AFFINITÉS DE POLLICIPES AVEC ARCHÆOLEPAS (PL. V, FIG

ET DE -MITELLA ANEC CORICOIA

La disposition générale des plaques capitulaires est la mème chez Pollicipes que chez Mitella. Elles sont, toutefois plus nombreuses dans le premier de ces genres que dans le second et leurs bases y sont à des niveaux différents; dans leur ensemble, elles tendent d’ailleurs à être juxtaposées, plutôt que superposées, et les plus antérieures présentent cette particularité de se montrer souvent divisées.

Les divisions dont il s’agit, abstraction faite des cas d’asymétrie, plus variés que dans Müitella, abstraction faite aussi de l'inégalité de développement qui se manifeste avec d'autant plus de fréquence et d'intensité que le nombre des plaquettes est plus grand, ces divisions, dis-je, se présentent généralement ici de la manière suivante :

a) Les plaques des séries rostrale et carénale se partagent en deux moitiés correspondant aux deux plaques primitives ;

b) Celles des autres séries se décomposent le plus souvent en leurs secteurs principaux, c’est-à-dire en trois pièces chacune.

Il résulte de telles disjonctions qu'un anneau inférieur pourra être représenté par 22 pièces ne correspondant néanmoins qu’à 8 plaques normales. :

Au fond, c'est donc une erreur de compter, ainsi qu'on l'a fait jusqu'à présent, autant de plaques qu'il y a d'éléments séparés dans le revètement d'un capitule de Pollicipes.

Je donne ici les formules de trois spécimens de P. cornucopia à divers

degrés de développement :

1. — FORMULE CAPITULAIRE d'un très jeune PoLLicipes de 2 m/m « de hauteur totale et pourvu seulement encore de 46 plaques capitulaires (du laboratoire de zoologie de M. le professeur Vayssière, à Marseille).

LÉbanneau RE Sr 2 ME 2 TC =8 plaques ) RATE NE 2 Se 2 2 te UC) 10 p

Du côté droit se montre un rudiment de t’.

[ee]

6 ple s Brest 16 plaques

2. — FORMULE CAPITULAIRE d'un P@LLticires de 814 plaques en 48 pièces

(du laboratoire de zoologie de M. le professeur Vayssière, à Marseille).

ranneau— R°=+E2S" +2M E2T +C'=8 plaques | 2 | 2 26kanneau— 1 280 2m Hat CH ce —=8;:plaques ‘a. = Le 5 6 5 c' = o + 3Manneau— 0-25. 2m hit += 7 plaques | T “ +: s’ m° ’ ss ô 7 anneau— Oo +2 = SV RUE +o —6pl.enr4pièces 2. DEN) NE) & 1% = — s° anneau = o + 0 0 +2-——+0 —2pl. en 6 pièces | 1102 Î ce 3. — FORMULE CAPITULAIRE d'un PoLLicipes de 39 piaques en 63 pièces (de notre collection).

1‘' et 2° anneaux — comme ci-dessus. . . . . . = 16 plaques. AE mn “ : ( © 9 2 ae 25 F2. dar 2e ar" 0pl-cnOpiéces | Le r,r ee G.

ie s’ m° ë S 4° anneau = — +2 F2 Hit +——8 pl.en 18 pièces | Ne 19243 Se C,C | 9 { c'! , ch s° anneau = © +2 0 2 +=; plenizpièces| > 523 1,2,3 O,C S [er te ee 6° anneau = 0 +o ON 2 + o —=2 pl. en 6pièces |:S oE er LÀ

La comparaison de ces trois formules capitulaires (1), qui concernent des individus appartenant à la même espèce, mais d'âge différent, est particulièrement instructive pour l'étude du développement du capitule dans le genre Pollicibes.

(1) Dans ces formules, les chiffres placés en dénominateurs indiquent que la plaque se présente en secteurs séparés; — les lettres r, r et c, c, indiquent que la plaque rostrale ou carénale est représentée par ses composantes primitives.

Dans le plus jeune exemplaire, toutes les plaques sont entières. Dans le second, qui ne compte que 37 plaques vraies, le nombre total des pièces isolées est de 43. Pour une augmentation de & plaques vraies, il y a dans le troisième exemplaire un accroissement de 20 pièces. Ainsi, comme première conclusion, on constate qu'à un faible accroissement du nombre des plaques vraies correspond une augmentation considérable du nombre des pièces : en d’autres termes, la sécrétion calcaire suffisante pour former des éléments de plaques deviendrait, à un moment donné, insuffisante pour former des plaques entières. Des séries, à partir d’un certain verticille, restent incalcifiées ; celle du rostre d'abord, ensuite celle de la carène, puis celle du médian, enfin celle du scutum ; les plaques capitulaires les plus antérieures appartiennent à la série tergale. Il semble, en somme, qu'avec l’âge, les écailles pédonculaires les plus voisines du capitule s'accroissent, se calcifient fortement et deviennent des pièces capitulaires, l'accroissement de la calcification dans ces pièces se continuant d’arrière en avant en se propageant d’abord dans la série T qui est particulièrement affectée par la rotation du cirripède autour de son muscle adducteur.

Nos Pollicibes actuels sont, en eflet, des formes déjà évoluées, beaucoup plus que Mitella, par exemple, où les plaques des verticilles, à partir du 3°, sont presque à la même hauteur, où M° est resté sensiblement isocèle où R° est très grand où les mouvements relatifs des plaques sont peu marqués. Dans Pollicipes, au contraire, R° est petit; l’apex de M° s’est infléchi vers S'; en s'insinuant entre cette pièce et T', M° a reculé, les plaques des verticilles 3 et 4 se sont également portées en arrière ; le mouvement antéro-postérieur et la rotation ont manifestement affecté la disposition sériale des éléments de l'exosquelette.

Si nos espèces connues de Loricula dérivent directement, comme il est probable, d'une formé de Turrilepas voisine de T. wrigthiana, Miltella doit, à son tour, dériver de Loricula, mais d'une Loricula non encore affectée par la rotation, où les divers verticilles étaient sensiblement perpendiculaires sur l'axe du Cirripède, où le scutum conservait son umbo à l'apex, mais où la série médiane apparaissait avec son complet développement et se terminait par un M*en triangle subisocèle plus ou moins allongé. Vers la même époque, sans doute, en ces temps anthracolithiques et triasiques si nébuleux pour nous, au point de vue de l’évolution des Cirripèdes, un autre Turrilepas, à série médiane peu développée ou nulle dans sa région postérieure, peut-être quelque Plumulles, donnait naissance à une autre forme loriculoïde, qui se syncrétisait plus tard en un Archæolepas, dont la région capitulaire n'était point pénétrée par la série médiane. Si le mouvement antéro-postérieur du corps du Cirripède provoquait dans ce nouveau genre un grand développement des plaques postérieures, analogue à celui que l’on observe dans nos Pollicipes, on voit que la rotation y

restait nulle encore ou à peu près. En commençant à se manifester, ce phénomène eut pour eflet de disjoindre la base du scutum d'avec celle du tergum. Le vide ainsi créé permettait le prolongement en arrière de la série médiane, M° s'insérait entre S'et T', et le genre Pollicipes apparaissait.

IX. — CARACTÈRES FONDAMENTAUX DU GENRE SCALPELLUM (1. Vin POLLICIPES (CALANTICA) VILLOSUS (P1. VI, rc. 1) LE GENRE SC/LLÆLEPAS (P1. VI, nc. 0-17)

Bien que les découvertes récentes aient considérablement étendu la nomenclature des Cirripèdes pédonculés, la classification est restée ce qu'elle était jadis : les formes qui comptent de douze à quinze plaques dans leur capitule sont des Scalpellum, celles qui en comptent de dix-huit à cent et plus sont des Pollicipes. Cette distinction a bien été un peu perturbée par la découverte d'une forme à allure intermédiaire qui posséderait dix-neuf plaques capitulaires si ses deux côtés étaient symétriques, mais la difficulté a été tournée par son attribution, très juste, d’ailleurs, au genre Scalpellum, avec l’épithète quelque peu corrective de pollicrpedoïdes.

Pour les paléontologistes qui n'ont à leur disposition, le plus souvent, que quelques pièces isolées, Darwin avait essayé de distinguer les deux genres par la forme de la carène. Il plaçait dans Scalpellum les espèces à carène s’élargissant très peu du sommet vers la base et dont les parois fortement infléchies sont généralement séparées du toit par des côtes distinctes, tandis qu'il rangeait dans Pollicipes celles dont les carènes s'élargissent considérablement du sommet à la base et dont les parois ne sont pas distinctement séparées du tectum.

Les attributions génériques en usage ont été faites à peu près uniquement sur les données ci-dessus qui, ne tenant compte que de manifestations secondaires de l’évolution, ont conduit à classer dans le genre Pollicipes des formes qui, à l'évidence, sont des Scalpellum, et d'autre part, aussi, à introduire dans le genre Scalpellum des espèces qui ne sont ni des Scalpellum, ni des Pollicipes.

Comment convient-il donc de définir Scalpellum ?

Nous avons caractérisé les PROTOCIRRIPÈDES par l'absence de pédoncule vrai et par la continuilé des séries longitudinales (rectilignes ou curvilignes) des plaques qui les revêtent.

Nous avons montré que, dans les genres PéÉboncuLés Pollicibes et Mitella, les séries longitudinales de plaques s'acheminent du capitule dans le pédoncule suivant des lignes brisées avec continuité du champ dans lequel se meut chaque série.

Dans Sculpellum une disposition toute particulière se présente : la série lergale est inlerrombue par l'intrusion, entre le lergum (T") el le caréno-latéral (T°), de la plaque supramédiane (M°), qui, par la base de son secteur 3, vienl en contact avec la carène (C*), généralement vers la mi-hauleur du capitule.

C'est là un effet remarquable de la rotation qui, après avoir donné naissance à Pollicibes par l'admission de M* entre les bords de S'et de T', a continué son mouvement en disjoignant T'et T° et a permis ainsi à M*de prendre contact avec C*. Dans ce mouvement, la rotation de la plaque M* a souvent atteint 45 degrés.

Il est facile de reconnaître cet arrangement scalpellique dans toutes les espèces vivantes inscrites actuellement au genre Scalpellum, sauf dans celles désignées ci-après qui en sont ainsi éliminées et dont nous établirons les caractères phylogéniques :

Scalpellum villosum Leach ; S. trispinosum Hoëek : S. eos Pilsbry; S. superbum Pilsbry ; S. gemma Aurivillius ; S. Grimaldi Aur ; S. falcalum Aur. ;S. calyculus Aur.

Ces huit espèces ayant, les unes treize, les autres quatorze plaques, n'avaient pas paru trouver place ailleurs que dans Scalpellum.

Darwin avait cependant reconnu que, sous bien des rapports, S. illosum ne peut être séparé du genre Pallicipes. Et, en fait, ses plaques M° et T* sont, l'une et l’autre, vis-à-vis des plaques principales voisines, dans la position caractéristique que l’on peut observer dans P. cornucopia et ont une forme triangulaire analogue à celle des plaques basilaires du capitule de cette espèce. En outre, et ce caractère est très important, le sculum el le lergum, comme dans Pollicibes, sont en simple contact latéral. Il ne peut donc y avoir de doute, S. villosum est un Pollcipes. En le rétablissant dans ce genre, où Leach, son auteur, l'avait placé, on pourrait, d’ailleurs, tenir compte de la forme spéciale que lui prête sa carène et du rapide arrêt de la calcification dans la base de son capitule pour faire revivre comme sous-genre le nom de Calanlica que lui avait donné Gray. On l’appellerait ainsi Polhcipes (Calantica) millosus Leach.

Parmi les sept autres Pédonculés qui, avec P. rillosus, s'éliminent de Scalpellum, l'un a été fort mal figuré et plusieurs ne l'ont pas été du tout, qui ne sont dès lors qu'imparfaitement connus. Des descriptions qui en ont été données, on peut conclure cependant que ces dernières formes ont les plus grands rapports avec Scalbellum gemma. Celles qui ont été figurées sont,

d’ailleurs, caractérisées par un scutum, un tergum et une carène très développés par rapport aux autres plaques. Celles-ci sont situées très bas et si rapprochées qu'elles ont paru groupées sur un mème plan verticillaire (lower whorl), quoique, en fait, la distinction des véritables verticilles de quatre plaques y soit facile à faire ; elles se montrent, enfin, plus ou moins obliquement placées sur la base du capitule. Ces plaques inférieures peuvent, d’ailleurs, être assez grandes, comme dans S. gemma, S. superbum, etc., pour recouvrir la partie inférieure de S', T', C* ou bien, moins développées, rester isolées à la base du capitule comme dans S. os, S. frispinosum.

Dans les deux groupes, le sculum recouvre le bord du tergum et ce recouvrement se complique même, dans S. gemma, par exemple, d'une véritable articulalion qui établit l'affinité de ces formes avec Mutella.

Cette même disposition avait été entrevue par Seguenza dans des pièces d'un Pédonculé fossile du Pliocène de Sicile qu’il décrivait en 1870 sous le nom de Sillælepas carinala et où il pensait que « le scutum avait recouvert le bord du tergum comme il ne l'avait jamais vu dans Pollicipes », « sans pouvoir affirmer », ajoutait-il, « que les deux valves aient été articulées ensemble ».

L'espèce de Seguenza est, d’ailleurs, sous tous les rapports, extrêmement voisine de $S. gemmaAur. et de S. superbum Pilsbry dont elle a tous les caractères fondamentaux. Ces deux dernières, comme leurs congénères, doivent donc prendre place dans le genre Scrllælepas créé par le paléontologiste italien.

X.— EXAMEN CRITIQUE DE LA VALEUR DES PRINCIPAUX CARACTÈRES SUR LESQUELS A ÉTÉ FONDÉ LE GENRE SCILLÆLEPAS SEG.— OBSERVATIONS SUR QUELQUES ESPÈCES FOSSILES APPARTENANT A CE GENRE OÙ QUE L’ON À SUPPOSÉES Y APPARTENIR.

Seguenza avait attribué à son genre Scillælepas (1872) des caractères spéciaux que l’on peut résumer comme il suit :

Valves, 13; — Scuta de forme exactement triangulaire ; — pas de supralatéraux, — mais deux rostrolaléraux, deux carénolatéraux et deux infralatéraux insérés avec le rostre et la carène à une même hauleur et formant ensemble un verticille unique.

Mais la constitution du capitule de Scillælepas échappe-t-elle réellement ainsi à la règle générale ? Evidemment non. C'est une erreur manifeste de Seguenza d'avoir considéré comme formant un verticille unique des plaques qu'il a figurées lui-même dans des cycles différents (1); il n'y a pas plus de verticille inférieur unique ici que dans Mitella. Et c'est une autre erreur d’avoir pris des plaques appartenant à la série médiane de Scillælepas pour des infralatérales. Dans les figures qui en ont été données, on voit en effet les bords de ces plaques recouverts particulièrement par s'et t’ ; elles ne peuvent donc représenter que m°. Si elles correspondaient à m', elles seraient externes par rapport à s° et t’.

Ce qui est vrai toutefois, c'est que le nom de latéral supérieur ne convient guère à la plaque m° d'un Scillælepas en raison de son insertion vers la base du capitule. Quand Darwin établissait (1851) la nomenclature des plaques des Pédonculés avec son Scalpellum fossula du Crétacé supérieur, il avait sous les yeux un véritable upper latus que l'évolution avait porté presque à mi-hauteur du capitule. Seguenza, cherchant plus tard (1876) dans la nomenclature darwinienne quelle désignation il convenait d'appliquer à la plaque médiane de Scillælepas carinata de l'Astien de Messine, jugeait, par la place très basse (très antérieure) qu'elle occupait, que ce ne pouvait être qu'un inframedto lalo, sans se rendre compte que cette plaque était morphologiquement équivalente

‘ à l'upper latus de Scalp. fossula. Cette confusion fâcheuse a persisté dans les ouvrages les plus récents et n'a peut-être pas été sans influence sur le peu de faveur qu'a rencontré le genre Scillælepas dont les formes les plus légitimes ont été maintenues par leurs auteurs dans le genre Scalpellum.

Tel que nous le concevons, le genre Scillælepas se reconnaîtra aux caractères suivants :

Plaques à umbo apical, de forme presque triangulaire, souvent épaisses, formant 3 verlicilles complets de 4 plaques chacun avec un quatrième verlicille représenté soit par c* seulement, soit par c'etr'. — S' el T' plus ou moins articulés entre eux. — Plaques m° insérées presque aussi antérieurement que s'elt, mais en dedans de celles-ci et pouvant, par leur sommet libre, se projeler à plus du 1,3 de la hauteur du capitule (S. gemma) ou n’en alleindre que le 1/7 seulement (S. trispmosum, S. Cazioti).— Carène à secleur 2 élroit, se terminant à la base même de la plaque.

Un tel capitule répond à la formule suivante :

1e anneau — R° + 2S'+ 2m° + 27° + C8 plaques. (Re laques 2° anneau =(rt) + 25° + o +2t + c'= 5 ou 6 plaques. | ? LASPIEQUESE

(1) V. SEGuENzA Ricerche paleontologiche intorno ai Cirripedi tergiarii della provincia di Messina. Parte Il, tav. I, fig. 6, 14, 27. — AURIVILLIUS. Studien über Cirripeden, Taf. 3, fig. 3, 4, 5. — Picssry. The Barnacles ofthe U. S. National Museum fig. 2 et 3.

On a attribué au genre Scillælepas les espèces fossiles ci-après :

Saullælepas carinala = Pollicibes carinatus Philipp, 183$, des calcaires, sables et mernes asliens de Sicile.

Scill. ornala Seguenza, 1876, des mêmes formations.

Scull. Paronæ de Alessandri, 1906, des sables miocènes des collines de Turin. Sall. Caziol A. et L. Joleaud, 1913, des marnes asliennes de Nice.

Il convient d'y ajouter :

Scill. Zancleana = Scalpellum Zancleanum Seguenza, 1876, des mêmes formations que S. carinata et S. ornala. Par la forme de ses plaques m° analogues à celles de S. ornata. S. Paronæ, S. Cazioli, comme par l’ensemble de ses caractères, ce beau fossile est un véritable Scillælepas, bien qu'il n'ait pas êté reconnu pour tel par Seguenza, son auteur.

Ce paléontologiste avait émis, par contre, l'hypothèse que certaines espèces fossiles du Crétacé supérieur du Nord de l'Europe étaient peut-être des Scillælepas, savoir :

Pollicipes dorsalus Steenstrup.— P. elegans Darwin. — P. rigidus Sowerby. — P. validus Steenstrup. — P. gracilis Rômer.

Ces espèces étaient et sont encore imparfaitement connues. L'année dernière cependant, M. Brünnich Nielsen dans les Madelelser fra Dansk geologisk Forening a apporté une intéressante contribution à l'étude de plusieurs d’entre elles. #

Il a ainsi décrit et figuré diverses petites plaques de P. dorsalus (1) dont la forme m'incline fort à croire que c’est bien là un Scitlælepas. Malheureusement m et c‘y restent encore inconnus. L'auteur a, d’ailleurs, tenté une restitution tout à fait inacceptable.

M. Brünnich Nielsen a publié également certaines plaques nouvelles de P. elegans, parmi lesquelles m° se montre semblable, dit-il, au latéral supérieur de Brachylepas fallax figuré par Woodward dans les « Cirripèdes de Trimmingham ». Ici le doute est levé : P. elegans n'est pas un Scillælepas.

Pour les trois autres espèces, aucune contribution nouvelle n'est venue à ma connaissance qui permette de les introduire dans le genre Scillælepas dont elles s'éloignent par divers caractères.

(1) Dans une note sur les Cirripèdes du terrain crétacé de la Crimée, N. KARAKASCH cite Pollicipes validus Steenstrup — P. dorsatus du même auteur, qu'il identifie à tort avec P. validus Darwin.

P. aff. dorsatus Steenstrup a été signalé par PÉRON (ÆExplor. Scient. Tunisie, Il, p. 385) à Kalaat et Senam.

XI.— CONSIDÉRATIONS SUR LA DISPERSION DES ESPÈCES APPARTENANT AU GENRE SC/LLÆLEPAS

Des sept espèces vivantes connues du genre Scillælepas, deux {Scill. trispinosum Hæœk et Scill. eos Pilsbry) habitent les eaux du Pacifique occidental, près du Japon et des Philippines, et les cinq autres (Scill. gemma, Scrll. Grimaldi, Scill. falcalum, Scuill. calyculus Auriv., Scull. superbum Pilsbry) la zone abyssale de l'Océan Atlantique. Les premières ont été draguées à des profondeurs variant entre 130 et 190 mètres (1), les secondes, entre 450 et 1.800 mètres.

Les espèces abyssales d'un même groupe ayant, en général, une vaste dispersion et de grandes affinités s’expliquant par l'uniformité de la température du milieu qui, au-dessous de 6o0 mètres, oscille simplement entre + $ et o, on conçoit que nos espèces atlantiques soient unies par d'étroits rapports de structure et qu'elles diffèrent sensiblement des formes pacifiques. Celles-ci, caractérisées par la très faible hauteur de leurs plaques inférieures, qui ne recouvrent que très peu la base des plaques supérieures, peuvent être séparées comme formant dans le genre Scllælepas une section distincte de celle qui comprend les types atlantiques; mais cette division doit être considérée comme indépendante de la répartition géographique des espèces.

Si, actuellement, en effet, chaque groupe a un habitat propre, il semble bien qu'il n’en ait pas toujours été ainsi. On peut remarquer, en effet, que des espèces fossiles vraiment typiques, Scill. carinala Phil., Scll. ornala Seg. et Scill. zancleana Seg., calcaires, sables et marnes de l’Astien de la province de Messine (Zancléen supérieur) alors que la première, par tous ses caractères, se rattache aux

se trouvent ensemble, suivant Seguenza, dans les

espèces atlantiques, tandis que les deux autres rappellent les formes du Pacifique. Les trois espèces vivaient peut-être, d’ailleurs, à des profondeurs intermédiaires entre celles qu'habitent nos espèces actuelles dans l'Atlantique, d'une part, et le Pacifique de l’autre.

Quant à Scillælepas Cazioti A. et L. Joleaud, de l'Astien de Nice, il était évidemment placé dans des conditions bathymétriques correspondant à celles des Scillælepas du Pacifique : il se trouve associé, en effet, à Megerleia

(1) Scill. superbum toutefois a été recueilli entre les îles Bahama et le cap Fear (Nord- Caroline) à 352 brasses de profondeur, la température du fond étant de 43°7 F. et un plus au sud par 440 brasses (805 mètres), la température du fond étant de 45°6 (7° 5/0 centigrades). D'après PirsBry, Barnacles in the U. S. Nat. Museum.

truncala Gmel., Terebralulina capult serbentis Lam., Argiope decollata Chemnitz, espèces de la Zone des coraux de mer profonde, qui, suivant les auteurs, s'étend de 92 à 163 mètres (100 brasses) et plus.

Sall. Paronæ de Alessandri, que l’on trouve dans les sables serpentineux miocènes des collines de Turin et de Baldissero, vivait vraisemblablement à la même profondeur, comme aussi Pollicibes dorsalus Steenstrup du Danien (calcaire à bryozoaires) de Faxo, qui est sans doute un Scillælepas.

Je dois ajouter que Scill. carinata Phil., qui est connu, non seulement de l’Astien de Ja Sicile, mais aussi des sables de même âge du Monte-Mario et qui remonte, suivant Seguenza, jusque dans le Pléistocène Lyell, ressemble étonnamment à Scill. Grimaldi Aur. Celui-ci paraît ainsi fournir l'exemple d'une forme tertiaire conservée jusqu’à nos jours dans la région abyssale de l'Atlantique.

S'il en est bien ainsi, le genre Scillælepas, après s'être montré au Crétacé supérieur dans le Nord de l'Europe, s’est répandu au Tertiaire dans le géosynclinal méditerranéen, aux deux extrémités duquel on le retrouve encore aujourd'hui, comme le genre Oxynaspis.