XVI. — FAMILLE DES CA PITELLIENS

Genre ZSOMASTUS Gravier.

Isomastus perarmatus Gravier.

(PI. VIII, fig. 88-93 ; PI. IX, fig. 94-108.) Ch. Gravier, Sur les espèces nouvelles de Polychètes provenant de la seconde expédition antarctique française (1908-1910), Bull. du Mus. d'Hist. Nat. t. XVII, 1911, p- 313.

2e Expédition Charcot. — Gravier. — Annélides Polychètes. 19

Deux groupes de spécimens de ce Capitellien ont été rapportés par la seconde expédition antarctique française. D'abord, un groupe de Jeunes individus, qui ont conservé, malgré leur séjour prolongé dans l'alcool, une teinte verte encore très nette, a été recueilli par M. L. Gain dans des conditions assez singulières qui méritent d’être notées. En injectant d'alcool un Stelléride (Bathybiaster Liouviller Kæhler) recueilli dans la nasse par 10/mètres de fond (vase) dans l’anse Est de la baie de lAmirauté (ile du Roi George, Shetlands du sud; latitude : 62" 12" sud; longitude : 60°55" ouest de Paris, 27 décembre 1909), M. Gain vit sortir du tube digestif une trentaine d'Annélides Polychètes, dont la plupart se trouvaient au voisinage de l’orifice buceal. L'un de ces Polyehètes était le Wesospio Moorei Gravier, décrit plus haut (p. 100); tous les autres étaient des formes jeunes du Capitellien dont il est iei question. Il est très probable que tous ces animaux se sont trouvés engloutis accidentellement, avec la vase où ils vivaient, dans le tube digestif du Stelléride. Parmi les trente et un exemplaires, il y avait quinze mâles et seize femelles.

D'autre part, M. le D'J. Liouville, dans desrecherches à marée basse à Petermann, le 29 octobre 1909, a trouvé quinze adultes, dont huit mâles et sept femelles, qui vivaient là dansle sable, sous de gros rochers; d'aprèsles notes de M. le D'J. Liouville, ils étaient d'un rouge violacé; la taille n'était pas la même pour tous; plusieurs de chaque sexe étaient à l’état de pleine maturité sexuelle.

Les caractères sexuels sont déjà nettement indiqués chez les jeunes de [1 à 12 millimètres, qui sont pourvus des crochets du huitième sétigère. Les adultes ont le facies des Capitella ; mais ils sont plus trapus, ce qui tient peut-être à la contraction causée par l'alcool. Le plus grand des mäles à maturité sexuelle mesurait 52 millimètres de longueur ; les plus grandes femelles avaient 7°,5 à 8 centimètres de longueur, avec une largeur ne dépassant pas 4 millimètres. Ces dimensions sont, en moyenne, un peu plus considérables que chez le Capitella capitata |Fabr.), du moins en ce qui concerne les exemplaires de Naples figurés par Eisig. D’après cet auteur, la même espèce atteint, dans les régions septentrionales

(Groenland, Spitzherg, côtes de Norvège, Danemark), une plus grande

ANNÉLIDES POLYCHÈTES. I15 taille : 7 centimètres de longueur et 2 millimètres de largeur environ, tandis qu’à Naples la plupart des individus adultes n'ont que 4 centimètres de longueur et 1"°,5 de largeur.

Comme chez les autres Capitelliens, il y a deux parties à considérer dans le corps de ces Polychètes : le thorax et l'abdomen.

I. Thorax. — Le thorax se compose du prostomium et des neuf premiers sétigères.

Le prostomium est constitué par une languette arrondie en avant, s'élargissant en arrière, un peu déprimée sur la face dorsale (PL VIN, fig. 89). La bouche s'ouvre à la face ventrale, en arc de cercle à concavité antérieure; elle est limitée par un bourrelet formant une sorte de lèvre inférieure plissée (PI. VIII, fig. 88). Vers le milieu du prostomium, il existe de chaque côté une petite dépression transversale correspondant à l'organe cilié, si polymorphe chez les Annélides Polychètes. Je ne vois aucune trace d’yeux. Le prostomium parait être soudé au premier segment du corps, qui serait achète.

Les cinq premiers sétigères thoraciques sont à section presque cireulaire, assez fortement renflés dans leur partie médiane, très nettement séparés les uns des autres par conséquent. On ne constate, même au microscope, aucune sculpture du tégument. Au cinquième sétigère, commence, à la face ventrale, un sillon qui s’approfondit en arrière; presque au même niveau, à droite et à gauche, on voit une dépression qui s’accentue dans l'abdomen et qui sépare, à chaque segment, la rame dorsale de la rame ventrale. Chez les adultes, la longueur et la largeur des deux ou trois derniers segments sont un peu moindres que celles des précédents; il n’en est pas toujours ainsi chez les jeunes; les premiers segments ont une tendance marquée à se diviser en deux ou trois anneaux par des constrictions annulaires.

Des neuf sétigères thoraciques, les sept premiers sont exclusivement pourvus, aux deux rames de chaque parapode, de soies en alène; aux huitième etneuvième segments, il y a un mélange de soies en alène et de soies en crochet encapuchonné. Au septième sétigère, on compte, chez les adultes, de quinze à vingt soies en alène à chaque faisceau.

Les soies en alène du thorax sont du type normal des soies du même

ordre chez les Capitelliens; elles sont coudées et limbées des deux côtés ; le limbe du côté convexe est plus développé que celui du côté opposé (PI VII, fig. 91); chez les jeunes, lelimbe du côté concave devient même indiscernable (PI. VII, fig. 90); chez les adultes sexuellement mûrs, les limbes présentent des stries obliques, serrées les unes contre Îles autres, qui correspondent sans doute à des plissements (PL IX, fig. 94). Les soies encapuchonnées ont les mêmes caractères que celles de l'abdomen.

On doit considérer le dimorphisme sexuel — qui est très accentué — successivement chez le mâle et chez la femelle.

A. Male. — Déjà, chez les jeunes mâles de {1 à 12 millimètres, le sexe est facilement reconnaissable. Les sept premiers sétigères sont normaux; les rames ventrales des huitième et neuvième sont composées de soies en alène et de crochets encapuchonnés; ceux-ci sont groupés dans la partie la plus ventrale du faisceau. Dans l’exemplaire représenté figure 89 (PI. VII), qui avait 21 millimètres de longueur, il y avait au neuvième sétigère, de chaque côté, 6 soies en alène et 3 crochets encapuchonnés au faisceau ventral.

Au huitième sétigère du mème exemplaire, il n’y a pas de faisceaux dorsaux séparés ; ces deux faisceaux sont fusionnés, dans la région médiane, en un seul faisceau implanté à la partie postérieure du segment (PL IX, fig. 95). Les soies sont disposées parallèlement au plan de symétrie, la pointe dirigée en arrière et s'étendant un peu sur le neuvième segment. Ces soies (PI. IX, fig. 96) sont beaucoup plus fortes que celles des autres segments: elles se terminent en une pointe recourbée vers la face ventrale.

Il n’y a pas, au neuvième sétigère, de soies dorsales visibles ; dans la partie médiane, on distingue une zone blanche qui paraît correspondre à l'emplacement de la glande copulatrice future; les soies génitales de ce segment sont encore incluses dans le tégument. On discerne déjà, au niveau de la séparation du huitième et du neuvième segment, l'indication de la dépression qui va se creuser davantage au cours du développement des organes reproducteurs.

Pendant longtemps, les choses restent en cet état; chez les mâles

ANNÉLIDES POLYCHÈTES. 113 0ÿ parvenus à une assez grande taille, les soies groupées du huitième segment, résultant de la fusion des deux rames dorsales, forment une sorte de griffe légèrement en saillie sur le neuvième sétigère.

Chez le mâle à l’état de maturité complète (PI. VII, fig. 92), l'aspect change complètement. Le huitième segment présente, en arrière, une profonde dépression dorsale, au fond de laquelle on voit les soies du segment correspondant, serrées les unes contre les autres, groupées en une seule rangée, constituant un faisceau de dix à douze soies, dont la largeur diminue d'avant en arrière. Les soies dorsales du neuvième sétigère sont maintenant apparentes; elles forment dans leur ensemble une solide pointe dirigée en avant, recourbée à l’extrémité libre, recouvrant celles du huitième (qui les recouvrait elles-mêmes à l'état jeune) et envahissant le territoire du huitième sétigère. Les soies génitales de ces deux segments se ressemblent beaucoup entre elles; ce sont de robustes soies aciculaires, présentant des stries transversales très marquées; les plus fortes sont à la périphérie, et leur taille va en décroissant de la périphérie au plan de symétrie. Les figures 97 et 98 (PI. IX) représentent les deux extrêmes du huitième sétigère ; les figures 99 et 100 (PI. IX), celles du neuvième sétigère, quisont un peu plus fortes.

Si l’on fait une coupe longitudinale et médiane suivant le plan de symétrie dans les derniers segments du thorax (PL. IX, fig. 101), on voit que, dans toute la longueur du neuvième sétigère, presque immédiatement sous le tégument, séparée de lui par la couche de fibres circulaires et la mince couche de fibres longitudinales, est une volumineuse glande dite glande copulatrice (Copulationsdrüse Eisig); cette glande s'étend en arrière jusqu'à l'épais diaphragme musculeux qui sépare le thorax de l’abdomen; elle s’avance jusque vers le milieu du huitième sétigère, Elle débouche entre les deux faisceaux de soies du neuvième sétigère (presque contigus sur la ligne médiane), au-dessus de la rangée de soies du huitième sétigère, dans la dépression de la partie postérieure de ce segment.

Une coupe transversale du neuvième sétigère, dans la région

moyenne de la glande, montre bien les rapports des soies de ce

IIS ANNÉLIDES POLYCHÈTES.

sétigère et de la glande (PI. IX, fig. 102); une épaisse couche de fibres musculaires lesunes circulaires, lesautreslongitudinales,enveloppe la glande dont la lumière est assez étroite. En outre, de puissants muscles s’attachent aux soies génitales et se relient, d'autre part, à la musculature générale de la paroi du corps, comme Île montre la figure 102 (PI. IX). On voit la place énorme qu'ils occupent, là où il n'y a pas de dissépiments; ces muscles doivent jouer un rôle extrèémement actif au moment de la maturité sexuelle et de l'émission des éléments reproducteurs. La figure 103 (PI. IX) représente une coupe faite un peu en avant de celle qui est indiquée dans la planche IX (fig. 102), à peu de distance de l’origine de la glande copulatrice, et laisse voir la disposition des deux faisceaux de soies : presque au contact l’un de l’autre, ils forment ce bec concave vers le bas, sous lequel s'ouvre la glande copulatrice. À ce niveau, les deux groupes de quatre soies de chaque côté sont enveloppés d’un manchon musculaire.

Chez le mâle à l’état de complète maturité sexuelle qui a été étudié ci-dessus, etqui a servi de type pour les figures 92(PI. VII), 102 et 103 (PL IX), je compte, à la rame ventrale :

au huitième sétigère, 10 soies en alène et 1 soie en crochet encapuchonné ;

au neuvième sétigère, 7 soies en alène et 3 soies en crochet encapuchonné.

Chez deux autres exemplaires plus éloignés de l'époque de la maturité sexuelle, je trouve, à la rame ventrale du neuvième sétigère, respectivement 6 soies en alènes et 10 soies en crochet, 7 soies en alène et 7 soies en crochet.

B. Femelle. — Le segment 9 reste normal chez la femelle à l’état de maturité; ce sont les segments 7 et 8 qui sont modifiés, moins profondément d’ailleurs que chez le mâle. Entre les segments 7 et8, s'ouvre latéralement, à mi-hauteur, un large orifice sexuel (fig. 93, PL VII). Sur ces mêmes segments, et tout autour de l'orifice femelle, on remarque une plage saillante, due sans doute au développement des glandes tégumentaires. Au septième sétigère de la femelle dont la partie postérieure du

thorax est représentée PI. VIT (fig.93), ilexiste à la rame dorsale 18 soies

ANNÉLIDES POLYCHÈTES. II9

en alène et à la rame ventrale 15 soies de la même forme. Au huitième sétigère, 1l y a :

à la rame dorsale, 7 soies en alène, 3 soies en crochet encapuchonné ;

à la rame ventrale, 8 soies en alène, | soie en crochet encapuchonné.

Au neuvième sétigère :

à la rame dorsale, 3 soies en alène, 6 soies en crochet encapuchonné ;

à la rame ventrale, 5 soies en alène, 7 soies en crochet encapuchonné.

Chez les sujets plus jeunes conservés dans l’alcool, les derniers segments thoraciques sont fréquemment plus étroits que les premiers segments de l'abdomen, de sorte que la séparation entre les deux régions du corps est très nette. Il n’en est pas ainsi en général chez les adultes, et la différence de calibre est insensible ; la séparation est cependant très discernable, le plus souvent : dans les derniers segments thoraciques, le tégument reste tendu, tandis que, dans la région abdominale, les segments sont divisés par des constrictions irrégulières. La considération des soies permet évidemment de distinguer les deux régions.

Il. Abdomen. — Le grand mâle adulte dont l’appareil copulateur est représenté figure 92 (PI. VII), possédait 58 segments abdominaux ; la plus grande femelle adulte en avait 78. Le sillon ventral médian profond des dernierssegments thoraciques se continue dans l’abdomen, mais en s’atténuant graduellement d'avant en arrière ; en revanche, les sillons latéraux, peu marqués au thorax, s’accentuent à l'abdomen, surtout dans sa partie antérieure, et séparent de chaque côté le tore dorsal du tore ventral.

A chaque segment, la face ventrale est aplatie et excavée dans sa région médiane ; la face dorsale est, au contraire, fortement bombée. Les tores ventraux sont situés, de chaque côté, très bas. Les tores dorsaux sont très distants l’un de l’autre, et les tores ventraux sont séparés par la dépression médiane ventrale. Dans chaque parapode, les deux rames sont également éloignées l’une de l’autre. Les mamelons sétigères sont d’ailleurs peu saillants.

Les crochets abdominaux sont aussi en S allongé ; leur collet est sensiblement plus long que chez le Capitella capitata ; is présentent un renflement situé un peuplus près du crochet que de l’extrémité profonde. Le crochet, vu de profil, montre une forte dent, surmontée d’une autre beaucoup plus petite. La forme de ces crochets ne subit pas de variation appréciable dans l'étendue du corps ; leur longueur diminue progressivement du commencement de l'abdomen (PI IX, fig. 104) au milieu (PI. IX, fig. 105 et 106) et à l'extrémité (PI. IX, fig. 107).

L'anus s'ouvre obliquement et dorsalement à l'extrémité du corps (PI. IX, fig. 108).

Nulle part, on n’apercoit d'organes latéraux, ni de branchies. La trompe est peu développée; elle est restée invaginée chez tous les individus sans exception. Je ne remarque aucune papille à sa face interne, qui devient externe à la dévagination. L'œsophage est très étroit(PL.IX, fig. 101 et 102); un épais rideau musculaire sépare le thorax de labdomen. L'æsophage débouche ventralement dans lintestin, qui est très volumineux et divisé en compartiments par les dissépiments. Les poches intestinales communiquent entre elles, au voisinage de la face ventrale (PE IX, fig. 101), par des ouvertures relativement étroites percées dans les dissépiments. Le Nebendarm d'Eisig vient déboucher tout près du point où l’œsophage s'ouvre dans l'intestin.

Le Capitellien dont la description précède se distingue de tous les Capitelliens connus jusqu'ici par deux caractères :

{° la composition des faisceaux de soies des derniers segments du thorax ;

2° l’armature copulatrice du mâle.

A cause de luniformité des saillies parapodiales à la surface de labdomen, Je propose de lui donner le nom d’/somastus, par opposition à ce qu'on observe chez le genre Æeteromastus de la même famille.

Les Capitelliens chez lesquels le thorax porte à la fois des soies en alène et des soies en crochet encapuchonné et l’abdomen porte exclusivement des crochets peuvent être distingués les uns des autres de la

manière suivante :

ANNÉLIDES POLYCHÈTES. I2I

12 segments thoraciques ; segments 2 à 6, soies en alène ; 7 à 12, {rès longs crochets. Processus branchiaux à l'extrémité de l'abdomen... ........... Heteromastus Eisig. /10-11 segments thoraciques; crochets ;

génitaux plus nombreux chez la fe-

Un appareil \ melle que chez le mâle.............. Capitomastus Eisig.

Coputtenr 9 segments thoraciques; appareil copu- Moins dans les” deux lateur identique chez le mäle et chez de SEXES: la femelle, formé de 4 crochets géni-

12 segments; taux (là chaque rame). .--......... Capitellides Mesnil (1). pas de Segments 1-6, soies en alène; 7, soies en branchies; un alène et soies en crochets; 8-9, croappareil copu- | Un appareil chets. Appareil copulateur restant in-

lateur. copulateur clus dans leMéeuments. .. .-... Capitella Blainville.

seulement. en alène et soies en crochets. Crochets génitaux des 8° et 9° segments visibles dorsalement à l'état de maturité...... Isomastus Gravier.

chez le mâle he 1-7, soies en alène; 8-9, soies

Toutes les affinités du genre /somastus sont du côté du genre Capitella. Il s'en distingue extérieurement par la composition différente des rames dorsales et ventrales des trois derniers segments thoraciques et par le développement externe beaucoup plus grand de l'appareil copulateur, qui rend les mäles des deux genres si dissemblables à létat de maturité.

Eisig (2) dit que, chez le C'aprtella capitata, les crochets génitaux, en moyenne, se montrent plus tôt dans le neuvième que dans le huitième sétigère. Ici, les crochets du huitième sétigère apparaissent à la partie postérieure de ce dernier, bien avant qu'on aperçcoive ceux du neuvième sétigère. Ceux-ci ne se voient, et recouvrant les premiers, que chez les mâles complètement mûrs ou très voisins de l’état de maturité.

Chez des mâles de grande taille, il n’y a pas encore trace à l'extérieur de crochets du neuvième sétigère.

D'autre part, chez le Capitella capitata, — Va seule espèce bien caractérisée du genre, suivant Eisig, — il y a trois ou quatre crochets de chaque

(1) Sous le mème nom, Ehlers [Neuseeländische Anneliden (IT Abandl. der künigl. Gesellsch. der Wissensch. zu Gültingen, Math.-Phys. Klasse neue Folge, Bd. V, 1907, p. 24, fig. 15 et 16)] a décrit un Capitellien de la Nouvelle-Zélande (Waiheke, Auckland harbour), très différent de celui de Mesnil. Chez le Capitellides dispar Ehblers, il n'y a pas de séparation nette entre le thorax et l'abdomen ; les soies des onze premiers segments sont capillaires; tous les autres segments portent de longs crochets. L'auteur n'a vu ni soies génitales ni branchies. L'absence de crochets au thorax, l'incertitude dans laquelle on se trouve quant à la présence ou à l'absence de soies génitales laîssent complètement indécise la position systématique de ce genre. Ce qui est certain, c'est que ce nom générique de Capitellides doit disparaitre, puisqu'il a été employé dix ans plus tôt, en 1897, par F. Mesnil [Note sur un Capitellien nouveau, Capitellides n. gen. Giardi n. sp. (Zoo!. Anzeiger, t. XX, 1897, p. ##1-#43)].

(2) H. Eisie, Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel, 1887.

2 Expédition Charcot. — GraAvier. — Annélides Polychètes. 16

côté au huitième sétigère et deux seulement dans le neuvième. Ter il y a, de chaque côté, cinq ou six crochets au huitième et quatre crochets au neuvième.

L'énorme développement de la musculature de lappareil copulateur chez les mâles sexuellement mûrs semble indiquer son intervention active au moment de la reproduction. On ne sait pas comment il fonetionne:; on ne la jamais observé au temps où il entre en Jeu. Eisig considère, avec vraisemblance sans doute, cet ensemble de grosses sotes génitales comme une armature copulatrice. Mais il faut avouer qu'il règne à ce sujet beaucoup d'obscurité; la place des orifices sexuels chez la femelle, la présence d'une armature copulatrice chez les deux sexes des genres Capitomastus Eisig et Capitellides Mesnil, le chevauchement des crochets génitaux des huitième etneuvième sétigères chez l/somastus ne laissent guère soupconner la facon dont les choses se passent. La glande copulatrice ne servirait-elle pas à sécréter un liquide qui serait utilisé dans la fécondation pour le transport des spermatozoïdes ?

Malgré tout, il existe de grandes aflinités entre les deux genres Capitella et Isomastus, non seulement dans la morphologie externe, mais aussi au point de vue anatomique.

Au Capitellien de l'Antarctique, dont les crochets génitaux sont si

fortement développés, je propose de donner lenom d’/somastus perarmatus.