FORMATION DE L'ORGANISME DES PHORONIDIENS

[. ÉTUDE GÉNÉRALE DE L'ORGANISME. — Cet organisme possède deux formes successives, différentes l’une de l’autre. Toutes deux se comportent, vis-à-vis de ce qui les entoure, comme des individus complets. La première, larvaire, est celle de l’Actinotroque; elle vit en liberté, et nage dans l’eau. La seconde, adulte, est celle du Phoronis; elle habite un tube, qu'elle produit et qu'elle attache à un support. La paroi du corps de la première donne naissance à celle de la seconde. Sa face ventrale engendre une dépression, la poche métasomique, qui grandit en pénétrant dans l’intérieur de l’économie. Le moment venu de la métamorphose, cette poche se dévagine et devient la paroi du corps du Phoronis. La paroi larvaire se désagrège, et se détruit en majeure part. La modification d’une forme en l’autre porte principalement sur cette substitution des parois extérieures. de l'individu. Les autres organes subissent des destructions dans leurs tissus, ou des déviations, mais relativement moins importantes.

Qu'il s'agisse de la larve ou de l'adulte, les trois feuillets sont présents dans l’économie, chacun en sa place. La larve provient exclusivement d’un œuf fécondé. L’adulte dérive exclusivement d’une larve. Aucun phénomène de bourgeonnement ne se manifeste. La production de la poche métasomique n’équivaut pas à un fait de cette sorte. Elle consiste en la genèse d’un pli, dans une portion de la paroi du corps larvaire. Ce pli intéresse seulement l’ectoderme et la somatopleure ; elle laisse indemnes les autres feuillets. Il ne donne pas l'individu entier de la seconde forme, mais se borne à lui constituer la paroi de son corps. Il n’est point un bourgeon par suite. Sa valeur morphogénique est

moindre de beaucoup, puisqu'il engendre seulement une portion de l’adulte.

Il. PRODUCTION DE LA PREMIÈRE FORME (LARVE ACTINO- TROQUE). — La larve provient de l’œuf fécondé. Elle est produite par étapes successives : segmentation de l'œuf; production des deux feuillets embryonnaires primordiaux ; production des trois feuillets définitifs; formation de la larve.

Segmentation. — L'œuf est pauvre en vitellus nutritif; les granulations deutolécithiques sont également répandues partout. Comme dans tous les cas pareils, la segmentation est totale et égale, ou faiblement inégale. L'inégalité des blastomères en dimensions dépend souvent de retards ou d’avances, dans le progrès de la segmentation. Cette inégalité s’efface à mesure que les blastomères deviennent plus nombreux et plus petits. Elle n'est pas semblable à ellemême; elle varie d’un œuf à l’autre. Les variations individuelles sont ici des plus fréquentes, bien que les résultats soient communs ; les blastules diffèrent peu les unes des autres. Comme les œufs sont attachés à leur générateur pendant qu'ils se segmentent, et séparés des milieux par le mucus qui les englue; comme tous ceux d’un même groupe sont soumis à des influences identiques, il est peu probable que les milieux extérieurs aient une action dans la hâte ou dans le retard de la division. La cause de cette inégalité tient plutôt à la distribution des granules deutolécithiques. Bien que ces derniers soient également répartis, l'œuf en segmentation est une masse protoplasmique vivante. Il intègre à sa substance plusieurs de ces granules; il les

remanie, il les déplace plus ou moins. Ces variations,

quoique faibles, entraînent les autres sans doute, en retardant la segmentation là où ces granules sont momentanément plus nombreux.

Les blastomères se limitent par des surfaces colis ils

ne se touchent donc que par une partie de leurs parois. Ils.

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laissent entre eux des espaces, qui s'étendent avec plus ou moins de régularité et de continuité depuis la surface jusqu'au centre de l'œuf. Ces vides s'unissent entre eux dans cette partie centrale : la cavité qu'ils engendrent ainsi est l’'ébauche du blastocæle.L'œufsegmenté, parvenu à l’état de morule, se change en une blastule par l’amplification de cette cavité blastocælienne. Un tel accroissement découle, à son tour, de l'augmentation de l'œuf en surface sans perte de substance; tout en continuant de se diviser, les blastomères se raccourcissent radialement, et ils laissent au centre de l’ovule un espace de plus en plus grand.

Quelles sont les causes de ce phénomène ? L'une d'elles. au moins, se laisse pressentir. L'œuf a perdu sa membrane vitelline ; lé mucus qui l’englue doit se laisser traverser par l’eau environnante, ne serait-ce que pour transmettre son oxygène au vitellus en évolution. L'œuf absorbe par sa surface les matériaux qui lui arrivent ainsi. Il augmente sa surface, par amplification fonctionnelle; et, en conséquence, il agrandit son blastocæle. D'autre part, la présence d’un blastocæle empli de liquide facilite les échanges au travers du blastoderme. D’après nos connaissances sur les phénomènes de la vie, il est probable que cette cause existe vraiment. Est-elle la seule? N'y a-t-il pas en surcroît dans l'ovule d’autres influences agissant en faveur de la blastulation ? Les observations ne permettent pas de décider.

Production des deux feuillets primordiaux. — Les deux feuillets primordiaux, le protectoderme et. le protendoderme, se forment par le procédé de la gastrulation. La blastule se convertit en une gastrule. Cette gastrule se façonne par un moyen spécial, peu répandu, celui de l’incurvation. Aucune invagination réelle ne se produit dans le blastoderme; une de ses moitiés ne se déplace point pour s'infléchir dans l’autre moitié qui reste immobile. La blastule, pour devenir une gastrule, s’aplatit et s’incurve en entier. Peut-on pressentir la cause de ce phénomène?

La cause immédiate de toute gastrulation est impu-

table à l'amplification fonctionnelle : le blastoderme, en se dédoublant, en continuant à subdiviser ses éléments, augmente ses surfaces d'échange avec les milieux. Mais pour quelle raison cette amplification suit-elle une pareille direction, au point de rendre une de ses moitiés blastodermiques interne par rapport à l’autre? La réponse au sujet de la gastrule des Phoronidiens est des plus malaisées à trouver. Il est bien une cause directe à l'absence d’invaginalion véritable : le blastocæle, trop petit, ne permet pas à cette dernière de s’accomplir. Cette explication toute mécanique ne fait que déplacer la difficulté. Pourquoi le blastoderme, au lieu de s’amplifier simplement sous la forme blastulaire, s’amplifie-t-il en s’incurvant? Les diverses parlies de l’assise blastodermique se ressemblent; aucune différence, appréciable à nos sens, n’est établie entre elles. Et pourtant leur ensemble s’incurve de manière à rendre l’une interne, l’autre externe. Il y a là une dissemblance, que l’on ne peut voir.

L'incurvation est une modification de l’invagination. Celle-ci étant impossible à cause de l’étroitesse du blastocœle, le mouvement invaginant se change en une poussée d'incurvation. Mais on ne peut aller plus loin dans cette recherche des causes. Il faudrait savoir en quoi consiste la dissemblance entre les parties du blastoderme. Aucune présomption n'est donnée par les faits. Je ferai remarquer pourtant que l'on ne peut invoquer, comme cause ‘exclusive, l’action des milieux. On ne voit pas comment . ceux-Cl, par eux seuls, détermineraient l’incurvation. Il y à quelque chose de plus, qui appartient à la substance du blastoderme, et que les faits n’ont pas encore décelé.

Production des trois feuillets définitifs. — Ce phénomène génétique se ramène au dédoublement du protendoderme. Ce feuillet donne naissance à des initiales mésodermiques ; après quoi il persiste en sa place. Il demeure comme endo- -derme définitif ; et ila engendré le mésoderme. Le protecto-

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derme ne contribue pas à cette formation ; il reste tel quel, et devient l’ectoderme définitif.

Les initiales sont en grande quantité. Elles ne se distinguent point par une taille plus grosse, ni par une élection différente pour les agents colorants, des cellules-filles qu'elles produisent par la suite. Elles ont, d'emblée, l'aspect et les dimensions des futurs éléments mésodermiques, qui proviennent d'elles. Elles se forment pendant un temps assez long, les unes après les autres; elles ne naissent pas simultanément. Elles commencent par se façonner aux dépens du protendoderme entier, puis leur matrice se localise dans la zone protendodermique la mieux nourrie. Celleci est postérieure. Le résultat en est que la plupart de ces initiales apparaissent dans la région postérieure du corps de la larve, et se détachent de la portion du protendoderme qui s’unira au futur rectum. Ces initiales y composent deux amas principaux, non pas serrés et munis de contours précis, mais lâches et diffus sur leurs bords. Elles s’assemblent en deux bandelettes. Celles-ci diffèrent, par leur nature et par leur allure, de leurs similaires des autres larves qui en possèdent. Elles sont faites d'éléments mésodermiques ordinaires, identiques aux autres; elles n’ont pas de contours arrêtés, ni déterminés. En cela, la structure du mésoderme embryonnaire des Phoronidiens est remarquable. Ce feuillet dérive d'initiales, mais ces dernières sont nombreuses et petites; elles n'offrent aucun caractère particulier. Les ébauches principales consistent en deux bandelettes ; mais celles-ci ne sont pas les seules à fournir le mésoderme, car plusieurs initiales ne leur appartiennent point. Les Phoronidiens, par ces phénomènes, montrent un état élémentaire de la genèse mésodermique. Beaucoup des autres Vers, pourvus d’une évolution gastrulaire, n'ont que deux ou trois grosses initiales mésodermiques, qui se divisent pour engendrer des bandelettes aux contours précis, d’où dérive tout le feuillet moyen. Une telle condensation n'existe pas chez les Phoronidiens. Ces animaux se rapprochent

plutôt, par leurs qualités à cet égard, de ceux des Plathelminthes qui subissent un développement gastrulaire.

Le mésoderme est ici un vrai mésenchyme. Il contribue à constituer un organisme soumis à deux influences : le perfectionnement progressif de l’économie ; la nécessité prochaine de s'adapter aux milieux pour vivre, pendant l’existence libre de la larve. Aussi se divise-t-il en deux; ou plutôt ses éléments se comportent-ils de deux manières. Les uns conservent leur nature embryonnaire; ils seront destinés à fournir les tissus mésodermiques de l'adulte. Les autres se différencient pour permettre à la larve de remplir ses. fonctions vitales; ils se changent en fibres contractiles, pour la plupart, en éléments conjonctivo-musculaires. Un mésenchyme primaire, une édification mésodermique capable de maintenir sa vitalité à l'individu, prend ainsi naissance. Ce mésenchyme se détruit au moment de la métamorphose : il cède la place au feuillet moyen de l’adulte.

Pour produire ce mésenchyme, les initiales subissent des segmentations nombreuses et rapides. Beaucoup des cellules ainsi façonnées se séparent complètement les unes des autres. Plusieurs demeurent ainsi unies; elles étirent leur zone de soudure et lui donnent l’aspect d’un filament de liaison. Ces connexions intercellulaires persistent assez longtemps, surtout dans les brides mésentériques, soit chez la larve, soit chez l’adulte.

L'évolution du feuillet moyen comporte deux différenciations histologiques. Elle comporte aussi deux différenciations anatomiques. Une partie des éléments mésodermiques. s'établit sous la forme de cellules libres dans le plasma cælomique, ou de cellules contractiles étendues dans le cœlome. Une autre partie s'applique contre l'ectoderme et contre l’endoderme: elle étale ses éléments contre ces deux assises. Elle compose une somatopleure et une splanchnopleure, continues et régulières. Ces deux couches endothéliales proviennent d’un mésenchyme. Elles ressemblent à leurs similaires des mésodermes épithéliaux et entéro-

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cœliens. Cette similitude est apparente. De grandes différences s'élèvent entre ces deux sortes. Les vrais mésodermes épithéliaux sont ainsi d'emblée ; ils limitent les cavités cœlomiques seulement emplies d’un plasma, au moins dans leur début; ces cavités sont des entérocæles, car elles dérivent de l’entéron embryonnaire. Par contre, dans le cas particulier des Phoronidiens, comme dans celui de tous les animaux qui forment une somatopleure et une splanchnopleure aux dépens de leur mésenchyme larvaire, ces deux couches sont engendrées par le mésenchyme, et n’ont point, dans leur commencement, une disposition épithéliale de leurs éléments. Elles constituent seulement une partie du mésoderme, et non pas le feuillet moyen entier. Elles entourent une cavité cœlomique dont le plasma contient des cellules qui représentent, par leur ensemble, l’autre partie du mésoderme. Enfin, le cœlome ainsi circonscrit provient du blastocæle et non pas de l’entéron; il équivaut au blastocæle conservé en sa place, et pourvu, grâce à cet endothélium péritonéal, de parois propres.

Formation de la larve. — L'embryon muni de ses trois feuillets se perfectionne ; il devient une larve Actinotroque, capable de se mouvoir par elle-même, de s’alimenter, de remplir toutes ses fonctions vitales. Il produit un lobe préoral ; il amplifie, à cet effet, la région de son corps qui précède l’entéropore. Il l’augmente de manière à la placer devant cet orifice, et à ménager un vestibule, où l’eau du dehors pénètre, en entraînant les particules nutritives, pour arriver jusqu’à ce dernier. Il engendre au niveau de l’entéropore, une large bande vibratile, circulaire, qui forme une couronne orale. Il donne naissance, un peu plus tard, à une seconde couronne vibratile, située dans la partie postérieure de l’économie. Il complète ces appendices extérieurs par la production des tentacules, qui s’irradient autour du corps, et s’attachent à lui dans la zone la plus large.

Les tentacules dérivent de la paroi du corps. Leur substance se compose seulement de l’ectoderme et de la soma-

topleure, qui se surélèvent en baguettes cylindriques.Ils sont placés en arrière de la couronne orale; ils cerclent la larve suivant une ligne oblique ; les premiers façonnés naissent sur la face ventrale du corps, assez loin de la précédente couronne vibratile. Ces faits s'accordent peu avec l’opinion des auteurs qui voudraient prendre le faisceau tentaculaire de l’Actinotroque pour une modification de la couronne orale. Dans la réalilé, Les connexions génétiques, s’il y en a, sont de minime importance. Le bord postérieur de cette couronne est seul pris dans l’exhaussement qui conduit à la production des tentacules ; encore cela ne se passe-t-il que pour les tentacules dorsaux, les derniers apparus. À mon sens, ce faisceau de tentacules rayonnants correspond plutôt à une formation nouvelle. La couronne orale s’amoindrit au fur et à mesure de la genèse du lobe préoral ; elle se localise sur les parois du vestibule. Pour conserver l’équilibre du corps, et son centre de gravité, l’organisme s'élargit loin de la bouche, en arrière de l'entrée vestibulaire. C’est dans cette zone plus large que les tentacules prennent naissance, par une continuation partielle du mouvement d'amplification. Ces appendices servent à la manière de balanciers, ils soutiennent la larve dans l’eau. L’'Actinotroque possède un système nerveux. Celui-ci consiste en un réseau sous-ectodermique, engendré par le feuillet extérieur. En deux points seulement, les cellules de l’ectoderme se modifient pour revêtir franchement l'aspect d'éléments épithélio-nerveux : dans la plaque céphalique et dans la plaque médullaire. Ces deux parties constituent donc les centres nerveux de la larve. La plaque médullaire est la moins complexe : ventrale, médiane, étendue suivant l'axe longitudinal, commençant sur la bouche pour aller vers l'arrière, partiellement infléchie en sillon, son réseau fibrillaire n'offre aucune particularité complémentaire. Il n’en est pas de même pour la plaque céphalique. Celle-ci,

au sommet du lobe préoral, augmente son réseau sous-

jacent, et le convertit en une lame épaisse de subs-

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tance fibrillaire, étroitement liée à l’épithélium super-

ficiel.

L'entéron de la gastrule persiste chez la larve. Il s’amplifie, et constitue la part moyenne de l'appareil digestif ; sa zone ventrale et antérieure se prolonge en un diverticule dont les cellules deviennent vacuolaires. Il s’annexe un stoméon et un proctéon (s{omodœum et proctodæum des auteurs). Une involution ectodermique assez courte refoule l’entéropore dans sa cavité ; ce stoméon devient l’œsophage; son ouverture extérieure, placée au fond du vestibule, est la bouche définitive. Une autre dépression ectodermique, plus longue et plus étroite, se produit sur l’extrémité postérieure du corps. C’est le proctéon. Il donne le rectum, après s'être uni, au préalable, à l’entéron. Le tube digestif possède

ainsi deux orifices diamétralement opposés : l’anus postérieur, quiest une formation nouvelle ; la bouche antérieure,

voisine de l’entéropore, ayant pris sa place, et pouvant être

considérée comme sa persistance fonctionnelle.

L'Actinotroque contient un ecœlome spacieux. Celui-ci n'est autre que le blastocæle amplifié. D'abord privé de parois propres, compris entre l’ectoderme et l’endoderme, il ne tarde pas à se circonserire par la somatopleure et la splanchnopleure, de provenance mésodermique. Il contient des brides mésentériques, et de nombreux éléments figurés. Quelques-unes de ces brides délimitent des lacunes, des ébauches vasculaires, directement engendrées aux dépens de Ia cavité cœlomique, par son cloisonnement. La somatopleure produit, au niveau de l’œsophage, les rudiments de deux néphridies, privées de canaux et incapables de fonclionner encore. |

L’Actinotroque est alors complète, en tant que première forme de l'individu. Elle façonne, au détriment de sa face ventrale, la poche métasomique, c’est-à-dire la paroi du corps de la seconde forme. C’est le supplément qu’elle ajoule à son organisme, pour préparer la métamorphose et la venue du Phoronis.

IT. PRODUCTION DE LA SECONDE FORME (JEUNE PHORONIS). — La mélamorphose de l’Actinotroque en Phoronis comprend plusieurs phénomènes : l’évagination de la poche métasomique, l’histolyse par phagocytose de plusieurs sysièmes, l’histogenèse de nouveaux appareils. Il importe d'examiner, par suite, les trois sortes d’organes : ceux qui se conservent, ceux qui se détruisent, ceux qui sont engendrés, pour comprendre la structure de la seconde forme acquise par l'individu et pour lui comparer celle de la larve.

Organes conservés. — La paroi du corps du Phoronis n’est autre que celle de la poche métasomique de l’Actinotroque. Dans la réalité, elle correspond à un organe nouveau, car elle est surajoutée à l’économie larvaire, et ne lui sert de rien. Seulement son origine précoce, sa situation dans l’intérieur de l’Actinotroque, l'allure qu’elle donne à la métamorphose en se retroussant au dehors, sa grande taille, lui donnent l’apparence d’un organe embryonnaire, qui se conserve en changeant d'aspect. Elle consiste en deux couches de tissus : l’ectoderme au dehors, la somatopleure en dedans. Toutes deux proviennent respectivement de leurs homologues de la paroi du corps larvaire.

Le système digestif persiste en majeure part. Il garde la bouche de l’Actinotroque, son œsophage et son entéron. Il perd par histolyse le rectum et le diverticule ventral ; celui-là dès la métamorphose, celui-ci par la suite. Seulement, cet appareil larvaire ne constitue qu’une moitié de celui de l'adulte. Il lui manque l'intestin efférent, organe nouveau, dont l’ébauche apparaît au moment de la métamorphose.

Le plus grand nombre des éléments mésodermiques de la larve demeurent chez le Phoronis. Les quelques édifications cælomiques de l’Actinotroque, les brides mésentériques surtout, disparaissent seules par histolyse. Presque tous ces

éléments retournent à l’état embryonnaire pendant la méta-

morphose. Ils produisent ensuite des organes nouveaux. La

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cavité cœlomique est gardée en entier; elle se borne à changer de place, à quitter le corps de l’Actinotroque pour entrer dans celui du Phoronis.

Les deux néphridies de la larve sont conservées en leur lieu, aux côtes de l’æœsophage, pour devenir celles du Phoronis. Elles se perfectionnent, et se rendent capables de fonctionner. Chacune se creuse d’un canal, qui s'ouvre au dehors.

Organes détruits. — La paroi du corps larvaire se détruit presque en entier. Il ne reste d’elle que l’étroite zone comprise entre la bouche et le cercle tentaculaire; encore cette région diminue-t-elle de dimensions. Tout le reste se détache et manque au Phoronis. Un tel phénomène est précédé par une dégénérescence marquée, qui s’accuse par la

<hute de la somatopleure dans le cœlome, et par l’amincis-

sement progressif de l’ectoderme. Le lobe préoral et les tentacules tombent, après s’être flétris et plissés, pendant l’évagination de la poche métasomique. La région périanale, comprise entre cette poche et l'extrémité postérieure de la larve, perd sa couronne vibratile; puis elle se rabougril peu à peu, et s’efface en demeurant attachée à la partie supérieure du corps du Phoronis.

L'appareil digestif perd, par histolyse, le diverticule ventral et le rectum. L’anus larvaire disparaît avec la région où 1l se trouvait. L’orifice anal du Phoronis équivaut à une formation nouvelle.

Dans le cœlome, les cellules contractiles et les brides mésentériques sont détruites par histolyse. Elles servaient à l'Actinotroque, et ne persistent point chez le Phoronis. Ce dernier possède bien des édifications similaires, plus nombreuses et plus complexes encore, mais il les produit luimême et ne garde point celles de la larve.

Organes nouveaux. — La paroi du corps du Phoronis peut être considérée comme rentrant dans cette catégorie, car elle n'équivaut point à celle de l’Actinotroque. Elle est produite par cette dernière. Mais sa formation est hâtive,

car l’Actinotroque la possède en entier. Seulement, elle acquiert, au moment de la métamorphose, une situation nouvelle. Au lieu de rester enfermée dans l’économie, son ectoderme en dedans et sa somatopleure en dehors, elle s'étale à l'extérieur en se retournant sur elle-même. Elle place ses couches composantes dans leur position normale, et elle constitue au Phoronis sa paroi du corps entière.

Les tentacules et le lobe préoral de la larve ayant disparu, le Phoronis est obligé de former des appendices nouveaux. Les tentacules sont de deux sortes, au sujet de leur connexion originelle et du moment de leur naissance. Les uns apparaissent les premiers; ils se font à côté et sur la base de chacun des tentacules larvaires, peu avant leur chute ; leur nombre est de douze, par suite. Les autres se façonnent plus tard, la métamorphose accomplie, à côté des précédents ; ils n’ont, par conséquent, aucune relation avec ceux de l’Actinotroque. L’épistome naît en même temps que les premiers de ceux-ci; il affecte, avec la bouche, les mêmes rapports que l’ancien lobe préoral. Il est plus petit pourtant à son début; il grandit ensuite, de manière à dépasser les dimensions de ce lobe, prises en elles-mêmes. Par rapport au corps entier du Phoronis, sa taille est plus exiguë, de beaucoup, que celle du lobe an par rapport au corps de l’Actinotroque.

L'intestin efférent est un organe nouveau. Son ébauche consiste en un cordon massif couché sur l’entéron larvaire, placé sur la ligne médio-dorsale de ce dernier, et donné par sa paroi. Il apparaît un peu avant la métamorphose. Comme l’entéron devient l'intestin afférent, il équivaut à une production de celui-ci. Ses éléments ressemblent à ceux du mésoderme ; on les confondrait aisément avec eux, si l’on s’abslenait de suivre avec attention la série des phases successives. Pendant la métamorphose et après elle, 1l subit des modifications de deux ordres : il se change en un canal ; et il s’allonge par ses deux bouts, de manière

à devenir aussi long que l'intestin afférent. Son extrémité

Li EC] r = L æ me mu Mont à ;

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 207

inférieure s'unit à celle de ce dernier. Son extrémité supérieure se rapproche de la région correspondante du corps, pour se mettre à côté de l’æœsophage, et donner le rectum avec l'anus. Le tube digestif du Phoronis est alors complet. Il comprend deux parties, de provenances différentes : l'intestin afférent, qui dérive de l’entéron gastrulaire (archenteron des auteurs); l’intestin efférent, engendré tardivement par le précédent, pour le Phoronis seul. Il est établi ainsi dans son allure définitive.

La cavité cæœlomique n’est point nouvelle. Elle répond à celle de l’Actinotroque. Elle a abandonné l’intérieur de cette dernière, pendant la métamorphose, pour passer dans le corps du Phoronis, que donnait la poche métasomique en s’'évaginant. Son plasma liquide constitue, du reste, l'agent mécanique de cette évagination. Elle conserve le même volume à peu de chose près, mais elle change de situation; c'est en ce phénomène que la nouveauté consiste pour elle. Elle contient des cellules libres fort nombreuses. Les unes demeurent ainsi, et se maintiennent en qualité de globules du plasma cœlomique. D’autres renforcent et complètent la somatopleure ou la splanchnopleure. D’autres, enfin, contribuent à édifier des appareils : les mésentères et le système sanguin.

Des brides mésentériques se forment rapidement, dès la métamorphose terminée. Elles sont surtout abondantes dans la région antérieure du corps, puis dans la zone dorsale et la zone ventrale de la région postérieure. Elles cloisonnent irrégulièrement le cæœlome, et le découpent en spacieuses lacunes. Elles s’anastomosent entre elles; les plus importantes vont de la paroi intestinale à la paroi du corps. Elles se régularisent par la suite, sous l'influence de la symétrie bilatérale. Mais elles conservent toujours leur nature initiale de lames fenêtrées et incomplètes. Ces lames mésentériques, données par la régularisation de brides délimitées dans un mésenchyme, offrent bien, chez le Phoronis et chez les autres animaux qui ont la même

organisation, une disposition précise ; elles se placent sur la ligne médiane, et soutiennent l'intestin dans le cœlome. Cependant, les traces de leur structure initiale se retrouvent, et les séparent des vrais mésentères des mésodermes entérocæliens. Elles sont constituées par l'assemblage de petites bandes anastomosées, laissant des intervalles entre elles. Elles se dissocient souvent vers leurs deux extrémités, et s’y résolvent en paquets irréguliers de brides dirigées en plusieurs sens.

Le système sanguin du Phoronis prend naissance de suite après la métamorphose. Il acquiert d'emblée sa composition élémentaire, et n’a plus qu’à la perfectionner. Il comprend : un vaisseau ventral, longitudinal; un lacis de vaisseaux dorsaux, longitudinaux, unis aux précédents par leurs bouts postérieurs, contre la paroi digestive dans le Leu où elle se recourbe pour passer de l'intestin afférent à l'efférent ; un vaisseau antérieur, annulaire, péri-œsophagien qui envoie des branches dans les tentacules.Ces canaux sanguins répondent à des formations nouvelles, sauf une partie du vaisseau ventral, ébauchée dans l'organisme larvaire, et conservée pendant la métamorphose. Les autres édifications vasculaires de l’Actinotroque se détruisent lors de ce dernier phénomène.

Les vaisseaux sanguins du Phoronis dépendent directement de son cœlome. Ils correspondent à des lacunes délimitées dans la cavité cœlomique, et régularisées. Leurs parois ont la structure et l’aspect de brides mésentériques. Ils renferment des globules, déjà teintés de rouge, tenus en suspension dans un plasma. Ces éléments ont plusieurs origines : la plupart proviennent de globules cœlomiques, pris dans la lacune vasculaire en voie de se cloisonner; d’autres dérivent de la splanchnopleure ou de la paroi du vaisseau. Ces origines s’équivalent, car les unes et les autres de ces matrices dérivent à un égal degré des cellules mésodermiques du cœlome. Il en est de même, du reste, pour les vaisseaux de la larve.

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IV. COMPARAISON DES ORGANES DE L'ACTINOTROQUE A LEURS CORRESPONDANTS DU PHoRoNIs. — La paroi du corps de l’Actinotroque se compose d'une assise ectodermique, et d’une somatopleure ; elle entoure le cæœlome. La disposition et la composition sont semblables chez le Phoronis. L'une est produite par l’autre ; ces deux parois sont homologues par conséquent. Il est seulement entre elles des différences dans l’organisation histologique. L’ectoderme de l’Actinotroque consiste surtout en cellules de soutien et en cellules vibratiles ;: celui du Phoronis en cellules de soutien et en cellules à mucus. La somatopleure de la première est formée par une couche endothéliale. Il en est ainsi pour celle du second, à son début; mais elle se complique par la suite, s'épaissit, et elle donne la musculature pariétale de l’économie.

Les tentacules del’Actinotroque s’assemblent en une couronne transversale, qui entoure la bouche surplomblée par un lobe préoral. Ceux des Phoronis sont disposés de même, par rapport à la bouche munie de son épistome. La forme générale est seule différente, à cause de la diversité d’allure de la larve et de l'adulte. La couronne tentaculaire du Phoronis circonscrit, par surcroît, l’orifice anal, organe nouveau. La structure et la provenance sont identiques dans les deux cas. Les tentacules de l’une et de l’autre correspondent à des mamelons cylindriques, étirés en hauteur, produits par la paroi du corps, contenant en leur axe un diverticule de la cavité cæœlomique et de ses dépendances vasculaires. Cette origine est aussi celle du lobe préoral et celle de l’épistome, étalés en lames épaisses et non pas étendus en baguettes. Les premiers tentacules du Phoronis naissent sur les bases de ceux de l’Actinotroque. L’épistome se développe à l'endroit où s’attachait le lobe préoral, de manière à se laisser envelopper par le cercle tentaculaire. Ces deux sortes d'appendices de le larve et de l'adulte sont homologues par suite.

On est le en droit de se demander la raison de la

chute des appendices larvaires. Pourquoi ne demeurent-ils point, au moment dela métamorphose, pour persister chez le Phoronis? Pourquoi tombent-ils, et cèdent-ils la place à leurs homologues, que l'organisme doit façonner à nouveau ? La cause en est, d’abord, dans leur différenciation. Les cellules de leurs assises composantes se sont modifiées pour accomplir les fonctions qui leur incombent. La plupart d’entre elles ont perdu, de ce fait, leur capacité de multiplication. Les appareils qu'elles constituent ne peuvent plus grandir. Aussi disparaissent-ils pour se faire remplacer par d’autres semblables à eux. Du reste, dans le cas particulier du Phoronis, cette chute n’a aucune importance. Ces animaux, soumis à des conditions défavorables, perdent aisément leur panache tentaculaire et leur épistome ; ils les laissent dégénérer, et se détacher. Après quoi, ilsles reforment et les régénèrent. La disparition des appendices de l’Actinotroque est un phénomène du même ordre ; elle n’a pas d'autre valeur. Elle consiste en une application précoce de cette faculté. Ensuite, la métamorphose répond, pour la paroi du corps de la larve, à une condition fâcheuse. puisque cette paroi dégénère au préalable ; aussi ses annexes extérieures tombent-elles. La production nouvelle des tentacules et de l'épistome équivaut à une régénération. Cette renaissance s'accomplit de facon à conserver les homologies des assises. L'ectoderme donne la couche ectodermique, et le cœlome avec le mésoderme faconnent la cavité axiale avec ses diverses parties.

Le système nerveux de l’Actinotroque se compose d’un réseau fibrillaire sous-ectodermique, d’une plaque médullaire, et d’une plaque céphalique. Chacune de ces deux dernières consiste en un groupe de cellules épithélio-nerveuses formé par l’ectoderme. C’est l’ectoderme qui donne naissance à tout l'appareil. Il en est de même pour le Phoronis, si l’on en juge d’après les étroiles connexions de son système

nerveux avec l’assise ectodermique. Cette homologie est la

seule. Les plaques céphalique et médullaire de l’Actino-

troque disparaissent au cours de la métamorphose. Le petit ganglion du Phoronis équivaut à un organe nouveau, bien qu'il provienne de l’ectoderme, comme la plaque céphalique de la larve. La région où il apparaît correspond sensiblement, ou peu s’en faut, à celle qu'occupe cette dernière. Il naît entre la bouche et l’anus, non loin de la base de l’épistome. Or, la plaque céphalique est fréquemment rejelée sur la face dorsale du lobe préoral de l’Actinotroque, et sous la base de cet appendice. Les deux zones sont presque identiques. En outre, lors des phénomènes de dégénérescence et de chute que les Phoronis subissent, au cas de conditions défavorables des milieux, dans la partie antérieure de leur corps, le ganglion cérébral tombe avec les tentacules. Il se régénère par la suite. Le fait est ici du même ordre. Aussi est-on en droit, bien qu’il n’y ait pas continuilé directe entre la plaque céphalique de la larve et le ganglion cérébral de l’adulte, de considérer celui-ci comme équivalent à celle-là, de toutes les manières.

L'opposition entre l'Actinotroque et le Phoronis est surtout grande au sujet du tube digestif. Pourtant, presque toutes les parties se correspondent. La bouche, l’æsophage sont conservés tels quels. L’entéron persiste; il s’allonge pour devenir l'intestin afférent. Il produit, en bourgeonnant sur sa face médio-dorsale, un cordon de prolifération qui se convertit en intestin efférent ; donc ce dernier est de provenance endodermique. Seuls, le rectum et l'anus de l'Actinotroque disparaissent. L’adulte est obligé de refaire ces appareils dans leur situation définitive, à côté de l’œsophage et de la bouche. Je n’ai pas eu l’occasion de voir leur origine. Il esi probable, cependant, qu'ils dérivent de l’ectoderme, grâce à une dépression qui s'enfonce à la rencontre de l'intestin efférent. On ne peut affirmer la chose. La réalité s'impose néanmoins, en tenant compte à la fois de la structure des zones péri-anales du Phoronis, et de l’habituelle provenance ectodermique, chez les animaux, de cette portion du canal alimentaire.

Le cœlome de l'Actinotroque et celui du Phoronis ne constituent qu'une seule et même formation. Le second n'est autre que la persistance directe du premier, qui se déplace pendant l’évagination du métasome. Seulement, sa complexité devient plus grande. Sa somatopleure donne des assises musculaires. Sa cavité se différencie partiellement, pour engendrer un système de canaux sanguins, bien endigués, munis de parois propres. Quelques-unes de ses brides mésentériques s’élargissent et se régularisent. Les phénomènes de cette complication ne modifient pas l'homologie essentielle. |

Les néphridies du Phoronis répondent à celles de l’Actinotroque conservées en leur place, et mises d'emblée dans leur situation finale. L'évolution embryonnaire des Phoronidiens est remarquable à cet égard; elle s’écarte de celle des ani1maux les plus voisins, munis comme eux de larves du type Trochophore. D'ordinaire, les néphridies naissent à côté de l'anus, et elles le suivent dans ses déplacements. C'est la règle habituelle. Les Phoronidiens lui font exception. La raison en est dans la destruction, au cours de la métamorphose, de la partie postérieure du corps de l’Actinotroque. Cette disparition ne s’accomplit point chez les Trochophores normales. Siles néphridies étaient placées non loin de l'anus, elles dégénéreraient avec les zones environnantes : l’adulte serait tenu d’en faire de nouvelles. Or, comme elles ne servent pas à l’Actinotroque, puisqu'elles manquent de canal et d'orifice extérieur, puisque le Phoronis est seul à les utiliser, elles apparaissent dans les lieux oùelles se trouvent chez le Phoronis, c’est-à-dire à côté de l’œsophage et du futur rectum. |

En résumé, les organes de la larve et leurs correspondants de l’adulte sont homologues. Il était nécessaire d'établir ce fait, à cause des phases d'histolyse et d’histogenèse, qui accompagnent la métamorphose, et la suivent. Il convenait de montrer que les deux formes de l'individu, malgré les destructions et les régénérations, se correspondent entiè-

DÉVELOPPEMENT DES PHORONIDIENS. 213

rement. L'utilité de cette démonstration dépasse le cas particulier des Phoronidiens, pour s'adresser à un groupe voisin, celui des Bryozoaires. Ces êtres subissent aussi, pendant leur évolution embryonnaire, des phénomènes d'histolyse et d'histogenèse. Plusieurs auteurs récents ont conclu, d’après leurs recherches, à une absence d’homologie entre les organes correspondants. Ce n’est point ici le lieu de discuter leurs opinions. Je tiens, cependant, à faire remarquer la constance de l’homologie chez les Phoronidiens. En suivant pas à pas la série des étapes du développement, on s'aperçoit que cette identité d’origine aux dépens des feuillets ne disparaît point. Des ressemblances de formes, dans les éléments des tissus, peuvent parfois induire en erreur ; mais un examen attentif indique la réalité. Peut-être en est-il de même pour les Bryozoaires, à la condition d’étudier toutes les phases successives, de voir exactement comment les choses se passent, et de ne point prendre de simples rapports fortuits de contiguité pour des relations d'origine. L'histolyse est plus complète chez eux que dans l'organisme des Phoronidiens. L'histogenèse nécessite un plus grand travail, une régénération plus profonde. Mais il serait étonnant que l’une et l’autre diffèrent ainsi, chez des animaux aussi proches. |