GLANDES GÉNITALES MALES DES SCARABEIDÆ
Pour notre étude, nous avons suivi les degrés successifs de complexité qu'affectent les organes génitaux mâles. Dans les espèces que nous allons étudier aux paragraphes suivants, les éesticules sont constitués par une série plus ou moins considérable d'utricules spermatiques allant s'ouvrir à l’extrémilé des canalicules ou du canal déférent.
Dans cette série, comprenant les types à festicules fasciculés, les glandes annexes (ectadénies), généralement au nombre de deux, s'ouvrent presque toujours à l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur.
Ainsi que nous l’avons dit au début de notre travail, nous ne prélendons pas, dans notre étude d'anatomie comparée des glandes génitales mâles des Coléoptères, donner une classifcation de ces Insectes, mais bien grouper les organes géné-
rateurs mâles, suivant quelques types morphologiques ANN. SC. NAT. ZOOL. XI, 22
autour desquels nous avons essayé de ranger les innombrables formes, au premier abord si différentes les unes des autres et si complexes.
Aphodiinæ. — Les glandes génératrices mâles des Aphodiens présentent certains rapports de similitude avec celles des Géotrupiens (Voy.le paragraphe suivant); mais elles en différent cependant par la disposition des glandes accessoires et surtout par le mode d’embouchure des canaux déférents (Voy- PI. XXIL' fé 4ret 2)
Les lobules testiculaires sont presque toujours au nombre de six paires (T°), et ce n'est qu'exceptionnellement qu'on en trouve sept (Aphodius conjugatus). {ls présentent une forme globuleuse et sont groupés en un massif conoïde par l'intermédiaire de nombreux filaments trachéens. Chaque groupe testiculaire repose directement sur le plancher de la cavité abdominale, au-dessous des nombreuses circonvolutions intestinales, et de chaque côté de l’armure copulatrice. | |
Les divers lobules sont formés d'un grand nombre d’ampoules ou w/ricules spermatiques enveloppés extérieurement par une membrane commune et allant s'ouvrir, du côté interne, dans un réceptacle central.
De chaque lobe part un canalicule déférent, très mince, sinueux et mesurant à peine de 2 à 3 millimètres de longueur. Les six canalicules débouchent directement à l'extrémité antérieure, évasée ou cordiforme, du canal déférent proprement dit {Voy. PI. XXII, fig. 1).
Ce dernier, d'un diamètre plus grand que les précédents, est relativement court et va s'unir, suivant une direction oblique, vers la face interne du tiers postérieur des glandes accessoires (Voy. PI. XXII, fig:1 et2). Pendant son trajet, il décrit de nombreuses circonvolutions dont certaines, en se groupant vers le milieu de son parcours, forment un pelit peloton sphérique (Voy. fig. 2). Son diamètre, sauf dans la région médiane, est presque uniforme et égale à peu près celui de la partie antérieure des glandes annexes. Sa couleur
est d’un blanc mat et ses parois sont minces et musculaires
(fibres circulaires et longitudinales).
Les vésicules séminales sont peu apparentes et proviennent de dilatations plus ou moins accentuées des canaux déférents.
Les glandes annexes (ectadénies), constituées par deux {tubes à peu près cylindriques, commencent par une extrémité légèrement renflée et se continuent par une partie à diamètre à peu près constant sur la moitié antérieure de l'organe. Elles se dilatent ensuite progressivement et prennent une largeur double ou triple de celle qui existait au début. C’est vers la région médiane interne de la partie renflée ou vésiculiforme que vont déboucher les canaux déférents. À partir de ce point, les glandes annexes s'aplatissent transversalement et décrivent quelques sinuosités avant de diminuer peu à peu de diamètre. Les parois de cette région sont épaisses, musculaires et limitent une cavité centrale remplie d'un liquide muqueux, au milieu duquel on peut constater la présence de quelques faisceaux de spermato-
zoïdes. Au fur et à mesure qu'elles se rapprochent, les extré-
mités postérieures des glandes accessoires diminuent de
diamètre et se fusionnent enfin en un tube impair, consti-
tuant le conduit éjaculateur. Complètement étalée, chaque glande égale ou dépasse même en longueur celle du corps de l'Insecte.
Le conduil éjaculateur débute par une partie courte et
étroite. Après un trajet d'un millimètre environ de longueur,
il s’élargit ensuite brusquement et prend un diamètre qua-
druple de celui de la partie primitive, se recourbe en arc et
pénètre finalement dans l'axe de l’armure copulatrice. L’urmure génitale des Aphodüunæ esl très simple et
comprend :
1° Une plaque basilaire lamelleuse, aplatie, légèrement
concave, triangulaire, à bords latéraux chitineux et à som-
met dirigé en avant ; 2° Une lamelle inférieure, creuse, élargie en avant, amincie en arrière et largement ouverte à sa parlie supérieure.
Enfin, 3° deux pinces antérieures, dontles prolongements postérieurs, sortes de tigelles très grêles, se croisent en forme de X. Les bords internes des deux mors de pince sont lisses et se recourbent, à leur extrémité libre, en forme de crochet. (
Les glomérules testiculaires des OnraopxaGus diffèrent un peu de ceux des espèces précédentes : ils sont légèrement coniques. De plus, leur nombre varie de six à huit. La forme conique présentée par les lesticules ne me paraît pas suffisante pour séparer les Onthophagqus des autres Coprünæ (dont les lobules testiculaires sont à peu près sphériques) pour en faire une tribu à part, comme le voudrait Ch. Roussel (Voy. les Comples rendus de l'Académie des sciences, 1860, p. 158). Une différence si minime de forme, pour une parte seulement d'un appareil, n'est certes pas un caractère assez important pour justifier une pareille division.
Geotrupinæ. — L'appareil génital mâle des Géotrupiens diffère de celui des Aphodiens par le volume considérable des vésicules séminales, par la dilatation de l'extrémité postérieure des glandes accessoires et surtout par le mode d'embouchure des canaux déférents qui s’unissent aux glandes annexes presque au point où ces dernières vont se fusionner pour former le conduit éjaculateur (Voy. PI. XXII, Ha Se #0iet0)
Les testicules sont disposés en deux groupes comprenant chacun six lobules ou glomérules, à peu près sphériques et de couleur d’un blanc mat (Voy. fig. 3, T). Cette forme arrondie diffère de la forme discoïdale et striée qu'affectent les testicules des Melolontha.
La surface externe de chaque lobule est lisse et chacun d’eux est formé d’une série d’ampoules spermaliques, à extrémité distale renflée et amincies du côté interne. Chaque ampoule s'ouvre dans un réservoir central, origine du canalicule excréteur (Voy. PI. XXIL, fig. 4) très court. Les canalicules partent de la face inférieure de chaque glomérule et vont déboucher à l'extrémité antérieure élargie du canal déférent.
Cette disposition ombelliforme des six lobules testiculaires est tout à fait caractéristique.
Le canal déférent est un tube cylindrique, replié un grand nombre de fois sur lui-même. Il comprend deux parties net- . tement distinctes : l’une antérieure, mince et sinueuse, faisant directement suite aux canalicules testiculaires, et une deuxième, postérieure, d’un diamètre double de celui de la première, décrivant de nombreux tours de spire et qu'on peut considérer comme une vésicule séminale (Voy. PI. XXII, fig. 4). Ses replis et sa dilatation la rendent éminemment propre à Jouer le rôle de réservoir spermalique.
L’extrémité postérieure du canal déférent se rétrécit lésèrement, contourne extérieurement les glandes accessoires, gagne peu à peu la face dorsale de ces dernières et s’unit à elles vers leur partie terminale, presque au point où ces organes vont déboucher dans le conduit éjaculateur (Voy. PI. XXIL, fig. 6). La portion rétrécie du canal déférent ne comprend que le tiers environ de la longueur totale du tube. Le tout forme un peloton qu'on ne déroule qu'avec la plus grande difficulté.
Les glandes annexes (ectadénies) sont cylindriques et très ntorlillées. Elles débutent par une extrémité arrondie (Voy. fig. 5) et leur première moitié est étroite, grêle, tandis que la seconde est beaucoup plus large. Elles reçoivent les canaux déférents tout à fait à leur partie terminale et à très peu de distance de leur point de fusion avec le conduit éjaculateur (Vox. fig. 6).
Ce dernier débute par une partie élargie, ovoïde ou tronconique. Il se rétrécit ensuite progressivement, devient cylindrique, décrit quelques sinuosités et pénètre finalement dans l'axe de l’armure copulatrice.
Melolonthinæ. — Dans la tribu des Melolonthides, nous avons soumis à notre examen les genres suivants : Melolonha, Hoplia, Hymenoplia et Anoxia. Nous allons tout d'abord résumer, en quelques lignes, la structure anatomique des
glandes génitales mâles du Melolontha vulgaris (1) Fabr.
Les testicules sont disposés en deux groupes, comprenant. chacun six petites masses discoïdales, à contours irréguliers, et à surface sillonnée de stries rayonnantes, correspondant aux surfaces de séparation de pelits follicules oblongs, allant converger au point d'origne du canalicule déférent. La portion cæcale arrondie de chaque follicule est tournée exté= rieurement contre la membrane enveloppante. C’est de la face inférieure de chaque testicule que naissent les canalicules testiculaires, allant converger vers le canal déférent proprement dit.
Le canal déférent, qui reçoit à son origineles canalicules des follicules, est un tube long, sinueux, plusieurs fois recourbé sur lui-même et formant un peloton très difficilement déroulable. Son extrémité antérieure est grêle et amincie, tandis que la postérieure, dilatée et fusiforme, à parois extensibles, sert de réservoir au sperme et constitue une sorte de vésicule séminale, dont la portion terminale amincie va déboucher à la base des glandes accessoires, vers l'origine du conduit éjaculateur. |
Les glandes annexes (ecladénies) sont constituées par deux tubes extrèmement allongés, dépassant huit à dix fois la longueur totale du corps de l'animal. Leur extrémité antérieure est mince et pelotonnée, tandis que la portion proximale est élargie et vésiculiforme. Ces glandes, désignées par L. Dufour sous le nom de vésicules séminales, sécrètent un liquide blanchâtre, transparent, servant à diluer le sperme.
Le conduit éjaculateur, large et à parois épaisses, pénètre à l'extrémité antérieure de l'appareil copulateur et le parcourt dans toute sa longueur. Ses parois internes sont épais ses, musculaires, irrégulières, plus ou moins fortement plissées et recouvertes intérieurement d’une intima chitineuse.
(4) Pour compléter cette description, voy. L. Dufour, Annales des Sciences naturelles, p. 177, 4825; Straus-Dürckheim, Anatomie descriptive du Melolontha vulgaris, in-4&°, avec atlas, Paris, 1828; C. Vogt et Yung, Traité d’Anatomie comparée pratique, {. II, p. 175, 1894, etc.
L'armure génilale est volumineuse, légèrement recourbée et à extrémités amincies. Elle est localisée dans la portion terminale de l'abdomen et recouverte par les dernières circonvolutions intestinales. Elle est formée de deux étuis emboîtés l’un dans l’autre. Le repli externe est chilineux et brunâtre. Quant à l'interne, de nature membraneuse, il à été désigné par Straus-Dürckheim sous le nom de prépuce.
Hoprra. — Les glandes génitales mâles des Hoplies sont un peu différentes de celles des autres Mélolonthiens. Les principales variations portent sur la forme des testicules, la brièveté relative des canaux déférents el des glandes accessoires, les dilatations terminales de ces derniers organes, et enfin sur le renflement sphérique que présente, à son origine, le conduit éjaculateur {Voy. PI. XXIL, fig. 7).
Les lobules lesticulaures, au lieu d’être aplatis comme ceux des Melolontha, sont, au contraire, sphériques, piriformes ou coniques et de couleur blanchâtre. Ils sont au nombre de six, groupés au sommet des canaux déférents auxquels ils sont fixés par autant de canalicules. Ces derniers sont courts, uniformément cylindriques, plus ou moins sinueux et vont s'ouvrir, suivant une ligne circulaire, à l'extrémité antérieure dilatée du canal déférent. Chaque lobule est formé par un grand nombre d'ampoules spermatiques débouchant directement au sommet du canalicule correspondant.
Les canaux déférents des Hoplies sont moins longs que ceux des Melolontha. Ce sont des tubes cylindriques, blanchâtres, à parois minces et à course sinueuse. Ils forment, à leur origine, un petit peloton entouré par les glomérules testiculaires et situé dans les derniers segments abdominaux, de chaque côté de l’armure génitale. Ce canal, complètement développé, dépasse à peine la longueur du corps de l’Insecte. Il se dilate dans sa partie médiane pour former le réceptacle séminal. Sa partie terminale est également vésiculeuse et acquiert un diamètre au moins double du diamètre primitif. Enfin, chaque canal déférent va
déboucher au-dessous et sur le côté de l'extrémité postérieure de la glande accessoire correspondante.
Les glandes accessoires présentent la forme de deux tubes cylindriques allongés, de teinte blanchâtre et dont l’origine est arrondie et légèrement dilatée. Elles atteignent à peine, dans leur complète extension, deux fois la longueur du corps de l'animal. Après avoir décrit plusieurs circonvolutions et formé un pelit peloton, elles se dilatent dans leur région postérieure et forment deux réservoirs allongés, recourbés en arc et accolés par leur face interne. Ces deux réservoirs, dont le diamètre dépasse trois fois celui des glandes, vont s'ouvrir à l'extrémité antérieure du conduit éjpaculateur. |
Ce dernier est court comparativement à celui des Melolontha et mesure à peine 6 à 8 millimètres de longueur. Son extrémité antérieure recoit les portions terminales dilatées des canaux déférents et des glandes accessoires. Le conduit se rétrécit tout d'abord, puis se dilate ensuite brusquement en une vésicule sphérique, à la suite de laquelle il se rétrécit une seconde fois, augmente de nouveau de diamètre, prend une forme tronconique et pénètre finalement dans l’appareil copulateur. C'est avant d'arriver dans ce dernier qu'il se recourbe à angle aigu et affecte ainsi une direction très caractéristique. |
L’armure copulatrice de V'Hoplia farinosa ne comprend qu'une large pièce chitineuse externe et, à l'intérieur, un petit arc également chitineux, pourvu antérieurement de deux appendices styliformes très grêles. La plaque recouvrante externe comprend une partie basilaire élargie, soutenant la partie coudée à angle aigu du conduit éjaculateur. À son extrémité sont soudés deux longs appendices reclangulaires, à pointes dilatées et émoussées. Ces deux appendices, pouvant se rapprocher ou s’écarter au gré de l'animal, jouent le rôle de pinces et servent à maintenir le femelle pendant l’accouplement (Voy. PI. XXI, fig. 7).
Rutelinæ. — L'appareil reproducteur mâle des Rutelinæ
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RE
présente beaucoup d’analogies avec celui des espèces précédentes. Les principales différences portent sur la forme et Ja longueur des canaux déférents, sur le conduit éjaculateur et la disposition des glandes annexes (Voy. PI XXII, fig. 8, 9 et 10).
AnisopLiA. — Les testicules des Anisoplies comprennent, suivant les espèces, un nombre variable de lobules. C'est ainsi que nous en avons rencontré tantôt quatre et tantôt six paires. Chaque lobule affecte une forme sphérique, à surface externe striée. Les striations correspondent aux diverses ampoules spermatiques dont est composé le glomérule (Voy. PI. XXII, fig. 8). A la suite de chaque lobule vient un fin canalicule déférent, court, blanchâtre et plissé, lequel va déboucher à l'extrémité dilatée du canal déférent. Les deux groupes de testicules, fasciculés et disposés en ombelle, sont généralement accolés l’un à l’autre, noyés dans une atmosphère plus ou moins épaisse de tissu adipeux et sillonnés par une infinité de filaments trachéens, formant de la sorte un véritable réseau. F
Les canaux déférents sont moins longs que ceux des Melolonthinæ (Voy. PI. XXII, fig. 10). [ls débutent par une extrémité élargie recevant les canalicules lobulaires. Le canal, tortueux à son origine, est blanchâtre et uniformément cylindrique. Après un court trajet, il se dilate légèrement, se replie un certain nombre de fois sur lui-même sans cependant se pelotonner, prend une direction rectiligne et va déboucher dans le conduit éjaculateur, du côté externe de la glande annexe correspondante. Les parties élargies des canaux déférents constituent les réceptacles séminaux.
Les glandes annexes (ectadénies) des Anisoplies sont caractérisées par leur forme et surtout par leur extrême lonsueur qui dépasse huit à dix fois celle du corps de l'Insecte. Elles comprennent deux parties parfaitement distinctes par leur forme et leur dimension. La partie antérieure, arrondie à son origine, est formée par un tube grêle, cylindrique, dun diamètre à peu près double d’un tube de Malpighi.
Chaque glande, très sinueuse, forme tout d’abord un gros peloton blanchâtre localisé dans la région postérieure abdominale, au-dessous du rectum et de part et d'autre de l'appareil copulateur. L’organe se renfle ensuite et forme un second peloton plus volumineux que le premier, situé en avant du pénis et un peu au-dessus de la courbure du conduit éjaculateur. La glande se continue ensuite, en présentant toujours de nombreuses circonvolutions, passe au-dessous du canal déférent, se recourbe en arrière et va s'ouvrir à l'extrémité antérieure du conduit éjaculateur (Voy. PI. XXH, fig. 10). |
Le conduit éjaculateur est relativement court et recourbé en crosse. [l comprend deux parties très nettes par leur diamètre et leur longueur. La partie antérieure est courte, cylindrique et à peu près rectiligne. Elle mesure à peine 16e longueur et son extrémité distale, légèrement aplatie, reçoit les glandes annexes et les canaux déférents.. Quant à la seconde partie du conduit, trois fois plus longue que la première, elle est très élargie et recourbée en are. Cette énorme dilatation ne correspond nullement à une augmentation du diamètre interne de la lumière du tube, mais bien à l'épaississement de ses parois. Ces dernières sont fortement musculaires et constituées par des fibres circulaires et longitudinales.
La structure de l'appareil copulateur est moins compliquée que celle des autres Scarabéides. Il comprend un tube chitineux (pénis) et légèrement émoussé à son extrémité libre. Ce tube n’enveloppe pas complètement la totalité de la portion musculaire interne et laisse une bandelette libre du côté inférieur. Il est formé partrois pièces ajoutées bout à bout et dont la dernière émet deux prolongements entre lesquels est située l'extrémité libre du conduit éjaculateur. La partie interne de l'appareil comprend deux pièces chitineuses. Enfin, la région centrale est constituée par du tissu musculaire et äes faisceaux conjonctifs dans l’axe desquels passe la verge ou partie terminale du conduit éjaculateur.