III. — LA PLAQUE CALCAIRE DE CIRRIPÉDE SON ÉVOLUTION

On peut considérer l'umbo d'une plaque calcaire de Cirripède comme une très petite pièce circulaire. L'accroissement de cette pièce se fait, comme dans les coquilles, par l'apposition interne de couches nouvelles débordant celles qui sont plus anciennes et formant extérieurement une série de stries concentriques. Le dépôt de la matière calcaire ne se fait, d’ailleurs, jamais également dans tous les sens autour du centre initial. La plaque développée qui se rapproche le plus du cercle est la supralatérale de certains Scalbellum, de S. magnum, S. vulgare par exemple, qui aflecte une forme plus ou moins pentagonale (PI. VI, fig. 16).

Dans les Cirripèdes primitifs, la plaque type est toujours triangulaire avec une base plus ou moins arrondie : l’umbo s'y confond avec l'apex. Toutes les plaques de Turrilepas ont cette forme sauf «la valve fenestrée » et certaines plaques arrondies très rares et aussi évidemment terminales. Sont également triangulaires les plaques de Pollicipes (sauf le tergum) et nombre de plaques dans d’autres groupes.

Dans des genres plus évolués, tels que Scalpellum, Oxynaspis, Lepas, il y a, parfois, disjonchion de l'apex d'avec l’umbo : il en est ainsi dans le scutum, la carène, la supralatérale de Scalpellum magnum. L'apex et l'umbo peuvent même se trouver à deux extrémités opposées de la même plaque comme dans le scutum et la carène de Lepas anatifera (PI. VI).

Ce sont là, comme nous le verrons, d'importants faits d'évolution.

Pour en faciliter l'étude, comme celle de la topographie interne et externe des plaques nous diviserons, théoriquement au besoin, chacune d'elles en un certain nombre de secleurs rayonnant autour de l'umbo.

L'examen d'une plaque de Turrilepas Wrightiana (fig. 1 du texte), permet ainsi d'y distinguer facilement trois secteurs, ayant leur centre commun à l'umbo-apex et leurs limites latérales communes dans les deux zones de changement de direction des stries d’accroissement.

Si nous envisageons un seutum et un tergum de Scalpellum gibberum Auriv., un supramédian de Scalb. prunulum Auriv., nous y reconnaîtrons facilement aussi trois secteurs (PI. VIII, fig. 1x et vi).

Pour dénommer ces secteurs nous les numéroterons 1, 2, 3 en partant du bord occluseur, en observant que, dans le scutum, la base du secteur 1

correspond à la plaque que Darwin a appelée rostro-latérale, celle du secteur 2 à l'infralatérale, celle du secteur 3 à la supralatérale. De même, la base du secteur 1 de la supralatérale répond à la plaque infralatérale, la base de son secteur 2 à la carènolatérale, la base de son secteur 3 à la carène. Les principaux termes de l'évolution du scutum et de la plaque supramédiane sont représentés dans la planche VI, fig. 1 à 16. Si, dans les plaques en disposition imbriquée, comme celles de Pollicipes, par exemple, les limites des secteurs restent parfois un peu indécises, ces limites sont, au contraire, très nettes dans les plaques juxtaposées des Scalbellum. On peut, d’ailleurs, dans certains cas, distinguer des secteurs secondaires marqués par des côtes rayonnantes souvent développées à la surface de ces secteurs principaux.

Dans les Scalpellum munis d'un rostre saillant, un secteur special du scutum correspond à ce rostre, nous l'appelons secteur 1°.

La base de chaque secteur restant opposée à une plaque qui, en principe, est toujours la même, quand cette dernière plaque est terminée en pointe, le secteur correspondant est généralement atrophié, comme le secteur 1 du supramédian de Sc. regrum (PI. VIT, fig. 1v).

L'une des conséquences les plus remarquables du mouvement évolutif antéro-postérieur du corps du Cirripède et aussi de sa rotation autour de son muscle adducteur, c'est assurément l'extension de ses plaques en arrière de l'umbo, dont l'apex, ainsi, se sépare. Cette extension se traduit, en ce qui concerne la topographie des plaques, par la création de secteurs nouveaux que nous appelons secteurs complémentaires et, dans les types les plus évolués, par la réduction, l’atrophie des secteurs principaux. Ainsi, dans les espèces de la section Euscalpellum, le scutum s'étend au delà de son umbo, en un secteur complémentaire 3° ; le médian, de mème, développe des secteurs complémen- Ines, duicoté deniers ndacôtédentiete Pl TDISetIVIE

Mais l'évolution se poursuivant, le seutum d'Oxynaspis. en mème temps qu'il s'étend en arrière de son umbo, réduit sensiblement sa région proumbonale (PI. VII, fig. 5,7, 8) et celui de Prololepas ne nous montre plus qu'un rudiment de secteur 1, avec un secteur 2 peu important. Dans Lepas enfin, le secteur 1 du scutum, complètement déchu,se ramène à une simple dent umbonale, et le secteur 2, à un bourrelet surmonté, comme dans Protolepas, par un secteur 3 bien développé, mais qui, en l'absence de supramédian, fait directement face à la carène. Un secteur complémentaire 3” s'y oppose au secteur 1: du tergum, et un autre secteur complémentaire 3, terminé en pointe à l'arrière, répond à l'angle antérieur basal d’un secteur 1” du tergum. *

Le tergum est la plaque qui a le mieux conservé son intégrité, sinon sa place au cours de l'évolution. Cependant, chez Lepas, la disparition du médian (m°) lui a fait perdre son secteur 2 ; et comme son umbo n'a pas suivi, dans la rotation, la marche même du corps du Cirripède, il a développé, au delà du secteur 1, un secteur 1” dont la base se place sur le prolongement du bord occluseur des scuta. Cette disposition s'était déjà manifestée, d’ailleurs. dans Scalpellum Molinianum Seguenza du Burdigalien supérieur.

Le groupement ci-contre des figures 12 et 13 qui représentent, la première, un capitule restauré de Scalpellum Molinianum et, la seconde, un capitule de Lepas actuel, mettent en évidence les rapports des deux genres. Les parties hachées de la fig. 12 sont les seules conservées dans Lepas (1).

Les Cirripèdes primitifs, comme Turrilepas wrightana,

dont chaque demi-anneau portait cinq valves, possé- Fig. 12 13

däient du côté dorsal deux

petites carènes juxtaposées, comme on le voit aussi dans Turrilepas Peach (PL V, fig. 8). Mais, dès le Dévonien, nous avons vu que chez Sfrobilepis (PI. V, fig. 5, 6), les deux petites carènes s'étaient soudées et ne formaient plus qu'une pièce unique. Le même fait se produisit, à un moment donné, pour les plaques rostrales, ce qui réduisit à huit le nombre des éléments de l'anneau.

Chez certains Pédonculés, des traces de cette origine binaire ont persisté, comme dans la partie pro-umbonale de la carène des Lepas, fig. 16 du texte (2), qui est fendue jusque près de l’umbo, comme aussi dans un Scalpellum helvétien que nous avons récemment découvert {S. Avemonense), dont la

. (1) Fig. 12 Scalpellum Molinianum Seguenza in Ricerche paleontologiche intorno ai cirripedi tergiarij della Provincia di Messina, Napoli 1876. Nous avons pu compléter la restauration de ce fossile que Seguenza n'avait effectuée que partiellement.— Fig. 13, Lepas anatifera, L. actuel. (2) Fig. 14, 15, 16, p. 17.— Vues dorsales comparées des carènes de Scalpellum fossula, Sc. Molinianum et Lepas anatifera.

carène est profondément creusée dans toute sa partie pro-umbonale et se divise en deux lobes à son extrémité, fig. 17 à 21 du texte (1). On conçoit,

d’ailleurs, que, d'une manière générale, la structure de la carène doit révéler son origine. Darwin y notait l'existence d’une partie dorsale, teclum, flanquée de deux régions latérales, partelés, prolongées parfois par des intraparteles. Pour nous, le tectum répond aux deux sec-

teurs 1 soudés des deux pla-

ques composantes, les parois sont leurs secteurs 2, les entre-parois, leurs secteurs 3, auxquels s'ajoutent des secteurs complémentaires 3”, quand .Ja carène se prolonge au delà de son umbo. (Fig. 14, 15, 16 du texte et fe toi de la PI VI.)

L'évolution de la carène des Pédoncules a une importance tout à fait spéciale, en ce qu'elle est plus particulièrement sous la dépendance de la rotation. Tant que celle-ci est nulle ou à peu près, les bases des trois secteurs restent très rapprochées de l'extrémité antérieure de la plaque, mais elles s'en écartent rapidement lorque la rotation se manifeste. Alors l’on voit nettement s'établir la correspondance des trois secteurs avec les plaques voisines : la base de chacun des secteurs 3 répond aux terga de chaque côté du capitule, la base de chacun des secteurs 2 aux médians, celle des secteurs 1 aux carénolatéraux (2). Ce fait est mis en évidence dans la planche VI (fig. 6 à 12), où l'on voit la réduchion progressive de la partie pro-umbonale de cet organe, quand on s'élève de Pollcipes à Lepas, en mème temps que l'énclinaison de plus en plus considérable de la région post-umbonale sur la région pro-umbonale.

(1) Fig. 17 à 21. Scalpellum Avenionense, A. et L. Joleaud, Soc. de Biologie 1914, t. LxXxvI, p. 885 ; — fig. 17, vue latérale de l'extrémité apico-umbonale de la carène ; — fig. 18, extrémité antérieure de la pièce, face dorsale montrant le sillon et la fourche terminale ; — fig. 19, 20, 21, coupes de la même, vers l'umbo (10), vers la partie moyenne (20), vers l'extrémité antérieure (21).

(2) V. Scalpellum fossula (PI. VI, fig. 7) et aussi S. quadratum Dixon, S. maximum Sow. var. typicum et cylindraceum Darwin 1» a Monograpb of the fossil Lepadidæ of great Britain. — Y comparer les carènes de S. Rathbunæ Pilsbry, S. porloricanum var. intonsum Pilsbry tn the Barnacles in the U. S. Museum, p. 41 et 35.

Les figures 17 à 19 de la planche VI, avec celles de la planche VIII, permettent de se rendre compte de la structure des plaques autres que celles dont nous venons de parler, qui sont de formes variées dans les divers {ypes du genre Scalpellum notamment. Comparées à une plaque développée dans tous les sens, telle que la supramédiane de Scalpellum magnum, elles révèlent une origine identique, mais avec des réductions plus ou moins importantes dans le développement de certains secteurs.

Ajoutons que le parasitisme. les conditions de l'habitat et d’autres causes, sans doute indépendantes de l'évolution, déterminent, dans le développement des plaques de certains Pédonculés, des arrêts de croissance les laissant imparfaitement calcifiées. Ces formes a/élées se montrent particulièrement dans le genre Scalpellum et doivent se fondre naturellement dans la classification, avec les espèces de même type à plaques complètement calcifiées. (Exemple : Subeuscalpellum dicheloplax, pl. VITE, fig. 1x)

Des plaques ainsi réduites se montrent également dans le genre Oxynaspis auquel se rattachent les sous-genres Conchoderma, Düichelaspis, Alepas. Les fig. ci-dessus montrent une série décroissante de Scuta à muscle umbonal, appartenant à des espèces de ces genres (fig. 23, 24, Conchoderma nirgata ; fig. 22, C. virgata vat. Olfersu ; fig. 25, C. aurita; fig. 26, Dichelaspis cor ; fig. 27, Alepas minula.)