OBSERVATIONS SUR QUELQUES CÉCIDOZOAIRES

PAR

ARCOÉETDE

Eriophyes ononidis (Can.) NaL.

Dans une Note, qui a été lue à la Société Linnéenne de Provence (1), j'ai déjà signalé une déformation de Vicia gracilis Loisel., récoltée sur le chemin qui descend du Sémaphore de La Ciotat vers cette dernière ville. La cécidie, certes, est minime et il faut un œil un peu exercé pour ia découvrir ; mais cela tient à la petite taille du végétal atteint, et quand on a celui-ci à la main, on ne peut avoir aucun doute sur la réalité de la déformation et aucune hésitation au sujet du groupe animal auquel appartient son producteur. Les folioles ont leurs bords latéraux fortement repliés par-dessus, et deviennent absolument filiformes, au lieu d'avoir la forme ovoïde allongée, qu’elles montrent sur les feuilles normales.

Il était tout indiqué de rechercher s’il n'y avait pas là un Eriophyide, et l'examen à la loupe en a fait voir effectivement de nombreux exemplaires sur les quelques pieds atteints. Ceux-ci ont été mis alors dans de l'alcool en attendant d’être étudiés. La première chose à faire était de vérifier si le producteur n'était pas Eriophyes plicator (Nal.) var. frifolu Nal., qui attaque plusieurs espèces de. trèfle et qui avait été reconnu aussi sur Vicia (Ervum) hirsuta Gray. Nalepa (2), je crois devoir le rappeler dès maintenant, avait créé pour le parasite, dans ce

(1) J. Cotte. — Compte-rendu de l’excursion à Cassis et a La Ciotat. Bull. Soc. Linn. Prov., CPP SOI

(2) A. Nalepa. — Ueber neue Gallmilben (10 Fortsetzung). Ang. Ak. Wiss. Wien, t. XXXI, P. 179, 1804.

LATGUES

dernier cas, une variété ervi, qu'il a ultérieurement identifiée avec la variété trifolu. I était d'autant plus logique de songer à cette mème variété, que Vicia gracilis Loisel. avait été placé aussi dans le genre Ervum. Seringe, dans le Prodrome, l'appelle Ervum lelraspermum L. var. 8 gracile Ser. (1) et le range dans le sous-genre Erwlia. Ce n'est pas ici le lieu de rouvrir des discussions sur le genre Ervum, compris d’une manière variable par les divers auteurs qui s'en sont occupés, et dont l'isolement des genres voisins était basé sur des caractères d'importance médiocre : brièveté de la corolle, glabrescence du style sous le stigmate, petit nombre de graines dans le légume. Je ne retiendra, de cette question de systématique, que l'accolement des Vicia hirsula et gracilis dans le genre Ervum et l'identité qu'il y avait lieu, dès lors, d'escompter entre les parasites déformant ces deux espèces.

Mais quand j'ai examiné des préparations de l’Eriophyes de La Ciotat, il s’est montré avec des caractères qui rendaient son identification bien difficile. L'alcool dans lequel j'avais plongé les plantes parasitées, et dont je m'étais servi contrairement à mon habitude, avait déterminé une contraction extrême du corps. Tous les individus, sans exception. avaient pris un contour ovoïde et se montraient formés de cinq ou six gros anneaux juxtaposés, sur lesquels se dessinait la fine annulation normale. La macération dans la glycérine a partiellement amené l’assouplissement et le relâchement d'un certain nombre d’animaux, qui m'ont servi à faire des dessins à la chambre claire. Mais j’admets qu'il a persisté un certain degré de contraction, même chez ceux pour lesquels le relàèchement était maximum. J'ai donc la conviction absolue d’avoir fourni (fig. 1) un dessin inexact en ce qui concerne le contour général du corps, qui aurait dû être représenté de forme plus allongée. De même le bouclier, qui dans mon dessin a son grand diamètre dans le sens transversal, devait l'avoir dans le sens longitudinal sur les individus vivants.

Ce qui m'a amené à faire ces dessins, malgré les conditions défectueuses dans lesquelles je me trouvais pour cela, c’est que j'éprouvais une certaine difficulté à rapporter l'animal que j'avais sous les yeux à une des deux sousespèces connues d'Eriophyes plicator, alors qu'il était certain pour moi, d'autre part, qu'il ne pouvait pas s'agir d’une autre espèce. J'ai pris alors le parti de soumettre au lecteur les pièces elles-mêmes, afin de mieux justifier les conclusions que j'allais prendre.

Eriophyes plicalor possède les caractères suivants, que j'emprunte au Thierreich (2) :

(1) De Candolle. — Prodomus.…, t. Il, p. 367. G. Rouy (Flore de France, t. V, p. 247) en fait une sous-espèce de Vicia gemella Crantz,. (2) A. Nalepa.— Das Thierreich. Eriophyidæ. Berlin, 1898.

nn

« Corps cylindrique. Bouclier presque triangulaire, à champ médian parcouru par 3-5 lignes longitudinales, habituellement complètes. et à côté de celles-ci par des lignes arquées incomplètes ; champs latéraux linéolés. Soie dorsale 1 fois 1/2 aussi longue que le bouclier, insérée sur le bord de celui-ci. Article 4 des pattes un peu plus long que le $°. Plumule à $ paires de barbes. Sternum simple. Soie thoracique II en avant de l'angle interne de l'épimère. Abdomen avec environ 80 anneaux. Soie ventrale I très longue, dépassant la soie II courte. Soie accessoire assez longue. Epigynium très gros, à valve antérieure rayée. Soie génitale placée latéralement, longue. 6‘ longueur 150, largeur 38 p ; ® longueur 190 pu, largeur 44 p.

« L'espèce se divise en 2 sous-espèces :

« a. E. plicalor (lypicus) Nal.

« Bouclier parcouru par trois lignes longitudinales complètes.

« b. E. plicator trifoli Nal. (Ph. pl. erv: ‘Nal.).

« Champ médian du bouclier parcouru par ; lignes longitudinales habituellement complètes, épigynium plus petit que chez la première sous-espèce. »

L'Acarien de La Ciotat viendra se placer aussi dans cette espèce, plus polymorphe qu'on ne le supposait au début. Je suis de plus en plus persuadé que le nombre des espèces est trop élevé chez les Eriophyides et que plusieurs des noms spécifiques actuels tomberont en synonymie, quand nous aurons mieux enregistré les variations d'une même espèce suivant les localités et surtout suivant les plantes qui lui servent d'hôte. Les expériences d'infestation et les modifications d'ordre morphologique qui peuvent en résulter constituent un sujet de recherches extrèmement intéressant, mais où, j'en ai fait l'expérience, les difficultés sont souvent bien grandes. Nous nous heurtons, dans un grand nombre de cas, à l'existence de races physiologiques qui paraissent inféodées, d'une manière assez stricte, à une espèce végétale déterminée. Ce n’est guère qu'entre les mains de Peyritsch que cette méthode de recherches a donné des résultats appréciables ; mais Peyritsch s’est occupé de la tératogenèse végétale, et non de l'adaptation du parasite à un nouvel hôte et des variations de forme des Acariens dont il s'est servi. Si nous ne pouvons pas réussir à l’accomplir nous-mêmes, nous laisserons à nos successeurs le soin de faire les réductions voulues dans nos listes d'espèces d'Eriophyides ; mais ceux qui ont édifié ces listes ont rendu à la science l'immense service de dresser le Catalogue des formes observées et des végétaux sur lesquels on les a rencontrées, et c’est grâce à eux qu'il devient maintenant possible de tenter une œuvre de synthèse.

Voici la description de l’Eriophyes de La Ciotat.

STREENS

Corps ? (ovoïde allongé sur des animaux un peu contractés). Bouclier (fig. 2) presque losangique, parcouru dans le champ médian par $ lignes longitudinales dont les latérales sont plus ou moins complètes, si bien que sur un des individus je n'ai pu compter que 3; lignes longitudinales ; les externes sont habituellement bifurquées en avant ; champs latéraux plus ou moins nettement linéolés.

Soies dorsales portées par de forts tubercules au bord postérieur du bouclier, de une fois et demie à 2 fois plus longues que le bouclier (caractère variable avec le degré de contraction des animaux) ; longueurs mesurées : ç5 u, 60m, 75 x, moyenne 63 x. Article 4 des pattes un peu plus long que le 5°. Ongle à peine arqué, terminé par une légère dilatation en bouton; plumule à cinq paires de barbes, ne dépassant pas les 2/3; de l’ongle. Sternum simple. Soie thoracique III très longue : 47 u (1 mensuration).

Abdomen avec environ 80 anneaux. Bourse

caudale peu développée Soie latérale, lon- Figure Te Eriophyes ononidis viIcIæ. gueurs mesurées 2 38, 39, 42 bi moyenne 40 LL.

Grossissement 550 environ. :

2 ; Soies ventrales longues :

Véntrale: 1 45%, 53 um 56 70, 77au moyenne CARE

Ventrale AP rom RTS ou » De 70 Ventrale III 26 u, 28 up, 30 u, » 2007; Soie caudale 72 u, 83 u, 93 p, » 83 up;

Soie accessoire bien marquée.

L'épigynium m'a paru situé très en avant sur les animaux que j'ai étudiés, et chez eux je n’ai pas vu l'annulation abdominale se poursuivre en avant de lui, ainsi que le dessine Nalepa. Le fait est dû très vraisemblablement à la contraction produite par l'immersion dans l'alcool. L'épigynium est assez développé (largeur 25 u), sa valve extérieure est striée longitudinalement. Soie génitale placée latéralement, longueur : 9 x, 16u, 18 um, moyenne : 14.

Je dois ajouter encore à cette description que les soies ornant les pattes, surtout celles du dernier article, ont une grande longueur et dépassent de beaucoup, à ce point de vue, celles que dessine Nalepa.

= Ci

Je me trouvais heureusement disposer d'un matériel bien commode pour comparer ce parasite à Eriophyes plicalor. J'observe depuis plusieurs années, dans nos parcs de Marseille, une cécidie inédite de Medicago arborea L., que j'ai omise par mégarde dans mes Recherches sur les galles de Provence et qui ne figure pas non plus dans les Catalogues de cécidologie. C’est le reploiement banal par en haut des deux moitiés du limbe des folioles, avec légère hypertrophie et faible jaunissement au voisinage de la nervure médiane. J'avais caractérisé sommairement le parasite et l'avais rapporté à E. plicalor d’une manière provisoire. Il fallait profiter de l'occasion pour en Figure2.— Eriophyes ononidis prendre une connaissance plus complète. vue Boucher, Grossiss:

Le parasite a été examiné à l'état vivant (15 décem- 7° "7 bre 1913). Il est blanchâtre, cylindrique et très allongé, plus allongé même que ne le figure Nalepa pour la variété frifoli. L'annulation de l'abdomen se continue nettement en avant de l'épigynium ; celui-ci est petit. Le bouclier possède quelquefois ; lignes longitudinales complètes dans son champ médian ; il est orné plus souvent de 5 lignes complètes et même un sujet présentait

presque 7 lignes, tellement les lignes accessoires qui se trouvaient sur les bords du champ médian étaient longuement développées. Par contre, sur le bouclier d’un des individus la ligne médiane n'existait que dans la partie postérieure et ne tardait pas à s'évanouir en avant.

La soie dorsale n’est guère plus longue que le bouclier, qui est allongé ; elle est, à ce point de vue, très voisine de celle qui figure sur les dessins de Nalepa. Les soies latérale, génitale, ventrale IT, ventrale III, caudale sont à peu près semblables à ce que figure Nalepa pour Er. plic. trifoli. La soie ventrale I atteint à peu près l'extrémité de la ventrale II. Voici quelques mensurations à ce sujet :

Dorsale 4205) 46 USSR 07 Moyennes Ten:

Latérale F0 OU AO » JON Ventrale"NIK2 106 x, Cou; » ANR » PRO RATE, » LOUE » PUS nus 40R. » HONTE Caudale TOM 730) » 72 Le

En résumé, l'Acarien qui déforme Medicago arborea L. dans les jardins publics de Marseille doit être rapporté à la sous-espèce frifoli d'Eriophyes

plicalor, avec cette remarque, toutefois, que son épigynium est de taille plus réduite encore que chez cette sous-espèce.

L'existence de cette sous-espèce, bien caractérisée, sur un Medicago acclimaté dans notre région, nous permet déjà d'éliminer, par avance, l'hypothèse qui aurait pu être émise, que le parasite de Vicia gracilis constituerait la forme provençale d'Eriobhyes plicalor. Nous sommes donc amenés à constater que le cécidozoaire de la Ciotat possède réellement une physionomie propre, sans préjuger pour cela de sa diffusion possible sur d’autres espèces végétales et én d’autres lieux, et sans émettre une opinion sur la fixité de ses caractères.

Faisons abstraction de l'annulation du corps en avant de l’épigynium, sur l'existence ou l'absence de laquelle je ne pourrai me prononcer d'une manière définitive que lorsque j'aurai pu retrouver du matériel mieux fixé. Faisons abstraction, pour la même raison, de la forme du bouclier. Les détails morphologiques dignes de retenir l'attention sont alors la longueur des soies et la taille de l'épigynium. Ce sont là des détails, le premier surtout, qui varient d'un individu à l'autre, et les quelques mensurations dont j'ai donné plus haut le détail sont suffisamment explicites à ce sujet. Mais, en prenant des moyennes, on a moins de chances d'introduire des causes d'erreur. Malgré que je n’aie mensuré les soies que sur un nombre restreint d'individus, les données numériques permettent de mettre en évidence ce que l'œil pouvait déjà remarquer : la longueur plus grande sur les Eriophyes de La Ciotat des soies dorsales. (63 u au lieu de $ 1), ventrales I (64 pau lieu de 57) caudales (83 x au lieu de 72). D'autre part, l’épigynium, d'une taille assez grande, éloigne notre animal de la sous-espèce frifoli, d'où le rapproche au contraire l’ornementation de son bouclier.

Je ferai donc une nouvelle variété dans l'espèce plicator et je l’appellerai vicæ du nom du genre sur lequel je l’ai observée.

A côté d’E. plicator se place E. ononidis (Can.), dont voici la diagnose, tirée de Canestrini (1) et de Nalepa : « Corps cinq fois plus long que large. Bouclier parcouru par 3 lignes longitudinales, dont les latérales sont bifides en avant. Soies dorsales bien plus longues que le bouclier (plus de 18 anneaux dorsaux), portées par de gros tubercules situés près du bord postérieur du bouclier. Article 4 des pattes plus long que le s‘. Ongle plus long que la plumule à s paires de barbes. Sternum simple. Soie ventrale I très longue, atteignant la base de la ventrale II très courte. Ventrale III atteignant à peine l'extrémité postérieure du corps. Soie accessoire très grêle, soie caudale médiocre, ayant environ le quart de la longueur de l'animal. Epigynium gros, à valve antérieure

(1) G. Canestrini. — Prospetto dell Acarofauna italiana. Padova, 1892.

striée longitudinalement. Soie génitale moyennement longue (1). » Cette espèce détermine de la cladomanie et de la phyllomanie chez Ononis repens L.'et spinosa L. Rostrup (2) lui attribue la virescence des fleurs d'Onontis procurrens Wallr.; mais Nalepa (3) (p. 240) ne reproduit pas ce dernier renseignement, soit parce que cette déformation n'avait pas été récoltée en Allemagne, soit parce que le cécidozoaire de la lésion signalée par Rostrup n'avait pas été déterminé directement.

Nalepa avait été immédiatement frappé de la ressemblance de cette espèce avec E. plicalor et dit à ce sujet (4) : « Auch Phytoplus onondis Can. von Ononis repens L. dürfte nur eine Subspecies von PA. plicalor sein. » Cette indication se trouve reproduite dans le fascicule du Therreich (p. 32) et dans Zoologica (1911, p. 240). Il est difficile de ne pas se rallier à cette opinion. Quand on rapproche les diagnoses qui précèdent, quand on compare attentivement les dessins de Nalepa pour plicalor et ceux de Canestrini et de Nalepa pour ononidis, on reste convaincu qu'il s’agit bien d’une seule et même espèce. Un des. deux noms tombe alors en synonymie et je m'aperçois que c’est le premier. Les deux espèces ont été créées toutes les deux, il est vrai, en 1890. Mais il n y a aucune description dans la note de Nalepa ($), où l'indication qui nous intéresse se borne à la phrase suivante : « Phytoptus plicator n. sp. aus der Blattfaltungen von Medicago falcata L. ». Dès lors, le nom de Canestrini (6) a le bénéfice de l’antériorité, si l’on décide de réunir les deux espèces.

Il était indiqué de soumettre cette question à une nouvelle étude en examinant comparativement E. onomidis et E. plicalor. Je me trouvais posséder dans un flacon quelques brins d'Ononis Natrix L., provenant de Saint-Martin-de-la- Brasque (Vaucluse) et sur lesquels se trouvait une abondante cladomanie. J'avais rapporté celle-ci à E. ononidis (7), après un examen sommaire, qui m'avait permis de retrouver dans ce cécidozoaire les caractères de l'espèce de Canestrini. En soumettant ce parasite à une étude aussi serrée que possible, en vue spécialement de chercher les analogies qu'il possède avec E. plicaltor et les points de détail qui pourraient permettre de l'en éloigner, je me suis

(1) Canestrini la figure très courte (pas même deux anneaux du corps); il représente aussi un épigynium de taille au plus moyenne.

(2) Cité par Houard : Les Zoocécidies des Plantes d'Europe et du Bassin de la Méditerranée, t. U, p: 604, n° 3504.

(3) A. Nalepa. — Eriophyiden. Zoologica, t. XXIV, Heft 61. Stuttgart, 1911.

(4) A. Nalepa. — Neue Arten der Gattung Phytoptus Duj. und Cecidophyes Nal Denk. Ak. Wiss. Wien, t. LIX, p. 525, 1892.

(5) A. Nalepa.— Ueber neue Gallmilben. Anz. 4k. Wiss. Wien, t. XXVII, p. 2, 1800.

(6) G. Canestrini. — Ricerche intorno ai fitoptidi. Affi Soc. ven.-trent. sc. nat., t. XII, 1800.

(7) J. Cotte. — Recherches sur les Galles de Provence. Thèses Ec. Sup. Pharm. Paris, 1912.

surtout attaché à examiner l'ornementation du bouclier, la taille de l'épigynium et la longueur des soies.

Un premier fait m'a frappé, en ce qui concerne le bouclier, c’est l'inconstance de l'ornementation décrite par Canestrini. Déjà la vue seule des dessins de Nalepa inclinait à penser qu'il pouvait en être ainsi. Si cet auteur reproduit purement et simplement, dans le Thuerreich, la description de Canestrini, la mention des trois lignes longitudinales dont les latérales sont bifides en avant, c'est une autre ornementation qu'il a observée et qu'il a figurée dans Denk. Ak. Wien,t. LIX, pl. I, fig. 6. Nous voyons là cinq lignes longitudinales et ce sont les plus externes, presque complètes, qui sont bifides en avant. Sur les individus que j'ai examinés les lignes longitudinales sont au nombre de 3 ou de $ ; dans ce dernier cas les lignes externes peuvent être plus ou moins incomplètes, etsimples ou bifides. Il nous est permis d'admettre que la bifidité indiquée et figurée par Canestrini correspond à une disparition partielle des plus externes, dans le groupe des s lignes. Au contraire, il peut se faire une tendance à l'apparition de 7 lignes, tel le bouclier figuré par Nalepa et dont j'ai revu un nouvel exemple. Comme il existe des lignes arquées incomplètes à la partie antérieure du champ médian, il va sans dire que les mots de bifidité ou non-bifidité n'ont ici qu'une valeur relative, et en résumé nous pouvons définir ainsi l’ornementation d’E. ononidis, parasite des Ononis :

Champ médian du bouclier orné de lignes, longitudinales au centre, arquées. sur les côtés et en avant; ces lignes sont d'autant plus longues qu'elles se trouvent plus près du milieu du champ; si bien que 3 ou $ lignes atteignent le bord postérieur du bouclier ; les lignes latérales peuvent se réunir vers l'arrière.

L'épigynium est de bonnes dimensions (22 y); la soie génitale, longue, a 14H.

Soiedorsale’,. 27 34 LU, 42 LB, 42 LL, 43 L; Moyenne : 40 p po latérale C2 17au; 25 » 21 » AVentralenle he ET EN » 3 pe » » le .….. 18 H » » IR UT aURES » 277 R » rcaudales,e. 2% 3 Rs O2 Up; » 7 be » thoracique III. 50 pe

On remarquera la taille de l’épigynium et la belle longueur de la soie génitale, bien différente de celle qu’a représentée Canestrini (PI. XLVIIT, fig. 13 a).

Si nous comparons les résultats des mensurations auxquelles je me suis livré, voici comment on peut les résumer :

ERIOPHYES ononidis plicalor

trifolui piciæ

ÉD YU 2 men 22 pi = | IT Soie tdorsale re 40 » Si pe 63 »

» thoracique III... $O » — 47 »

DARIAtérA le Er e 21 » 38 » 40 »

D AVENTTAlE SIENS 53 » CHER 04 »