C. — Griffes et main d Archaeopteryx

Dans le squelette d'Archæopteryx le mieux conservé que l'on possède, celui du Musée de Berlin, les griffes dans les deux mains ont la position qui vient d'être dite, c'est-à-dire ont leur pointe dirigée radialement tandis qu'elles mêmes sont contenues dans le plan radio-cubital de la main, et non dans le plan dorso-palmaire comme les griffes préhensiles qui se fléchissent toujours du côté ventral ou palmaire.

Cette disposition a peu attiré l'attention. Elle est cependant reconnue par Abel (1912, page 353, figure 251) qui, à propos d'une reconstruction d’Archaeopteryx dans laquelle les doigts sont tournés du côté cubital, indique qu'ils devraient être dirigés en sens inverse. Mais cette observation ne paraît pas avoir été retenue et l'on n'a pas non plus fait ressortir les conséquences qu'elle comporte.

D'ailleurs Dames le paléontologue qui a décrit le squelette d’Archæopteryx de Berlin regarde cette position des griffes comme artificielle et produite au moment de la fossilisation. En eflet il décrit (1884, page 32) leur face concave comme inférieure, ce qui force à admettre qu’elles ont été couchées sur le côté lorsque l'animal a été enfoui dans la fine boue calcaire qui l’a conservé. Leur disposition dans la pièce n’est cependant pas favorable à cette manière de voir. Partout les articulations sont très serrées, bien au contact, comme elles pouvaient l'être pendant la vie, et nulle part on ne voit entre les diverses phalanges ou entre celles-ci et les métacarpiens correspondants, d'écartement indiquant un point où une torsion violente se serait opérée. Il faudrait donc admettre que cette torsion a porté sur toute la longueur des rayons et que les métacarpiens eux-mêmes ont eflectué une rotation sur leur axe longitudinal, ce qui est peu vraisemblable.

La présence de griffes à direction radiale dans l'aile embryonnaire de tant d'Oiseaux permet de penser que telle était aussi la disposition des griffes à la main de l'Archaeopteryx.

Cette disposition serait certainement reconnue depuis longtemps par tout le monde si l'on n'avait pas été influencé par certaines reconstitutions de l’Archaeopteryx qui n’ont pas peu contribué à embrouiller l'idée que l'on devait se faire de la structure de ses ailes.

Celle-ci est très claire dans l'exemplaire du Musée de Berlin où les parties essentielles du membre antérieur sont parfaitement conservées. Mais, dans un dessin de cet individu donné par Steinmann et Dôderlein et reproduit

dans la plupart des traités (Gegenbaur, Zittel, Wiedersheim). l’une des mains, la gauche, est représentée pliée sur l’avant-bras, et infléchie du côté cubital de ce dernier, tandis que la droite prolonge la direction de l'avant-bras comme le ferait une main de Reptile (1). l

Comment cette figure a-t-elle été composée et pourquoi a-t-on cru devoir changer la direction de la main dans le membre droit ? Je ne sais, n'ayant pu me procurer l'ouvrage de Steinmann-Doderlein. Mais il est certain qu'elle a singulièrement gèné ceux qui cherchaient à se faire une idée claire de ces parties. En effet, si la main droite était bien telle qu'on la représente, elle ressemblerait tout à fait à la main d'un Reptile tridactyle ; la direction radiale des griffes n'aurait rien d'extraordinaire, car elle résulterait évidemment du renversement sur le côté de grifles à flexion palmaire. Il est vrai que l’on comprendrait mal le rapport qu'il y aurait entre cette main prolongeant la direction de l'avant-bras et le contour de l'aile donné par les plumes voisines, mais cette difficulté ne paraît pas avoir préoccupé les auteurs de la restauration discutée.

D'un autre côté, la position de cette main droite pouvait faire supposer que la direction toute différente de la main gauche était due simplement à une luxation en arrière et du côté cubital, opérée lors de la fossilisation ; et il est difficile en regardant cette figure de raisonner autrement.

Mais, en réalité, les choses sont disposées d'une tout autre manière sur l'exemplaire original. Les divers segments du membre antérieur ont tous la même situation, les uns par rapport aux autres dans les deux membres, et aussi bien à droite qu'à gauche, la main est inclinée du côté cubital sur l’avantüras, comme à demi ployée, et formant avec l'avant-bras un angle de 07° environ (mesuré sur la planche très exacte de Dames).

Cette inclinaison cubitale de la main est un caractère d'une haute importance ; elle est, en effet, une condition du vol, en permettant au dernier segment du membre de se déployer dans le même plan que les deux précédents lorsqu'ils sont relevés, de manière à former la lame horizontale nécessaire pour le vol. Aussi, observe-t-on chez tous les animaux volants (Ptérosauriens, Oiseaux, Chiroptères), que le dernier segment squelettique du membre antérieur — fut-il formé par un seul doigt comme chez les Ptérosauriens — est placé en abduc-

(1) En dehors de l'orientation différente de la main droite, la restauration ? de Steinmann et Dôderlein porte seulement sur l'adjonction de la partie moyenne de la clavicule, de la majeure partie du bassin et des orteils. Hayek (1889) a donné, dans son Handbuch der Zoologie, Band IV, Abth I, page 153, une copie exacte de la figure de Dames.— Abel (1912, fig. 11), reproduit aussi une photographie du moulage de la pièce de Berlin, mais de dimensions trop faibles pour permettre un examen approfondi.

tion cubitale et ne peut se mouvoir que dans le plan radio-tubital, au lieu de prolonger la direction de l'avant-bras comme le fait d'ordinaire la main et de se fléchir comme celle-ci sur la face ventrale de l'avant-bras. L'inclinaison cubitale de la main chez l'Archaeopteryx est, comme on l’a dit, de 97°; elle est la même aux deux membres. Cette inclinaison est certainement naturelle, comme la suite le prouvera de plus en plus, et elle ne résulte pas de l'abduction forcée d'une main à poignet assez souple, mais qui serait cependant d'habitude dans le prolongement de l'avant-bras. En eflet, chez l'Homme dont le poignet a les mouvements les plus amples dans tous les sens, l'inclinaison de la main sur le bord cubital ne dépasse guère 50° pendant la supination où elle est la plus grande possible, et l'angle cubital est alors de 130° au lieu de 97° qu'il mesure chez l’Archaeopteryx, ce qui doit faire repousser toute tentative de considérer la position de la main dans ce dernier comme résultant d’une flexion qui l'aurait dérangée de sa direction habituelle.

Fiure VII. — Aile gauche, articulation du poignet, Pigeon d’un mois environ. Coupe horizontale, vue par la face dorsale.

Le cartilage est représenté par un pointillé, les ligaments et la substance compacte des os sont en blanc, la substance osseuse est formée de tissu aréolaire, les cavités articulaires sont en noir.— c. d. carpiens distaux fusionnés avec la tête

des métacarpiens pour former la poulie articulaire, — c/. cubital. — cub. cubitus. — p. phalange unique du pouce, — M. III, 3me métacarpien. — M. IV, 4m° métacarpien. — rad. radius. — 71. radial. — 1. tubérosité du 2me

métacarpien.

Ilest donc certain que la main d'Archaeopteryx présentait une inclinaison cubitale comme celle des Oiseaux, mais en dehors de ce caractère, elle d'fférait profondément de celle-ci, notamment par la constitution de son carpe.

Chez les Oiseaux le carpe est représenté par deux rangées osseuses encore bien distinctes sur la coupe de poignet d'un jeune Pigeon dessinée dans la figure VII. La première, proximale, comprend deux os, le radial et le cubital — ce dernier rencontré par la coupe sur une faible étendue seulement de son sommet dorsal — la seconde, distale, représentée par l'os en croissant qui

recouvre la tèfe du grand métacarpien en lui formant comme une sorte d'épiphyse (c. d. figure VIT).

Cette calotte osseuse est formée par la fusion des carpiens distaux. Elle ne tardera pas à se confondre avec la partie proximale ossifiée des métacarpiens, dont elle est encore séparée pour le moment par du cartilage, et formera alors avec eux une lame osseuse continue dont elle constituera la tète articulaire saillante, en rapport avec les os de la rangée proximale.

L'articulation intercarpienne comprise entre ces deux rangées présente deux parties principales : une surface concave et une tête articulaire convexe qui se meut sur cette dernière. La surface concave est formée par le radial et le cubital réunis entre eux par un ligament interosseux en forme de lame qui constitue le fond de la cavité articulaire intercarpienne et sépare cette dernière d'une autre cavité articulaire, plus petite, située au devant du distum du cubitus, et qui permet au ligament interosseux tout entier de glisser lui-même sur la tète du cubitus comme on le verra plus loin.

La tête articulaire est formée comme on l'a vu par la fusion des carpiens distaux avec les métacarpiens. Elle est aplatie dorso-ventralement et présente une poulie de glissement orientée dans le sens radio-cubital.

Le bord radial de la main est muni d’un tubercule saillant, {, qui sert à l'insertion des extenseurs de la main et à celle du tenseur antérieur de la membrane alaire.

De même qu'il existe une cavité articulaire propre devant le distum du cubitus il en existe une entre le radial et le radius.

Le radial présente une forme quadrangulaire irrégulière avec un ligament à chacun de ses angles. Il y a donc du côté radial un ligament entre le radius et l'angle proximal du radial, puis un autre étendu entre l'angle distal du radial et la base du tubercule métacarpien. Du côté cubital l'angle proximal du radius se continue par un ligament qui vient s'attacher entre le radius et le cubitus et sépare les cavités articulaires répondant à la tète de chacun de ces os ; l'angle distal donne insertion au ligament interosseux dont il a été parlé. Ces différents ligaments solidarisent le radial avec les autres pièces de l'articulation et jouent un grand rôle dans les mouvements.

Dans l'extension extrême de la main la concavité de l'articulation intercarpienne regarde à peu près directement en dehors comme sur la figure VIT ; dans sa flexion au contraire cette concavité est tournée en arrière du côté cubital. Cette transposition de son axe est due aux mouvements propres du radius.

On sait depuis longtemps qu'indépendamment de tout mouvement musculaire et par le simple jeu des os tel qu'il est réglé par la forme des surfaces articu-

laires de l'humérus et du radius, ce dernier est poussé distalèment lors de la flexion de l’avant-bras sur le bras, en glissant parallèlement au cubitus qui n'effectue aucun mouvement comparable.

Le radial est en même temps repoussé ; il bascule un peu autour de son bord cubital et la portion correspondante de la cavité intercarpienne est repoussée dans le même sens, déplaçant l'axe de la cavité articulaire comme il a été dit plus haut. Un mouvement inverse se produit dans l'extension, et la traction exercée par le radius est transmise par le radial et le ligament qui en part pour s’insérer sur le tubercule métacarpien, jusqu'à ce dernier qui redresse le bord radial de la main en étendant cette dernière.

Il y a donc dans l'aile des Oiseaux une disposition du squelette qui détermine automatiquement et passivement en quelque sorte l'extension ou la flexion de la main dès que l'avant-bras se meut sur le bras.

FiGure VII — Aile gauche d’Archaeopteryx vue du côté dorsal, d’après Dames.

c. carpien unique, — cub. cubitus. — . humérus. — MI1., M Il, M III, premier à troisième métacarpien. — ad, radius.

Comme d'autre part ce dernier ne peut s'écarter du corps sans étendre l’avant-bras par suite de l'étirement du triceps brachial qui en résulte, et que du même coup le tenseur antérieur de l'aile tendu par cette extension de l'avantbras déploie lui même la main, on voit qu'il existe chez les Oiseaux une série de mécanismes en vertu desquels la main s'étend dès que le bras s'écarte du corps et se replie dès qu'il s'en rapproche dans la position de repos. Les mouvements de la main sont donc assurés chez eux d’une manière parfaite.

Il en était tout autrement chez Archaeopteryx.

Chez lui le carpe était représenté par une pièce unique en forme de triangle curviligne (c, figure VIII). Le bord proximal de cet os est creusé d’une cupule large et peu profonde qui s'appuie sur le radius et sur le cubitus ; son bord

distal, qui s'unit au précédent sous un angle aigu du côté cubital, présente deux petites facettes légèrement concaves pour l'articulation des deux premiers métacarpiens ; son bord radial est convexe et se trouvait sans doute immédiatement sous la peau.

A quel os de la main des Oiseaux répond cette pièce ? Il est impossible de le dire pour le moment parce que l'absence de toute donnée embrvologique ne permet pas de savoir s'il est originellement simple ou s’il résulte au contraire de la soudure de deux ou de plusieurs pièces primitivement séparées. D'autre part on n'est pas absolument certain qu'ilsoit bien seul et qu'il n'y ait pas un second os caché au-dessous de lui (Dames, page 31); mais en revanche rien n'autorise à représenter dans le carpe les deux os arrondis l’un, radial plus volumineux, l’autre cubital plus petit qui ont été figurés dans le dessin de Steinmann et Doderlein. Il est même probable que l'os triangulaire de l'exemplaire de Berlin était bien véritablement le seul os du carpe car, ainsi que le fait remarquer Dames (1884, page 9) l'état de conservation du fossile est parfait et en particulier les parties des extrémités antérieures laissent à peine à désirer. J’ajouterai que la forme triangulaire de cet os paraît bien appropriée à la constitution que l'on peut imaginer pour la main.

Voyons en effet comment celle-ci pourrait être disposée ?

L'absence de la grande articulation intercarpienne indique déjà que les mouvements de la main ne devaient pas être aussi étendus que chezles Oiseaux, il est même probable que les mouvements rendus possibles par la disposition des pièces telle qu’on la connaît étaient peu considérables. A la vérité on peut se demander si le carpien unique qui porte à son distum les métacarpiens ne pouvait pas fonctionner comme la tête articulaire du métacarpe des Oiseaux et rouler dans le sens radio-cubital sur l'extrémité de l'avant-bras. Il suffirait pour cela de combler la légère fossette dont sa face proximale est creusée car il formerait ainsi une tête articulaire saillante assez semblable à celle du métacarpe des Oiseaux.

Dans la main droite sa forme se prête mème assez bien à cette hypothèse à cause de l'absence de fossette proximale que l’on y constate, ses bords radial et proximal se continuant régulièrement l’un par l’autre suivant une courbe à convexité tournée vers l’avant-bras. Mais dans ce cas les deux os de l'avantbras ne fourniraient point à cette tête articulaire une cavité appropriée comparable à celle que fournissent le radial et le cubital des Oiseaux. En outre ils sont tellement rapprochés de lui (Dames 1884, page 54) qu'on ne peut pas même imaginer l'existence entre eux d'un ménisque ou d'une pièce cartilagineuse quelconque permettant de former cette cavité articulaire. Enfin on ne trouve point sur le métacarpien radial d'apophyse saillante comparable

au tubercule qui, chez les Oiseaux, paraît étroitement lié à la mobilité de la main.

Il est donc certain que la main ne pouvait pas exécuter sur l'avant-bras des mouvements comparables à ceux qu’elle accomplit facilement chezles Carinates. Il faut signaler toutefois que dans une reconstruction d'Archaeopteryx Jaeckel (1912, page 171, figure 189) reproduit exactement l'inclinaison cubitale des deux mains, mais représente trois os dans le carpe : deux plus petits, proximaux, et un plus grand distal, ayant tout-à-fait l'apparence de celui qui est donné dans la figure de Dames. S'il en est bien ainsi l'hypothèse que je viens de repousser pourrait bien être vraie, les deux os proximaux fournissant la cavité intercarpienne, le distal représentant la tête des métacarpiens. Mais Jaeckel ne dit point comment il a été amené à faire cette reconstitution et pourquoi il a cru devoir figurer les carpiens proximaux contrairement à tout ce que montre la pièce de Berlin Nous pouvons donc négliger, provisoirement tout au moins, cette reconsitution, d'autant plus qu'elle offre d'autre points contestables. L'articulation scapulo-humérale, notamment, est placée beaucoup trop bas du côté ventral et constituerait, si elle était réellement ainsi, une impossibilité mécanique en mettant le point d'appui dans le vol, au-dessous du centre de gravité de l'animal.

D'un autre côté la forme triangulaire du carpien unique qui semble disposé comme un coin destiné a produire l'inclinaison cubitale de la main et à la maintenir d'une manière parfaite, tend à faire admettre que la main d'Archaeopteryx était peu mobile sinon tout-à-fait immobile sur l'avant-bras, formant avec lui un angle cubital à peu près fixe.

Cette immobilité expliquerait aisément le fait que les deux exemplaires d’Archaeopteryx connus ont tous deux les ailes à demi étendues tandis que les cadavres des Oiseaux les ont d'habitude reployées. Gerstäacker (1887, page 155, note) a insisté sur cette attitude des ailes qu'il opposait à celles des Oiseaux. Abel (1912, page 344) fait remarquer, il est vrai, que l'on a trouvé des Oiseaux fossiles avec les ailes étendues, mais ceci ne diminue point la portée de l'observation de Gerstäcker. Les cadavres des Oiseaux ont d'habitude les ailes reployées parceque, du seul fait de la cessation de toute action musculaire, les ligaments ramènent l'aile à la position de repos, c'est-àdire l'humérus rapproché du corps, l’avant-bras et la main fléchis. Il peut évidemment arriver, soit par les circonstances même de la chute de l'Oiseau au moment de sa mort, soit par un charriage ultérieur sur le sol, que l'une ou l’autre des ailes soit plus ou moins étendue, mais il est impossible d'imaginer que les deux ailes puissent présenter le même angle de flexion cubitale comme c'est le cas pour l'Archaeopteryx.