CHAPITRE Il

MÉTAMORPHOSE DES PHORONIDIENS

La description de cetle métamorphose est faite dans la première parlie de ce travail. Il suffit de rappeler ici sa brève durée, les phénomènes d’histolyse et d’histogenèse qui l'accompagnent. Il reste à examiner le moment où elle s’accomplit, à comprendre sa vraie nature, et à en rechercher les causes immédiates.

J. MOMENT DE LA MÉTAMORPHOSE. — Ce moment dépend

de deux faits : la structure de l’Actinotroque, et l’action des milieux extérieurs. Il est constant quant à la structure. Lorsque l’Actinotroque a donné toute son élongation à la poche métasomique, l'état critique est arrivé. La paroi de son corps commence à dégénérer, à s'amincir, à se rétracter ; l’évagination de la poche suit, et les phénomènes de la métamorphose surviennent à leur tour. Il est variable quant à l'influence du milieu. L’Actinotroque peut se maintenir à cet élat critique ; elle continue à nager, et reste à la surface de la mer. Elle se modifie quand elle rencontre une eau plus calme, plus confinée, quand elle se bute à des objets capables de lui servir de supports. La notion importante tient ici à la constance du moment par rapport à une organisation déterminée de la larve.

Toutes les larves que j'ai examinées avaient la même structure, décrite dans la première partie. Cette structure est aussi celles des larves étudiées à Naples par Metschnikoff. Elle diffère de celle des Actinotroques trouvées dans l'océan Atlantique, dans la mer du Nord, et dans les mers qui en dépendent. Celles-ci, à en juger d’après la description des auteurs, sont plus complexes. Leur corps est plus long, leurs tentacules sont plus nombreux, leurs ébauches vasculaires plus grandes et plus régulières, le diverticule ventral de leur entéron est dédoublé. Il existe par conséquent deux formes d’Actinotroques, l’une océanienne, l’autre méditerranéenne. IL est permis, pour mieux les distinguer, de leur donner des noms. J’appellerai la première, plus compliquée : Actinoiroque de Müller (A. Mülleri); et la seconde, plus simple, Actinotroque de Metschnikoff (A. Metschnikowi). Ces deux auteurs sont ceux qui ont trouvé ces deux types larvaires.

Schneider (1862) décrit, en la nommant Acfnotrocha pallida, une larve munie de douze petits tentacules ; la brièveté de ces appendices force à penser qu'il s'agit d’une A. Mülleri dont les tentacules ne sont pas encore complets.

De même l’Actinotrocha ornata, signalée par Leuckart (1867),

n'est autre qu'une À. Metschnikowi pourvue de taches

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pigmentaires grandes et régulières, comme cela se voit assez souvent. En somme, d’après les documents acquis, on ne connaît dans la nature que deux sortes différentes d’Actinotroques ; et celles-là existent réellement, sont vraiment distinctes l’une de l’autre.

Deux questions se posent alors. Ces différences larvaires ne concordent-elles pas avec de profondes différences spécifiques des adultes ? Sont-elles essentielles, ou simplement adaptatives, A. Mülleri n'étant qu'une A. Metschnikowi plus âgée, partant plus complexe?

À ce qu'il semble, la réponse à la première PRADA doit être négative. La Méditerranée contient au moins deux espèces de Phoronis : PA. hippocrepis Whrigt (PA. Kowalerskyi Caldwell), et PA. Sabatieri Roule (? PA. psammophila Cori). Pourtant elle ne renferme qu’une seule sorte d’Actinotroque, l'A. Metschnikowt, qui subit la métamorphose lorsqu'elle possède douze tentacules. L'espèce du Phoronis qui habite la Manche, la mer du Nord, les régions voisines, est PA. hippocrepis ; pourtant ces mers possèdent l’A. Mülleri, et non l’A. Merschnikowi, que cette espèce donne dans la Méditerranée. Wilson a trouvé, dans la baie de Chesapeake, les deux formes côte à côte, mais il ne signale point l'espèce, ou les espèces correspondantes, du Phoronis adulte. Pour s'en tenir à l'Europe, 1l paraît bien que les différences larvaires sont indépendantes des ressemblances ou des dissemblances des générateurs. Elles dépendent des milieux. L'une des formes appartient à la Méditerranée, l’autre à l'Océan.

Plusieurs auteurs admettent que le Phoronis hippocrepis Whrigt (Océan) est distinct, spécifiquement, du PA. Xowalevskyi Caldwell (Méditerranée.) Même en ce cas, la conclusion précédente s'impose. Les différences entre les espèces adultes sont minimes, de beaucoup inférieures, toutes proportions gardées, à celles de leurs larves. Les dissemblances entre les deux sortes d'Actinotroques dépendent surtout des circonstances extérieures, des régions où elles se trouvent.

La seconde question est plus facile à traiter. À mon avis, l'A. Mülleri ne correspond pas à l'A. Metschnikowi plus âgée, capable de pousser plus loin son évolution particulière ; les conditions de la vie pélagique de l'Océan favorisant ce progrès dans le développement, alors qu’elle l’'empêcherait dans la Méditerranée. Mes raisons sont les suivantes. J'ai vu d'assez nombreuses métamorphoses de l’Aclinotroque méditerranéenne ; toujours le changement s’accomplit sur des larves munies de douze tentacules, et non davantage. Je n'ai jamais rencontré de larves semblables à celles de Müller. Les observations faites à Naples par Metschnikoffconcordent avec les miennes. En revanche, les Actinotroques de l’Océan, décrites par les auteurs, appartiennent toutes, lorsqu'elles sont complètes, au type de Müller. Il semble donc que ces deux formes soient distinctes, et quela plus simple ne puisse devenir semblable à la plus complexe, grâce à une durée plus longue de la vie pélagique, ou à toute autre cause. Mon raisonnement paraît, pourtant, avoir un côté faible. Wilson a recueilli les deux sortes dans le même endroit (Baie de la Chesapeake). Là, les conditions extérieures sont uniformes, et cependant toutes deux s’y présentent. Je ferai remarquer, à cet égard, que Wilson n'a pas trouvé d'intermédiaire entre l'une et l’autre. Chacune subit sa métamorphose à son moment déterminé. La constance du rapport de ce moment avec la structure ne varie point. Or, c'est le contraire qui se passerait dans le cas où le type complexe proviendrait du type plus simple ; à dater de l’état d'A. Metschnikoun, les larves devraient se {ransformer en Phoronis. Cela n'arrive point. Wilson a grand soin de distinguer entre les deux formes. Le fait curieux tient, ici, à leur présence simultanée dans un même lieu, opposée à leur séparation dans les mers européennes. Y-a-t-il eu rencontre fortuite de deux essaims de larves, venus de localités fort éloignées, et transportés par les courants marins dans un endroit commun? Par contre, est-ce une association permanente, offerte par les Phoronis des côtes améri-

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caines, grâce à des influences inconnues, et que les espèces d'Europe n’offrent point? Il est impossible de décider.

En tous cas, les données suivantes, qui s'appliquent seulement aux Phoronidiens des mers de l’Europe, paraissent probables; car elles découlent de la moyenne des faits observés.

1° Il existe deux formes d’Actinotroques : l’une simple (A. Melschnikowi), confinée dans la Méditerranée ; l’autre plus complexe (A. Mülleri), spéciale à l'Océan.

2° Ces deux formes sont distinctes dans le temps comme elles le sont dans l’espace. Les représentants de la première ne poursuivent point leur évolution jusqu'à ressembler à ceux de la seconde.

3° Chacune d’elles subit sa métamorphose à un moment déterminé, constant quant à sa structure. L’A. Metschnikowi n'a que douze tentacules, lorsqu'elle se transforme ; À. Mülleri vingt-quatre, et parfois davantage.

4° Ces différences larvaires sontindépendantes des dissemblances spécifiques. Les deux espèces méditerranéennes de Phoronis ont également À. Wetschnikowi comme larve, alors que l'espèce océanienne, fort voisine de l’une des précédentes si elle ne lui correspond pas, a pour larve A. Müilleri.

Ces faits ont une certaine importance, au sujet de la nolion qu'il convient d'avoir du groupe des Phoronidiens. Ces êtres sont très disséminés ; on les rencontre assemblés en grand nombre dans des localités fort éloignées les unes des autres. Chacun d’eux passe, dans le cours de sa vie, par deux formes successives : celle d’Actinotroque, larvaire et transitoire ; celle de Phoronis, adulte et plus durable. Les adultes connus appartiennent à plusieurs espèces. Celles dont les Actinotroques ont été trouvées sont très voisines; leurs dissemblances spécifiques sont minimes. En revanche, leurs larves composent deux espèces, relativement très différentles. L'opposition entre les deux sortes de larves est supérieure de beaucoup à celle qui existe entre les espèces

des adultes. De plus, deux espèces d'adultes, habitant la même mer, donnent des Actinotroques d’un seul type.

En se représentant, d’après ces faits, l’évolution des Phoronidiens, on en vient à considérer comme probables les hypothèses généalogiques suivantes :

1° Les Actinotroques, formes libres de l'individu, ont évolué plus rapidement et plus complètement que les adultes, fixés dans leurs tubes.

2° Les Actinotroques de la Méditerranée ont évolué à l’écart de celles de l'Océan. Ces dernières sont parvenues à acquérir une structure plus complexe que les premières ; celles-ci sont restées stationnaires.

3° L'Actinotroque de la Méditerranée était déjà fixée dans sa forme, lorsque les deux espèces d'adultes de cette mer se sont séparées l’une de l’autre. Aussi ces dernières ont-elles un commun type larvaire.

Les Phoronidiens offrent donc un nouvel exemple d’animaux qui subissent deux évolutions parallèles, consécutives à deux adaptations distinctes : celle de la larve, et celle de l'adulte. Ils présentent par surcroît un phénomène complémentaire : les modifications subies par les larves ont eniraîné chez elles, à cause de leur vie libre, des différences supérieures à celles qui se sont établies entre les adultes.

Il. NATURE DE LA MÉTAMORPHOSE. — Les considérations précédentes conduisent à la connaissance plus complète de la nature propre à l’Actinotroque et à sa métamorphose.

Les deux formes de l'individu, celle d’Actinotroque et celle de Phoronis, sont très dissemblables. Leur opposition concorde avec celle des conditions de leur vie. L’Actinotroque nage dans la mer, son organisme se dispose en conséquence. Le Phoronis habite un tube qu'il attache à un support; son économie s'établit suivant cette manière de vivre. Il est inutile de détailler le parallèle à cet égard. Il suffit de comparer la structure de l’une à celle de l’autre, exposées toutes deux dans la première partie de ce mé-

moire, pour se rendre compte de leur différence. Celle-ci existe, à cause de la dissemblance des circonstances extérieures. La première est liée à la seconde d'une façon si étroite, qu'il est permis d'y voir une relation de cause à effet. La différence des formes résulte de celle des adaptations.

L’Actinotroque se convertit rapidement en Phoronis ; les principaux phénomènes de la métamorphose, notamment l'évagination de la poche métasomique, durent quelques minutes à peine. Cette rapidité est indispensable; et Wilson l'a déjà fait remarquer. Pendant la destruction de la majeure part du corps larvaire, l'individu est dans l’impossibilité de remplir ses fonctions vitales. Il ne nage plus, ou ne se déplace qu'avec peine, et il n'a pas encore de tube protecteur. Ses tentacules sont tombés. Son rectum et son anus se ferment. Le passage d’une organisation à l’autre est une époque défavorable. Plus court est le temps que l'animal y consacre, plus grand est l'avantage. Aussi ce changement s'effectue avec hâte.

Pendant la métamorphose, plusieurs des organes et des tissus de l’Actinotroque se détruisent par histolyse pour se régénérer sous un nouvel aspect. Ce phénomène, également, est indispensable. Ces appareils sont différenciés ; ils servent à la larve; leurs cellules ont perdu toute capacité de multiplication, ou l’ont fortement amoindrie. Ils doivent posséder, dans le corps de l’adulte, une allure et une complexité qu'ils n’ont pas chez l’Actinotroque. Leur remaniement direct, s'ils persistaient, serait pour l’économie un travail long et diificile. Il vaut mieux qu'ils disparaissent, et que leurs cellules se dissocient pour retourner à l’état embryonnaire. Elles s’assemblent à nouveau, avec leur structure définitive, dans la place qu’elles occupent chez les Phoronis.

En somme, l’Actinotroque passe, pendant sa métamorphose, par un véritable état de pupe. Avec plus de simplicité, elle subit les mêmes phénomènes de transformations

rapides, d'histolyse et d'’histogenèse, que les pupes des Insectes. Les faits qu'elle présente sont du même ordre: ils ont la même signification biologique.

Quelle est la valeur réelle, la nature fondamentale d’une larve ainsi constituée, pourvue d’une semblable métamorphose? Doit-on considérer l’Actinotroque comme une larve essentielle, ou comme un embryon libre, spécialement modifié par ses adaptations particulières? La réponse, après les conclusions précédentes, n’est pas douteuse. L’Actinotroque a une organisation propre. Elle possède bien les ébauches des appareils du Phoronis, mais elle leur ajoute des caractères qui n’appartiennent qu à elle.

Les auteurs emploient deux qualificatifs pour désigner les deux sortes de larves, ainsi distinguées : primaire et secondaire. Les larves primaires font partie de l’évolution normale ; elles rappellent dans l’ontogénie actuelle la généalogie ancestrale, et rien de plus. Les larves secondaires, comme l'indique leur nom, ajoutent à la récapitulation généalogique diverses particularités adaptatives. Il me répugne d'utiliser, dans une discussion de phénomènes objectifs, des mots qui préjugent l'opinion toute subjective que l’on a sur eux. Le concept de la généalogie des êtres découle de la représentation des faits: on ne doit pas le placer devant comme hypothèse, ou l’y mêler comme moyen. Je préfère me servir de termes qui se bornent à indiquer des choses réelles. Les larves, qui grandissent et se perfectionnent sans perdre aucune de leurs parties, sont pour moi des larves essenlielles. Celles qui possèdent des organes spéciaux, que l'adulte n’a point, sont des larves épigénétiques. Leurs appareils concordent avec leurs adaptations particulières; ils disparaissent au cours de l’évolution embryonnaire, et ne persistent point dans le corps de l'individu achevé.

L’Actinotroque est une larve épigénétique. Sa métamorphose, son histolyse, la chute de ses appendices extérieurs,

la production du métasome sous la forme d'une poche qui se

dévagine par la suite, le prouvent d'une manière suffisante.