XXIV. Apteryges. ....| o 3 o | Griffe à II

AVR CAS Ua ere ) 3 o | Griffe à Il.

XXVI. Struthiones..... 2 3 2 | Griffes à I et Il. Deux phalanges à III. Auix. Rhea ETS Rx 2 2 1 | Ainsi, mais NirzscH donne 3 et des griffes.

XXVIP=Saururæ 29012 3 3 | Tous avec griffes, Vocr. XXVII. Odontotormæ..| 1 2 1 | MarsH. Vraisemblablement 2-3 ? -1 lorsqu'il est XXIX. Odontolcæ ..... 0 | o | o | Mars. [complet.

Ce tableau a été recopié textuellement d'après Dames (1884), on n'a donc pas changé la nomenclature des doigts qui est celle adoptée par GEGENBAUR.

Ha 2e

Depuis que ce tableau a paru on a signalé la présence de griffes dans de nouveaux cas, notanment chez les Opisthocomes, chez certains Passereaux, sporadiquement, et W.K. Parker (1558, planches 62 à 65), en a représenté de bons exemples chez de nombreux Gallinacés et chez divers Ratites. Nous le reproduisons cependant parce qu'il fait clairement ressortir la distribution des ongles chez les Oiseaux et la relation qui existe entre leur présence et celle de la totalité des phalanges dans les doigts correspondants, chez les Carinates.

Au cours de recherches sur le développement des ailes chez le Poulet et chez le Canard, j'ai été frappé de la direction radiale offerte assez souvent par les griffes, d'autant plus que cette direction singulière, opposée à celle des doigts et de la main en général, s'observe assez fréquemment si l'on en juge d'après les dessins des auteurs et qu'elle coïncide, comme on le verra plus loin, avec celle des griffes alaires de l'Archaeopteryx. Cela m'a conduit à examiner de plus près la constitution de la main de cet animal et à présenter à son sujet quelques observations.

Cette note comprend trois parties : 1° quelques données sur le développement des griffes de l'aile chez le Poulet et chez le Canard ; 2' l'examen du rôle de ces griffes chez les Oiseaux ; 3° une comparaison des grifles et de la main d Archaeopteryx avec celles des Oiseaux.

A. — Développement

Les griffes apparaissent chez l'embryon du Poulet vers le 11" jour et se traduisent d’abord par un épaississement de l'ectoderme qui recouvre l'extrémité de la phalange terminale (deuxième au pouce). Tandis que, partout ailleurs, l'ectoderme est très mince, réduit à une couche génératrice surmontée d'un seul rang de cellules polygonales et d'une couche de cellules plates fépitrichium), il est formé ici de plusieurs couches de cellules polygonales (corps de Malpighi) entre l'épitrichiura et la couche génératrice (fig. 1).

Un peu plus tard, 13° jour (fig. 11), entre l'épitrichium et le corps de Muülpighi apparaît une épaisse couche de cellules granuleuses tout à fait semblables à celles qu'a décrites Branca (1907, page 361), dans le diamant du Poulet, et contenant comme elles des grains colorables de grande taille et de formes variées.

Cette couche granuleuse forme comme une calotte, plus épaisse à son sommet, et qui recouvre toute l'extrémité de la phalange. Comme la phalange elle-même est toujours légèrement courbe, la calotte granuleuse accentue cette disposition et forme un crochet saillant, généralement, mais pas toujours, dirigé

vers le bord cubital de la main. Vers la même époque il apparaît au sommet de la griffe, entre les cellules granuleuses les plus profondes et le corps de Malpighi sous-jacent, un certain nombre de cellules à fibrilles fortement colorables par les réactifs, semblables à celles que l’on trouve dans le corps muqueux supérieur du diamant {Branca 1907, pages 3 ;7 et suivantes) et qui forment sur les coupes un croissant fortement coloré. Ces cellules sont peu durables, leurs fibrilles

rad.

DLTI— b. a.b. a FIGURE 1. — Griffe du pouce, embryon de FIGURE II. — Griffe du pouce, embryon de Poulet de 11 jours. Poulet de 13 jours.

b. a. bande articulaire. — C. M. corps de b. a. bande articulaire. — c. gr, couche Malpighi. — cub. côté cubital. — épit, granuleuse.— C, M. corps de Malpighi — épitrichium. — ph. 11, 2me phalange. — cub. côté cubital.— épit. épitrichium. — rad. côté radial. pb. II, 2me phalange. — rad. côté radial,

disparaissent, et le corps cellulaire prend un aspect homogène, ne se colore plus par les réactifs et forme sans doute les éléments clairs dont on parlera plus loin.

= En même temps que le croissant formé par ces cellules fibrillaires disparaissait, des lames de cornes ont pris naissance aux dépens de cellules aplaties de la partie superficielle du corps muqueux, kératinisées et unies entre elles fortement. La formation de ces lames de corne s'étend à la fois sur le sommet et sur les côtés de la phalange onguéale qui est ainsi enveloppée d’un étui corné comparable à un dé à coudre. Cet étui corné apparaît donc d'abord

au sommet de la phalange et se prolonge peu à peu vers la base de celle-ci jusque dans un repli, la rainure onguéale, qui s’est formée tout autour de la phalange et qui est déjà très manifeste dans la figure IIT (embryon de 17 jours) bien que d'un côté la rainure ne soit encore qu'ébauchée et représentée par une formation épithéliale pleine.

FiGurE III.— Griffe du pouce, embryon de Poulet de 17 jours.

c, cl. cellules claires. — c. gr. couche granuleuse.— C. M. corps de Malpighi. — cub, côté cubital. — épit. épitrichium. — J. 6. lames cornées.— 0. p. ossification périostique.— ph. 11, 2me phalange, — p. pigment dans les cellules malpighiennes.— rad. côté radial. — r. u. rainure onguéale.

Le développement tardif de la rainure onguéale est tout à fait en rapport avec la valeur subordonnée que lui attribue Géppert (1898, page 27) dans la formation de l'ongle. La couche granuleuse du stade précédent existe toujours

ainsi que l'épitrichium, mais on distingue immédiatement au-dessus de la couche cornée quelques cellules différant des granuleuses par l'absence totale de grains colorés, et par une structure homogène qui rappelle tout à fait celle des cellules que l’on trouve plus tard à la surface de l'ongle achevé. Il existe dans l’ectoderme quelques grains de pigment noir (p. figure II).

Ce pigment peut passer dans les lames cornées mais il y est peu abondant et la corne garde toujours, même chez l'adulte, une teinte claire peu différente

FIGURE IV.— Griffe du Pouce, embryon de Poulet de 20 jours. C. M. corps de Malpighi. — cub, côté cubital. — ép. éponychium. — 1. c. lames cornées.— /. c. p. lames cornées pâles (sole?) — pb. 11,

2° phalange. — rad, côté radial, — 7. . rainure onguéale.

de celle de la peau. Au voisinage de l’éclosion la gaine cornée s’est encore épaissie ; elle se prolonge très nettement jusque dans la rainure onguéale qui est partout bien accusée (figure IV) et qui entoure toute la base de la phalange, bien qu'elle soit plus marquée cependant du côté cubital. La couche granuleuse a totalement disparu ; elle est remplacée par une couche de cellules assez volumineuses, polyédriques, totalement dépourvues de granulations colorées,

et munies d'un noyau ne se colorant pas ou se teignant diflusément par les réactifs.

Ces cellules, que l’on observe toujours chez l'adulte, ont une grande tendance à desquamer et forment rarement sur les coupes une couche continue à la surface de l'étui-corné. Elles paraissent répondre à l'éponychium.

La structure de la griffe chez l'adulte est exactement la même ; seules sa longueur totale et l'épaisseur de ses couches cornées diffèrent de ce que l'on voit dans la figure IV. La griffe du pouce chez le Poulet adulte mesure environ deux millimètres et demi, de sa pointe à la rainure onguéale.

La gaine cornée entoure régulièrement la phalange de tous les côtés et n'offre aucune différence bien marquée sur l'une et sur l’autre face de la griffe. On peut trouver, il est vrai, sur le sommet et sur la face concave de la griffe, au-dessus de lames cornées bien colorées, des lits plus pâles d'une corne plus feuilletée /. c. p., figure IV. Faut-il y voir l'indication d’une sole ? Peut-être, mais il faut remarquer en tout cas : 1° que cette sole n'est jamais concave à la fois dans le sens transversal et dans le sens longitudinal comme elle l'est dans les griffes ordinaires où elle limite toujours une sorte de rainure ; 2° qu'il n y a point entre elle et le côté opposé la différence d'épaisseur très nette que l'on rencontre ailleurs.

Ainsi, chez le Lézard, au voisinage de l'éclosion, la face dorsale des griffes est constituée par des cellules cornées inclinées en sens inverse et qui se réunissent en chevrons dont la pointe, dirigée en avant, forme le sommet de la griffe Cette portion dorsale de la griffe est beaucoup plus épaisse, beaucoup plus résistante que la portion ventrale mince et creusée en vouttière pour former la sole. Il faut ajouter aussi que la griffe n'a plus, chez le Poulet adulte, la courbure si marquée et la pointe si saillante qu'elle offre chez l'embryon. Elle a bien plus souvent l'aspect d'un simple cône corné mousse, revêtant la phalange terminale d'un étui mince et d'égale structure dans toutes ses parties, de sorte qu'elle mériterait mieux le nom d'ongle que celui de griffe. C'est, du reste, le premier de ces deux termes qu'avait employé De Blainville (1819), lorsqu'il signala la présence de ces formations chez les Oiseaux et c'est aussi celui qu'avait adopté Gadow dans le règne animal de Bronn. Mais les auteurs récents emploient plus fréquemment le mot grifle.

Agar (1909, pages 373 et suivantes) a décrit dans les griffes des embryons de divers onguiculés (Edentés, Rongeurs, Insectivores, Carnivores, Chiroptères, Oiseaux, Sauriens) une structure embryonnaire additionnelle qu'il appelle le neonychium et qui disparaît à la naissance. Dans les fœtus de Tatou, c'est une sorte de masse mousse formée d’un tissu plus lâche que la muraille et la sole, et qui les recouvre toutes deux, étant elle-même entièrement recouverte

d'éponychium. Le plus souvent, c'est une masse molle limitée à la face ventrale de la griffe, de manière à remplir sa concavité et à en émousser la pointe qui, ainsi, n'est plus exposée à déchirer les membranes de l'œuf pendant les mouvements intra-utérins du fœtus. Cette singulière adaptation embryonnaire avait déjà été vue chez le Chat par De Blainville (1822) qui la décrit de la manière suivante : « Dans les chats, à l'état de fœtus, la pointe de l'ongle est, pour ainsi dire, émoussée par une singulière substance blanche, molle, qui en occupe tout le bord inférieur, mais qui n'appartient pas absolument à l'ongle (Page 90). » Le néonychium n'existe point dans les ongles de l'aile du Poulet. Cela n'a rien d'étonnant, étant donné leur faible développement, mais ce caractère contribue encore à séparer les formations cornées de l’aile des griffes véritables.

Chez le Canard, le développement des griffes est essentiellement le même que chez le Poulet, mais il offre un léger retard. Ainsi, l'épaississement ectodermique qui va donner l'ongle n'apparaît que vers le treizième jour et non le onzième. Dans un embryon de dix-huit jours, la griffe se montre à un état de développement correspondant à celui d’un embryon de Poulet de treize jours ; Ja calotte granuleuse est très épaisse, mais il n'y a point encore de lames cornées et la rainure onguéale commence à peine à se dessiner.

Les griffes ne se développent pas toujours, elles manquaient sur quelquesuns des embryons que j'ai étudiés. Comme on l’a vu plus haut, leur absence est liée à celle d'une phalange. Une observation faite chez un embryon de Poulet de-dix-neuf jours montre bien ce qui se passe dans de pareils cas et ce qu'est devenue la phalange manquante.

La figure V montre, en effet, que la deuxième phalange du pouce est réduite à un tout petit cône cartilagineux qui ne se distingue de la première phalange que par la présence d'une bande de cartilage plus jeune ou de précartilage qui représente évidemment la bande articulaire réunissant les deux phalanges, demeurée à l'état embryonnaire comme la deuxième phalange elle-même. Sans l'existence de cette bande articulaire, on pourrait prendre la deuxième phalange rudimentaire pour une simple pointe de la première. En somme, l'extrémité squelettique du pouce est restée ici dans l'état où elle est dans un embryon bien plus jeune. du huitième jour par exemple. Elle ne se différencie sans doute pas davantage, la bande de précartilage qui sépare les deux phalanges ne se creuse point d'une cavité articulaire, et, sur le squelette sec, le pouce ne présentera qu'une seule phalange dont l'extrémité distale sera surmontée d’une petite pointe, seule trace de la deuxième phalange non développée.

Dans le cas que j'ai observé, il faut noter aussi que l'épiderme ne montre aucune tendance à former un ongle, il reste partout mince et plissé, et offre

même un germe de plume sur un point où il y en a jamais lorsque l’ongle est développé.

Chez le Canard, on peut observer aussi une tendance à la disparition des grifles. Dans ce cas, le squelette de la dernière phalange est très grêle et s'amincit énormément immédiatement au-dessus de son articulation avec la phalange précédente. La phalange terminale présente alors une courbure beau-

DCS ÿ AN s À cub.

ép.— GENE SNA AE CEE) EMA E Y, RDA AA RU CO mr) FIGURE V. — Extrémité distale du pouce, dans un cas d’absence de griffe, embryon de Poulet de 19 jours.

b. a. bande articulaire. — cub. côté cubital. — ép. épiderme ordinaire recouvrant

l'extrémité du pouce. — g. p. germe de plume.— pb. I., première phalange. — pb. I1., 2me phalange. — rad. côté radial.

coup plus marquée que d'habitude et se contourne même en spirale, tout en restant d'une gracilité extrême ; la griffe, réduite, est difficile à apercevoir. Sieglbauer (1911, page 283) a signalé sur le bord cubital de la main des embryons de Canard du onzième jour, un peu en avant de l'extrémité du squelette du quatrième rayon (troisième doigt persistant), une saillie conique temporaire qu'il considère comme représentant la griffe de ce doigt. Il insiste pour faire remarquer qu'ainsi la production cornée représentant la griffe serait

plus durable que la formation squelettique, puisque la phalange onguéale correspondante a disparu avant la formation de la saillie en question.

La structure de cette formation me paraît tout à fait contraire à cette manière de voir. En eflet l'ectoderme ne présente jamais en ce point la couche granuleuse si caractéristique que l'on observe toujours lorsqu'un ongle va se former ; de plus ses cellules se chargent de boules graisseuses et desquament en grande partie. Les cellules épidermiques restantes gardent leurs caractères de cellules jeunes et n'offrent aucun des traits des cellules cornées. Le mésenchyme qui forme l’axe de cette saillie pseudo-onguéale renferme, lui aussi, des cellules chargées de:graisse, mais celle-ci disparaît bientôt. Enfin la saillie en question n'est aucunement en rapport avec l'extrémité du quatrième doigt dont elle est séparée, dès le treizième jour, par un sillon transversal net, et elle disparaît de bonne heure sans laisser de traces. Pour toutes ces raisons et aussi à cause de l'absence habituelle de formation cornée dans l'épiderme du pouce lorsque la deuxième phalange manque ou reste rudimentaire, l'opinion de Sieglhbauer me paraît inacceptable, la saillie qu'il a décrite comme ongle est, pour le moment, énigmatique.

B. — Fonctions des griffes

Les griffes de l'aile ont une direction variable ; leur plan, donné par celui du croissant qu'elles forment, est toujours dans le plan radio-cubital de la main, mais leur pointe peut être tournée du côté radial ou du côté cubital.

Il semble cependant que la direction cubitale devrait ètre de règle, l'ensemble des parties de la main étant incliné de ce côté, mais il n'en est rien et les observations abondent de grifles tournées du côté radial. W. K. Parker (1888) en figure chez Dromaeus aler, Apteryx Owent (planche 6$) chez le Poulet (planche 62), chez Phasianus versicolor, Argus giganteus (planche 63) et au troisième doigt chez Cothurnix daclylisonans (planche 64). Gadow (1892. planches VII et VIII) en dessine aussi chez Opishocomus cristalus. Dans le dessin d’aile d'un jeune Opisthocome donné d'après Pycraît par Abel (1912, page 344, figure 250) et qui est reproduit ici dans la figure VI, les griffes du pouce et du troisième doigt sont tournées radialement ; enfin j'en ai observé moi-même à diverses reprises.

Cette direction mérite d'attirer l'attention: 1° parce que chez les Archaeopteryx toutes les griffes sont tournées dans la direction radiale ; 2° à cause des fonctions qu'on a attribué à ces grifles.

Nous laisserons pour le moment de côté ce qui regarde l’Archaeopteryx et nous examinerons les fonctions attribuées aux griffes de l'aile. Divers auteurs récents et notamment Abel (1912, pages 344-345) ont voulu donner à ces griffes une fonction préhensile, et ont soutenu qu'elles servaient à l'animal (tout au moins au jeune) à s'accrocher aux branchages. A l'appui de cette opinion on cite le cas des jeunes Opisthocomes qui se tirent hors du nid en se servant de leurs bras comme de membres préhenseurs. Si cette fonction est admissible pour les bras il est bien évident que les griffes n'y sont pour rien. On aurait dû remarquer en effet que, dans la figure même destinée à mettre en évidence ces griffes dans l'aile des Opisthocomes, celles-ci .sont tournées du côté radial,

FiGuRE VI. — Aile droite d'Opisthocomus cristatus (jeune dans le nid) vue par la face dorsale (emprunté à Abel, d'après Pycraft).

c'est-à-dire ne peuvent en rien servir de crochets. En effet leur concavité est dirigée du côté opposé à l’objet qu'elles devraient saisir. Mais lors mème qu’elles seraient tournées du côté cubital, leur rôle de crochets serait encore très douteux. Examinons en effet ce qu’elles peuvent faire dans les diverses positions de l'aile.

Dans l'aile ployée, au repos, la griffe du pouce à concavité cubitale pourrait évidemment servir à saisir un objet placé au devant d'elle, si le pouce avait une mobilité comparable à celle qu'il a chez les Chiroptères. Chez ces animaux en effet, il est capable de s'accrocher aux aspérités du sol et de tirer le corps en prenant sur elles un point d'appui, ou bien de retenir un objet entre le carpe et lui, comme font les Pleropus pour les fruits qu'ils mangent. Mäis le pouce des Oiseaux est peu mobile; il ne peut s'écarter que très peu de sa position moyenne tant du côté ventral que du côté dorsal et ne peut aucunement être comparé à celui de la plupart des Chauves-souris. Wiedersheim il est vrai (19c6, page 188), dit que les griffes rudimentaires de l'aile auraient une assez grande mobilité, mais la disposition de ces grifles, d’après toutes les figures qui en ont été données, n'est pas en faveur de cette manière de voir, et d’ailleurs les considérations ci-après feront mieux ressortir la faiblesse de leur rôle sinon leur impossibilité d'agir comme organes préhensiles.

Dans l'aile ouverte ou même seulement à demi-déployée le rôle préhenseur des griffes est plus que douteux, car dans cette position l'aile s'étend latérale-

ment et s’écarte des objets placés au devant du corps de l'animal, les seuls qui pourraient être utilement saisis pour fournir un point d'appui.

[1 faut bien remarquer en outre que la main des Oiseaux se fléchit sur l'avantbras dans une direction qui exclut pour elle tout rôle préhenseur. En effet elle se fléchit seulement du côté cubital de l'avant-bras, ou si l'on veut en abduction cubitale, contrairement aux mains préhensiles qui, dans leur totalité, et plus encore dans leur partie la plus mobile, les doigts, se fléchissent du côté palmaire Dès lors ces mains peuvent entourer comme d'un crochet les objets placés au devant d elles, et notamment les branches transversales qui serviront comme d'échelons. Les ailes au contraire ne peuvent qu'étreindre imparfaitement entre leur main et le bord cubital de l'avant-bras, les objets placés latéralement. par exemple des branches dirigées verticalement c'est-à-dire dans une position tout-à-fait défavorable pour fournir un point d'appui. Dans cette action la griffe du pouce placée dans le plan radio-cubital, en dehors des surfaces qui se rapprochent l'une de l’autre pour saisir (les bords cubitaux de la main et de l’avant-bras) ne peut servir à rien et il en est de même de celle du long doigt, qui, si elle est plus dégagée de la main que celle du pouce, est cependant trop imparfaite pour embrasser utilement un support quelconque. Il est bien évident en outre que cet emploi des griffes ne peut s'observer que chez les jeunes revêtus seulement de duvet, car dès que les rémiges se forment elles dépassent bien vite, et de beaucoup, les griffes qu'elles réduisent à l'inutilité, en mème temps qu'elles empêchent toute préhension entre la main et l'avant- bras en remplissant l'angle compris entre eux, qui, chez le jeune, pouvait servir à cette fonction et enserrer des objets placés latéralement à l'animal.

S'il est vrai qu'un jeune Oiseau peut s’aider de ses ailes pour se tirer hors du nid et s'élever dans un branchage fourré, il me paraît difficile de trouver dans cet emploi de fortune une véritable fonction de ces membres et la raison de la conservation des griffes. Celles-ci sont évidemment de purs organes rudimentaires, comme leur absence fréquente, même idans les espèces où elles se rencontrent d'habitude, et leur apparition sporadique dans des groupes où elles manquent ordinairement, conduisaient déjà à le penser.

Mais si le rôle des grifles est nul, la courbure singulière qu’elles présentent souvent et qui dirige leur pointe du côté radial, exactement en sens inverse de la direction générale des autres parties de la main, mérite d'attirer l'attention, car elle se retrouve chez l'Archæopteryx où elle est peut-être en rapport avec la constitution générale de l'aile, comme on va le voir.

Eros