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Le rachis mesure 20 millimètres de largeur dans sa partie inférieure qui paraît être intacte. La partie supérieure présente une fissure qui, étant donné l'élargissement trop brusque de l'organe, semble prouver qu'il a subi en cet endroit un éclatement dû à la compression.
Nous n'avons pu observer sur sa surface aucune particularité pouvant fournir quelqu'’indication au sujet de sa détermination. Nous n’avons pu y déceler aucune trace de spinescence sur les bords.
On distingue six pinnules sur le côté droit et quatre sur le côté gauche. Ces pinnules à insertion puissante, s’élargissent rapidement et atteignent à quelques centimètres de leur point d'insertion, une largeur moyenne de 22 à 24 millimètres.
Elles sont érigées et font avec le rachis un angle de $0° environ.
Elles sont espacées sur le rachis ; leur écartement, variable, augmente légèrement au fur et à mesure qu'on s'éloigne de la base (2 cent. $, 3 cent., 4 cent.).
Le point d'insertion des pinnules est latéral, mais empiète assez sensiblement sur la face supérieure du rachis. Cette insertion se fait dans le plan de la feuille.
Les folioles sont donc étalées et ne présentent pas cette sorte de rétrécissement basilaire dû à une torsion, lors de l'écrasement de fossilisation, comme on l'observe sur un grand nombre de palmiers fossiles, notamment sur ceux du groupe des Phœnicites
Les pinnules sont parcourues par un système de nervures assez nombreuses, se distinguant très aisément par leur grosseur. La feuille paraît avoir été légèrement plissée sur les nervures de premier ordre, au nombre de 3 à 4, présentant entre elles un écartement de 4 à $ millimètres.
Entre ces nervures de premier rang, s’en trouvent de plus fines au nombre de 3 à 4, possédant entre elles un écartement de 1 m/m en moyenne. Entre ces nervures de deuxième rang on peut en observer une, rarement plusieurs, encore plus fine et qui constitue la nervation de troisième rang.
Tous ces caractères constituent un ensemble qui va nous permettre de comparer utilement le palmier de Menat avec ceux décrits dans les flores fossiles.
Comparaison avec les formes fossiles. — On connaît, à l'état fossile, les deux grands groupes qui se partagent actuellement la famille, si l'on se place au point de vue de la morphologie foliaire : palmiers à feuilles palmées et palmiers à feuilles pennées. Les représentants des premiers se rencontrent beaucoup plus fréquemment dans les couches fossilifères.
Apparues, ou du moins signalées, dans le Cénomanien inférieur de l'Argonne par Fliche, ces plantes semblent avoir atteint leur apogée, en Europe, au milieu
du tertiaire (Tongrien des auteurs) et il n’est pas de flores oligocènes qui
n'en renferment quelques spécimens. Ceux-ci appartiennent presque toujours aux formes palmées.
Les formes pennées, plus rares, se rencontrent néanmoins et ont été rapportées par les auteurs à des formes existantes (Cocos, Calamus, Geonoma, Manicaria) rapprochement plutôt hasardeux: soit, plus rationnellement compris dans des groupes fossiles tels que: Arecites, Kentites, Hemiphænicites, Phœniciles, Calamopsis.
Leur détermination est d'autant plus délicate et difficile que les frondes sont toujours plus ou moins fragmentaires, et que les caractères tirés, soit de la forme, soit de la nervation ne présentent rien de bien net ni de bien précis.
Il est certain que le nombre des espèces et même des genres créés est trop considérable, mais on ne voit pas comment on pourrait faire autrement quand il s'agit de formes foliaires comme celles que l’on rencontre dans ja famille des Palmiers.
Le palmier de Menat se rapproche, par ses caractéristiques, des types à frondes épaisses, trapues, possédant un rachis plus ou moins aplati et non nettement triangulaire, sans spinescence, à pinnules non plissées, mais seulement incurvées, à nervures des trois ordres bien nettes et en petit nombre.
Parmi les formes fossiles déjà décrites et en excluant quantité de celles très nombreuses, et malheureusement inutilisables, décrites par Massalongo et Visiani, le palmier de Menat se place à côté des genres décrits par les auteurs (Squinabol, Heer, Lesquereux, de Saporta, etc.) sous les noms de Phœnx, Kentites, Cocos, Phœnicites, Arecites, Calamus et Calamopsis.
Les différences et les ressemblances avec les formes déjà connues sont plus ou moins grandes, c’est ce que nous allons essayer d’établir ici.
Il faut tout d’abord exclure les échantillons rapportés aux Phœnix et aux Phœnicites. Ceux-ci ont des pinnules beaucoup plus étroites et présentent une nervure médiane plus forte, faisant souvent charnière. Souvent aussi, les pinnules, posées à plat, se retournent, ce qui détermine, non loin du point d'insertion, un rétrécissement simulant une sorte de pétiolule, comme on le voit dans Phœnix Aymardi Sap (1) des couches du Puy-en-Velay, dans Phænicites spectabilis Ung (2) de Radoboj et de Sotzka.
Pareille élimination s'impose pour le genre Kentites, dont Bureau (Bulletin du Museum d'Histoire naturelle de Paris, tome 11, 1896) cite une espèce, qui est caractérisée par une forte nervure médiane et un grand nombre de nervures de second ordre.
(1) SaportA. — Le Monde des plantes avant l’apparilion de l’homme, p. 232. (2) UnGer. — Chloris protogea, pl. XI.
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Le genre Cocos, cité par Squinabol dans les couches de S“ Giustina (1), paraît bien être représenté par des échantillons ayant à peu près l'aspect de celui de Menat, mais la nervation, beaucoup plus régulière et plus fine, ne permet pas un rapprochement de ces formes.
Areciles (A. Trabucct Sq.), des mêmes couches, pourrait soutenir une comparaison plus serrée, mais l'insertion des pinnules sur le rachis, qui est nettement triangulaire, ainsi que la présence de veinules transverses dans la nervation, semblent interdire un rapprochement avec une forme qui présente néanmoins des points de contact assez intéressants avec la plante de Menat.
C'est certainement avec les types décrits par les auteurs sous le nom de Calamus et Calamopsis que notre plante a le plus d'aflinités, surtout avec ceux rangés dans le groupe fossile Calamopsis.
Le genre, établi par Heer (2), diflère de Phœnicites Brongn. par le manque de nervure médiane. Nous ne serions pas éloigné de penser comme Schenk (Traité de Paléontologie de Zittel (Paleophytologie) page 362) que le Calamopsis Bredana de Heer fasse partie du groupe de Phænicites par le rétrécissement de la base et l’élongation des pinnules. Toutefois, Heer ayant insisté sur le fait de l'absence de nervure médiane, il est indispensable de tenir compte de ce caractère important.
Un autre Calamopsis mieux conservé, quant à la base des pinnules et à leur nervation, présente avec le fossile de Menat, des ressemblances qui n'obligent pas à un rapprochement absolu. Cette espèce (C. Danaï (3) Lesquereux), provient des couches tertiaires de l'Etat de Mississipi.
D'après Lesquereux, cette feuille, qui ne fait pas de doute en ce qui concerne son attribution à la famille des Palmiers, ne peut être comparée à aucune espèce vivante et diffère du C. Bredana d'Œninguen par sa nervation, qui possède seulement deux sortes de nervures. Ici, le rachis est étroit. On compte dans les pinnules $ à 7 nervures primaires avec nervures plus fines à l'intérieur au milieu desquelles on compte encore de 3 à $ nervures plus tenues.
Par l'aspect général et autant qu'on peut s'en rendre compte au moyen de figures, le palmier de Menat présente, avec celui d'Amérique, de grandes affinités.
Celles-ci sont plus grandes encore avec un échantillon conservé au British Museum Natural History de Londres. Cet échantillon que nous avons examiné est étiqueté : |
(1) Squiwasoz.— Contribugioni alla flora fossile dei terreni tergiarii della Liguria.— Genova, 1891. (2) Heëer.— Flora terliaria Helvetiæ, vol. I. (3) Lesourreux. — Trans. Am. Ph. Soc., vol. XIII, pl. XIV, fig. 2.
Lens,
Portion de Padmier (Iriartea) from the middle Bagshot beds Bournemouth (Île de Wight).
C'est une magnifique terminaison de fronde empreinte sur une plaque d'un mètre carré de surface environ ; elle est identique à celle de Menat avec laquelle elle possède même épaisseur de rachis, même éloignement des pinnules, même espacement des nervures sans médiane, et mème disposition des intercalaires. Elle devra être rangée sous la même appellation spécifique.
Comparaison avec les formes vivantes. — Il nous paraît difficile, sinon impossible, de tenter un rapprochement quelque peu rationnel avec les espèces de l'immense famille des Palmiers, comprenant environ 1.100 espèces, en se basant seulement sur les organes foliaires.
Si l’on consulte le remarquable ouvrage de Beccari sur les Palmiers, on constate que les Calamus présentent, d’une manière générale, un rachis plus ou moins pourvu d’aiguillons qui n'existent pas dans l'espèce fossile. Celui-ci est généralement plus étroit, mais l'agencement des pinnules est le mème. La nervation, constituée par 3 à $ côtes saillantes garnies de nervures plus fines, paraît être tout à fait semblable de part et d'autre.
La ressemblance avec Jriarlea, genre de l'Amérique tropicale, renfermant une dizaine d'espèces, a frappé également l’auteur qui a étiqueté, sans plus, l'échantillon de Bournemouth.
Il est un point digne d'intérêt et à retenir qui vient encore confirmer les affinités que nous avions signalées pour la Flore de Menat, à savoir : que les types de comparaison de cette flore sont plutôt parmi les types chauds, que parmi les espèces qui constituent les formes limites des genres dans l'hémisphère Nord.
Conclusions.— I! nous paraît préférable de maintenir le palmier Menat et celui de Bournemouth dans les limites du genre fossile, Calamopsis, établi par Heer. Les différences que nous avons signalées plus haut ne permettent pas de l'identifier avec les Calamopsis déjà décrits. Cette forme comprend le Palmier de Bournemouth avec lesquels les rapports sont les plus étroits.
Bien que nous n'ayons pas la preuve certaine que le type cité par Pomel, sous le nom de Flabellaria soit celui que nous décrivons ici, nous le dédions à la mémoire du paléontologiste qui le premier a signalé la présence des palmiers dans la flore des schistes de Ménat.
ÉESRÉIOUID AMBARS
Essai de Filiation des Formes actuelles et fossiles du Genre Liquidambar. — Synthèse du Genre
Par L. LAURENT
Conservateur de Paléobolanique et de Botanique au Muséum Chef des travaux de Botanique a la Faculté des Sciences de Marseille
AVANTEPROPOS
Les Liquidambars constituent une série homogène, si on considère les caractères généraux des types qui composent le genre ; mais chacun, pris en particulier, présente, au contraire, des différences suffisamment tranchées, pour que les auteurs, dominés par l'esprit d'analyse, aient pu les scinder en un assez grand nombre d'espèces, tantôt admises, tantôt rejetées, mais en tous cas très voisines les unes des autres.
Ils sont étroitement cantonnés dans des régions parfaitement délimitées, où chaque type paraît avoir reçu de l'ambiance ses traits caractéristiques. Mais si, d'un autre côté, on considère les formes qui les unissent entre eux, on les voit passer graduellement des uns aux autres.
Faisant alors abstraction des caractères distinctifs, toujours assez minimes, qui tendent à les faire considérer comme des termes parfaitement distincts, on aperçoit un ensemble très homogène occupant à l'heure actuelle des régions plus ou moins étendues qui entourent l'hémisphère nord, d'une ceinture formée d'îlots disjoints, restes évidents d’une dispersion antérieure beaucoup plus vaste sur toute la calotte nord de notre globe pendant les temps géologiques.
Description botanique.— Les LiQuibamsars sont donc des reliquats des temps passés.
Faisaient-ils anciennement partie d'une série dont ils ne représentent plus
que les termes ultimes ?
Ont-ils toujours été isolés dans le règne végétal au milieu des formes botaniques auxquelles ils étaient mêlés ?
Ce sont des points qui, probablement, demeureront à jamais dans l'ombre.
Un fait certain, c'est que, à l'heure actuelle, leurs caractères les mettent un peu à l'écart, et si leur entité générique ne peut faire l’objet d'aucun doute, le groupe familial auquel on peut les rattacher est beaucoup plus incertain. L’indécision des auteurs en est la preuve.
Les uns, comme Blume ou Lindley, ont élevé la série au rang de famille en la rapprochant des Amentacées sous le nom de Balsamifluees et d'Altingiacees.
Bentham les réunit aux Hamamelidées et à sa suite un grand nombre d’auteurs (Niedenzu, 7 Engler, die Naturlichen P flanzenfamilien).
Baillon (Histoire des Plantes) sous le nom de Liquidambarées (Liquidambar, Alhingia, Bucklandia) en fait une simple série ou tribu des Saxifragacees.
Les rapports les plus étroits sont avec les Plalanées (1) etles Hamamelidees. On peut également en trouver avec d'autres familles d'Amentacées notamment avec les Salicinées, et parmi celles-ci, particulièrement avec le genre Populus.
- (Le Maout et Decaisne.— Traité général de Botanique descriptive et analytique, page 533)
Les Allingia et les Bucklandia, plantes à feuilles entières, localisés dans la partie méridionale de l'Asie, sont considérés à juste titre comme des genres un peu à part et constituent, le second notamment, une section bien définie.
Les Bucklandia sont répandus dans les contrées chaudes de l’Insulinde (Java, Sumatra) et constituent aussi un élément important des forêts dans l'Ouest de l'Himalaya (2700-3700 m.) dans les montagnes du Khasia (1300-2000 m.) et dans celles de la Birmanie anglaise (1300-2400 m.). Ils ont des feuilles entières et ne possèdent pas de canaux sécréteurs { Niedenzu).
Les A lfingra successivement réunis aux Liquidambar, puis considérés comme un genre spécial, constituent, au point de vue qui nous occupe, un type.trèes voisin des Liquidambar vrais. par les fleurs et les fruits, mais s'en distinguent par leurs feuilles qui sont ovales ou oblongues, persistantes avec des stipules persistantes où caduques.
Ce genre ou cette section (suivant l'opinion des auteurs) comprend deux types asiatiques, l'un de Hong-Kong, l'autre également de l'Asie méridionale où il est répandu depuis le Yunnan jusqu'à Java.
Ce sont des arbres remarquables. Si leurs feuilles nous ont été conservées à l'état fossile, elles ont dû être confondues avec d’autres formes présentant des
(1) DE CawooLLe (Prodromus systematis naturalis regni vegelabilis, 16 sect. Il. p. 157) les réunit aux Platanes pour former l’ordre des Platanacées.
types foliaires analogues, notamment-avec certains groupes à feuilles coriaces de la famille des Rosacees.
Nous n'avons en vue ici que les vrais Liquidambar.
Le genre comprend un certain nombre de formes étroitement liées entre elles.
Ce sont des arbres à feuilles alternes, pétiolées, palmatilobées à 3,5, 7 lobes plus ou moins découpées, garnies sur les bords de dents glanduleuses généralement fines. Ces feuilles sont caduques, leurs stipules sont également caduques. Les fleurs sont unisexuées et monoïques (ou polygames dans les cultures) L’inflorescence est un épi ou un capitule. £
L'inflorescence mâle présente le plus souvent un axe allongé portant des bouquets d'étamines, un petit bourrelet entourant çà et là la base des étamines constitue tout le périanthe.
Celui-ci est plus accusé chez les fleurs femelles, mais demeure en tous cas assez rudimentaire.
La fleur est femelle par avortement et l’on retrouve la présence de fleurs mâles stériles sous forme de petits filets courts avec ou sans anthère. Accidentellement ces anthères peuvent devenir fertiles et la plante devient polygame.
L'ovaire est formé par deux loges multiovulées complètes ou incomplètes, surmontées par deux styles à extrémité stigmatifère recourbée
Le réceptacle de chaque fleur devient concave et la cavité devient en grande partie enchassée dans l'axe même du capitule. Il en résulte un fruit formé de la réunion des carpelles enfoncés dans le réceptacle commun du capitule devenu ligneux.
Les bords de chaque cavité présentent des bourrelets plus où moins saillants dont on s’est servi pour distinguer les espèces.
Les valves de la capsule portant à son extrémité les bases des styles, s'entrouvrent et laissent échapper de nombreuses graines pourvues d’une aile provenant de la dilatation de la région micropylaire.
Les cotylédons, tantôt oblongs tantôt en forme de cœur, ont servi également de caractères spécifiques différentiel.
Les diverses espèces de Liquidambars donnent (dans leurs pays d’origine) un suc résineux balsamique.
Le baume copalme est donné par le Liquidambar d'Amérique (Liquidambar styraciflua L.), le baume storax, liquide, rouge, est fourni par le Liquidambar d'Asie Mineure (Liquidambar ortientalis L.) 11 en est de même du Liquidambar de Formose (Liquidambar formosana Han.) qui donne une certaine quantité de résine balsamique qui trouve son emploi dans le pays même de production (1).
(1) BailLon. — Traité de Botanique médicale phanérogamique. — Hachette, Paris 1884.