette. L'aspect de ce mamelon, sa proximité de l’orifice buccal, m'entraînent à admettre, pour lui, la signification d’une ébauche de l’épistome

Il. Érupe DES coupes RÉELLES. — La figure 80, de la planche XIV, représente une coupe transversale de l’extrémité supérieure du corps. La section passe, un peu audessous de la bouche, par les bases des tentacules. Ceux-ci étaient au nombre de quatorze ; l’un d’eux n'a pas été intéressé. La périphérie de la coupe porte treize mamelons qui correspondent à ces bases. L'intérieur contient l'entrée de l'intestin afférent, c'est-à-dire la zone buccale de ce dernier. Cette région n’est pas circulaire; sa partie inférieure émet deux diverticules latéraux symétriques. J’ignore à quoi ils correspondent. À cause de leur brève étendue et de leur

situation, je pense qu'ils équivalent simplement à des por-.

tions contractées de l'orifice buccal. Je ne crois guère qu'ils

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 179

aient un rôle génétique, ni qu’ils servent à quelque chose

dans la production de l’anus que Je n'ai pu voir. L’ectoderme consiste en une assise épithéliale simple, faite d'éléments vibratiles, deux fois plus hauts que larges. La paroi buccale est de structure variable. Sa part supérieure à la même organisation que l’œsophage, elle est constituée par un épithélium cylindrique vibratile. Sa part inférieure, munie des diverticules, est faite d’un épithélium simple, aux petites cellules cubiques. Les notions les plus importantes de cette coupe sont données par le cœlome.

. Celui-ci diffère beaucoup, dans sa nouvelle organisation, de ce qu'il était chez la larve. Il est découpé, par des brides

mésentériques entrecroisées et anastomosées, en cavités nombreuses d'aspect irrégulier, où se trouvent d’abondantes cellules mésodermiques libres. Ces dernières, ova-

aires ou arrondies, sont tenues en suspension dans un

plasma liquide. Les brides sont formées par la juxtaposition

d'éléments aplalis, mais assez épais encore. Beaucoup des

espaces qu'elles limitent n'ont aucune allure précise; ils répondent à des lacunes volumineuses, qui communiquent entre elles dans toutes les directions. Plusieurs sont définis cependant. Chacune des bandes intertentaculaires porte, en dedans d'elle, une cavité dont la paroi limitante s'attache aux sommets des deux tentacules situés de côté et d'autre de la bande. L'ensemble de ces parois compose une membrane festonnée ; elle circonscrit vers le dehors un espace

annulaire, qu’une seconde lame circulaire et régulière limite

en dedans. Cet espace est un vaisseau annulaire fort large, qui entoure la région initiale de l’œsophage en se plaçant à une certaine distance d'elle ; des lacunes irrégulières l'en

séparent. Ce vaisseau envoie un diverticule dans la base de

chacun des tentacules. Celte expansion est formée par les échancrures laissées entre les saillies de sa paroi extérieure. Il renferme de nombreuses cellules libres, légèrement teintées de rouge sur le vivant. Il équivaut à l’ébauche du vaisseau

circulaire qui entoure l’œsophage chez l'adulte, et qui fournit

des branches aux tentacules. Sa vraie nature est ici décelée. Il a la même valeur que les autres cavités découpées dans le cœlome ; il n’a point d'autre signification. Il correspond à une lacune régularisée, pourvue d’une forme spéciale, que ses connexions transforment en un vaisseau sanguin.

La coupe transversale de la figure 81, planche XIV, passe au-dessous de la précédente; elle est menée par le milieu de l’æœsophage. Les bases des tentacules n'existent plus ; elles ne parviennent point jusque-là. Sur la face supérieure se trouvent les restes de la région péri-anale de la larve. Ceux-ci consistent en une masse irrégulière de . cellules groupées, dont il est difficile de reconnaître l’organisation. Ces éléments ressemblent aux cellules mésodermiques libres. Sans doute ils dérivent des cellules libres de l'ancienne extrémité postérieure du corps larvaire; ils ont détruit par phagocytose les brides mésentériques et le rectum; ils se confondent peu à peu, actuellement, avec leurs similaires du métasome.Pourtant, à ce qu'il m'a semblé, tous ne sont pas destinés à appartenir au corps définitif. La région péri-anale ne doit pas s’affaisser progressivement, en s'unissant, à la zone métasomique sur laquelle elle repose. Cette dernière zone émet, sur son pourtour, une lame ectodermique, comparable à un diaphragme qui rétrécirait son ouverture centrale pour se convertir en une cloison complète. Cette membrane d’ectoderme sépare le métasome de la région péri-anale en voie de diminution. Elle est traversée, à vrai dire, par des éléments mésodermiques qui vont d’une partie dans l’autre, mais elle existe cependant. Autant qu'il est permis de conclure d’après cet aspect, les éléments bien vivants de la région péri-anale sont capables d'entrer dans le métasome pour lui appartenir, mais eux seuls. Les autres, relativement peu nombreux, constituent un reliquat qui se désagrège peu à peu, se dissocie, et se détruit ainsi.

L'ectoderme consiste en une couche d'épithélium pawimenteux simple; il offre, au niveau de la région péri-anale-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 181

larvaire, par ses cellules plus nettes, mieux séparées les unes des autres, les caractères d’une reconstitution active. L'œsophage n’occupe pas le centre de la coupe, il est fortement dévié par côté. À peu près régulière et ovale, sa face inférieure montre les débuts des deux diverticules latéraux, si bien marqués dans la coupe précédente. Sa paroi est constituée par un épithélium cylindrique assez élevé, vibratile. Il représente à lui seul, dans cette partie du corps, le tube digestif entier; comme il appartient à l’intestin afférent, il faut en conclure que la région terminale de l'intestin afférent n'est pas encore ébauchée. Le rectum définitif et l'anus n’ont pas encore pris naissance en ce moment de l’évolution. Comme l’ébauche intestinale efférente n’est pas éloignée de la zone où la présente coupe a été pratiquée, comme elle arrive au niveau de l'extrémité inférieure de l’œsophage (voir la figure suivante), il est permis d'admettre que ces dernières portions du système digestif ne vont pas tarder à prendre naissance.

La cavité cœlomique offre les mêmes particularités que dans la coupe précédente. Le vaisseau annulaire n'existe plus. Une somatopleure continue, identique à celle que possédait la larve, double la face interne de l’ectoderme. De même, une splanchnopleure complète recouvre la face externe de la paroi œsophagienne. Les deux néphridies ont été prises dans la section. Reconnaissables à leurs grandes cellules, parfois fusionnées, elles ne m'ont point montré le petit canal intérieur, et l’orifice que l’on distingue pourtant sur l’animal vivant, dès le moment de la métamorphose.

La figure 82, de la planche XIV, montre les détails d’une coupe transversale menée par l'extrémité inférieure de l’æœsophage. Les particularités de structure offertes par le système digestif y sont importantes. Les autres parlies de la section ne diffèrent pas de leurs similaires de la coupe précédente. L'une des néphridies n’a pas été prise; l’autre, encore volumineuse, s’accole à l’ectoderme. La section œsophagienne, ovalaire, est entière et régulière. La paroi con-

siste en un épithélium cylindrique, vibratile; elle renferme des cellules à mucus, qui manquent aux autres zones de: l’æœsophage. Au-dessous de cette région initiale de l'intestin afférent se trouve une grande cavité libre. Son intérieur contient quelques éléments mésodermiques, en fort petite quantité. Sa paroi, dissociée et désagrégée par places, ressemble par l’organisation à une lame mésentérique; avec

cette différence, pourtant, que ses cellules sont un peu plus.

grosses et moins plates. En outre, vers ses deux extrémités,

par où cette paroi va s’accoler à l’œsophage, ses éléments.

sont de beaucoup plus volumineux et vacuolaires. Ils ressemblent à ceux du diverticule ventral de l’Actinotroque ; et, effectivement, ils lui correspondent. En suivant la série

des coupes successives, on s'aperçoit que cette cavité n’est

Fr

autre que celle du diverticule ventral, encore conservé, mais prêt à disparaître. La majeure part de sa paroi a subi l'histolyse ; les éléments mésodermiques libres ont agi en phagocytes vis-à-vis d'elle. Ils ont été remplacés par des cellules nouvelles, dont je n'ai pu reconnaître la provenance exacte. Malgré leur cohésion avec les éléments vacuolaires. encore conservés, leur ressemblance avec les éléments du mésoderme me semble militer en faveur d’une origine mésodermique. Quoi qu'il en soit, cette paroi se détruit; le diverticule ventral, encore présent dans les instants qui suivent la métamorphose, disparaît par histolyse. Sa cavité communique momentanément avec les lacunes du cœlome. Une paroi provisoire, sans doute donnée par les phagocytes. qui ont attaqué la paroi primitive, s'établit. Puis, cet espace se confond progressivement avec le cælome, car l’adulte n’en a aucun vestige. L’appoint qu’il fournit est bien faible, presque insignifiant. Sa destruction, ou plutôt sa Jonction aux cavités cœlomiques voisines, n’entraîne aucun change . ment appréciable dans l’organisation.

A côté de l’œsophage, et au-dessus du diverticule ventral en voie d’histolyse, se trouve l’ébauche de l'intestin efférent. La présente coupe présente l’extrême bout supérieur de ce

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rs.

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 183

rudiment. Il consiste en un petit canal entouré par une assise de cellules ovalaires, semblables aux éléments mésodermiques libres, mais plus claires; elles absorbent les réactifs colorants avec une intensité moindre. Cette particularité, le fait que cette extrémité se relie sans discontinuité avec les régions efférentes placées plus en arrière et qui dérivent sûrement du cordon larvaire de prolifération, portent à admettre que cette ébauche ne dérive pas du mésoderme environnant. Elle provient du cordon lui-même. Ce dernier s'étend vers le haut; il atteint d’abord, et dépasse ensuite, la base de l’œsophage, pour remonter jusqu’au niveau de l’orifice buccal. Dans la phase actuelle, il arrive un peu au-dessus de l'extrémité inférieure de l’œsophage. La figure 83, de la planche XIV, offre deux dispositions intéressantes. Elle est consacrée à une coupe transversale qui passe sous l’œsophage, à une faible distance de lui. Elle contient la section transversale de l’entéron, devenu l’intestin afférent, et celle de l'intestin efférent. Cette dernière: ne diffère pas de sa similaire de la coupe précédente; elle est plus large pourtant. Elle occupe la même situation, dorsale et quelque peu déjetée sur le côté. Sa paroi a la même structure. Accolée à celle de l'intestin afférent. elle est incomplète par places, car ses cellules se séparent, laissant entre elles des intervalles appréciables. Cette disposition est accidentelle sans doute. Elle n’existe que sur une faible longueur, dans la région de prolifération et vers le haut, où les éléments sont, par suite, plus délicats, plus fragiles. L'organisation, au moment où elle débute, n'est pas régulière encore ; la forme ne se précise que plus tard. L’intestin afférent est plus remarquable. Sa section transversale, presque circulaire, comprend deux parties accolées par leurs bords : l’une supérieure, l’autre inférieure. La première se continue progressivement avec l’œsophage (en suivant la série des coupes intermédiaires à la présente et à la précédente); elle se ferme par en bas, pour ce faire, et se sépare de la seconde. Ses bords proéminent en dedans,

se rapprochent l’un de l’autre, et finissent par s'unir. Sa paroi consiste en un épithélium cylindrique, vibratile. La seconde partie répond au diverticule ventral. Sa paroi est formée de cellules vacuolaires; leurs vacuoles sont fort grandes, et leurs cloisons protoplasmiques intra-cellulaires fort petites. Ces éléments, par la taille de leurs enclaves liquides, par les plissements de leurs membranes limitantes, paraissent en dégénérescence. Leur assise est pénétrée, du reste, par des éléments mésodermiques ; ceux-ci s'engagent dans sa substance, et ils y agissent sûrement comme phagocytes. Cette coupe montre les premiers degrés de l’histolyse du diverticule ventral ; la coupe précédente en offrait, dans une autre partie, les termes ultimes. Il faut donc conclure que le diverticule ventral se détruit chez le jeune Phoronis. Sa perte cause un vide dans la région où il se trouvait. Sa cavité se confond avec les lacunes cœlomiques avoisinantes. L'intestin afférent se referme, au-dessus de lui, par le rapprochement et par la soudure de ses bords devenus libres.

La figure 84, de la planche XV, est consacrée à une coupe transversale, menée au-dessous de la précédente. Celle-ci porte le numéro 13 dans la série des coupes successives; la présente a le numéro 18. Ce numérotage commence par l'extrémité supérieure du corps. La section passe au niveau du point où débute le diverticule ventral, où ilse confond avec l'intestin normal. Il n’a subi, en ce lieu, aucun phénomène d'histolyse; les vacuoles de ses cellules sont pourtant volumineuses; sans doute la dégénérescence atteint ses éléments. La comparaison mutuelle des coupes, pratiquées à la hauteur du diverticule, dénote que la destruction atteint d'abord le sommet libre sous-æsophagien de cet appendice pour en gagner progressivement la base. L'intestin efférent est dorsal ; sa paroi est incomplète dans la zone où elle s'attache à l’endoderme de l'intestin afférent. Les autres parties de la coupe n'offrent aucune disposition nouvelle, sauf une régularisation de plusieurs lacunes cœlomiques, déjà indi-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 185

quées dans la section précédente. L'une d'elles s'établit nettement sous la forme d’un vaisseau ventral situé sous l'intestin afférent. D’autres entourent l'intestin efférent, se modèlent sur lui, et s’allongent en canaux qui l'accompagnent et l’enveloppent.

La figure suivante (85) contient le dessin de la coupe n° 24. Il suffit de la comparer à la précédente pour se rendre compte des changements de slructure accomplis sur une aussi faible étendue. L'intestin afférent est fort large; 1l occupe la plus’ grande part de l'intérieur du corps; il ne laisse au cœlome qu'un espace restreint. Cet espace est un peu plus vaste sur l'individu vivant, car les réactifs ont ici contracté et diminué la paroi du corps. La somatopleure et la splanchnopleure existent au complet. Le cœlome est à peu près privé de brides mésentériques sur ses côtés. Sa région dorsale et la ventrale en renferment pourtant, ébauches probables des mésentères de l’adulte achevé. Le vaisseau veniral conserve les mêmes dispositions que précédemment. Plusieurs lacunes régularisées, et surtout étirées en longueur, accompagnent l'intestin efférent.Celui-ci s’accole à l’afférent ; son diamètre est restreint; sa paroi entière est formée d'une seule rangée de cellules cubiques. La paroi de l'intestin afférent, épaisse, consiste en un épithélium cylindrique vibratile.

Les coupes suivantes diffèrent peu de cette dernière. La figure 86 montre la section n° 30. Les changements principaux portent sur l'intestin efférent et sur le vaisseau ventral. Le premier se sépare de l'intestin afférent et s'isole de lui; une étroite lacune cœlomique s'établit entre les deux. Le second cesse d'avoir un trajet aussi régulier; 1l existe tou- Jours, cependant, et les coupes optiques sur le vivant le laissent voir en sa place; mais il se confond plus ou moins avec le cœlome environnant. La zone médio-dorsale de l'intestin afférent s’épaissit plus que les autres, elle se surélève en un large mamelon, peu saillant, qui avance dans la cavité intestinale.

La figure 87, de la planche XV, représente la coupe transversale n° 40. Le mamelon dorsal de l'intestin afférent est plus épais; il se dresse davantage en saillie dans la cavité digestive. Sa face supérieure, en relation avec le plasma cælomique, est excavée. L’intestin efférent est plus large, sa section est ovalaire; les cellules de sa paroi, tout en conservant l’aspect cubique, sont plus volumineuses que dans les sections précédentes. Le vaisseau ventral est présent. Mais, au lieu de consister en un canal muni de parois propres, accolées à l'intestin afférent, il est formé par la partie du cœlome qui s’intercale à la zone ventrale de cet intestin et à la paroi correspondante du corps. Une telle disposition précise la nature de ce vaisseau. Il équivaut à une portion du cœlome qui s’endigue peu à peu, se munit de parois lui appartenant ; elle finit ainsi par devenir un conduit isolé, indépendant de la cavité cæœlomique dont elle dérive.

La coupe de la figure 88 passe par la région où l'intestin aflérent s’est soudé à l’efférent. C’est par leurs extrémités postérieures que ces deux parties du tube digestif se joignent l'une à l’autre; elles unissent leur cavité à plein canal. L’intestin efférent est plus large qu'ailleurs; ses cellules, tout en conservant leur aspect cubique, sont plus volumineuses. L'intestin afférent est un peu plus étroit que dans ses autres zones ; l’épithélium de sa paroi garde les mêmes caractères. Il contient des éléments à mucus, assez nombreux et bien reconnaissables. Malgré l’augmentation de l’un et la diminution de l’autre, l'intestin efférent est encore plus petit que l’afférent ; leurs bords unis se dépriment et s’infléchissent en dedans. Un étranglement existe au niveau de la région de jonction.

La figure 89 montre une coupe transversale, menée par l'extrémité inférieure du corps. Le tube digestif ne descend pas aussi bas; il n’est pas intéressé dans la section. La paroi du corps se borne à entourer la cavité cælomique, traversée par quelques brides mésentériques, emplie d’un plasma tenant en suspension de nombreuses cellules libres. La part

importante est ici donnée par l’ectoderme. Celui-ci, de beaucoup plus épais que dans les autres régions dû corps, contient de nombreuses cellules à mucus. Cette augmentation d'épaisseur ne se fait pas brusquement ; elle procède peu à peu; elle commence au niveau de la coupe précédente.

La figure 79, de la planche XIV, représente une coupe longitudinale, médiane et verticale, d’un jeune Phoronis. Elle a été préparée en réunissant plusieurs fragments des coupes successives qui passaient par le milieu du corps. Je n'ai pas réussi à obtenir une section entière, à cause de la fragilité et de la délicatesse des tissus. Cette figure n'ajoute aucune notion nouvelle à celles que les coupes transversales ont fourni. Mais elle offre l'avantage de raccorder ces dernières entre elles. Elle permet de mieux se représenter la structure générale de l'animal. Pour faciliter le repérage, jai tracé sur elle des lignes numérotées, qui indiquent le passage des coupes transversales désignées par les nombres correspondants.

IIT. RECONSTITUTION DES ORGANES. — L'ectoderme du jeune Phoronis consiste en une couche épithéliale simple, où se trouvent des cellules à mucus. Cette assise est plus épaisse dans la région inférieure du corps, sur laquelle portent les principaux efforts d’élongation de l’économie, que dans la zone supérieure. Aucun centre nerveux n'existe encore. Je n'ai pu reconnaître des traces d’un réseau nerveux sous-ectodermique ; il doit exister pourtant, car le métasome, avant de se dévaginer, en possède chez la larve. Lestissus du jeune Phoronis prennent les réactifs colorants avec une telle intensité que je ne puis affirmer sa présence; il m'a semblé le voir par places, mais il a été impossible de le différencier nettement de la somatopleure.

Le tube digestif s'étend dans le corps entier. Il comprend deux he parallèles, unies par leurs extrémités inférieures. L’une des branches, antérieure ou ventrale {suivant l'orientation adoptée) par rapport à l’autre, correspond à

l'intestin afférent. Elle dérive directement de l’entéron larvaire, qui persiste tout entier. Elle est beaucoup plus large que l’autre; sa paroi est plus épaisse, faite d’un épithélium cylindrique. Son extrémité supérieure consiste en un œsophage, persistance directe de celui de la larve; elle s'ouvre au dehors par un large orifice buccal, au’entoure la couronne des tentacules. L'ancien diverticule ventral de l’Actinotroque disparaît par histolyse. D'abord les vacuoles de ses éléments augmentent de dimensions. Puis des cellules mésodermiques libres pénètrent dans sa paroi, et la détruisent par phagocytose. Cette destruction accomplie, les phagocytes composent une paroi provisoire, en occupant la place des

éléments qu'ils ont absorbés. Ils se dissocient plus tard, se

confondent avec leurs similaires du cœlome. La cavité du diverticule se joint, de son côté, aux espaces cœlomiques avoisinants. Cette disparition n'est pas précoce. Le diverticule ventral est encore présent, au complet, lorsque la métamorphose est achevée. C’est pendant la jeunesse de l'individu, déjà converti en Phoronis, que ce phénomène s’accomplit.

L'intestin efférent est formé par le cordon dorsal placé sur l'entéron de l’Actinotroque. Sa paroi est par conséquent de provenance endodermique. Ce cordon se creuse déjà, au cours de la métamorphose, d’une cavité axiale ; il se change en un conduit. Cette modification continue à s'effectuer par la suite, jusqu'au moment où le cordon est devenu un canal. Ce dernier est l'intestin efférent. Sa paroi consiste en une seule assise de cellules cubiques, plus mince de beaucoup que celle de l'intestin afférent. Son diamètre est aussi de taille plus restreinte. Il s’allonge par ses deux extrémités. La supérieure remonte sur les côtés de l’œsophage pour arriver jusqu à la face correspondante du corps, où se percera l'anus, non loin de la bouche ; mais je n'ai pas vu le procédé employé, car mes exemplaires les plus âgés étaient encore privés de l’orifice anal. L'inférieure s’élargit, s'attache à l'intestin afférent, repousse quelque peu la paroi de ce dernier pour la faire dresser en saillie dans sa cavité, puis, par

Sao, Léa tm we

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la disparition des cellules dans la zone de contact, s’unit à elle ; la continuité parfaite du système digestif est assurée. Il ne reste plus que l’anus à percer, et cet appareil sera complet. La moitié inférieure de l'intestin efférent, produite la première par l’afférent, s’écarte de lui; elle s’en sépare par un intervalle assez vaste, où se délimitent des lacunes cœlomiques. La moitié supérieure, engendrée en dernier lieu, est encore accolée à la paroi de l'intestin afférent, dont elle provient sans doute ; et, à son tour, elle s’en isole par la suite, lorsque l’anus a pris naissance.

L’intestin afférent du jeune Phoronis est souvent rempli de matériaux alimentaires. La plupart de ceux-ci sont donnés par le lobe préoral et par les tentacules de l’Actinotroque, avalés après leur chute.

Le cœlome subit des modifications importantes. Son volume, après la métamorphose, n’est pas plus grand que chez la larve. Il augmente ensuite, comme le corps entier. Circonscrit vers le dehors par l’ectoderme, il contient le système digestif dans son intérieur. Dès la fin de la métamorphose, sa cavité ne renferme qu’un plasma, tenant en suspension de nombreuses cellules libres ; celles-ci représentent le mésoderme, revenu à l'état embryonnaire. Leur quantité s'accroît rapidement, par leur propre multiplication. L'individu, grâce aux substances nutritives de son intestin, s’alimente avec surabondance ; c’est à ce fait qu'il convient d'attribuer, sans nul doute, l’activité de la segmentation de ces éléments mésodermiques. L'opposition entre le jeune Phoronis et l’Actinotroque est frappante; le cœlome du premier possède beaucoup pius de ces cellules que celui de la seconde.

Les éléments du mésoderme se différencient, tout en accroissant leur nombre. Ils complètent la splanchnopleure et la somatopleure. Cette dernière assise doit s'achever d'une façon assez tardive, car, sur mes individus les plus avancés, elle se trouvait encore constituée par une simple couche endothéliale. Des brides mésentériques se forment à leurs

dépens ; elles unissent l'intestin à la paroi du corps. Surtout nombreuses dans l'extrémité supérieure du corps, elles s'anastomosent de plusieurs côtés; elles cloisonnent le cœlome en vastes lacunes qui communiquent entre elles. La plupart de ces brides sont placées dans les régions antérieure (ventrale) et postérieure (dorsale) de l’économie, non loin du plan méridien longitudinal ; elles auront peu à faire plus tard, en grandissant et se soudant, pour donner des lames mésentériques réelles. Un système de vaisseaux s'organise, aux dépens de ces lacunes, par la régularisation et la continuité de plusieurs d’entre elles sur une assez longue étendue; les brides, qui les limitent, s’agencent pour leur constituer des parois propres. L'un de ces vaisseaux est antérieur (ventral). Un autre est postérieur (dorsal) ; celui-ci consiste en un assemblage de lacunes qui entourent l'intestin efférent. Sur l'individu vivant, il paraît cloisonné à divers intervalles ; ces cloisons correspondent aux brides qui limitent les lacunes dont il se compose. Le premier de ces vaisseaux, en persistant tel quel, devient sûrement le vaisseau sanguin qui, chez l'adulte achevé, longe l'inteslin afférent dans le mésentère qui relie ce dernier à la paroi du corps. Le second produit sans doute, par la disparition de ses cloisons internes, ou par la régularisation d’une de ses lacunes composantes, le deuxième vaisseau longitudinal de l’adulte, situé, contre l'intestin afférent, dans une position opposée à celle du précédent ; il lui faut abandonner, pour cela, ses connexions premières avec l'intestin efférent pour en contracter de nouvelles avec l’afférent.

Ces deux ébauches vasculaires s'unissent directement l’une à l’autre, dans l'extrémité inférieure du corps, autour de la zone de jonction des deux branches intestinales. Cette région unissante produit, d'une manière hâtive, des cæcums libres, en petit nombre, semblables à ceux de l’adulte complet. En haut, les deux ébauches s'ouvrent également dans un large vaisseauannulaire qui entoure l'œsophage tout en restant à une certaine distance de lui, et qui pousse des

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expansions dans les tentacules. Ce canal circulaire et ses dépendances équivalent aux rudiments du vaisseau périœæsophagien et des vaisseaux tentaculaires de l'adulte. Déjà établis dans leurs positions définitives, ils n'ont qu’à s’accroître pour avoir leur organisation ultime.

Les parois des ébauches vasculaires sont contractiles dans toute leur étendue. Les contractions ne sont pas régulières, ni complètes ; elles se manifestent à des intervalles divers, sur des espaces variables, mais souvent assez amples. Les cavités contiennent un plasma liquide, charriant des globules légèrement teintés de rouge, un peu moins colorés que ceux de l'adulte. Tantôt ces globules sont dissociés et circulent librement, tantôt ils s'agglomèrent par places. La succession des phases montre qu'ils dérivent des cellules mésodermiques libres. Celles qui, parmi ces dernières, sont contenues dans les lacunes transformées en vaisseaux, se changent en globules sanguins ; 1l leur suffit pour cela de prendre leur teinte particulière. Peut-être quelques-uns dérivent de la splanchnopleure, dans les régions où ils s’amassent et se groupent contre elle. Cette différence d'origine ne compte pas dans la réalité : puisque la splanchnopleure est produite, à son tour, par des éléments mésodermiques, qui ont commencé par être isolés et par affecter une disposition mésenchymateuse. Mais la majorité des globules provient directement des cellules du mésoderme, tenues en suspension dans le cœlome.

Les deux néphridies de l’Actinotroque sont conservées en leur place, de part et d'autre de l’œsophage. Cette position correspond à celle qu’elles ont dans l’économie achevée. Je n'ai pas suivi leur évolution ultérieure. Je n'ai pas vu

traces, non plus, d’ébauches sexuelles.

Le corps du jeune Phoronis renferme dès lors, mis enleur situation définitive, les ébauches de tous ses appareils organiques. Il lui suffit de les perfectionner, et de grandir, pour se compléter et se terminer. Ses métamorphoses, ses changements importants, sont achevés. Les progrès qui lui restent

à faire ont une valeur moindre. En l’absence de documents directs, les notions connues sur l'histogenèse générale permeltent de se les représenter et de les comprendre, au moins dans leurs grands traits.

IV. RÉSUMÉ ET CRITIQUE DES OBSERVATIONS. — Æn résumé, le jeune Phoronis se fixe à un support; il se produit un tube, grâce à la sécrétion muqueuse de son ectoderme. Il augmente le nombre de ses tentacules, il engendre un début d’épistome. Son appareil digestif se termine ; l’intestin efférent se soude, par son bout inférieur, à l'extrémité correspondante de l'intestin afférent. Le tube digestif prend ainsi un aspect coudé ; il comprend deux branches parallèles. L'une d'elles (intestin afférent) s'ouvre au dehors par la bouche, persistance de celle de l’Aclinotroque; l’autre (intestin efférent) est encore fermée, mais elle se rapproche de l’extrémité supérieure du corps pour y percer l’anus. Le cœlome, et les éléments mésodermiques qu'il contient, subissent des modifications importantes. Ceux-ci augmentent en nombre. Ils complètent la somatopleure et la splanchnopleure. Ils édifient des brides mésentériques ; ceux qui ne prennent aucune part à ces phénomènes demeurent comme cellules libres dans le plasma du cœlome. Le système sanguin naît aux dépens de lacunes cœlomiques. Il comprend : deux vaisseaux longitudinaux, qui accompagnent l'intestin, et qui s'unissent par leur extrémités inférieures ; un vaisseau annulaire péri-æsophagien ; des vaisseaux tentaculaires. Il contient des globules rouges, qui dérivent des éléments du mésoderme. Les deux néphridies demeurent en leur place. Les ébauches des glandes sexuelles n’ont pas encore fait leur apparition. Le jeune Phoronis, malgré sa petitesse, possède désormais les rudiments de tous ses organes mis dans leur situation définitive; sauf les appareils de la reproduction.

Critique. — La plupart des auteurs qui ont étudié l’Act-

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notroque, Krohn, Leuckart, Schneider, Metschnikoff, Wilson, Caldwell, ont observé des jeunes Phoronis. Ils se sont

attachés surtout à en examiner les formes extérieures et la grosse anatomie. Les renseignements fournis par eux sont

peu nombreux. Une mention spéciale doit être accordée à Claparède (1861). Ce naturaliste a recueilli en Écosse, à Lambash-Bay (embouchure de la Clyde), un jeune Phoronis, long de 1 millimètre. Il l’a pris pour un Siponculien ; maissa

description est assez précise pour que l’on y reconnaisse un

Phoronidien venant d'achever sa métamorphose. Claparède signale les tentacules, le sang rouge, les cæcums vasculaires. Il est impossible de s’y méprendre; c’est bien d’un Phoronis quil s’agit. Cet être se soutenait dans l’eau; son ectoderme était muni de cils vibratiles. Je n’ai jamais rencontré, pour ma part, de tels individus. Le fait doit être rare. En tout cas, son intérêt est grand. Il montre que les Actinotroques

sont capables de se métamorphoser, sans quitter leur genre

de vie; et, transformées, elles peuvent se maintenir encore pendant quelque temps à la surface de la mer, avant de

<ouler et de se fixer.