DRE DE
La lame vitreuse, d'apparence amorphe ou légèrement fibreuse, est inséparable de la couche capillaire; elle s’arrête au niveau du corps ciliaire.
La choroïde dérive un peu du mésoblaste entourant la vésicule optique secondaire, mésoblaste, d’où nous avons vu provenir la sclérotique ; mais elle se développe surtout aux dépens de l’oculo-pie-mère noninvaginée, c’est-à-dire de la portion du réseau oculo-pie-mérien qui est en rapport avec la paroi proximale de la vésicule optique secondaire.
Lorque son développement est normal, la choroïde ne présente jamais de fissure.
Structure et développement de la rétine. — La RÉTINE, Où membrane nerveuse du globe de l'œil, se compose de dix couches; ce sont, en allant du corps vitré vers la choroïde :
4° La limitante interne ;
2 La couche des fibres du nerf optique;
3° LA COUCHE GANGLIONNAIRE (cellules multipolaires) (1) ;
4° La couche moléculaire (plexus cérébral) ;
5° La COUCHE GRANULEUSE INTERNE (cellules bipolaires et unipolaires) ;
6° La couche intermédiaire (plexus basal) ;
1° La COUCHE GRANULEUSE EXTERNE (cellules visuelles) ;
8° La couche limitante externe ;
9° La couche des cônes et des bâtonnets;
10° La couche piygmentaire.
De ces dix couches, sept (2, 3, 4, 5, 6, 7, 9) sont nerveuses, deux (1,8) sont formées par des éléments de soutien, et une (10) est pigmentaire.
(1) Les noms entre parenthèses sont empruntés à la nomenclature de M. le professeur RANvIER.
Les sept couches nerveuses peuvent se subdiviser en deux groupes : À, quatre couches fibrillaires (2, 4, 6, 9); B, trois couches cellulaires (3, 5, 7).
Les couches fibrillaires sont done :
1° La couche des fibres du nerf optique;
2 La couche moléculaire ;
3° La couche intermédiaire ;
4° La couche des cônes et des bâtonnets.
Les couches cellulaires sont :
1° La couche ganglionnaire ;
2° La couche granuleuse interne;
3° La couche granuleuse externe.
Chaque cellule nerveuse présente des prolongements, cylindres-axes, qui se réunissent aux fibrilles des deux couches fibrillaires entre lesquelles elle est placée. Ainsi, les cellules de la couche ganglionnaire sont réunies aux fibrilles du nerf optique et à celles de la couche moléculaire ; les cellules de la couche granuleuse interne se continuent avec les fibrilles des couches moléculaire et intermédiaire; enfin, les cellules de la couche granuleuse externe relient les fibrilles de la couche intermédiaire “aux segments profonds ou internes des cônes et des bàtonnets.
Les cellules de la couche ganglionnaire sont multipolaires; elles envoient un prolongement aux fibres du nerf optique, les autres aux fibres de la couche moléculaire.
Les cellules de la couche granuleuse interne se divisent en deux groupes : les unes, bipolaires, vont de la couche moléculaire à la couche intermédiaire; les autres, unipolaires, ne sont en rapport qu'avec les fibres de la couche moléculaire.
ee de
D'après M. Vassaux, les cellules de la couche granuleuse externe forment sept à huit couches parallèles, dont les plus superficielles, plus claires, ont l’aspect ovoïde.
- 8) “ Fic. 8.
Schéma représentant les dix couches de la rétine. 1, lünitante interne. La couche pigmentaire envoie des pro- 2, couche des fibres du nerf optique. longements entre les segments superfi- 3, couche ganglionnaire. ciels des cônes et des bâtonnets. 4, couche moléculaire, 5, couche granuleuse interne. Dans la première figure, le tissu né- 6, couche intermédiaire, vroglique intermédiaire aux deux mem- 7, couche granuleuse externe. branes limitantes n’est pas représenté; * 8, limitante externe. il l’est dans la deuxième. Mais dans 9, couches des cônes et des bâtonnets. | celle-ci les éléments nerveux sont sup- 10, couche pigmentaire. primés,
Entre la dernière couche de ces cellules et la couche intermédiaire, le même auteur a trouvé un espace plus clair occupé par des éléments fusiformes. Il se demande si ce
sont des filaments épaissis reliant ces cellules à la couche intermédiaire, ou bien des éléments analogues à ceux décrits par Landolt, chez le triton, sous lenom de massues.
La couche moléculaire forme un plexus fibrillaire, dans lequel se trouve une substance de nature myélinique. La couche intermédiaire forme aussi un plexus fibrillaire, dans lequel on voit des cellules étoilées (Ranvier).
Les limitantes interne et externe forment deux couches
Fic. 9 (d'après Vassaux).
terminant d'une part dans la couche intermédiaire, de l’autre entre les cellules de la couche granuleuse externe.
D, couche intermédiaire.
A, cônes et bâtonnets.
L,, limitante externe.
B, couche granuleuse externe.
C, éléments en forme de fuseau, se
de soutien, reliées l’une à l’autre par des fibrilles qui servent de support aux éléments nerveux, fibrillaires ou cellulaires, intermédiaires à ces deux couches. Pour M. Ranvier, la limitante interne ne formerait pas une véritable membrane.
Quant à la couche pigmentaire, périphérique à la couche des cônes et des bâtonnets, elle est presque toujours, mais à tort, décrite comme une dépendance de la choroïde. Le développement prouve, en effet, qu’elle doit être rattachée à la rétine, avec qui elle possède une commune origine.
Comme la choroïde, la rétine peut se diviser en deux
ET
régions, l’une postérieure, rétine proprement dite, l'autre antérieure, habituellement appelée zone ciliaire; nous l’appellerons zone trido-ciliaire, pour indiquer qu'elle est non seulement en connexion avec le corps ciliaire, mais aussi avec l'iris. La zone irido-ciliaire commence au ni-
F1G. 10 (d'après Max).
Œïül d'un petit chien au deuxième jour (schématique). — Coupe longitudinale d'après Lieberkühn.
1, cavité de la vésicule optique primi- 4, cristallin.
tive. 5, vésicule optique secondaire.
2, son feuillet proximal. 6, fente optique.
3, son feuillet distal. 7, épiblaste.
veau de la zone dentelée (ora serrata). Tandis que la rétine proprement dite est formée par les dix couches ci-dessus énumérées, la zone irido-ciliaire se compose de deux couches seulement, la membrane limitante interne et la couche pigmentaire. Comme, à son niveau, la limitante externe et les sept couches nerveuses font défaut, la zone irido-ciliaire est beaucoup plus mince que la zone rétinienne proprement dite.
La rétine se développe aux dépens des feuillets distal et proximal de la vésicule optique secondaire. Ce dernier ne
RU
fournit que la couche pigmentaire; les neuf autres couches proviennent du feuillet distal.
Au moment de son apparition, la vésicule optique primitive est un peu plus épaisse au niveau de sa réunion avec le cerveau intermédiaire que dans ses autres parties ; mais, après son invagination, le feuillet distal s’épaissit. L’épaississement de ce feuillet ne commence qu'à partir
E CI 19 LR
Fr. 11 (d’après Max).
Coupe frontale de l'œil d’un embryon d'oiseau au quatrième jour
(schématique).
1, vésicule optique primitive. 5, fente optique. 2, son feuillet proximal. 6, mésoblaste suivantl'oculo-pie-mère 3, son feuillet distal. dans leur invagination.
4, cristallin.
de l’époque où se forment les fibres optiques; il se produit au niveau de sa partie postérieure (rétinienne proprement dite) seulement; sa partie antérieure (zone irido-ciliaire) subit, au contraire, un amincissement. Nous savons, en effet, qu’à partir de la zone dentelée, la paroi distale n’est plus représentée que par la couche limitante interne de la rétine, couche qui, accompagnée de la pigmentaire, va doubler la face profonde du corps ciliaire et de l'iris.
Dès que la rétine devient distincte, en tant que telle,
elle est formée par deux à trois couches de cellules nerveuses comprises entre la limitante interne en dedans et la pigmentaire en dehors. Par suite de leur muliplication, ces cellules fournissent toutes les couches nerveuses de la rétine, moins la couche des fibres du nerf optique, couche qui provient des fibres secondaires nées du cerveau intermédiaire.
La couche ganglionnaire représente le reste des cellules primitives; les autres couches, moléculaire, granuleuse interne, intermédiaire, granuleuse externe, cônes et bàtonnets, se développent à l'extérieur de la première et viennent remplir l’espace qui la sépare de la couche pigmentaire, comblant ainsi la fente étroite à laquelle l’adossement des feuillets distal et proximal de la vésicule optique secondaire avait réduit la cavité de la vésicule optique primitive. Quant à la limitante externe, elle paraît formée par les extrémités diffuses de certains prolongements cellulaires de la névroglie rétinienne.
Tandis que le feuillet distal de la vésicule optique secondaire s’épaissit dans sa moitié postérieure ou rétinienne proprement dite et s’amincit dans sa moitié antérieure ou irido-ciliaire, le feuillet proximal s’amincit sur toute son étendue, c’est-à-dire aussi bien dansla région irido-ciliaire que dans la région rétinienne proprement dite. Cet amincissement est produit par les divisions multiples et le déplacement transversal des cellules constituantes qui finissent par ne plus former qu’une seule rangée.
En même temps qu'il s’amincit, le feuillet proximal se pigmente. La pigmentation commence dans le voisinage du pli de passage, c'est-à-dire près de l'endroit où les feuillets proximal et distal se continuent l’un avec l’autre,
Ur]
aussi bien au niveau de l’orifice cristallinien de la vésicule optique secondaire que le long de sa fente optique.
A partir de ce point la pigmentation s'étend rapidement en arrière jusqu’au pédoncule optique, pour progresser ensuite lentement vers ce pli. Aussi, après la fermeture de la fente optique, trouve-t-on encore à ce niveau une ligne non pigmentée allant de l’orifice de la vésicule optique secondaire au pédoncule optique.
Le pigment ne s’accumule pas dans la substance intercellulaire, mais bien dans les cellules elles-mêmes, dont il envahit successivement la paroi profonde et le protoplasma : par paroi profonde nous entendons celle qui est en rapport immédiat avec le reste de la cavité de la vésicule optique primitive.
La rétine, croissant plus vite que les autres parties de l'œil, fait des plis dans sa partie postérieure. Le pli qui paraît se montrer le premier est situé au bord inférieur du pédoncule optique, mais bientôt d’autres se joignent à lui, dont la plupart se trouvent au fond de l'œil. Plus tard ces plis disparaissent et la rétine du nouveau-né est tout à fait lisse comme celle de l'adulte.
Jusqu'ici nous n'avons pas encore parlé de la /ache jaune. Gette tache, au centre de laquelle est une dépression, la fosse centrale, est placée au-dessous et en dehors de la papille du nerf optique; elle répond à un amincissement considérable de la rétine, amincissement, au niveau duquel les couches nerveuses ne sont représentées que par la couche des cônes et la granuleuse externe. Les couches intermédiaire, granuleuse interne, moléculaire, ganglionnaire et celle des fibres du nerf optique se fondent en une
masse granuleuse commune.
Nr
Pour les uns, cette tache résulterait d’un arrêt de développement de la rétine à ce niveau. Mais cette explication est en désaccord avec ce fait que la rétine de l'embryon présente sur son étendue entière une épaisseur plus considérable que chez l'adulte (Maxz).
Pour les autres, elle répondrait à une partie de la fente optique. Pour expliquer la position en bas et en dehors de la papille optique, ceux-ci pensent que cette fente offre à ceniveau un prolongement inféro-externe; ceux-là croient que le pédoncule optique et la vésicule optique secondaire subissent un mouvement de rotation en vertu duquel leur partie inféro-interne devient inféro-externe.
La fente optique, en effet, regarderait toujours en bas et en dedans, et l’artère centrale de la rétine pénètrerait dans le nerf optique, non point dans sa partie inféro-interne, mais dans sa partie inféro-externe, à environ 90 degrés de la position primitive de la fente optique. D'autre part, le muscle droit supérieur apparaîtrait dans la région externe du globe de l'œil. Un mouvement de rotation de 90 degrés pourrait donc seul expliquer la position définitive de l'artère centrale de la rétine ainsi que celle du muscle droit supérieur. |
Quant à la cause de cette rotation, il faudrait la voir dans l'inégalité d'accroissement qui existerait entre les moitiés inféro-interne et inféro-externe du pédoncule optique et de la vésicule optique secondaire. La moitié inféro-interne s’accroissant beaucoup plus rapidement que la moitié inféro-externe, celle-ci se trouverait nécessairement refoulée en haut et en dehors.
Structure et développement du nerf optique. — Le NERF OPTIQUE est entouré par trois gaînes : une su-
perficielle, forte, résistante, se continuant avec la sclérotique et la dure-mère; une moyenne, faisant suite à la lamina fusca de la choroïde et à l’arachnoïde; une profonde, représentant les membranes vasculaire et capillaire de la choroïde et la pie-mère cérébrale (Ranvir). Ces trois gaînes (1) entourent des fibres nerveuses qui, à partir du point où elles traversent la sclérotique, s’amincissent, deviennent transparentes et forment un
Mic 12.
Coupe du nerf optique.
1, sclérotique.
2,3, 4, Choroïde : 2, lamina fusca, continuation de l’arachnoïde ; 3, couches vasculaire et capillaire, continuation de la pie-mère cérébrale : 4, lame vitreuse.
5, 6,7, Rétine : 5, sa couche pigmen-
taire; 6, ses sept couches nerveuses et sa limitante externe; 7, sa limitante interne.
8, fibres du nerf optique allant se terminer entre la limitante interne et la couche ganglionnaire de la rétine.
cône dont le sommet est tourné vers le corps vitré. Arrivées à la papille optique de la rétine, ces fibres s'irradient de tous côtés parallèlement à la surface rétinienne et vont se terminer dans les prolongements des cellules de la couche ganglionnaire de la rétine. Enfin, au centre du nerf se trouve l'artère centrale de la rétine. : L’enveloppe du nerf optique, formée de cellules con-
(1) L’assimilation des trois gaines du nerf optique avec les méninges n’est pas admise par M. le professeur Sarpey. Nous l’acceptons parce qu’elle nous paraît conforme aussi bien aux données de l’embryogénie qu’à celles de l'anatomie philosophique.
U|; "ue
jonctives plates et de substance intermédiaire, entoure des éléments cellulaires disposés radiairement et unis à
Fra. 13 (d'après KôLLIKER).
Coupe longitudinale verticale d’un œil de fœtus humain de quatre semaines, dans deux vues prises de positions différentes.
La figure inférieure représente une vue de la surface même de section, prise de ’entrée du nerf optique et de la fente optique.
La figure supérieure représente la surface de section telle qu’elle apparaîtrait dans la fente optique.
I, cristallin.
g, corps vitré :
g', point où le corps vitré communique
avec le mésoblaste ambiant, au niveau de la fente optique.
o, paroi inférieure du ‘pédoncule optique.
o', sa paroi supérieure;
co, sa cavité.
p, point du feuillet proximal de la vésicule optique secondaire, où a dejà commencé la formation du pigment noir.
d’autres cellules groupées en rangées longitudinales, avec
lesquelles ils forment un treillis délicat à mailles longi-
eu NT ne
tudinales. Ces éléments cellulaires vont jusqu'à la limitante interne de la rétine. A partir de ce point ils se répandent un peu au-delà du diamètre du nerf optique, c'est-à-dire un peu au-delà de la papille optique, pour disparaître ensuite complètement.
Le pédoncule optique ne prend aucune part à la formation des fibres du nerf optique; il sert seulement de conducteur à ces fibres qui vont du cerveau intermédiaire (couches optiques) à la rétine. Les fibres optiques, formées par les prolongements directs des cylindres-axes de la substance grise du cerveau intermédiaire, naissent vers la partie supérieure de celui-ci et descendent vers sa partie basilaire. Sorties de la partie inféro-latérale de la couche optique, elles constituent une bandelette qui n’a ni cellules ni noyaux, et se développent de leur point d’émergence cérébrale vers la périphérie, c’est-à-dire vers la vésicule optique secondaire. Elles traversent cette vésicule et arrivent se placer entre la couche ganglionnaire et Ja membrane limitante interne de son feuillet distal.
Jusqu'à la papille, le nerf optique offre un échafaudage provenantdes cellules du pédoncule, ettouteune portion du feuillet médullaire de ce pédoncule se transforme en substance d'appui sans caractères distinctifs. Mais cen’est point làunfaitisolé. Destransformations analogues du feuilletmédullairese produisentailleurs (paroiproximale dela vésicule optiquesecondaire, glande pinéale, lobe postérieur du corps pituitaire, épendyme, revêtement des plexus choroïdes).
Le nerf optique, complètement développé, comprend donc : une gaîne superficielle dérivée du mésoblaste ; une gaîne moyenne formée par la portion de l’arachnoïde qui accompagne le pédoncule optique et un peu par le méso-
es OP nds
blaste ambiant; une gaîne profonde, née aussi du mésoblaste, mais dérivant surtout du réseau oculo-pie-mérien noninvaginé; des fibres nerveuses venues du cerveau intermédiaire, mêlées à une grande quantité de substance cellulaire provenant de la substance embryonnaire d'appui du feuillet médullaire et du mésoblaste ambiant; enfin l’artère centrale de la rétine, qui dépend aussi un peu de ce mésoblaste,mais avanttout duréseau oculo-pie-mérien invaginé.
En résumé, le treillis vasculaire du nerf optique dérive à la fois de l’oculo-pie-mère et du mésoblaste ambiant invaginés et non invaginés.
Structure et développement du corps vitré. — Le coRPs viTRÉ est une sphère transparente, creusée d’une fossette antérieure, dans laquelle se loge le cristallin.'Il se compose de deux parties :
1° La membrane hyaloïde ;
2° La substance propre (humeur vitrée).
La membrane hyaloïde, amorphe, envoie des cloisons à l'intérieur de la substance propre. En avant et en dehors d'elle, sur la portion de la limitante interne de la rétine qui tapisse le corps ciliaire, se trouve la zone de Zinn, considérée à tort par quelques auteurs comme un dédoublement de l'hyaloïde ; cette zone va s'attacher à la périphérie de la face antérieure du cristallin. Entre la zone de Zinn, le bord du cristallin et la portion de l’hyaloïde qui va tapisser la face postérieure de cette lentille, se trouve un espace prismatique triangulaire, le canal de Petit.
La substance propre où humeur vitrée, est une masse homogène, dans laquelle persistent quelques cellules, restes de l’état fœtal.
Le corps vitré dérive de l’oculo-pie-mère invaginée
où
et de la partie du mésoblaste entourant la vésicule optique primitive qui accompagne l’oculo-pie-mère dans son invagination; ici, comme au niveau de l’encéphale,
Fi. 14 (d'après ReaL y BEyRo).
Embryon de chien de 3 mill. — Coupe horizontale de la vésicule cérébrale antérieure passant au niveau du pédoncule des vésicules optiques.
À, région frontale de la vésicule cérébrale antérieure.
À/,région correspondante de la vésicule optique.
C, pie-mère cérébrale.
C', vaisseaux du réseau oculo-piemérien,s’avançant dans la région la plus antérieure de la vésicule optique primitive.
D, éléments cellulaires appartenant aux parois des vaisseaux du réseau sus-indiqué placés entre l'épiblaste et la vésicule optique primitive.
F, épiblaste,
G, cellules mésodermiques.
H, pédicule de la vésicule optique.
K, cavité de la vésicule cérébrale antérieure.
l’arachnoïde n’accompagne pas la pie-mère dans son inva-
gination.
Dès son origine, le corps vitré est surtout constitué
par des vaisseaux formant une mince lamelle comprise
entre le feuillet distal de la vésicule optique secondaire
et la vésicule cristalline. Mais cette lamelle ne tarde pas
à se transformer en un bloc de vaisseaux constituant
un réseau vasculaire à mailles polygonales plongées dans une substance hyaline. ;
. Ces vaisseaux, d’abord très serrés, restent en communication avec le réseau oculo-pie-mérien non invaginé, sur deux points : 1° au niveau du bord cristallinien de la vésicule optique secondaire; 2° à travers la fente optique.
Fic. 15 (d’après REaL y BEeyRo).
Embryon de rat de 3 mill. — Coupe horizontale de l'œil.
A, paroi de la vésicule cérébrale antérieure.
B, orifice très rétréci de la vésicule du cristallin :
b', sa cavité.
C, feuillet distal de la vésicule optique secondaire ; : C', son feuillet proximal,
D, ectoderme ;
d’'',pédicule de la vésicule cristalline.
E, vaisseaux de l’oculo-pie-mère contournant le bord antérieur de la vésicule optique secondaire pour aller s'engager dans cette vésicule, entre son feuillet distal et le cristallin; tout autour est le mésoblaste;
e', bourgeon vasculaire formant les premiers rudiments de la membrane pupillaire.
Cette dernière communication, d’abord très large, se réduit plus tard à un petit orifice situé près du pédoncule optique et livrant passage à un paquet de vaisseaux, ori-
fice qui finit par disparaître.
