Partie antérieure d’un œil d’embryon de veau coupé par le milieu

L, cristalloïde. rienne (membrane pupillaire), l’autre Se, sclérotique et choroïde. postirienne (capsulo-pupillaire). R; Fee P, portion préirienne (membrane puh, hyaloïde. Roue $ : ; : : pillaire).

C, cornée représentée sans conjonc- L ": | tive: Cp, portion postirienne (capsulo-pupil- L,iris allant diviser la région précris- aire). talline de la capsule vasculaire du V. partie postérieure de la capsule cristallin en deux portions, l’une préi- vasculaire du cristallin.

les vaisseaux d’union centraux disparaissent, et alors la membrane pupillaire n’adhère plus à l'iris que par sa périphérie.

A ce moment la capsulo-pupillaire disparaît et fait place à une sorte d’exsudat, zone de Zinn, qui se continue avec la face externe de la partie antérieure de l’hyaloïde, formée, comme elle, par une exsudation de l’oculo-pie-mère invaginée. Comme la zone de Zinn est beaucoup moins épaisse que la capsulo-pupillaire, à laquelle elle succède, entre l'iris et cette zone soudée au cristallin, se trouve un

NE) CEA

espace, la chambre postérieure, qui ne communique jamais avec la chambre antérieuré ; car, au niveau de l'orifice pupillaire, l'iris s'adapte exactement à la face antérieure du cristallin.

Puis, la membrane pupillaire disparaît à son tour, et la face superficielle de l'iris primordial (couche moyenne) se met alors en rapport définitif avec la membrane de Demours prolongée. Lol

En résumé, la partie fondamentale de l'iris et ses deux couches profondes ou postérieures ont la même origine que les trois couches superficielles du corps ciliaire, les unes et les autres dérivent, en effet, de l’oculo-pie-mère

non invaginée et de la vésicule optique secondaire. Quant -

aux deux couches superficielles de l'iris, celles qui proviennent de la lame élastique postérieure primitive de la cornée, elles n'ont pas leurs homologues dans le corps ciliaire. |

Mais, en revanche, ce dernier corps étant tapissé sur face profonde par la zone de Zinn, possède une couche dérivée de l’oculo-pie-mère invaginée, couche qui, à son tour, n’est nullement représentée dans l'iris.

Comme pour la choroïde, le corps vitré, le musele et le corps ciliaires, le mésoblaste ambiant joue un rôle acces soire dans la formation de la couche moyenne de l'iris.

Distribution et développement des vaisseaux sanguins du globe de l'œil. — Toutes les ArrÈRES du globe de l'œil proviennent de l'artère ophthalmique ; ce sont :

1° Les ciliaires postérieures ; (sai

2 Les ciliaires antérieures ;

3° L'artère centrale de la rétine.

Les artères ciliaires, postérieures et antérieures, se ren-

dent à la sclérotique et aux deux zones de la choroïde (choroïdienne proprement dite etirido-ciliaire). L’artère centrale de la rétine se distribue à la membrane de ce nom et au nerf optique.

La membrane vasculaire de la zone choroïdienne reçoit quinze à vingt branches des artères ciliaires postérieures.

Les artères ciliairesantérieures constituent deux cercles, l'un externe incomplet, le cercle du muscle ciliaire, l'autre interne, complet, le grand cercle artériel de l'iris. De ces deux cercles partent quatre sortes de rameaux :

1° Les rameaux choroïdiens allant à la partie antérieure de la zone choroïdienne proprement dite;

2 Les rameaux du muscle ciliaire;

3° Les rameaux du corps ciliaire ;

4° Enfin les rameaux du petit cercle artériel de l'iris.

L'artère centrale de la réline pénètre dans le nerf op-° tique à deux centimètres du globe oculaire, puis elle arrive dans la rétine, au niveau du bord externe de la papille optique, où elle se divise en deux branches, l’une supérieure, l'autre inférieure. La fosse centrale, placée en centre de la tache jaune, est totalement dépourvue de Vaisseaux.

Le nÉsEau capiLLaiRE de la sclérotique communique avec celui de la zone choroïdienne proprement dite en arrière, et avec ceux de la zone irido-ciliaire et de la conjonctive en avant. |

Le réseau capillaire de la zone choroïdienne proprement dite, finet serré, communique avec le réseau capillaire de la rétine.

Le réseau capillaire de sa zone irido-ciliaire communique avec le réseau sous-conjonctival. Les capillaires de

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l'iris et ceux de la conjonctive forment des anses dépassant à peine Le limbe de la cornée. }

Le réseau capillaire de la rétine, qui occupe toutes Les couches de cette membrane, à l'exception de la granuleuse externe et de la couche des cônes et des bâtonnets, communique, ainsi que nous l’avons vu, avec le réseau capillaire de la zone choroïdienne proprement dite près du trou optique. Il communique aussi avec le réseau fin et serré du nerf optique.

Le RÉSEAU VEINEUx postérieur de la sclérotique va aux veines ciliaires postérieures ; son réseau veineux antérieur va aux veines ciliaires antérieures, soit directement, soit par le canal de Schlemm.

Les deux régions de la choroïde (choroïdienne proprement dite et irido-ciliaire) ont un système vemeux commun, le système des vaisseaux en tourbillon (vasa vorticosa), quatre vaisseaux situés à égale distance du plan équatorial. Une partie des veines du muscle ciliaire se rendent au plexus veineux du canal de Schlemm.

La veine centrale de la rétine est formée par la réunion de deux branches accompagnant les deux branches de l'artère correspondante.

Le corps vitré, le cristallin et la cornée sont totalement dépourvus de vaisseaux. Aucun vaisseau ne pénètre jamais dans le cristallin, même durant la vie fœtale. Le corps vitré, très vasculaire durant la vie fœtale, est totalement dépourvu de vaisseaux chez le nouveau-né. On ne sait rien de bien précis sur tes vaisseaux fœtaux de la cornée.

Les vaisseaux de la sclérotique se développent, comme cette membrane, aux dépens du mésoblaste entourant la

vésicule optique secondaire.

Ceux des deux régions de la choroïde (zones choroïdienne proprement dite et irido-ciliaire) proviennent surtout de l’oculo-pie-mère non invaginée et un peu du mésoblaste ambiant.

Les vaisseaux de la rétine dérivent surtout de l’oculopie-mère invaginée et un peu du mésoblaste qui suit cette membrane dans son invagination.

Enfin, les vaisseaux du nerf optique dérivent, les centraux de l’oculo-pie-mère invaginée et du mésoblaste qui l'accompagne, les périphériques de l’oculo-pie-mère non invaginée et du mésoblaste ambiant. |

Lymphatiques du globe de l'œil. — D’après Schwalbe (1) le sysrème LymPHaTiQuE du globe de l'œil se diviserait en deux systèmes secondaires communiquant entre eux :

1° Le système antérieur; :

2° Le système postérieur.

Le sysTèmE ANTÉRIEUR, formé par la chambre antérieure de l'œil, recevrait la lymphe de la conjonctive, de la cornée, de l'iris, du muscle et du corps ciliaires. De lachambre antérieure, la lymphe s’écoulerait dans l’espace de Fontana, qui ne serait autre chose qu’un espace lymphatique. De ce canal, la lymphe passerait dans les veines ciliaires antérieures (!).

Le sysrèmE PosrÉRIEUR, constitué par les lymphatiques nés en arrière du corps ciliaire, se composerait de trois espaces ou réservoirs :

1° Le réservoir périchoroïdien ;

2° L'espace de Tenon;

(1) Sonwazse. In Stricker, t. I, page 1063,

3° L'espace sus-vaginal.

Le réservoir périchoroïdien, placé entre la choroïde et la sclérotique, ou plutôt entre les deux lames de la /amina fusca, continuation de l’arachnoïde, recevrait la lymphe de la choroïde. De ce réservoir, la lymphe traverserait les orifices donnant passage aux vaisseaux en tourbillon (vasa vorticosa) pour se rendre à l’espace de Tenon, espace compris entre la sclérotique et l’aponévrose orbitooculaire.

L'espace de Tenon communiquerait avec l’espace susvaginal, espace correspondant à la gaine moyenne ou arachnoïdienne du nerf optique. Ce dernier espace recevrait, en outre, les vaisseaux lymphatiques de la rétine, vaisseaux entourant les veines et les capillaires rétiniens. Enfin, il irait lui-même déboucher dans la cavité arachnoïdienne.

Tel est le résumé succinct, mais fidèle, du travailde Schwalbe, travail auquel les auteurs les plus autorisés ont fait de très nombreuses et très sérieuses objections.

A l’état normal, en effet, l'humeur aqueuse ne présente aucun des caractères de la lymphe ; elle est, par exemple, absolument dépourvue de cellules lymphatiques. Le réservoir périchoroïdien et l’espace de Tenon ne contiennent jamais de lymphe. L'épithélium lui-même de ces prétendus espaces et canaux lymphatiques est formé par des cellules à bords réguliers, mais non dentelés et déchiquetés comme ceux des cellules des véritables vaisseaux lymphatiques. Quant à la communication de l’humeur aqueuse avec les veines ciliaires antérieures, elle

n’est rien moins que démontrée.

Nerfs du globe de l’œil. — Les nerfs du globe de l'œil sont :

4° Le nerf de l’artère centrale de la rétine ;

2° Les nerfs ciliaires. |

Le nerf de l'artère centrale de la rétine dérive du plexus caverneux qui fournit des divisions à l'artère ophthalmique et à ses branches. |

Les nerfs ciliaires naissent du ganglion ophthalmique, et, par suite, du plexus caverneux, de l'oculo-moteur commun et du nasal. Ils forment deux faisceaux de huit à dix filaments qui suivent le nerf optique, et reçoivent plusieurs rameaux fournis par le nasal. Ces deux sortes de nerfs réunis traversent la sclérotique, se placent entre elle et la choroïde, et vont se distribuer à la choroïde, au muscle et au corps ciliaires, à l'iris, à la cornée et à la conjonctive.

Les nerfs de l'iris se divisent en trois groupes : à

1° Les filets sympathiques allant aux fibres radiées;

2° Les filets moteurs se rendant au sphincter pupillaire ;

3° Les filets sensit/s se plaçant en arrière de l’endothélium qui forme la couche superficielle de cette membrane.

Quarante ou quarante-cinq troncs nerveux arrivent au niveau de la circonférence de la cornée, la pénètrent, en s’avançant vers son centre, et constituent cinq plexus, qui sont, en allant de la conjonctive vers le cristallin :

1° Le plexus interépithélial (Connuerm) ;

2° Le plexus sous-épithélial (Connuerm) ;

3° Le plexus sous-basilaire ou sous-basal (Hoyer) ;

4° Le PLEXUS FONDAMENTAL ;

5° Le plexus en zigzag (KüLrikER).

Comme son nom l'indique, le plexus interépithélial est placé au milieu des cellules épithéliales de la cornée. Le

plexus sous-épithélial se trouve entre l’épithélium et la lame élastique antérieure. Les trois derniers plexus sont logés dans la membrane propre de la cornée, et leurs fibres marchent dans l’intérieur des lames cornéennes ou bien dans les espaces interlamellaires.

Le PLExUS FONDAMENTAL, situé dans les couches superficielles de la membrane propre de la cornée, un peu en arrière de la lame élastique antérieure et du plexus sousbasilaire, fournit les quatre autres plexus. Il est formé par des fibrilles nerveuses enchevêtrées d’une façon presque inextricable et constituant un véritable filet étendu sur la membrane tout entière. Au niveau des points où les fibrilles nerveuses s’entrecroisent, sont des noyaux arrondis ou ovalaires, analogues, dit M. Ravvier, à ceux des autres fibres sans myéline d’un calibre notable (fibres de Remak).

Le plezus en zigzag, placé en arrière du précédent, est composé de travées fines, de une ou plusieurs fibrilles, ayant toutes, ou presque toutes, au moins en certains points, un trajet brisé en escalier.

Le plexus sous-basilaire ou sous-basal, ainsi nommé à cause de sa situation immédiatement en arrière de la lame élastique antérieure (aussi appelée membrane basilaire ou basale), est constitué par des branches cheminant dans les couches les plus superficielles de la membrane propre de la cornée et s’anastomosant pour former des mailles larges et arrondies.

Les fibres du plexus sous-épithélial traversent la lame élastique antérieure, changent brusquement de direction, font un angle droit, puis se divisent en un pinceau de fibrilles cheminant sur la face superficielle de cette lame.

PR, pes

Ces fibrilles se dirigent vers le centre de la cornée, où elles s’anastomosent entre elles.

De ce plexus partent des fibrilles qui s'engagent entre les cellules profondes de la couche épithéliale, les traversent, s’infléchissent et marchent entre les cellules moyennes. Puis, elles se divisent et s’anastomosent les unes avec les autres de façon à constituer le plexus interépithéhal.

Enfin, des fibres venues de ce plexus gagnent les celiules superficielles, se contournent parfois en tire-bouchon, et se terminent près de la surface cornéenne par des boutons (Counuerm). Mais ces boutons ne sont jamais libres ; ils sont toujours circonscrits par une ou plusieurs cellules (1).

Le corps vitré et le cristallin sont dépourvus de nerfs.

Époques correspondant aux phases principales du développement du globe de l’œil. — À trois semaines la vésicule cristalline s'ouvre au dehors par un orifice épiblastique, qui se ferme à quatre semaines; de sorte que le cristallin prend alors la forme d’un sac creux entièrement clos. Enfin, la cristalloïde se différencie à partir de la huitième semaine.

C'est aussi à cette époque que la sclérotique devient visible.

À la fin de la gestation la /amina fusca n’a pas encore de pigment.

La vésicule optique apparait vers la fin de la troisième semaine. Dès la quatrième semaine commence la pigmen-

(1) La plupart des détails concernant la distribution des nerfs dans la cornée ont été empruntés à la TECHNIQUE misroLocique de M. le professeur RANVIER. :

er LE cum

tation du feuillet proximal de la rétine. Les premiers plis de cette membrane apparaissent sur sa partie postérieure pendant la huitième semaine. Ces plis, très nombreux àun moment donné, ont complètement disparu à l’époque de la naissance. Quant à lazone irido-ciliaire, elle diminue à partir du cinquième mois. Enfin, les cônes etlesbâtonnets n’arrivent à leurcomplet développement qu'après la naissance.

Les premières traces de la zone de Zinn se montrent dans le courant de la quatorzième semaine.

: Lamembrane de Demours se forme du deuxième au troi-

sième mois. La cornée, qui se constitue à la fin du troisième mois, est, chez le nouveau-né, absolument parlant, plus épaisse que chez l'adulte.

L'iris, qui se forme en mème temps que la chambre antérieure, mais avant le corps ciliaire, est pigmenté dès son origine (huitième semaine).

À la même époque, l’on voit se former la membrane pupillaire par le dédoublement de la portion précristalline de la capsule vasculaire du cristallin en régions postirienne (capsulo-pupillaire) et préirienne (membrane pupillaire). Les vaisseaux de cette capsule, visibles dès la huitième semaine, disparaissent au septième mois, en commençant par ceux de la région postirienne. Au huitième mois, il ne reste plus de traces de la capsule vasculaire ni de la membrane pupillaire, dont le tissu conjonctif s’est entièrement résorbé.

Résumé du développement du globe de l'œil. — En résumé, les parties constituantes du globe de l’œil dérivent de l’épigcasre et du mÉsoBLasre non différenciés (origine directe) ou bien différenciés en vésicule optique, oculo-pie-mère, arachnoïde (origine indirecte).

me er

a. — Dérivent drectement de L'ÉPIBLASTE :

40 la première couche de la cornée ; 20 la substance propre du cristallin.

b. — Dérivent directement du MÉSOBLASTE :

19 la deuxième couche de la cornée;

20, 80, 40 la première gaine du nerf optique, la sclérotique, la troisième couche de la cornée;

50, 60 les quatrième et cinquième couches de la cornée, les première et deuxième couches de l'iris ;

70 la cristalloïde.

e. — Dérivent indirectement de l'ÉPigLastrE (éprblaste cérébral) :

40, 20 les éléments nerveux et les éléments de soutien du nerf optique et de la rétine (vésicule optique).

30, 40 les deuxième et troisième couches du corps ciliaire, les quatrième et cinquième couches de l'iris (vésicule optique).

d. — Dérivent un peu directement du MÉSOBLASTE et surtout indirectement (mésoblaste péricérébral) : |

40, 20, 30 les deuxième et troisième gaines du nerf optique, la choroïde, le muscle ciliaire (arachnoïde, oculo-pie-mère non invaginée) ; ù

4°, 5° la première couche du corps ciliaire, la troisième couche de l'iris (oculo-pie-mère non invaginée) ; ;

60, 70 la zone de Zinn, le corps vitré (oculo-pie-mère invaginée).

Développement du globe de l’œil des Vertébrés. — La vésicule optique primitive des Mammifères précède la fermeture du cerveau ; celle des Oiseaux apparaît, au contraire, assez longtemps après cette fermeture.

Les Mammifères sont les seuls Vertébrés, chez qui le cristallin fœtal soit nourri par une capsule vasculaire.

Seuls aussi, ils possèdent des vaisseaux rétiniens.

En revanche, le corps vitré des autres Vertébrés présente toujours un riche réseau vasculaire. Ce réseau, qui, chez les Oiseaux, porte le nom de peigne, correspond à la

partie périphérique du réseau fœtal du corps vitré des Mammifères. Ce dernier représenterait donc, en quelque sorte, un héritage laissé aux Mammifères par les Vertébrés inférieurs, tandis que les vaisskaux rétiniens formeraient une acquisition nouvelle (KüLriKERr).

Dans tous les Vertébrés, le cristallin se développe aux dépens de la partie profonde de l’épiblaste placé au devant de la vésicule optique primitive. La couche superficielle de ce feuillet blastodermique ne prend jamais part à la formation du cristallin. Seulement, quand elle est mince (Mammifères, Oiseaux, Batraciens, certains Poissons), elle subit une invagination qui donne l'aspect vésiculaire au cristallin primordial. Lorsque, au contraire, cette couche est épaisse (Reptiles, certains Poissons), elle ne participe pas à l’invagination.

La crstalloide des Mammifères provient, nous l'avons vu, du mésoblaste qui accompagne la vésicule cristalline au moment de sa formation. La paroi antérieure du ceristallin des Oiseaux étant totalement dépourvue d’enveloppe mésoblastique, la cristalloïde de ces Vertébrés doit nécessairement être considérée comme une production cuti-

“laire, c’est-à-dire comme ayant une origine épiblastique et non mésoblastique.

Historique des principales découvertes concernant le développement du globe de l’œil. — À Huscake revient l'honneur d’avoir découvert (1831) que la capsule du cristallin est le produit d’une invagination du tégument externe. Mais Car Voct a prouvé le premier que cette lentille se forme aux dépens des cellules épiblastiques de la fossette cristalline.

Quelques années plus tard (1835) Huscake encore mon- P, 8

ErRen

tra que la moitié distale de la vésicule optique primitive s’invagine dans sa moitié proximale. C’est Küzuxer qui eut le mérite de découvrir que le feuillet proximal de la vésicule optique secondäre fournit, en se pigmentant, la couche profonde attribuée jusqu'alors à la choroïde. Aussi BasucxiN proposa-t-il bientôt d'attribuer la couche pigmentaire à la rétine, dont elle constitue la couche superficielle.

His a prouvé que les fibres du nerf optique sont produites secondairement par la continuation des cylindresaxes des cellules du cerveau intermédiaire sur le pédoncule leur servant de conducteur.

Un élève de Rricuerr, ScuôLer a montré le premier que le corps vitré est aussi le produit d’une invagination dans la vésicule optique secondaire.

Jusqu'à ces derniers temps tous les embryologistés considéraient le corps vitré et la choroïde comme dérivant uniquement du mésoblaste entourant la vésicule optique.

Pourtant Kôruxer, quoique partisan de cette opinion, disait :

« Tout le système nerveux central des Mammifères et « des Oiseaux est entouré d’une membrane vasculaire « très mince, portant, dans une assise simple, un ré- « seau extrêmement riche de capillaires. D'une façon « semblable, la vésicule optique secondaire est revêtue « en dehors par la membrane chorio-capillaire, qui se « montre de très bonne heure, et en dedans par l’épa- « nouissement du corps vitré. Pour mot, ü n'y a aucun « doute que, dans le cas particulier, comme dans le cas « général, on ne doive chercher dans ies membranes vascu-

SANONE

« laires les principaux agents de la production des organes « en question (1). »

À M. Rear y BEyro était réservé le mérite de démontrer que l'hypothèse de Küzrrer était réellement conforme aux phénomènes embryogéniques. Dans sa thèse inaugurale, faite sous Ja direction de M. le professeur Marnras Duvaz, et soutenue à Paris en 1885, cet anatomiste a prouvé que la choroïde, ainsi que la partie essentielle des zones irienne et ciliaire, dérivent de l’oculo-pie-mère non invaginée, tandis que le corps vitré et la capsule vasculaire du cristallin proviennent de l’oculo-pie-mère invaginée. Pour lui, le rôle du mésoblaste ambiant est nul, ou du moins tout à fait négligeable; en cela, il nous paraît avoir peut-être un peu trop exagéré le rôle de l’oculopie-mère. Mais, quoi qu'il en soit, le mémoire de ce jeune auteur n’en est pas moins des plus remarquables, et le nom de M. Reaz y Bevro restera désormais attaché à cette démonstration.

Bien qu’en 1818, dans un travail de la plus haute importance, Juzes CLoquer (2) eût décrit et dessiné la membrane pupillaire placée au-devant de l'iris, jusqu’à ces derniers temps tous les auteurs la considéraient comme située en arrière de ce diaphragme. Mais les études tératologiques les plus récentes viennent de donner raison au savant anatomiste français.

- (1) Kôüzuker : Embryologie. — Traduction par AM SCHNEIDER. — Paris, RerwaLp, 1882.

(2) Juzes Croquer : Mémoire sur la membrane pupillaire, lu à l'AcaDeMtE ROYALE DES SCIENCES (séance du, 6 juillet 1818). |