PLANCHE VII
L'accroissement considérable du nombre des espèces attribuées au genre Scalpellum, à la suite des grandes explorations sous-marines de notre époque, a nécessité la recherche d'une classification rationnelle de ces animaux (1).
Le premier essai important qui ait été fait dans ce sens fut publié par Hoek en 1883, dans son Rapport sur les Cirripèdes du ‘Challenger ”. Les divisions proposées dans ce travail, adoptées et développées par Gruvel, en 190$, dans sa Monographie des Cirripèdes, se présentent ainsi :
(1) Je crois utile de rappeler ici: 1° que Darwin, qui ne connaissait que six espèces de Scalpellum vivants, admettait qu'ils pouvaient appartenir, en réalité, à plusieurs genres distincts ; 2° que, pour les espèces fossiles, il avait établi la clef suivante :
Sectio + - Subcarina adest ( Solummodo species recentes).
Sectio ++ - Subcarina deest : »
A — Valvæ quatuordecim : Carinæ umbone subcentrali. B — Valvæ duodecim : Carinæ umbone ad apicem posito.
Les
I. — Espèces à plaques capitulaires imparfaitement calcifiées.
: Carèné droite KE RP ERERRe A : ù : carène courbée en angle net à l'umbo B Il. — Espèces à plaques capitus ee x j k Rostre présent. .. C laires parfaitement calcifiées....... carène réguliè-\ :. 2 Nirostre, nisous- | rement oNDEE) L Carenerres ere \
Deux ans après (1907), Hoek publiait les Cirripèdes pédonculés rapportés par la « Siboga ». Il reconnaissait que précédemment, il avait donné trop d'importance au degré de calcification des valves et que, d’ailleurs, pour qu'une classification soit bonne, il faut qu'elle offre, dans la mesure du possible, une représentation de la descendance, ce que ne réalisait évidemment pas celle qu'il avait admise pour le « Challenger ». Il adoptait dès lors, en tenant compte
de ces principes, la nouvelle division suivante du genre Scalpellum :
Section À, Prolo-scalpellum. Espèces dont la carène est presque droite(S. pollicipedoides Hoek, S. aculum Hoek, etc.)
SINGES Eu-scalpellum. Carène courbée angulairement vers son milieu; — toujours un rostre présent ; — une sous-carène existe dans plusieurs espèces (S. rostratum Darw., S. Peront Gray, S. Slearnst Pilsbry, etc.)
» C, Meso-scalpellum. Espèces dans lesquelles la carène peut être divisée en deux parties, une plus grande au-dessous de l'umbo, une plus petite, quelquefois très petite, au-dessus. Rostre généralement présent, — sous-carène jamais (S. jasanicum Hoek, S. distinclum Hoek.)
» D. Arco-scalpellum. Carène simple, généralement forte, courbée. Sous-carène toujours absente et le rostre souvent. (Espèces très nombreuses réparties en $ subdivisions suivant la forme de la plaque caréno-latérale.)
En 1908, Henry À. Pilsbry, tenant compte de la forme des mâles nains et de la position de certaines valves dans les femelles ou hermaphrodites, divisait ses « Scalpelliform Barnacles » en 4 genres :
1° Genre Calantica (1) comprenant : a) un groupe oriental ou Calanlica s. str. (type C. villosa Leach) ; b) un groupe nord-atlantique ou Scillælepas Seg (type S. gemma, etc.).
(1) Genre créé par]. E. Gray, en 1825, pour C. Honici — P. villosus Leach — Scalp. villosum Darwin.
2° Genre Srilium (1), (principaux types : S. Peroni, pollicipedoides, scorpio). à° » Euscalpellum (2), (types : S. rostra'um, Renet, bengalense, etc) 4° » Scalpellum Leach, (type S. scaipellun L.)
Annandale (1910), estimant que dans tous ces groupements, il n'y a aucun caractère d'importance qui puisse être tenu pour constant, ne reconnaît qu'un genre Scalpellum avec deux sous-genres :
1 — Smiium Gray (type : Smilum Pcroni Gray) Il— Scalpellum Leach (type : Sc. vulgare Leach)
Les considérations qui ont servi de base aux diverses classifications ci-dessus ne nous paraissent pas avoir tenu un compte suffisant de l'évolution générale des Pédonculés, laquelle, comme nous l'avons dit, se manifeste surtout par le mouvement antéro-postérieur du corps de l'animal et par sa rotation autour du muscle adducteur. On ne voit pas non plus dans les divisions proposées, cette représentation de la descendance recherchée par Hoek. C'est que le genre Scalpellum, tel qu'il a été conçu jusqu'ici, manque d'homogénéité. Nous avons montré qu'il convient d'en séparer : 1° les Scillælepas, qui ont une toute autre origine ; 2° Sc. (Calanlica) villosum, qui est un Pollcrpes; 3° divers Oxynaspis fossiles, etc.
Ne comprenant plus, ainsi, que les formes dont la série lergale esl inlerrompue par l'intrusion entre T' el T° de la plaque M* qui vient en contact avec la carène, le genre Scalpellum constitue encore la plus belle unité générique des Pédonculés. Aussi, les divisions que l'on y doit introduire ne peuvent-elles être que de simples sous-genres, sections et sous-sections. C’est dans cet ordre d'idées que nous avons établi le tableau ci-après des divisions et subdivisions du genre Scalpellum délimité comme il vient d’être dit.
Pour plus de simplicité, les noms que nous attribuons aux différents groupes ainsi créés sont fondés uniquement sur le degré de ressemblance de la généralité de leurs espèces avec Scalpellum vulgare Leach (= Lepas scalpellum Linné, 1767 = Pollicipes scalpellum Lamarck, 1818), type historique du genre. Si Scalpellum vulgare est loin de ressembler à la majorité des espèces réunies génériquement sous son ancien nom spécifique, il n'en constitue pas moins une forme très importante, puisque c’est certainement de son phylum que sont issus les genres plus évoluës d'Oxynaspis, de Lepas, etc.
Si, d'autre part, comme tout porte à le croire, le genre Scalbellum dérive
(1) Genre créé par J. E. Gray, en 1824, pour Sym. Peronti — Scalp. Peronii. (2) Genre créé par Hoek, en 1907, pour S. rostratum, Peroni, uncus et Stearnsi. Voir ci-dessus.
d'un Pollicipes archaïque à écailles pédonculaires loriculoïdes, ses formes les plus primitives sont celles dans lesquelles le revêtement capitulaire est resté constitué, comme dans Pollicipes, par huit séries de plaques convenablement développées, où le rostre notamment a conservé la forme générale de la carène, est resté indépendant, saillant en dehors et réellement fonchonnel. Les espèces ainsi caractérisées nous ont paru pouvoir être groupées dans un sous-genre PROTOSCALPELLUM, et nous réunissons dans un sous-genre SCALPELLUM toutes les autres espèces où le plan général de structure s’altère dans une certaine mesure, où le rostre perd sa fonction prolectrice. devient rudimentaire, ou même disparaît.
PROTOSCALPELLUM répond ainsi à la formule générale :
1*anneau = R° +2 S'+2 M +2T +C'=—8 plaques } 2° anneau = o + 2s+2m'+2t+c* = 7 plaques |
15 plaques
Et ScaLPELLUM se résout ainsi :
ianneau=? r*+2S'+2M*+2T'+C°=7 ou 8 plaques } laques 2° anneau= Oo +2s°+2m'+2t"=6 plaques Free ;
Dans chacun de ces deux groupes, l’évolution, d’ailleurs, s'est manifestée parallèlement, et PROTOSCALPELLUM a donné naissance à des formes qui ont l'aspect des vrais ScapELLUM les plus évolués. Ces faux ScaLPELLUM (Pseudo scalpellum) sont peu nombreux, d’ailleurs, et il semble même bien que tout le sous-genre soit en régression. Chaque scutum y montre, sur le bord occluseur, un sous-secteur 1’ dont la base arrondie ou tronquée correspond au rostre : dans le sous-genre ScaLPELLUM, le scutum ne présente jamais ce caractère.
Une autre particularité remarquable de plusieurs espèces du sous-genre ProToscALPELLUM, c'est que la plaque m' s'élève au-dessus de s' et det' : cette anomalie est évidemment due au mouvement antéro-postérieur qui a plissé en arrière le plan du quatrième verticille. D'autre part, la présence de m‘ étant très constante dans tout le genre ScaLPELLUM, on ne peut guère s'expliquer son absence apparente dans plusieurs espèces du sous-genre PROTOSCAL- PELLUM que par la fusion de M° avec m‘. Ce serait le cas des Scalpellum acutum, longirostrum, aries, sexcornutum, Peroni, scorpio, dont le médian est d’ailleurs plus ou moins allongé sur l'emplacement qu'occuperait m‘surélevé. Chez S. uncus, où M° a la forme habituelle, c'est avec s’ que m‘ serait fusionné.
Tableau des Divisions et Subdivisions du genre SCALPELLUM
Sous-genre PROTOSCALPELLUM
Rostre (R°) bien développé, saillant plus ou moins en avant du bord occluseur des scuta.
Plaques rostro-laterales (s*) inserées à côté de la base du rostre.
Sous-carène (c') toujours présente.
Sous-genre SCALPELLUM
Rostre (r) faible ou nul.
Plaques rostro-latérales (s') développées vers le bord occluseur et recouvrant plus ou moins
le rostre lateralement, quand il existe.
Pas de sous-carène
(ci).
Section I Euprotoscalpellum :
Umbo à l’apex. dans
toutes les plaques. Type S. squamuliferum Weltner.
Section Il Subpseudoscalpellum : Umbo de la carène pro-apical, umbo du Scutum
APICAI NS Type S. uncus Hoek.
Section III Pseudoscalpellum :
Umbos de la carène et du sculum pro-
ORIGINE EI Type S. rostratum Darwin.
| a) Inframédian (m‘) à umbo apical. Type Section IV S. regium Wyv. Thompson.
Adeuscalpellum : b) m' à umbo central, sub-central ou
Umbos de la carène 4
latéro-central.
et du sculum 4
Sars.
c) m'à umbo pro-central (inférieur). Type | S. prunulum C. W. Auriv.
Type S. angustum
a) m'à umbo apical. Type S. recurvirostrum Hoek.
b) m‘° à umbo central, subcentral ou latéro-central. Type S. /uridum C.
W. Auriv.
c) m'àumbo pro-central (inférieur). Type S. gibberum C. W. Aur.
Section V Subeuscalpellum :
Umbo de la carène pro-apical. Umbo du sculum apical.....
Section VI Euscalpellum : Umbos de la carène el du sculum pro-api-
b) m'à umbo subcentral. Type S. g1bbum Pilsbry.
c) m‘à umbo procentral. Type S. vul-
| gare Leach.
Dans les deux sous-genres, les conséquences de l’évolution se manifestent surtout dans l'allongement post-umbonal des plaques et dans la courbure de la carène. Mais c'est la forme de la carène, d’abord, qui traduit le plus complètement les phénomènes évolutifs, puis, dans le sous-genre Scalpellum, c'est M‘ qui, par sa position axiale, en subit toutes les réactions.