I. — PROTOCIRRIPÈDES

Les Cirripèdes étaient déjà abondants dans les formations primaires, où ils sont représentés par une quantité de plaques isolées triangulaires-ovales plus ou moins allongées et très rarement par des groupes de plaques imbriquées en séries longitudinales formant des anneaux plus ou moins nombreux réunis en

tubes allongés.

On a rapporté au genre LepipococEeus Ch.-L. Faber (PI. V, fig. 1 à 4), les Cirripèdes les plus simples chez lesquels cet exosquelelte est formé uniquement de deux séries de plaques qui, d’ailleurs, ne sont pas exactement superposées mais alternent entre elles comme le montre la PI. V, fig. 2. Ces plaques asymétriques, en cornemuse aplatie, ont leurs umbos apicaux et déjetés du côté dorsal de l'animal. On peut admettre que chacune d'elles renferme en puissance les cinq éléments d’un demi-anneau transversal constitué comme on va le voir dans le genre suivant.

Quelle était la position du corps de l'animal dans la gaine écailleuse que formait cette armature ? Il est probable qu'il y était plus ou moins allongé avec la tête placée dans la direction de la partie contournée du côté ventral et que ses appendices battaient l’eau sur presque toute la longueur de ce côté dont les bords libres pouvaient s'écarter suivant ses besoins comme le bord occluseur simplement tergo-scutal de certains de nos Pédonculés actuels.

On a signalé dans le Silurien de l'Amérique du Nord:

Lepidocoleus Jamest Hall and Whitefield de l'Ordovicien supérieur ;

Lepidocoleus Sarlei Clarke (1) du Gothlandien moyen ;

Et dans le Dévonien :

Lepidocoleus polypelalus Clarke du Gédinien.

Le genre TURRILEPAS, institué par H. Woodward (2), en 186$, comprend des formes allongées dont les plaques sont disposées en un nombre variable de séries. Son auteur l’a fondé sur un fossile décrit précédemment par de Koninck,

(1) CLarke. — The structure of certain paleozoic Barnacles, in « The American Geologist ».

Vol. XVII, 1806.

(2) Quart. Journ. Geol. Soc., vol. XXI, 1865, p. 486.

yo

sous le nom de Chilon :vrighlianus qui est devenu ainsi Turrilepas wrightiana, PI. V, fig. 7. L’exemplaire typique qui provient du Silurien (Gothlandien moyen) de Wenlock (Ecosse) se présente comme un corps cylindrique, aplati, légèrement arqué avec concavité ventrale et couvert de plaques imbriquées (structure strobiloïde).

Ces plaques forment dix séries longitudinales, cinq sur chaque face, savoir : Deux séries marginales de petites plaques, une série dorsale ou carénale sur le long côté convexe du fossile, l’autre ventrale ou roslrale sur le côté opposé concave ; Trois séries latérales, une vers le côté dorsal, une vers le côté ventral et une troisième médiane.

La forme des plaques (fig. 1 et 2 du texte) est celle d'un triangle généralement peu élevé, à base ondulée, avec un secteur moyen es plus ou moins en relief extérieurement. L'umbo-apex >> est légèrement saillant et les stries limites des zones d’accroissement bien marquées.

Fig. 1, 2 Aurivillius, en 1892 (1), a indiqué sommairement l'existence, dans le Silurien supérieur de l'île de Gothland, de plaques isolées de Turrilepas et il a décrit en même temps, comme des pédoncules de sept espèces du genre Scalpellum, des corps écailleux cylindriques comparables au Turrilepas wrightana de Woodward (fig. 3 et 4 du texte).

Barrande (2), de son côté, avait fait connaître, en 1872, sous le nom de PLumuLiTEs des fossiles du Silurien de la Bohème que l’on a compris depuis dans le J genre Turrilepas, mais dont les Fig. 3, 4

plaques sont généralement bien

plus allongées que dans l'espèce de de Koninck et en forme de feuille ou de cerf-volant (fig. s du texte). Dans les mêmes gisements, on en trouve parfois d’autres probableterminales, à sommet tronqué et avec stries d’accroissement disposées en cercle à cette extrémité : c’est une semblable plaque que Barrande avait

(1) Carz W. S. AuriviLcius. — Ueber einige ober-silurische Cirripeden aus Gothland (Bibang till K. Svenska vet, Akad, Handlingar. Band 18, Afd IV, n° 3). (2) BARRANDE, Sysfème silurien d2 la Bohême, supplément, vol. I, 1872.

appelée «la valve fenestrée», «the cancellated plate » (fig. 6 du texte). Sa forme est d'un grand intérêt pour nous, en ce qu'elle présente ainsi, dès le Silurien, une particularité très caractéristique de l’évolution des Cirripèdes : l'extension de la surface de la plaque en arrière de son umbo.

On n'est, malheureusement, pas très fixé sur le nombre des séries longitudinales dans les espèces décrites par Barrande, telles que P. bohemicus et P. folliculum. Mais ce dernier ressemble étroitement à Turrilepas Peach Etheridge junior et Nicholson de l'Ordovicien supérieur de l’Ecosse (1) (2), qui porte quatre séries de plaques, deux séries latérales de grandes plaques en cerf-volant et deux séries de petites plaques juxtaposées de part et d'autre de la ligne médiane, comme le montre la fig. 8 de la Planche I.

Comment convient-il d'interpréter ces fossiles ? En ce qui concerne Turrilepas Peachi, il est probable qu'au moins deux autres séries de plaques manquent qui, sur l'animal vivant, étaient en opposition ventrale avec les petites plaques existantes (PI. V, fig. 8, 0), lesquelles sont très probablement dorsales. Les grandes plaques foliiformes répondraient ainsi à la fois aux trois séries scutale, médiane et tergale de Turrilepas.

Des plaques isolées rapportées au genre Turrilepas et décrites comme des espèces distinctes ont été trouvées non seulement à Gothland, en Bohême, en Ecosse, dans le pays de Galles, en Amérique, mais encore en

Indo-Chine (Etats de Chan) (2) et en Australie (3) (4).

Clarke a créé le genre STRoBILEPIS pour un Cirripède du Dévonien moyen des Etats-Unis, auquel il attribue quatre séries longitudinales de plaques, deux séries latérales de grandes plaques, une série dorsale de petites plaques ovales et une série ventrale de petites plaques étrôites et allongées en forme d’épines. Comme dans la figure de Clarke du S/robilepis spinigera sont représentées dix-sept de ces épines en regard de six grandes plaques seulement, on peut admettre qu'elles sont disposées sur plusieurs rangs.

Nous ne pouvons ici passer sous silence, un curieux fossile du Gothlandien, de l’île de Gothland (fig. 7 du texte), décrit par Aurivillius, sous le nom de

(1) ETHERIDGE et NicHozson, Mon. Silur. Foss. Girvan, fasc. III, 1880.

(2) F. R. Cowrer Rep, The structure of Turrilepas Peachi and its aliees in Tran actions of the royal Society of Edinburgh, vol. XLVI, part. III, 1908-1009.

(3) R. ETHERIDGE JUN., On the occurence of the genus Zurrilepas… in the upper Silurian (? Wenlock) rocks of New South Wales. Geol. Mag., new series. dec. III, vol. VII, n°8, août 1890.

(4) F. Cnapman, New or little-known Victorian fossils in the National Museum ## Proceedings of the royal Society of Victoria, vol. XXII (new series), part. Il. avril 1910.

Pollicipes signalus, et que M. de Alessandri compare à Loricula (1). Caractérisé

par de grandes plaques foliformes, dont la base est recouverte par des plaques moins développées, il se rapproche d’abord évidemment de Plumulites (Turrilepas) Peachi, tandis que par l'existence de petites plaques en aiguillons, qui appartiennent sans doute au côté opposé, il a des rapports avec Si/robilepis (2). Mais on ne saurait le considérer comme un Pollicipes sans une méconnaissance absolue des caractères évolutifs de ce

. genre. Encore moins convient-il de retenir le nom de Pollicipes validus, nom spécial donné par Aurivillius, à un fragment de fossile de la mème formation (3).

Cette courte étude nous montre l'existence, parmi les Cirripèdes des formations paléozoïques, de quelques types bien déterminés se rapportant aux quatre genres suivants :

Lepidocoleus

Turriepas (lato sensu) ( Turrilepas (Stricto sensu) comprenant Plumulites

Strobilepis

Ces genres que nous groupons sous le nom de PROTOCIRRIPÈDES, sont caractérisés par un revêtement de plaques toutes identiquement calcifiées et par l'insertion des plaques du même anneau transversal dans des plans, soit légèrement obliques, soit plus généralement perpendiculaires à l'axe du corps.

Leurs rapports sont établis nettement par les sections schématiques ci-après qui répondent à la conception que nous nous sommes faite de la structure de leur revètement :

(1) DE ALEssanDri G. — Studi monografici sui Cirripedi fossili d'Italia. Palaeontografia italica, vol. XII, 1906.

(2) La figure d'Aurivillius montre une ligne continue de rupture entre les plaques de deuxième grandeur et les plaques spiniformes, ce qui permet de supposer qu'elles ne sont pas dans le même plan.

(3) On peut observer, en outre, que Japetus Steenstrup (1837 et 1839), puis Darwin (1854), avaient donné le nom de Pollicipes validus à un Cirripède fossile du Crétacé supérieur de Faxoe, de la Scanie, de Maestricht.

1° La section de Lepidocoleus (fig. 8 du texte), est une ellipse formée simplement par deux arcs calcaires redressés du côté dorsal ou carénal ;

2°. Dans T. Peachi (fig. 9 .du texte), deux plaques dorsales apparaissent exté- A rieurement à droite et à gauche du grand ( \ diamètre de l'ellipse. Le revêtement du ( } côté ventral est inconnu ; Nu

3° T. Wrighliana (fig. 10 du texte), Fig.8. 9, 10, 11 semble nous montrer un anneau de dix plaques formé de deux verticilles, l'un de 4 et l'autre de 6 plaques ;

a° Avec Strobilepis (fig. 11 du texte), apparaît une véritable carène formée par la soudure des deux plaques dorsales, que l’on voit distinctes dans T. Peachr.

Dans Lepidocoleus, il ne paraît guère ‘douteux que les anneaux réduits à deux plaques chacun, correspondaient aux segments du corps.

Or, le nombre des métamérides composant le corps des Cirripèdes actuels, serait normalement de 14, d'après M. Ed’ Perrier, et M. Gruvel (1) admet que leur type ancestral était constitué par 15 segments (6 céphaliques, 6 thoraciques, 3 abdominaux).

D'autre part, il est établi, suivant J.-M. Clarke, que le spécimen de L. Jamesi, provenant de Cincinnati, porte 15 plaques de chaque côté. Sur la figure de L. Sarlei, on en compte 13 sur le long côté, mais il peut en manquer un ou deux dans la partie basale. II semble, d'autre part, qu'il y avait au moins 1; anneaux de plaques dans Turrilepas wrighliana. Ainsi, dans trois formes fossiles bien caractérisées du Silurien, le nombre des segments du corps était le même ou presque le même que dans les Cirripèdes actuels. Rien ne s'oppose donc, de ce côté, à ce que la forme Turrilepas, de laquelle, comme nous le verrons, semblent dériver tous les Cirripèdes secondaires, tertiaires et actuels, soit considérée, non comme un simple pédoncule, ainsi que le pensait Woodward, nt seulement comme un capitule, comme le croyait Barrande, mais comme le revêtement complet d'un Cirripède primitif. Et cette opinion, qui est aussi celle de M. Gruvel, se trouve confirmée en quelque sorte, par la forme même du Turrilepas de Wenlock, dont l'extrémité caudale rétrécie semble bien correspondre à la terminaison du corps.

Il n'en faut pas moins observer, d’ailleurs, que le nombre des segments est assez variable, et parfois élevé dans les Cirripèdes. Ainsi, dans Lepidocoleus polypelalus, il devait y avoir au moins 20 plaques de chaque côté; il y a plus de

(1) GRUVEL. — Monographie des Cirripèdes ou Thecostracés, Paris, Masson et Cir, 1905.

20 anneaux dans certains des tubes écailleux incomplets, d ailleurs, de l'île de Gothland, dans Loricula Darwini, il en existait une trentaine (PI. V, fig. 13), etc.

Ces Cirripèdes des temps primaires et secondaires se rapprochaient ainsi des Phyllopodes, Crustacés également très anciens, chez lesquels le nombre des anneaux peut atteindre une cinquantaine.

I1.— PROTOCIRRIPÈDES ET CIRRIPÉDES PÉDONCULÉS VUE GÉNÉRALE DE LEUR ÉVOLUTION

Nous avons admis que dans Lepidocoleus et Turrilepas, le corps proprement dit du Cirripède devait occuper toute ou presque toute la longueur de sa gaîne écailleuse. Mais cette disposition dut se modifier même avant la fin des temps primaires. C'est alors, soit pendant le Permocarbonifère, soit tout à fait au début du Trias, que Turrilepas donna naissance à des formes telles qu'Archæolepas (PI. V, fig. 10) et Loricula (PL. V, fig. 11 à 14), les deux types des temps secondaires qui paraissent en dériver le plus directement. Nous ne connaissons toutefois Archæolepas que du Jurassique et Loricula que du Crétacé, mais, d'après leur structure, on ne peut douter que l’origine de ces genres ne soit beaucoup plus ancienne. Ce qui les caractérise surtout, c'est le grand développement de leurs plaques caudales, développement qui a répondu manifestement à un déplacement du corps de l'animal dans le sens anteropostérieur. Les séries longitudinales de plaques, comme les anneaux transversaux y ont encore conservé, dans l'ensemble, leur disposition ancestrale, mais cette disposition même va s'altérer. Voici, en effet, qu'apparaissent deux autres formes dans lesquelles le mouvement évolutif de retrait en arrière du corps du Cirripède s'accentue. Une différentiation bien plus grande s'établit entre les plaques de la partie antérieure et celles de la partie postérieure, les séries longilucnales perdent leur rigidité et se contractent en une zone qui divise le tube du Cirripède en deux parties, l'une d’un plus faible diamètre et couverte de plaques plus petites, qui est le peédoncule, l'autre revètue ‘de grandes plaques, que l’on appelle le capilule.

Dans Pollicipes (PI. VIL, fig. 2, 3, 4) dérivé d'Archæolepas, et dans Mitella (PIAVE Mers À 21), dérivé de Loricula, qui répondent à ce nouvel état de

choses, l'animal proprement dit, occupe surtout le capitule et la partie supérieure seulement du pédoncule. Au repos, il est couché sur le dos presqu'horizontalement, comme cela a lieu dans Balanus, qui, au point de vue de la position du corps, en est resté à ce stade d'évolution.

Avec le genre Scalpellum (PI. VI, fig. 2 et PI. VIIT), issu d'un Pollicipes évidemment très primitif, s'accentue très sensiblement un mouvement rotalorre que, dans son évolution, le Cirripède avait déjà commencé à exécuter autour de son muscle adducteur : son thorax, très développé, se redresse fortement en arrière, du côté carénal, et il allonge ses cirres en les recourbant vers le haut. En même temps, l'animal abandonne entièrement le pédoncule dont il s'était déjà presque complètement dégagé au stade précédent; il n'habite plus que la région protégée par les plaques très différenciées des derniers anneaux de ce tube et accroît même cette diflérentiation dans les formes les plus récentes, par l'extension de certaines plaques en arrière de leurs umbos.

On peut supposer que Pollcipes s'est séparé d’Archæolepas dès les temps triasiques. Il s'est particulièrement développé au Crétacé. comme Mitella et Scalpellum.

Le développement de l'évolution dans le sens que nous venons d'indiquer, se montre très nettement accusé chez les Lepas (PI. VI, fig. $, 12), les Pœcilasma et leurs dérivés. La continuation du mouvement rétrograde et de la rotation y ont conduit l'animal à se retirer complètement dans le dernier anneau de ses plaques. Il développe celles-ci, plus encore que Scalpellum, en arrière des umbos, en supprimant les autres anneaux devenus inutiles et en réduisant même par leur côté antérieur, certaines plaques de l'unique anneau conservé.

Parmi les formes totalement dépourvues de plaques calcaires qui représentent les termes les plus élevés de l’évolution, il faut citer notamment ici le genre Anelasma chez lequel le corps de l’animal est totalement redressé avec les cirres atrophiées et le genre Gymnolepas où la rotation atteint son maximum, c'est-à-dire plus de 270° en partant de Lepidocoleus.

Le revêtement capitulaire de Lepas ne correspond plus ainsi qu’au capitule d'un Scalpellum vulgare, Molinianum où magnum, dont on aurait retranché toute la partie antérieure à une ligne passant par les umbos du scutum et de la carène (Voy. fig. 12-13, page 16 du texte).

Il faut ajouter qu'entre Scalpellum et Lepas S'intercalent des types intermédiaires : Oxynaspis (PI. V, fig. 3, 10 et PI. VII, fig. 5,6, 7,8), d’abord, qui a un scutum et une carène de Scalpellum; Protoiepas, ensuite, avec une carène coudée (PI. VI, fig. 4, 11).

Oxynaspis est, d’ailleurs, au sommet d'une dichotomie, dont l’autre rameau comprend Megalasma, qui a l’umbo de son scutum encore sur le côté, puis Pœcilasma, qui est le symétrique de Lepas.