HISTOLOGIE ET THEORIE CELLULAIRE

Il est une maladie déplorable, et pour le moins singulière, qui, depuis le commencement de ce siècle, pousse une certaine catégorie de nos savants nationaux à considérer l'Allemagne comme source de toute lumière et de tout progrès. Les premiers symptômes de cette vésanie remontent à l'époque de la première publication de Mme de Staël sur l'Allemagne. Les littérateurs, les philosophes, furent d'abord les propagateurs du contage, et ils s'acquittèrent de ce soin avec un enthousiasme digne d'une meilleure cause. Tinrent ensuite certains savants qui, trouvant l'attention publique occupée par les hautes personnalités qui ont illustré la France depuis 1830 jusqu'à nous, reculèrent devant la tâche, assurément difficile, de souder de nouveaux anneaux à la chaîne scientifique, et préférèrent étudier, chez nos voisins, la science qu'ils ne savaient pas faire chez nous. Cette incursion en Germanie a pu servir les intérêts de quelques-uns ; mais la science française en a retiré peu de chose, et le plus clair de ses acquisitions consiste en quelques néologismes d'une utilité plus que douteuse, qui trop souvent servent de passe-port facile à quelques ambitions illégitimes. Écoutons sur ce sujet M. Robin, qui est sans contredit l'homme de France le plus compétent en ces matières :

Tout expliquer, dit-il, n'est plus qu'un jeu pour qui sait dire habilement d'un tissu lésé que, devenant le siège d'un processus actif, l'irritation envahit ses cellules qui subissent un travail de nature irritative : que le processus irritatif, s'y produisant, amène ici la transformation ou la dégénérescence graisseuse de leur protoplasma, c'està-dire des phénomènes chimiques, et qu'ailleurs il amène la suractivité formatrice avec prolifération du noyau se métamorphosant ou

non; mais, il faut le dire, sous la plume de l'écrivain seulement, car, dès qu'il s'agit de constater cette transmutation, l'accord cesse et l'observation montre que ceux qui la nient sont dans le vrai (1).

On ne saurait critiquer plus finement l'abus des importations germaniques. Mais cette critique nous aide à comprendre pourquoi Virchow, dans un moment d' humour, désigne certains de nos savants sous le nom de micrographes de l'Ouest (2). Naturellement! N'est-ce pas de l'Orient que nous vient la lumière?

L'engouement pour la science allemande a été poussé si loin, dans ces dernières années, que beaucoup de personnes s'imaginent que l'histologie, et tout ce qui touche au microscope, est de provenance germanique. Ce qui va suivre fera justice de cette erreur.

Faisons la part de l'instrument d'abord. S'il est vrai que l'invention du microscope est due à un Hollandais du nom de Janssen (1590), il n'est pas moins certain que cet instrument a rendu ses plus grands services, depuis le moment où Selligues eut l'idée de le perfectionner par l'application des lois de l'achromatisme. Le premier microscope achromatique a été construit par Chevalier, et présenté à l'Académie des sciences au mois d'août 1824 (3).

Quant aux travaux micrographiques, il est incontestable qu'ils n'ont pas été poursuivis en France avec la même ardeur enthousiaste qu'à l'étranger; mais les hommes qui, chez nous, se sont exclusivement adonnés à ces travaux, ont su maintenir l'anatomie microscopique dans une voie progressive, tout en se défendant des systèmes, aussi retentissants qu'inutiles, qui nous arrivaient en grande pompe de l'Orient.

Dans l'appréciation de cette question, on ne saurait se dispenser de faire là part des systèmes, des théories, des hypothèses, et celle des notions définitivement acquises à la faveur du microscope. Les premiers ont eu un retentissement qui a souvent donné le change sur le nombre et l'importance des dernières.

(1) Cn. Robin, Anatomie et physiologie cellulaires, p. 627.

(2) Virchow, Pathologie cellulaire, p. 51.

(3) P. Broca, Traité des tumeurs, t. 1er, p. 9fl.

Examinons donc d'abord les théories qui ont été inspirées par les travaux micrographiques.

La plupart de ces théories sont confondues aujourd'hui sous le nom de théorie cellulaire, parce que le mode de formation et de développement des cellules en est la base commune.

De Mirbel, botaniste français, est le premier qui ait admis la cellule comme unité organique et comme le point de départ des autres tissus :

Le végétal, dit-il, est, dans l'origine, formé essentiellement d'un simple tissu cellulaire, qui subit des modifications diverses par l'effet du développement (1).

Les tubes et les vaisseaux des plantes, dit-il encore, ne sont que des cellules très-allongées (2).

Ces affirmations ne sont point de simples vues de l'esprit ; de Mirbel a constaté le renflement de la cellule en ampoule et son développement en tube. Il admettait trois modes de génération cellulaire : les générations intra-utriculaire (endogène), superutriculaire (exogène ou gemmation) et interutriculaire (formation libre) ; mais il insistait sur ce fait que « ce n'est pas par l'alliance d'utriculcs d'abord libres que le tissu cellulaire des plantes se produit, mais par la force génératrice d'un premier utriculc, qui en engendre d'autres doués de la môme propriété » (prolifération cellulaire de Virchow).

Ces cellules , ajoutait-il enfin , sont autant d'individus vivants, jouissant chacun de la propriété de croître, de se multiplier, de se modifier dans certaines limites, et qui sont les matériaux constituants des plantes. La plante est donc un être collectif (adopté aussi par Virchow) (3).

On voit, par ces citations, que les principaux dogmes de la théorie cellulaire avaient été formulés bien avant que les Allemands eussent inventé le nom de théorie cellulaire.

A peu près à la même époque, un autre botaniste, Turpin,

(1) Mirbel, Mémoire sur l'origine, le développement et l'orga?iisation du liber et du bois, lu à l'Académie des sciences en 1827.

(2) Mirbel, Expositio?i de la théorie de l'organisatio7i végétale. Paris, 1809. Ces citations sont empruntées à M. Robin, Anat. et phys. cellulaires, p. 561,

(3) Mirbel, Cours complet d'agriculture, in Robin, p. 563.

publiait un ouvrage intitulé : Organographte microscopique, élémentaire et comparée des végétaux. Observations sur l'origine et la formation primitive du tissu cellulaire, sur chacune des vésicules composantes de ce tissu considérées comme autant (/'individualités distinctes, ayant leur centre vital particulier de végétation et de propagation, et destinées à former par agglomération l'individualité composée de tous les végétaux dont l'organisation de la masse comporte plus d'une vésicule ({). Ce titre n'a pas besoin de commentaires; il prouve clairement que toutes les idées fondamentales que l'on a réunies depuis sous le nom de théorie cellulaire avaient été exprimées et en grande partie démontrées par Turpin. Comme particularité, nous nous bornerons à dire que Turpin était partisan du développement endogène et de la cellule type.

Un arbre, dit-il, comme tout autre être organisé, commence par un seul globule; ce globule, propagateur de sa nature, se creuse, devient vésiculaire ; des parois intérieures de cette vésicule nait, par extension, une nouvelle génération de globules également propagateurs; ceux-ci, en grossissant et en remplissant toute la capacité de la vésicule mère qui ne peut plus les contenir, font que cette dernière se déchire et verse une génération d'individus nombreux qui forment masse, qui se fondent plus ou moins entre eux, et continuent à leur tour à engendrer de nouveaux individus, à en multiplier le nombre, à augmenter l'étendue de la masse (2).

De Mirbel n'osa pas appliquer sa manière de voir aux tissus animaux ; Turpin osa faire cette application, mais sans en démontrer les conditions ; Dutrochet, en 1824, fut tout à fait affirmatif sur ce point :

Tout dérive, dit-il, de la cellule dans le tissu organique des végétaux, et l'observation vient de nous prouver qu'il en est de même chez les animaux 3).

En I8v2o, Raspail soutenait les mêmes tbèses dans des travaux remarquables : « Tout tissu animal ou végétal, dit-il, ne serait

(1) Turpin, Mémoires du Muséum d'histoire naturelle, 1826, t. XVIII. p. 161, in Roliin. p. 559.

(2) Citation empruntée à M. Robin, p. 5G0.

(3) Di'TRoniET, llecherc/tes sur la structure intime des animaux et de-, végétaux. Paris. 1824.

qu'une modification de cette structure (cellulaire) ; les vaisseaux se formeraient de la même manière dans l'un comme dans l'autre règne, en sorte qu'il ne me paraît pas éloigné, le temps où, sans être taxé d'orgueil et de témérité, l'on pourra porter ce défi purement scientifique : Donnez-moi une vésicule dans le sein de laquelle puissent s'élaborer à mon gré d'autres vésicules, et je vous rendrai le monde organisé (1). » La prophétie ne se réalisa pas, évidemment, mais ce furent les Allemands, et en particulier Schleiden, qui s'en approprièrent la formule et lui donnèrent un semblant de consécration.

A la même époque, 1826, Royer-Collard exposait les mêmes idées, mais d'une manière plus complète, devant la Société anatomique.

Le compte rendu de Lenoir pour l'année 1826 nous apprend, en effet, que Royer-Collard reconnaissait trois degrés successifs d'organisation :

1° L'état organique amorphe, qui, dans les productions normales, porte le nom de succus formatious, et dans les productions morbides

le nom de lymphe plastique : c'est ce que les Allemands appellent aujourd'hui leblastème; 2° Vétat globuleux succède au précédent; il est permanent chez les animaux inférieurs; il n'est que transitoire dans l'embryon des êtres^dont l'organisation est plus élevée ,• mais il se retrouve encore dans quelques tissus adultes et dans certaines productions pathologiques; 3° l'état fibreux et laminaire, enfin, est l'état définitif des tissus compliqués (2 .

En 1829, G.-L. Duvernois s'exprimait en ces termes:

Des vésicules arrondies, globuleuses ou de forme plus ou moins allongée, composent les tissus vivants de tous les corps organisés ; mais la molécule élémentaire de leurs tissus incites peut être à facettes, comme cela se voit dans les parties terreuses des animaux. Ces vésicules en forment d'autres, qui, par leur rapprochement, par la compression variée qu'elles exercent les unes sur les autres, prennent différentes figures. Tel est le premier degré de l'organisation de ces tissus.

(1) Raspail, Recherches physiologiqices sur les graines et le tissu adipeux dans le Répertoire d'anatom>e et de physiologie de Breschet, t. III. p. 171. Paris, 1827. Citations empruntées à Broca. Traité des tumeurs, t. I. p. 30.

(2) Citation empruntée au texte de M. Broca, Traité des tumeurs, t. I, p. 31.

Lorsque ces cellules forment des membranes roulées sur elles-mêmes pour figurer des tubes ou des vaisseaux, il en l'ésulte une complication, une perfection d'organisation qui distingue, dans les deux règnes, les animaux et les végétaux les plus simples de ceux dont l'organisation, plus compliquée, nous parait plus parfaite (1).

Au mot vésicule on n'a qu'à substituer celui de cellule pour avoir la preuve, qu'à cette époque, la doctrine de la constitution des organismes complexes par une infinité d'éléments était déjà classique, grâce aux travaux des savants français.

Pendant que de Mirbel, Turpin, Dutrochet, Raspail, Royer- Collard, exposaient les dogmes fondamentaux de la théorie cellulaire et ne laissaient plus rien à faire sur ce point, d'autres observateurs, spécialement préoccupés de la naissance et du développement de l'embryon animal , recueillaient des faits nouveaux qui ont fourni à l'histogenèse ses principaux documents. C'est ainsi que Dumas et Prévost, en 1855, entrevoyaient deux fois sur l'ovaire de la chienne l'œu/'inclus dans la vésicule de Graaf avant qu'Ernest de Baer découvrit formellement cet organe (2). Les mêmes auteurs avaient déjà démontré que les spermatozoïdes pénètrent à travers l'enveloppe albumineuse de l'œuf jusqu'à la surface du vitellus, en arrosant des œufs de grenouille avec du sperme qu'ils avaient pris soin de colorer (3). Enfin, Dumas et Prévost avaient signalé, les premiers, le phénomène si important de la segmentation du jaune (4).

A la même époque, Coste inaugurait la belle carrière dans laquelle il s'est illustré par la découverte de la vésicule cjerminative dans l'œuf des mammifères. Cette découverte lui permit de compléter celle de de Baer, et de lui donner sa véritable signification physiologique. On sait, en effet, que de Baer comparait l'œuf des mammifères à la vésicule que Purkinge venait de découvrir dans L'œuf des oiseaux. C'était comparer et identifier un tout complet à une partie de ce tout. Une pareille assimilation devait réduire à néant les résultats de la découverte, si Coste n'eût pas démontré que, clans les œufs des mammifères, il existe une vésicule germinative analogue à celle de Pur-

(1) Dictio7inairc des sciences naturelles, t. LVIII, p. 82, article Vie. 1829.

(2) Annales des sciences naturelles, 1" série, t. III, p. 135.

(3) Ifrid., ibid., 1» série, t. II. p. 129.

(4) Tbid., ibid., ibid., p. 129.

kinge (1). En 1837, Coste démontrait encore qu'à l'époque du rut, les œufs, chez les mammifères, tombent spontanément de l'ovaire. Enfin, un peu plus tard, il constatait avec d'autres embryologistes l'existence des deux feuillets du blastoderme qui doivent, avec le feuillet moyen, donner naissance aux organes de l'embryon.

Les quelques citations qui précèdent doivent nous suffire pour prouver que les théories qui ont été inspirées par les études micrographiques ne sont pas sorties, de toutes pièces, de chez nos voisins d'outre-Rhin. Cette vérité ressortira encore bien mieux de ce qui va suivre.

Peu d'années après que ces idées furent exprimées, et que ces faits démontrés furent portés à la connaissance de tous, apparaissait le premier ouvrage allemand sur la matière. Schleiden, l'auteur de ce travail, intitulé Beitrage ueber Phytogenesis et qui parut dans Archw.fûr Anal, und Pkysiol. (Berlin, 1838), était au courant de la question, et ce qui le prouve, c'est que dans son préambule il s'exprime en ces termes :

Je puis me passer, dit-il, d'une introduction historique, car, à ma connaissance, on n'a fait jusqu'ici aucune observation directe sur le développement des cellules des plantes. On sait depuis longtemps que les prétendues cellules primitives de Sprengel sont des grains solides d'amidon, et m'occuper du travail de Raspail ne me semble pas compatible avec la dignité de la science.

C'est ainsi que Schleiden se débarrasse des droits acquis à la priorité.

Voilà une dignité utilement comprise, s'écrie justement M. Broca à ce propos; mais le geai de la fable, au moins, n'insultait pas le paon (2).

La constitution de la cellule était déjà connue depuis longtemps. R. Brown, en 1831, avait découvert le noyau dans les cellules des asclépiadées et des orchidées (3). Schleiden désigne le noyau sous le nom de cytoblaste, le nucléole sous celui

(1) Coste, Recherches sur la génération des mammifères. Paris, 1834.

(2) Broca, Traité des tumeurs, t. Ier, p. 33.

(3) R. Brown, Observations on the organs and mode of fecundatinn in orchideœ and aselepindeœ. London, 1831.

de petit noyau, et, pour paraître tout à fait original, il admet que tout autour du noyau se développe une vésicule transparente, représentant un petit segment de sphère aplati, analogue à un verre de montre appliqué sur sa sertissure. D'après Virehow, cette membrane sphérique « est célèbre sous le nom de forme en verre de montre » (1). Nous ne nous en serions jamais douté.

Cette vésicule ne serait que le commencement du développement de la membrane cellulaire, qui, peu à peu, en s'agrandissant, prendrait la forme sphérique et conserverait sur un point de sa surface le cytoblaste infortuné.

Quant à la naissance des cellules, elle serait des plus simples d'après Schleiden: le nucléole apparaît d'abord formé par de petites granulations ; puis un amas granuleux se dispose autour du nucléole pour former le noyau, et enfin la membrane cellulaire se développe, comme nous l'avons dit plus haut.

Si l'on en excepte ces particularités singulières sur la constitution et le développement des cellules, particularités d'ailleurs dont Vogt et Goste ont démontré la fausseté, Schleiden a exposé, touchant les transformations des cellules en fibres, en tubes, les mômes idées que de Mirbel, Turpin et Dutrochet.

Schleiden n'avait appliqué sa théorie qu'à la naissance et au développement des végétaux. Schwann, quelque temps après, appliqua cette môme théorie à la naissance et au développement des tissus animaux. S'inspirant des premiers travaux de de Baer et de Coste sur l'œuf des mammifères, Schwann considéra ce dernier comme une cellule primaire se développant comme les cellules végétales de Schleiden : la tache germinative serait le nucléole , la vésicule germinative représenterait le noyau et la membrane vitelline serait la paroi de la cellule (2).

Quant aux cellules elles-mêmes, il les faisait provenir de la substance amorphe au milieu de laquelle on trouve les cellules

(1) Virchow, Pat/tologie cellulaire, p. 9. Et c'est ainsi qu'on écrit l'histoire !

(2) Schwann. Mikroskopische l'ntersuchitngen ùber die Uebereinstimmung in der Structur und dem Wachsthum der Thiere und der Pflnnzen. Berlin,

et qu'il désignait pour ce motif sous le nom de eytoblastème. La formation des cellules, dit-il, est à la nature organique ce que la cristallisation est à la nature inorganique. Partant de là, Schwann admit que tous les tissus proviennent de cellules plus ou moins transformées et les classa de la façon suivante : 1° Cellules isolées indépendantes (lymphe, sang, mucus, pus); 2° cellules indépendantes, formant par leur réunion un tissu lié (épiderme, tissu corné, cristallin); 3° cellules dont les parois seules sont soudées entre elles (cartilages, os, dents) ; 4° cellules de tissu conjonctif (tissu cellulaire, élastique, aponévrotique) ; 5° cellules dont les parois et les cavités se confondent (tissu nerveux, muscles, vaisseaux capillaires).

Tels sont les fondements de la théorie cellulaire, selon les travaux de Schwann. Il est facile de constater que cette théorie n'est que le développement des idées de Dutrochet ; mais Schwann eut l'incontestable mérite d'étayer cette hypothèse sur un nombre considérable de faits, et il fut considéré, avec quelque apparence de raison, comme le véritable fondateur de la théorie cellulaire. Schwann n'a rien inventé, mais il est juste de dire que ses travaux ont imprimé, surtout en Allemagne , une impulsion salutaire aux recherches micrographiques (1).

Les travaux ultérieurs, tout en confirmant certaines vues générales de la théorie cellulaire, telles que, par exemple, la constitution de l'embryon par des cellules (2), ne tardèrent pas à l'infirmer dans ce qu'elle a de plus fondamental, c'est-à-dire dans la formation môme de la cellule et dans les conditions de son développement.

(1) Après ce que nous venons de dire on sera étonné, sans doute, de lire dans le Traité d'histologie et de d'histochimie de M. Frey (de Zurich), que « c'est à Schwann que revient l'honneur d'avoir considéré, le premier, la cellule comme le point de départ du corps tout entier » (page 73).

On ne sera pas moins étonné de lire dans le Manuel d'histologie pathologique de MM. Cornil et Ranvier « que l'histologie, fondée par Bichat (ceci par exemple est du nouveau), a reçu son plein développement depuis que Schwann a appliqué à son étude les résultats découverts par Schleiden dans les tissus végétaux » (page 1). Comment se fait-il que M. Ranvier qui, luimême, est destiné, nous n'en doutons pas, à devenir un des micrographes les plus autorisés, ne soit pas plus juste à l'égard de ceux qui l'ont précédé dans son propre pays ?

(2) Reichert, Entwickelungs-Leben im Wirbelthiwreich. Berlin, 1840.

Goste prouva que la cellule ovarique ne se développe pas comme l'entendait Schwann (1).

Vogt et Bergmann démontrèrent comment les cellules dérivent par segmentation du vitellus ou d'autres cellules, et Vogt put affirmer que dans certaines cellules du cartilage la cellule se développe avant le noyau (2).

Yogel, Goodsir, Kôlliker, Luschka, Bischoff, Donders, etc., proposèrent des explications nouvelles, touchant la formation des cellules. Vint ensuite Remak, qui, critiquant toutes ces explications et n'acceptant de Schwann que ce qu'il y a de fondamental dans la conception de la cellule, professa que toute cellule provient d'une cellule préexistante ou par formation endogène. Dès lors, la théorie de la génération équivoque de Schwann ne fut plus admise ; mais celle du développement continu inaugurée par Remak ne valait guère mieux, bien qu'elle fût plus en rapport avec les progrès de la science. Remak, mieux éclairé que ses prédécesseurs par les récentes découvertes des embryogénistes, établit une analogie complète entre les cellules et l'ovule et adopta pour la génération des premières un mode analogue à celui de la segmentation du vitellus. La découverte de la vésicule embryogène de Balbiani a montré, depuis, que l'ovule n'est pas aussi simple que le pensait Remak. Mais, en contemplant les infiniment petits, l'imagination a beau jeu. Remak ne s'en tint pas là, et, appuyé sur l'embryogénie, il admit cette autre hypothèse que tous les tissus proviennent des cellules embryonnaires, c'est-à-dire des feuillets externe, moyen et interne de l'aire embryonnaire du blastoderme. Il paraît, en effet, tout naturel que nos tissus prennent leur origine à une source commune, et les cellules embryonnaires arrivaient bien à point pour alimenter cette dernière. Malheureusement, M. Robin a démontré que beaucoup de tissus, beaucoup d'organes se développent alors que l'embryon ne présente plus trace de cellules de provenance vitelline (3).

La théorie cellulaire en était à cette période de son évolution lorsque Yirehow parut.

(1) Coste, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés.

(2) Vogt, Développement du crapaud accoucheur. 1842.

(3) RoiuN. Anatomie et physiologie cellulaires, p. 346 e< suiv.

M. Wirchow, dit M. Broca, a beaucoup de talent. II manie avec habileté une langue qu'il sait à volonté rendre claire ou obscure, suivant les exigences de l'idée qu'il expose. Travailleur passionné, doué d'une imagination pleine de ressources, il excelle à trouver des rapports nouveaux, à forcer des rapprochements entrevus par ses prédécesseurs, à remanier par d'ingénieuses interprétations les faits qu'on pourrait lui opposer, à éclairer l'inconnu par l'inconnu, et à simplifier toutes choses par des générations transcendantes. Puis il a la foi, qui décuple les forces d'un homme, et qui rayonne autour de lui, sur tous ceux qui l'approchent. Il croit à l'unité d'organisation, à l'unité absolue; c'est pour lui un dogme, un principe d'ordre supérieur qui renferme la solution de tous les problèmes, et c'est merveille de voir avec quelle fécondité d'invention il découvre entre les choses les plus dissemblables des points de similitude, avec quelle force d'induction il en conclut que ces choses sont analogues, avec quelle puissance d'abstraction il transforme cette analogie en identité (1).

La pointe d'ironie avec laquelle cette esquisse est tracée reproduit exactement la silhouette de l'homme qui, dans ces derniers temps, s'est donné comme le second inventeur de la théorie cellulaire.

On doit considérer deux choses dans les travaux de Virchow : la théorie physiologique et la théorie pathologique. Bien que cette dernière découle de la première, nous ne parlerons en cet endroit que de la théorie physiologique (2).

Les idées de Virchow, touchant ce sujet, peuvent se résumer dans les propositions suivantes, que nous avons choisies principalement dans la Pathologie cellulaire de l'auteur :

1° La cellule, pour mériter ce nom, doit nécessairement être composée de deux parties : une membrane d'enveloppe qui peut être arrondie, anguleuse, étoilée, etc., et un noyau qui possède, dès le principe, une composition chimique différente de celle de la membrane (3).

Le point de départ de Virchow repose sur une erreur de fait. Toutes les cellules, en effet, ne sont pas essentiellement composées d'une paroi, comme l'avaient dit Schwann,

(1) Broca, Traité des tumeurs, t. 1er, ^, 58.

(2) Voir plus loin la Théorie pathologique.

(3) Virchow, Pathologie cellulaire, p. 10.

Remak et en dernier lieu Virchow. Depuis longtemps on avait constaté, en France, que beaucoup de cellules n'ont pas do paroi.

Dujardin avait signalé l'absence de paroi chez quelques êtres inférieurs unicellulaires et composés d'une simple masse de saixode désignée depuis sous le nom de protoplasma par Reichert et Mohl. En examinant des helminthes vivants avec le microscope, il avait également constaté qu'il s'échappe du corps de ces animaux, par la pression, une substance globuleuse capable de modifier sa forme et de fournir des expansions. Dujardin donna à ces divers amas sans paroi le nom de globules sarrodiques (1).

Coste, en 1845, démontra que la plupart des cellules qui proviennent de la segmentation du vitellus n'ont pas de paroi (2). Ces faits ne furent pas généralement acceptés ; mais, en 1861, M. Schultze prouva l'absence de paroi chez beaucoup d'animaux unicellulaires qu'il désigna sous le nom d'amibes, et il donna aux mouvements des cellules animales dépourvues de paroi le nom de mouvements amiboïdes (3). Ces mêmes mouvements avaient été appelés sarcodiques en 1838 par Dujardin. En 1862, Briïcke démontra les mêmes faits. Enfin, grâce aux travaux plus récents de L. Beale, de Von Beneden, de Gh. Bobin, on sait aujourd'hui que beaucoup de cellules du corps humain sont dépourvues d'enveloppes membraneuses: cellules embryonnaires, globules blancs du sang, etc., etc.

L'erreur de Virchow et de ses prédécesseurs, touchant la constitution des cellules, n'a pas une grande importance si l'on veut, car les masses de protoplasma qu'ils désignaient sous le nom de cellules n'en existent pas moins ; mais l'invention du mot cellule est malheureuse, car ce mot, pour être bien compris, exige une définition nouvelle.

2° En pathologie, comme en physiologie, nous pouvons poser cette grande loi: Il n'y a pas de création nouvelle; elle n'est pas plus

pour les organismes complets que pour les éléments particuliers

Nous nions la possibilité de la formation d'une cellule par une substance non cellulaire. La cellule présuppose l'existence d'une cellule

(1) Dujardin, Infusoires, 1841.

(2) Ooste, Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1845.

{'■'<) M. Schultz, in Heicherfs, und Du Bois-Reymond's archiv. 1861.

(omnis cellukt a cellula), de même que la plante ne peut provenir que d'une plante et l'animal d'un autre animal (1).

Virchow professe avec Remak que toute cellule provient d'une cellule, et, ne pouvant pas démontrer son assertion par des preuves anatomiques, il fait intervenir la théorie des générations non spontanées, qui doit se trouver fort étonnée d'être mise en cause en pareille occurrence. Puisque M. Virchow croit à la création, il croit aussi au créateur. Cette croyance l'honore, et elle nous permet de lui répondre que nul ne peut démontrer scientifiquement si le créateur a tout créé dès le principe, ou bien s'il dispense peu à peu son pouvoir en l'appliquant journellement à la création de nouvelles espèces.

D'ailleurs, celui qui a créé les animaux n'a-t-il pas pu créer en même temps les conditions de milieu qui permettent le développement spontané de certaines espèces que nous considérons comme nouvelles ? Nous nous rattachons, nous, à cette manière de voir, et nous espérons qu'elle sera celle de tout le monde, le jour où l'on connaîtra mieux les variables conditions d'existence et de reproduction de tous les êtres vivants (2). En attendant, nous reconnaissons volontiers que les données scientifiques sont en général peu favorables aux générations spontanées, et nous ajoutons que, affirmer quoi que ce soit sur ce point, c'est hasarder une hypothèse qui repose tout entière sur les déterminations possibles du créateur (3). L'affirmation de M. Virchow n'est donc pas une preuve.

Tout ceci soit dit en passant, car la génération des cellules n'a absolument rien à faire avec la théorie des générations spontanées. AI. Virchow a pu faire intervenir à l'appui de sa thèse, omnis cellula a cellula, les générations non spontanées, parce qu'il supposait implicitement qu'une cellule, faisant partie constitutive du corps vivant, peut être assimilée à un végétal ou à un animal. Rien ne légitime cette assimilation qui est plus grave qu'on ne pourrait le penser au premier abord.

(1) Loc. cit., p. 23.

(2) Dans ces dernières années la science a fait de tels progrès, sur ce point, que le moment n'est peut-être pas éloigné où l'on pourra donner la formule de toutes les conditions qui président au développement de la vie.

(3) Edouard Fournie, Physiologie du système nerveux. Chapitre : Place de l'homme dans la nature, p. 786.

\i2 DEVELOPPEM. DE L'ANATOllIE ET DE LA PHYSIOLOGIE

Il existe, il est vrai, des animaux unicellulaires, qui offrent la plus grande analogie avec les cellules du corps vivant. Le champ de cette analogie s'est même considérablement agrandi depuis que, contrairement à la définition de Virchow, on a découvert que beaucoup de cellules du corps vivant n'avaient pas d'enveloppe propre. C'est ainsi que les cytodes d'Ha>ckel composés d'un amas de substance homogène finement grenue, sans noyau et sans paroi propre, peuvent être assimilés aux globules polaires de l'ovule de divers animaux vertébrés etinvertébrés (1). C'est ainsi que les lépocy iodes d'Hseckel, constitués d'abord par du protoplasma, peuvent s'entourer d'une enveloppe à une certaine époque de leur existence, ce qui permet de les assimiler aux leucocytes (2). C'est ainsi que les gymnocellules de Van Beneden, constituées par du protoplasma sans enveloppe et par un noyau, peuvent être assimilées à la plupart des cellules qui proviennent de la segmentation du vitellus. Enfin, en forçant un peu la comparaison, on pourrait dire que la reproduction des grégarines, par métagenèse,peut être comparée à la reproduction de l'ovule dans l'embryon. Ces analogies, ces assimilations sont possibles, quand on s'en tient superficiellement à certains caractères morphologiques ou autres ; disons mieux, elles ont un charme tout particulier pour l'imagination (3). Mais un examen plus sérieux ne permet pas de les accepter.

Au point de vue qui nous occupe, les caractères morphologiques ont une importance médiocre, parce que, dans le monde des infiniment petits, la matière organisée vivante revêt des formes peu variées et à peu près identiques : des tubes, des fibres, des globules.

Il en est de même des caractères chimiques, qui peuvent être

(1) Robin, loc. cit., p. 4.

(2) Robin, loc. cit.. p. i.

(3) C'est un attrait de ce genre qui a inspiré Geoffroy-Saint-Hilaire lorsqu'il a prétendu que le fœtus humain passe par des états transitoires rappelant l'état définitif des différents êtres qui lui sont inférieurs dans la série animale. Serres, qui partageait cette manière de voir, l'avait formulée en ces termes : « L'organogénie humaine est une anatomie comparée transitoire, comme, à son tour-, l'anatomie comparée est l'état fixe et permanent de l'organogénie de l'homme. » (Serres. Précis d' anatomie transcendante appliquée à la physiologie, p. 90.)

très-précieux pour distinguer entre eux les éléments divers du même organisme, mais qui ne peuvent être d'aucun secours quand il s'agit de savoir si un peu de matière organisée représente un individu, ou bien si elle fait partie constituante d'un organisme. Pour établir cette distinction ou cette assimilation, il faut avoir recours au critérium physiologique, c'est-à-dire aux manifestations vitales de la matière organisée. En d'autres termes, ce n'est ni la forme ni la composition chimique qui peuvent nous dire si la matière représente un individu ou un simple élément. L'ensemble des manifestations vitales peut seul nous éclairer là-dessus.

Les manifestations vitales que présentent, d'un côté, les cellules de l'organisme, de l'autre, les animaux unicellulaircs, offrent de nombreuses analogies, et il faut qu'il en soit ainsi, puisqu'on n'a pas su établir entre elles des différences caractéristiques.

Cependant il en existe. Nous admettons volontiers que les cellules de l'organisme, semblables en cela aux amibes et autres animaux unicellulaires, s'entretiennent à l'état d'éléments vivants par l'absorption endosmotique des principes nutritifs ; nous admettons môme que les leucocytes, les Cellules épithéliales s'incorporent par enveloppement des éléments variés. Nous admettons encore que, semblables aux animaux unicellulaires, les cellules organiques se reproduisent par segmentation, scission, etc. Nous admettons enfin que les cellules organiques, toujours analogues aux animaux cellulaires, peuvent se contracter et se mouvoir. Il est vrai que nous pourrions ajouter quelques réserves à chacune de ces assimilations ; nous pourrions dire, par exemple, qu'aucune cellule organique ne présente la bouche et le conduit œsophagien qu'on rencontre chez les infusoires ciliés ; nous pourrions dire encore qu'il n'est pas du tout prouvé que, dans l'évolution embryogénique de beaucoup d'animaux unicellulaires, on puisse assimiler le noyau de ces derniers au noyau et au nucléole des cellules en général ; nous pourrions dire enfin que, si les leucocytes se contractent et sont capables d'un semblant de migration, il n'est aucune cellule organique qui présente la vésicule contractile des amibes et, comme les infusoires flagellés, des flagellions à mouvements volontaires. Mais ces réserves ont peu d'importance.

L'essentiel, à notre avis, est de savoir si ces phénomènes •qui présentent entre eux tant d'analogies sont de même nature, de même ordre. Là est la question. Eh bien, non. Les manifestations vitales des cellules organiques et celles des animaux unicellulaires sont d'un ordre tout différent. C'est ce que nous allons prouver.

L'ovule est un organe de la vie destiné comme les autres organes à remplir une fonction spéciale. La fonction de l'ovule consiste à concourir, après la fécondation, au développement d'un organisme complet, d'après un plan variable selon les espèces. Dans l'organisme entièrement développé, la matière est disposée de telle façon qu'elle peut remplir trois ordres de fonctions : nutrition, relation, reproduction. Ces fonctions sont accomplies par des organes spéciaux, composés euxmêmes d'éléments histologiques. Or, comme les organes sont en définitive la résultante des éléments histologiques, et que, par conséquent, la fonction ne peut être, en partie, que la résultante des propriétés particulières des éléments, M. Virchow, et avec lui tous leshistologistes, ont conclu que l'élément histologique, la cellule, remplissait une fonction. Erreur déplorable s'il en fût, car c'est sur elle, comme nous le verrons plus loin, que reposent la plupart des fausses doctrines qui ont cours actuellement dans nos livres. Nous disons, nous, que la cellule vit, mais ne fonctionne pas.

La cellule entre dans la composition du corps humain au même titre que divers éléments de matière concourent à la structure d'un édifice. Dans l'un et dans l'autre cas, les éléments apportent le concours de leurs propriétés particulières, mais on ne saurait dire qu'en cette occurrence ils remplissent une fonction.

Le moellon, par les dimensions de son étendue qui sont une de ses propriétés, concourt à faire une maison, un abri ; mais, pris isolément, il ne saurait remplir la fonction de la maison, qui est d'abriter. La molécule de verre, dont la propriété essentielle est la transparence, ne saurait, prise isolément, remplir la fonction que nous lui demandons. De même, les cellules du corps vivant, prises isolément, peuvent bien manifester certaines propriétés spéciales; mais, en aucun cas, on n'est autorisé à dire qu'elles fonctionnent.

Les cellules concourent aux diverses fonctions dénutrition;

mais, par elles-mêmes, dans leur isolement, elles ne pourraient remplir aucune de ces fonctions; bien au contraire, ce sont les fonctions de nutrition qui leur préparent le liquide dans lequel elles puisent les conditions de leur entretien, et du maintien de leurs propriétés spéciales.

Les cellules concourent, par leurs propriétés, aux fonctions de relation; mais, par elles-mêmes, elles ne sauraient établir d'autre relation que celle qui leur est imposée par le plan d'organisation. Il est incontestable que la contraction totale d'un muscle n'est que la résultante des contractions individuelles des fibres-cellules ; mais on ne saurait attribuer à la fibre-cellule la fonction du muscle : la fibre-cellule, sous l'influence do l'excitant fonctionnel, fournit ses propriétés contractiles, et le muscle accomplit réellement la fonction, variable selon les attaches. Une fibre-cellule ne peut suppléer un muscle au point de vue fonctionnel.

Les cellules enfin concourent, par leurs propriétés, aux fonctions de reproduction; mais aucune d'elles ne saurait remplir la fonction formatrice de l'ovule. Durant la période embryonnaire, il est vrai, les cellules semblent douées d'un pouvoir reproducteur; mais ce pouvoir, qu'elles tiennent des propriétés spéciales de l'ovule, est en définitive temporaire et doit être considéré comme une des formes de l'impulsion formatrice pendant la période de développement. Plus tard, lorsque sous une influence morbide ce pouvoir semble se réveiller, il donne naissance à des formes imprévues qui constituent l'état pathologique.

On voit clairement, d'après ce qui précède, que, enchaînées fatalement au plan d'organisation qui a présidé à leur naissance, les cellules organiques empruntent aux fonctions de nutrition les conditions de leur entretien et du maintien de leurs propriétés spéciales. On voit également que leurs manifestations vitales se réduisent à deux : 1° s'entretenir à l'état d'éléments organiques vivants, grâce aux mouvements fonctionnels de la vie ; 2° fournir à ces mêmes mouvements fonctionnels le concours de leurs propriétés spéciales. Il n'y a dans ces manifestations rien qui ressemble à une fonction ; par conséquent nous avions raison de dire que les cellules vivent, mais ne fonctionnent pas. Cependant une matière organique qui vit sans fonctionner mérite-t-elle qu'on lui accorde les attributs de

l'individualité? Non certes, car, à moins de changer la signification de tous les mots, l'animal, la plante ne sont des individus que par l'ensemble des fonctions qu'ils remplissent, soit au point de vue de leur entretien et de leur reproduction, soit au point de vue de leur relation avec le milieu dans lequel ils vivent.

C'est ce que nous allons voir, d'ailleurs, en analysant les manifestations vitales de l'animal.

Nous prendrons pour exemple, parmi les animaux unicellulaires, un des plus simples, un rhizopode, une grégarine. Les grégarines vivent en parasites dans la cavité ventrale des vers et sont dépourvues de bouche et de canal digestif. Immédiatement après sa sortie de la cellule mère, la jeune grégarine se meut en tous sens dans le milieu, immense pour elle, où elle est née. Or, pas de mouvement sans contraction, et, du moment que la grégarine se contracte pour se mouvoir, nous disons qu'elle fonctionne. Dans cet acte, en effet, elle ne fournit pas, comme la fibre-cellule, ses propriétés spéciales à un muscle qui, lui, remplit la fonction; la grégarine est tout à la fois muscle et cellule, puisqu'elle se contracte dans le but de changer les rapports du corps avec le monde extérieur; elle remplit donc une fonction en se mouvant.

La cellule organique, plongée tout entière au milieu de la vie, s'entretient à l'état d'élément vivant; mais, dans ce fait, elle ne fonctionne pas : elle élabore, selon ses capacités, les éléments vivants que lui apporte le sang. La grégarine, au contraire, privée de toute attache directe avec la vie, est obligée d'emprunter au milieu qui l'entoure les éléments de sa nutrition, de les transformer en éléments vivants, et, bien qu'elle n'ait pas de tube digestif, nous disons qu'elle fonctionne parce qu'elle assimile à sa propre substance des éléments non vivants dans le but essentiel de se nourrir.

Enfin, lorsque la grégarine a atteint les limites de son existence, on la voit s'immobiliser en un point du milieu; puis se transformer en une masse gélatineuse (psorospermie) qui ne tarde pas à s'entourer d'une membrane.

Dans l'intérieur de cette membrane se développe une cellule, dans celle-ci un nucléus , et finalement, ce dernier s'échappe à l'état d'amibe après la rupture de la membrane extérieure. Quelque temps après, l'amibe est devenue une gré-

garine. Nous appelons cette série d'évolutions fonction dereproduction, et point n'est besoin de légitimer cette qualification. L'ovule est le seul corps globulaire qui présente des phénomènes analogues; mais l'ovule est un organe chargé d'une fonction et ne saurait être assimilé, comme l'ont fait les auteurs de la théorie cellulaire, à aucune cellule de l'organisme.

Il ressort de cet exemple, choisi parmi les moins favorables., que les manifestations vitales des animaux sont fondamentalement différentes de celles des éléments analomiques vivants, et en particulier des cellules. Ces dernières, en effet, vivent et fournissent, à l'occasion, leurs propriétés spéciales aux fonctions; les premiers vivent et fonctionnent. C'est par les fonctions, variables selon les espèces, que l'animal montre son individualité parmi les autres êtres. Il n'est donc pas permis d'assimiler, comme l'a fait M. Virchow, les cellules vivantes à des individus tels que la plante et l'animal.

On remarquera peut-être que nous avons pris un soin tout particulier pour réfuter une opinion en apparence accessoire dans la formule omnis cellula a cellula. C'est que cette opinion est très-grave en dépit de la facilité avec laquelle M Virchow l'a émise. Du moment, en effet, qu'on peut assimiler la cellule organique à un animal ou à un végétal, il s'ensuit que les cellules proviennent par filiation d'autres cellules, et que l'élément cellulaire ne saurait être produit d'aucune autre façon; il s'ensuit encore que les cellules qui constituent certains produits pathologiques sont filles des cellules physiologiques, et c'est là-dessus précisément que repose toute la doctrine physiologique et pathologique de M. Virchow.

Le sujet méritait donc toute notre attention: principiis obsta. Mais le développement que nous avons donné à notre argumentation avait un autre but. Nous avons voulu appliquer les principes de physiologie générale que nous avons exposés plus haut; nous avons voulu montrer qu'ils sont indispensables à l'élucidation de tout problème physiologique ; nous avons voulu prouver enfin que ces principes font complètement défaut à l'auteur de la pathologie cellulaire. M. Virchow, en effet, en accordant des fonctions aux cellules, dénature le sens du mot fonction; il répand ainsi la confusion la plus déplorable et il imprime aux progrès de la physiologie une impulsion régressive.

Dans ce qui précède, nous avons prouvé que M. Virchow n'était pas autorisé à comparer la cellule à un animal et que, par conséquent, il devait renoncer à trouver dans cette comparaison un argument favorable à sa théorie. Reste à savoir si le fait de la provenance des cellules les unes des autres est réel, et si la cellule est le dernier élément morphologique dans lequel la vie se manifeste.

Ici encore M. Virchow part d'un point de vue analogique absolument faux, et, de plus, le fait même de l'origine des cellules est erroné dans ce qu'il a d'absolu. Voyons d'abord le premier point.

Premier point. — Avec Schwann et beaucoup d'autres, M. Virchow établit une analogie complète entre l'ovule et les cellules en général, et, dès lors, en considérant surtout qu'à une certaine période de son développement l'embryon est entièrement composé de cellules, il en conclut, avec une apparence de raison, que toute cellule provient d'une autre cellule. Les caractères morphologiques de l'ovule et des cellules plaident quelque peu en faveur de cette analogie, mais on n'est pas autorisé à résoudre les problèmes physiologiques par les procédés de la géométrie. D'ailleurs, les belles recherches de M. Balbiani sur l'ovule ne permettent plus, même au point de vue de la constitution anatomique, d'assimiler l'ovule à une cellule quelconque. Quelle est la cellule qui renferme à la fois un noyau et une vésicule embryogône? Aucune. Quelle est encore la cellule qui présente, comme l'ovule, une membrane d'enveloppe de formation cuticulaire? Aucune.

Gomme nous le disions précédemment, c'est principalement par l'examen des manifestations vitales que l'on découvre les caractères spéciaux de la matière organisée vivante. Or, l'examen de ces manifestations s'oppose formellement à ce que l'on établisse la moindre analogie entre les cellules et le globule ovarique. Les premières sont des cléments anatomiques, jouissant de certaines propriétés particulières ; le second est un organe remplissant, après la fécondation, une fonction spéciale. Former le corps vivant, telle est la fonction de l'ovule fécondé.

Quelques heures après l'arrivée des spermatozoïdes sur le globe vitcllin, la fonction de l'ovule se manifeste par l'apparition, dans son centre, du noyau vitellin, puis par la formation des

sphères de segmentation et la transformation complète du vitellus en cellules blastodermiqu.es, et enfin par la disposition de ces dernières en membranes ou feuillets blastodermiques.

La formation des cellules et des feuillets blastodermiques est la première expression du pouvoir fonctionnel de l'ovule, et il ne faut voir, dans cette division de la substance vitelline, qu'un procédé de multiplication, qui doit aboutir à une division du travail physiologique. L'ovule ne cesse pas d'exister en tant qu'organe; mais ses éléments, ayant reçu une forme distincte par la segmentation, représentent autant à' éléments fonctionnels qui doivent concourir, chacun d'une façon spéciale, à la formation de l'être complet. C'est ce que l'on voit par l'apparition successive des divers systèmes organiques qui, pour la plupart , ont une origine blastodermique bien déterminée. Pendant que l'embryon se développe , l'ovule augmente de capacité ; son enveloppe, constituée successivement par la membrane vitelline, par l'amnios et par l'allantoïde, plonge des racines profondes dans l'utérus ; et enfin, lorsqu'il est parvenu au terme de son développement, c'est-à-dire après avoir acquis un volume trente mille fois plus grand, la rupture des membranes lui permet de se débarrasser de son contenu, qui est l'être vivant.

En bonne logique, ceux qui ont comparé l'ovule à une cellule quelconque doivent suivre pas à pas le développement de l'ovule, et ils sont ainsi conduits à considérer l'œuf à terme comme une cellule dont le çHorion et Yamnios formeraient l'enveloppe, le liquide amniotique le contenu, et le fœtus, le noyau. C'est ainsi que l'être vivant, en venant au monde, représenterait le noyau expulsé d'une cellule ! Conclusion fort drôle en vérité, et qui dénote chez les faiseurs de semblables hypothèses un abandon que réprouve la sévérité scientifique.

Des manifestations vitales, semblables à celles que nous venons d'énumérer, nous n'en trouvons que chez les êtres unicellulaires vivants, c'est-à-dire dans les matières organisées qui sont pourvues de fonctions ; les cellules de l'organisme, représentant des éléments vivants et doués de propriétés ■particulières, n'ont pas de fonctions. Certaines cellules de l'organisme peuvent, il est vrai, se multiplier par segmentation ou tout autre procédé, mais aucune d'elles ne constitue un tout organique, composé de parties essentiellement distinctes, se déve-

loppant en proportion du développement de son contenu et possédant une fonction qui aboutit, non à la reproduction d'une cellule, mais à la formation d'un être vivant. Les cellules obéissent à la loi de mulplication de la matière en se segmentant ; mais, ce faisant, elles vivent simplement sans remplir de fonctions.

L'ovule, lui, est un organe destiné à remplir une fonction, et c'est en vue de cette dernière que sa matière se segmente de diverses façons, mais toujours en restant sous la même enveloppe. On ne saurait donc assimiler les cellules à l'ovule formateur de l'être vivant.

Pour remplir sa fonction, l'ovule se sert de la forme cellulaire favorable à la multiplication de son pouvoir fonctionnel ; mais, en cette occurrence, les cellules provenant de la segmentation du vitellus sont, comme toutes les autres cellules, de simples éléments fonctionnels doués de propriétés particulières. Une cellule blastodermique, en effet, prise isolément, ne saurait remplir la fonction de l'ovule, et, à plus forte raison, elle ne pourrait pas être assimilée à cet organe, car, au point de vue physiologique, on ne peut pas assimiler le tout à la partie.

Il résulte de ce qui précède que, ni au point de vue de la constitution anatomique , ni au point de vue des manifestations vitales, on n'est autorisé à assimiler les cellules, en général, à l'ovule formateur de l'être vivant. Les premières sont des éléments fonctionnels ; le second est un organe complet destiné à remplir une fonction.

Deuxième point. — Nous venons de prouver que, pour légitimer la formule : omnis eelhda a cellula, il n'est pas permis d'assimiler l'ovule à une cellule. Voyons à présent s'il est vrai que tous les tissus proviennent de la prolifération des cellules blastodermiques. Quelques jours après la fécondation, l'embryon est entièrement formé de cellules. Ces cellules, il est vrai, présentent des caractères morphologiques, différant selon le feuillet blastodermique dans lequel on les trouve; mais cène sont pas moins des cellules, et on ne rencontre au milieu d'elles aucune autre substance figurée ou amorphe. Ce fait incontestable est, en apparence, l'argument le plus favorable à la théorie omnis cellula a celhrfa; mais il s'agit de l'interpréter judicieusement. L'être vivant complet étant le résultat d'une

série de transformations de la matière organisée, cette dernière a été soumise à certaines formes déterminées, favorables aux transformations successives. La forme cellulaire est celle qui se prête le mieux à ces transformations, et c'est elle qui est la plus répandue durant la période embryonnaire. Mais cette forme est-elle la seule? A-t-elle, d'ailleurs, la signification fondamentale que M. Virchow lui accorde? Telles sont les questions qu'il faut résoudre.

Non, la forme cellulaire n'est pas la seule dont se serve la fonction formatrice pour arriver à ses fins. Les divers systèmes organiques sont à peine dessinés dans l'embryon, que l'on voit se développer plusieurs tissus qui n'ont aucun rapport généalogique avec les éléments cellulaires. C'est ainsi que la gaine qui entoure la notocorde (corde dorsale) se constitue à l'état de membrane anhiste sans que l'on puisse faire intervenir dans sa formation aucun élément cellulaire. Il en est de même du myolemme, du périnôvre, de la capsule du cristallin, de la membrane de Descemet, des parois propres glandulaires, et, en général, de toutes les membranes fondamentales désignées par Tood et Bowman sous le nom de basement -membrane..

C'est ainsi, encore, que les substances amorphes, constituées par de la matière organisée vivante, et entrant comme élément essentiel dans la constitution de la plupart des organes, n'ont aucune provenance cellulaire. La substance hyaline qui sépare, chez l'embryon, les niasses interapophysaires, et qui deviendra plus tard le cartilage des apophyses transverses et épineuses, ne renferme aucun élément cellulaire. La substance amorphe cérébrale, qui apparaît en même temps que les myélocytes et avant la formation du corps des cellules nerveuses et des cylindres d'axe, n'est pas non plus de provenance cellulaire et surtout ne saurait être confondue avec le tissu lamineux, comme le fait M. Virchow, en désignant cette substance sous le nom de névroglie.

Les raisons que donne M. Robin pour démontrer l'erreur de M. Yirchow sont tout à fait démonstratives. La myéline, la substance fondamentale du tissu muqueux, sont des substances amorphes qui n'ont d'autre rapport avec les cellules que des rapports de voisinage. Le plasma sanguin, véritable substance amorphe, qui se montre dans le conduit cardiaque, dès

que celui-ci commence à se contracter, n'a aucun rapport généalogique avec les hématies ou tout autre corps cellulaire.

C'est ainsi enfin que les appareils calcaires et chitineux, qui jouent un si grand rôle dans la constitution anatomique de certains animaux, représentent des masses non cellulaires, n'ayant aucun rapport d'origine avec la segmentation proliférante des cellules

Les faits qui précèdent sont authentiques ; ils ont été relevés par des hommes dont la compétence n'est pas douteuse (1). Nous sommes donc autorisé à conclure que la forme cellulaire n'est pas la seule , contradictoirement à ce qu'a avancé M. Virchow, dont se serve la fonction formatrice pour constituer l'être vivant.

Mais cette question de forme géométrique serait indifférente pour nous, — car il faut bien que la matière organique affecte une forme quelconque, — • si M. Virchow ne lui avait pas accordé une importance de premier ordre en considérant la cellule comme l'unité fondamentale organique, et le point de départ de tout phénomène physiologique et pathologique. C'est à ce nouveau point de vue que nous allons envisager la question.

M. Virchow est convaincu que toute cellule est nécessairement constituée par une paroi d'enveloppe et par un noyau. Cette manière de voir est fort séduisante, et l'on conçoit aisément que M. Virchow se soit laissé entraîner à considérer la cellule, ainsi entrevue, comme la base de tous les phénomènes vitaux. Si, en effet, toutes les cellules étaient constituées par une membrane d'enveloppe et un noyau, on serait obligé de reconnaître que la cellule forme un élément distinct, tout à fait caractéristique, et dont la destinée physiologique est sans égale. Malheureusement pour M. Virchow, il n'en est pas ainsi, et il est aujourd'hui plus que prouvé que la plupart des cellules n'ont pas d'enveloppe. Les cellules blastodermiques, en particulier, sont dépourvues d'enveloppe. Les conséquences de ce fait sont on ne peut plus défavorables à la théorie cellulaire. Du moment, en effet, que les cellules n'ont pas d'enveloppe, ce ne sont plus des cellules, mais de simples corpuscules globuleux, constitués par un noyau qu'entoure un protoplasma

(1) Cii. Robin, Anatomie et physiologie, cellulaires. Passim, H. Bennett, Leçons cliniques su?' les principes et la pratique de la médecine. Traduction française par Lebrun. Paris, 1873.

quelconque, et la cellule, en tant qu'organe distinct, n'existe plus qu'à l'état d'exception. Du moment que l'enveloppe n'existe pas, la cellule n'est pas « la seule forme élémentaire qui sert de base à tous les phénomènes vitaux », car, avant la cellule, il y a les corpuscules figurés et vivants qui, par une sorte d'attraction moléculaire spéciale, se sont groupés autour du noyau; il y a aussi le noyau.

Lorsque, par exemple, les corpuscules du vitellus se disposent de manière à former le noyau vitellin et les sphères de segmentation, ce n'est pas en vertu de la forme cellulaire de l'ovule que ces phénomènes se produisent ; on ne peut les attribuer qu'à l'activité propre des corpuscules. Et quand la matière vitelline s'est entièrement segmentée de manière à former un amas de corpuscules à forme de cellule, dira-t-on que cette nouvelle forme est désormais la base des phénomènes vitaux? Non certes, car cette forme est elle-même dominée par l'activité propre des éléments qui lui ont donné naissance. D'ailleurs, cette forme est éminemment transitoire, et ne saurait être considérée que comme une convenance anatomique momentanée.

Les cellules d'épithélium, qui sont de véritables cellules constituant des tissus permanents, se développent dès la période fœtale d'après un procédé analogue à celui de la segmentation du vitellus. A mesure que les cellules des couches superficielles tombent en desquamation, elles sont remplacées par d'autres qui se développent spontanément dans les couches profondes au milieu de la substance amorphe. D'abord ce sont des noyaux qu'entoure le protoplasma non divisé, non segmenté en cellules ; puis apparaissent des plans de division qui limitent les corps de cellules (1). Ici encore, et bien que plus tard le corps cellulaire s'entoure d'une véritable enveloppe, la forme dite de cellule est tout à fait accessoire, car elle est précédée et entièrement dominée par l'activité propre du noyau et par celle du protoplasma.

Les cellules nerveuses des centres nerveux n'empruntent aux cellules embryonnaires que leur noyau; celui-ci se segmente au milieu de la substance amorphe cérébrale, et ce sont ces nouveaux noyaux qui constituent les myélocytes, à l'état de

(1) Ch, Robix, Anatomie et physiologie cellulaires, p. 203.

loi DEVELOPPEM. DE LANATOMIE ET DE LA PHYSIOLOGIE

noyaux libres, et les myélocites cellulaires par l'adjonction d'une membrane enveloppante. Quant aux cellules ganglionnaires et du grand sympathique, elles débutent évidemment par la formation de petits noyaux autour desquels se développe plus tard un corps cellulaire (1).- Ici encore, la forme dite de cellule ne peut être considérée que comme accessoire.

Enfin, lorsque les membres commencent à se développer dans l'embryon, il n'existe plus de cellules de provenance vitelline, et cependant, comment expliquer la formation complète de ces organes? L'observation montre que des noyaux embryoplastiques servent de centre de génération aux cellules cartilagineuses, aux fibres-cellules, etc., etc. (2).

Les faits que nous venons d'énumérer prouvent clairement que la forme dite de cellule n'a pas l'importance que M. Virchow lui a donnée ; ils prouvent que l'activité organique se montre dans les éléments, bien avant leur groupement, sous forme globulaire; ils montrent enfin que, soit qu'on la considère dans l'embryon, soit qu'on la considère dans les tissus permanents, la forme dite de cellule emprunte son activité propre aux éléments qui se sont groupés sous forme globulaire, et ne représente, en définitive, qu'une convenance anatomique et physiologique. Dans les tissus permanents, elle est favorable à la constitution des membranes et à leur renouvellement; dans l'embryon, elle réalise mieux que toute autre la division du travail physiologique.

Après avoir prouvé que les cellules organiques ne sauraient être considérées comme des tinitês vitales assimilables à l'animal, après avoir démontré que la cellule n'est pas la seule forme matérielle de l'activité vitale, après avoir démontré que les cellules ne portent pas, chacune en elles-mêmes, le caractère complet de la vie, après avoir démontré, enfin, que les cellules peuvent ne pas provenir directement d'une autre cellule, nous pourrions borner là notre critique, car c'est plus qu'il n'en faut pour démontrer le peu de valeur des hypothèses sur lesquelles repose la théorie cellulaire. Cependant, comme cette théorie a été le point de départ d'autres hypothèses qui servent de règle, parmi nous, aux investigations physiologiques

(1) Robin, loc. cit., p. H2.

(2) Rorjn, loc. cit.. p. 352.

et pathologiques, nous continuerons notre tâche jusqu'au bout. On nous excusera si nous négligeons de parler des fameux territoires cellulaires conquis si facilement par M. Virchow sur le domaine de J. Goodsir. Les Anglais ont fait bonne justice de ce plagiat.

C'est dans V activité que nous trouvons la caractéristique de la

vie D'après ce que nous savons, cette action, cette activité vitale

n'est suscitée dans aucune partie du corps par une cause innée (causa ianata), immanente et entièrement contenue dans une même partie. Partout, pour obtenir la manifestation de l'activité vitale, il faut nécessairement une excitation. Toute activité vitale suppose une excitation ou, si vous préférez, une irritation

Toutes les fois qu'on réveille une activité spéciale, c'est pour faire fonctionner, pour nourrir, ou pour former une partie : fonction, nutrition, formation

Dans un bon nombre de tissus, la vraie fonction nous éebappe : nous savons peu de chose de la fonction spéciale des tissus de substance conjonctive et de celle de la plupart des éléments épitbéliaux. Nous pouvons bien dire quel est leur usage dans tel ou tel cas, mais ils nous paraissent le plus souvent être des corps inertes, servant peu ou point à la fonction véritable, formant surtout des soutiens pour les diverses parties du corps, recouvrant les surfaces, réunissant, rassemblant ou séparant, suivant les circonstances (1).

Ce n'est pas la nutrition qui est permanente, c'est la possibilité de la nutrition autant que persiste la vie. Par l'action des irritants la nutrition de possible devient réelle; en d'autres termes, les irritants

provoquent la manifestation de la propriété J'ai désigné par le

mot usuel irritabilité la propriété des corps vivants qui les rend susceptibles de passer à l'état d'activité sous l'influence des irritants, c'est-à-dire sous l'influence des agents extérieurs (2). Toutes les parties subissent certains états de fatigue qui empêchent la partie de produire la quantité de mouvement qu'elle avait produite jusqu'alors. Mais, pour pouvoir fonctionner de nouveau , ces parties fatiguées n'ont point besoin de nouvelle nutrition ; pour leur rendre les facultés qu'elles ont perdues par la fatigue, il suffit de les laisser en repos pendant un certain temps (3).

En lisant ces propositions, dans lesquelles M. Virchow a ré-

(1) Loc. cit.," p. 239 et suiv.

(2) Virchow, citation de M. Robin dans YAnatomie et physiologie cellulaires, p. 614.

(3) Loc. cit., p. 244.

sumé toute sa doctrine physiologique, nous ne pouvons nous empêcher de constater l'insuffisance des notions da. physiologie générale que possède l'auteur. Il a cela de commun, d'ailleurs, avec tous ceux qui, dominés, absorbés par la constatation des faits innombrables de l'histologie, ont dédaigné l'étude de la tradition scientifique, trouvant plus simple d'improviser sur place, et en présence des éléments microscopiques, une théorie facile, destinée, à leurs yeux, à remplacer la physiologie générale. Sur une base aussi fragile, les théories ne se tiennent pas longtemps debout. Gela est surtout vrai pour la théorie de M. Virchow, comme nous allons le démontrer en examinant successivement chacune de ses propositions.

1° Il n'est pas juste de dire que Yactivité est la caractéristique de la vie, parce que toute matière, placée dans certaines conditions, est active.

Nous savons bien que les philosophes pourraient nous chercher querelle sur l'interprétation du mot activité qui, par eux, fut de tout temps appliqué aux agissements de l'âme et nullement à la matière inanimée; mais nous sommes bien obligé d'être de notre temps et de parler le langage que parlent les savants. Or, aujourd'hui, il est d'usage de dire activité de la matière, parce que toute activité n'étant appréciable que par le mouvement qu'elle provoque, on est arrivé à confondre la cause avec Y effet sensible, le mouvement lui-même avec la cause qui le rend possible. Nous nous sentons tout à l'aise sur ce terrain, et, pour prouver qu'il ne nous est pas inconnu, nous demandons la permission de citer textuellement les prolégomènes de notre Physiologie du système nerveux. Gela n'est pas inutile, d'ailleurs.

Le mouvement est la manifestation expressive de tout ce qui est. Que ce mouvement soit moléculaire ou organique, qu'il ressorte des lois de la physique, de la chimie ou de la physiologie, il existe rivé à la matière dont il est une des conditions indispensables. Nous ne pouvons pas concevoir la matière stable dans sa masse ou dans ses éléments; ce spectacle inédit serait le néant de la vie actuelle ou une création reposant sur des conditions nouvelles.

La lumière, le son, la chaleur, l'électricité sont des modes de mouvement; la terre, si imposante par ses majestueuses proportions, se meut dans l'espace, non-seulement dans sa totalité, mais dans chacune de ses parties, et le mouvement moléculaire intime dont elle est

le siège n'est p;is le moins puissant : c'est lui qui, de longue main, prépare le marbre de nos statues, la pierre de nos maisons, le combustible de nos usines et de nos foyers ; c'est encore à lui que nous devons, à travers des transformations successives, l'aliment indispensable des plantes, des animaux et de ['homme-; enfin tout se meut, et il n'est pas jusqu'à ce corps inerte, que nous appelons cadavre, qui ne soit le siège d'un mouvement moléculaire caractérisant un agrégat nouveau.

Le mouvement est donc une des conditions indispensables de tout ce qui occupe une place dans l'espace. Mais ce mouvement, d'où vientil ? Quel est-il? Est-ce une force particulière inhérente à l'élément matériel et résultant de sa constitution spéciale? ou bien l'élément matériel n'est-il que le substratum d'une force déjà existante, qui lui imprime le mouvement et la vie? Non, le mouvement n'est pas le principe qui anime la matière; le mouvement n'est que le mode expressif de son activité; c'est par lui que nous connaissons cette activité même, non dans son principe, dans son essence, mais dans ses effets. Un principe, une force, isolés de la matière, sont inaccessibles à nos sens et échappent directement à tous nos moyens d'investigation ; notre esprit ne peut s'attacher qu'aux effets qui résultent de l'action de la force sur la matière, et comme le mouvement, et un mouvement particulier, est la conséquence nécessaire de cette action, il s'ensuit que le mouvement, par des variétés infinies, nous fournit la notion de la manière d'être de tout ce qui est, et qu'il doit être le but réalisable de toute recherche scientifique (1).

Après celte profession de foi claire et formelle, il ne peut exister aucun malentendu entre notre lecteur et nous : le mouvement étant l'expression sensible de toute activité, et toute matière étant le siège d'un mouvement, on peut en conclure que toute matière est douée d'une certaine activité. Les nuages qui répandent sur nous la pluie, la neige ou la grêle sont actifs d'une certaine façon ; le fil de fer qui s'oxyde est le siège d'une certaine activité, puisqu'il prend l'oxygène et laisse l'azote de l'air; le barreau de fer aimanté, les éléments de Bunsen sont doués d'une activité merveilleuse qui présente avec celle des organismes vivants des analogies nombreuses. Enfin, l'organisme n'échappe pas à la règle commune; il est actif, lui aussi. Mais quel est son mode d'activité? En quoi ce mode se distingue-t-il des autres modes d'activité? Nous voici arrivé au véri-

(1) Edouard Fournie, Pliysiologie du système nerveux, cérébro-spinal . prolégomènes, p. 1. Paris, 1872.

table point essentiel de la question : la caractéristique de la vie se trouve, non pas dans le fait môme d'activité, fait général et commun à toute matière, mais dans les caractères qui distinguent le mode d'activité de la matière qui vit du mode d'activité de la matière qui ne vit pas.

C'est ce que n'a pas compris M. Virchow, en disant que Y activité est la caractéristique de la vie.

Dans les prolégomènes que nous citions tout à l'heure, nous avons pris soin de déterminer les vrais caractères delà vie. Nous devons nous borner à dire ici que ces caractères se trouvent :

1° Dans la division si naturelle et si vraie des mouvements de la vie organique et des mouvements de la vie fonctionnelle ;

2° Dans la détermination du sens précis qu'il faut accorder au mot fonction et aux divers éléments qui constituent cette dernière. Ces notions, encore peu répandues, mais indispensables cà la détermination des vrais caractères de la vie, se trouvent d'ailleurs développées dans d'autres parties de ce livre ;

3° Il est encore absurde de dire que « l'activité vitale n'est pas suscitée par une cause innée, immanente ». Sans doute la matière vivante, comme toute autre matière, a besoin, pour manifester son activité spéciale, d'être placée dans certaines conditions ; mais ces conditions ne sont que des conditions, et nullement des causes de l'activité de la matière, qui, seule, possède la propriété innée d'être active. Il est évident que, si vous suspendez un corps pesant, vous l'empêcherez ainsi de manifester le mode d'activité qu'il doit à la pesanteur; mais fournissez-lui l'occasion, mettez-le dans les conditions voulues, en coupant le cordon qui le retient, et aussitôt il montrera son mode d'activité de corps pesant.

Un corps sonore reste muet dans certaines conditions; placez-le dans des conditions plus favorables , il" manifestera son mode d'activité par un son. Dans tous ces exemples que nous pourrions multiplier à l'infini, on voit clairement que le mode d'activité spécial de chaque matière subsiste dans cette dernière à l'état de cause innée. C'est le corps qui est pesant, sonore, et nullement les conditions qui permettent à ces divers modes d'activité de la matière de se manifester. Par conséquent, la matière porte en elle-même la cause de son activité propre, car, si elle n'était pas constituée de ma-

nière à agir d'une façon spéciale, les conditions les plus variées seraient incapables de déterminer son activité.

Ce qui est vrai pour les corps inorganiques l'est aussi pour les corps organisés vivants. Le corps vivant porte en lui-même la cause innée, non pas d'une activité spéciale, mais des diverses activités tout à fait caractéristiques dont il est le siège. Ces activités, semblables en cela aux activités de la matière inanimée, ont besoin, pour se manifester, d'être placées dans certaines conditions de milieu : il leur faut de l'air, delà lumière, de la chaleur; il leur faut un aliment. Ces conditions ne sont pas des causes; elles fournissent simplement à l'organisme Y occasion de manifester ses activités spéciales. Présentez un aliment à un caillou, il ne mangera pas ; appliquez un nerf vivant sur un morceau de bois et celui-ci ne se contractera pas. L'organisme vivant, seul, peut faire ces diverses choses qui sont le propre de ses activités spéciales.

Ainsi donc, l'activité vitale représente une cause innée, contrairement à ce que prétend M. Yirchow.

3° Il est faux de dire que, « pour obtenir la manifestation de l'activité vitale, il faut nécessairement une excitation ou une irritation ». Cette théorie, d'ailleurs, est celle de Broussais (1), avec cette seule différence que Yirchow localise les phénomènes de l'irritation dans les éléments et dans les cellules. Cette modification, source de nouvelles erreurs, n'autorisait pas M. Virchow à déguiser la provenance des idées qui sont le fondement de sa pathologie. Mais ces idées sont fausses, comme on va le voir.

En remontant aux sources, il est facile de s'assurer que le mot irritabilité a été inspiré par la vue des mouvements fonctionnels qui succédaient à l'application de certains agents sur l'organisme vivant. Haller, Brown, Broussais, désignèrent ces agents sous le nom d'excitants ou de stimulants. Broussais les désigna plus tard sous le nom ^irritants, quand leur action dépassait les limites de l'état normal. L'emploi de ces expressions correspond à quelque chose de vrai ; mais leur généralisation, leur application à tous les phénomènes de la vie est inacceptable. Ici encore nous nous trouvons dans l'obligation de faire intervenir notre analyse physiologique des mouve-

(1) Broussais, Traité de physiologie appliquée à la pathologie. Paris, 1834.

ments de la vie, et en particulier notre division en mouvements de la vie organique et en mouvements de la vie fonctionnelle, car, en vérité, ce n'est que par une analyse suffisante et rationnelle des phénomènes de la vie que l'on peut élucider ces difficiles questions.

Lorsque nous introduisons un aliment dans l'estomac, ce dernier entre immédiatement en fonction; la membrane musculaire se contracte et les glandes déversent à la surface de la muqueuse un liquide spécial. Ici, l'aliment joue évidemment le rôle d'excitant.

Lorsque nous lésons d'une façon quelconque la surface cutanée d'un membre, l'animal sent la douleur et réagit par un mouvement déterminé. Ici encore la lésion produite joue le rôle d'excitant de la façon la plus évidente.

Lorsque enfin, sous l'influence d'une excitation, l'éjaculation se produit, nous avons encore là un exemple d'excitation incontestable.

Dans tous ces exemples que nous avons empruntés, à dessein, aux trois ordres de fonctions de l'organisme, fonctions dénutrition, de relation, de reproduction, non-seulement l'excitation n'est pas douteuse, mais encore elle est indispensable. C'est cette excitation que nous avons désignée sous le nom d'excitant fonctionnel, parce que toutes les fonctions, sans exception, ne sauraient s'accomplir sans y être sollicitées par lui.

S'il n'y avait dans l'organisme que des phénomènes fonctionnels, la théorie de Broussais et de M. Virchow sur l'irritation serait parfaite; mais il n'en est pas ainsi. A côté des phénomènes fonctionnels, il en est d'autres que nous avons désignés sous le nom de phénomènes de la vie organique, et qui échappent complètement à la théorie de l'irritation.

Prenons pour exemple l'œil, mais en ne le considérant que comme appareil réfringent. Pour vivre, et pour être apte à modifier les rayons lumineux d'une certaine façon, l'œil n'a pas attendu que la lumière vînt lui imprimer son mode d'activité propre. Lorsque nous dormons ou que nous sommes plongés dans l'obscurité, l'œil continue à vivre et à jouir de toutes ses propriétés Par conséquent, lorsque la lumière vient se présenter à cet organe, on ne saurait dire qu'elle Yexcite, car ce mot fait supposer que l'œil a besoin de la lumière pour entrer en activité, ce qui n'est pas. La vérité est que l'œil est constitué

organiquement d'une certaine façon propre à modifier, hphysiologiser le mouvement lumineux et que, pour cela faire, il n'a pas besoin d'être excité; la lumière se présente et les milieux vivants de l'œil modifient les rayons à leur façon. La lumière est la condition, Voccasion de l'activité efficace des propriétés spéciales des milieux de l'œil, et non un excitant de cette activité. Au point de vue où nous nous sommes placé, c'est-àdire en mettant de côté les fonctions de nutrition (circulation) et de relation (mouvements musculaires divers), l'organe de la vision est un appareil condensateur et organisateur du mouvement lumineux. Ce faisant, il ne remplit aucune fonction; il vit et fournit ses propriétés d'organe vivant ; en un mot, le mouvement dont il est le siège fait partie des mouvements de la vie organique dont le caractère essentiel est d'être permanents, continus, sans le secours d'aucune excitation spéciale.

Prenons un autre exemple dans la nutrition, qui est le type des mouvements de la vie organique. Les éléments (cellules et autres) qui entrent dans la constitution de nos organes vivent et conservent leurs propriétés organiques en puisant clans le sang les matériaux nécessaires. En considérant superficiellement les choses, comme l'a fait M Virchow, on peut être conduit à admettre que le sang est Y excitant de la vie des cellules, et à désigner l'action du sang sur les cellules sous le nom d'irritation nutritive. Mais il est très-aisé de démontrer la fausseté de cette assertion. Les éléments et les cellules trouvent, dans le sang, Yoccasion d'exercer leur activité propre et nullement une excitation, et ici, plus que partout ailleurs, on ne saurait être trop précis dans le sens attribué aux mots. Pour que le mot excitation fût applicable aux phénomènes de la nutrition, il faudrait supposer que ces phénomènes présentent des périodes d'activité et de repos, car on ne comprendrait pas qu'une cause puisse exciter le mouvement d'une chose qui est déjà en mouvement. Or, cela n'est pas. Les cellules ont besoin du sang pour entretenir la vie qui est déjà en elles, et elles n'attendent pas que le sang leur donne l'activité vitale. Lors de la segmentation du vitellus en cellules, les organes de la circulation pas plus que le sang n'existent dans l'intérieur de l'ovule, et cependant les cellules vivent. On n'est donc pas autorisé à dire que le sang est Yexcitant de la vie des cellules. Le sang, à une certaine période de la vie, est une condition

nécessaire et nullement un excitant. L'air est Yexcitant de la fonction respiratoire; mais il n'est pas Yexcitant de la vie des cellules, bien que l'oxygène soit une des conditions indispensables de la vie, car la fonction respiratoire n'existe pas encore durant la vie fœtale.

Dans tous les phénomènes de nutrition, le sang joue le rôle de condition nécessaire, et nullement celui d'excitant, carie mouvement nutritif a existé dans l'ovule avant la formation du sang ; et, ce qui le prouve encore mieux, c'est que chaque élément exerce sur le sang une action en quelque sorte élective. Or, on ne saurait admettre que le sang donne aux cellules biliaires la propriété de retirer du sang les éléments de la bile, aux cellules des glandes sublinguales la propriété de retirer du sangles éléments de la salive, et, si l'on objectait à cela que le sang ne fait qu'exciter une propriété, nous répondrions que ce mot exciter est tout à fait impropre, car on n'excite pas un mouvement continu. La vie organique, en effet, ne cesse pas, pourvu qu'elle trouve son aliment dans le sang. Les fonctions seules se reposent, et c'est pourquoi elles ont besoin d'un excitant fonctionnel. Le sang peut être considéré comme excitant, mais en se plaçant à un point de vue particulier, c'est quand on l'examine dans ses rapports avec la fonction circulatoire . Ici, en effet, le sang joue le rôle d 'excitant fonctionnel sur les parois des organes de la circulation. A ces divers points de vue, l'air atmosphérique peut être comparé au sang, etc.

Terminons par un exemple emprunté au développement de l'être vivant dans l'ovule. L'ovule est un organe chargé d'une fonction spéciale. Cette fonction, qui consiste à donner naissance à un être vivant complet, réclame, comme toute autre, l'intervention d'un excitant fonctionnel, et cet excitant est le sperme. Après la fécondation, l'œuf est le siège d'une évolution spéciale qui aboutit successivement à la formation de tous les organes. M. Yirchow désigne l'impulsion qui provoque cette formation sous le nom dJ irritation formative. Mais, comme il n'y a pas d'irritation sans irritant, nous demandons où se trouvécet irritant. M. Yirchow ne l'a pas indiqué. Est-ce le sang? Mais le système circulatoire n'existe pas encore. Le plasma sanguin transsudc, ij est vrai, à travers les membranes de l'œuf; mais ce fait entre dans les phénomènes de nutrition, et rien, sur ce point, ne distingue l'ovule des autres éléments de

l'organisme. Il faut donc admettre que l'ovule représente, par lui-même, une puissance indépendante de toute excitation en dehors de l'excitation purement fonctionnelle, et qui demande seulement au fluide sanguin la condition de ses manifestations.

Il est facile de saisir, d*après ce que nous venons de dire, et l'erreur de M. Virchow et la cause de cette erreur. M. Virchow n'a su voir que les mouvements réactionnels qui succèdent à l'application des excitants sur l'organisme vivant : il n'a pas compris que ces mouvements, dépendant de l'activité fonctionnelle, laissent complètement de côté les mouvements de l'activité organique. Il est vrai que M. Virchow, pressentant cette omission, a inventé une irritation nutritive; mais, faute d'avoir analysé suffisamment les phénomènes de la vie, la différence essentielle et fondamentale qui existe entre les mouvements de la vie fonctionnelle et ceux de la vie organique lui a complètement échappé, et il a été conduit à admettre indistinctement des excitants pour la vie fonctionnelle et des excitants pour la vie organique. Or, la vie fonctionnelle seule est passible de l'action des excitants. Lorsque, par exemple, nous soumettons la peau à l'action d'un épispastique ou à celle du calorique, nous excitons la vie fonctionnelle du système nerveux et des vaisseaux sanguins, et nullement la vie des éléments eux-mêmes.

4° Prétendre que « toutes les parties subissent certains états de fatigue qui em/jêchent la partie de produire la quantité de mouvements quelle avait produite jusque-là et que, pour fonctionner de nouveau, ces parties fatiguées n ont point besoin de nouvelle nutrition » , c'est émettre une hérésie physiologique. M. Virchow, en effet, appuie son dire sur ce fait que, après avoir séparé un nerf du corps humain, on peut l'épuiser fonctionnellement (par l'électricité sans doute) et lui rendre ses manifestations fonctionnelles par le repos. Le fait est vrai, mais l'interprétation est absolument fausse. Après un certain temps d'expérimentation, le nerf séparé du corps ne répond plus à l'excitation électrique pour y répondre de nouveau après quelque temps de repos. Qu'est-ce que cela veut dire? Cela veut dire que les nerfs sont des conducteurs spéciaux de l'électricité, des conducteurs organisés, et que, à ce point de vue, ils présentent des particularités qui les distinguent des conducteurs métalliques. Mais ces conducteurs séparés du corps ne

sont plus vivants, et on n'est pas autorisé à appliquer à toutes les parties du corps vivant ce qui se passe en eux dans ces circonstances. D'ailleurs, l'induction serait-elle légitime, que l'assertion de M. Virchow n'en serait pas moins vicieuse. M. Virchow, en effet, ignore la véritable signification qu'il faut accorder, en physiologie, au mot fatigue, et cela l'a conduit à admettre qu'un organe peut fonctionner sans se nourrir (!).

Qu'on nous permette à ce propos de citer une page de notre Physiologie du système nerveux :

Ces considérations, vraies pour tous les organes sans exception, nous montrent la nécessité du repos fonctionne] et les conditions matérielles dans lesquelles il se produit; elles nous montrent encore la signification Traie et nullement définie jusqu'ici que l'on doit •accorder au mot fatigue. La fatigue, en effet, se développe par l'absence ou par l'insuffisance des produits de la vie organique au point de vue fonctionnel.

La fonction s'accomplissant dans ces conditions anormales est la source d'un sentiment pénible que nous désignons sous le nom de fatigue. Il ne faut donc pas croire, comme on y e?t naturellement porté, d'après les idées reçues, qu'il existe une fatigue fonctionnelle réelle. Non, la vie ne se fatigue pas, pas plus la vie organique que la vie fonctionnelle; il y a richesse plus ou moins grande des produits de la vie organique et le sentiment de la fatigue se développe toutes les fois que le mouvement fonctionnel ne trouve pas à s'exercer dans des conditions normales, faut.' d'un produit organique suffisant (1).

Après ces paroles, il n'est pas nécessaire de faire ressortir ce qu'il y a d'irrationnel à prétendre que les organes fatigués recouvrent leur aptitude à fonctionner de nouveau par le simple repos et sans le secours de la nutrition.

Nous bornons là nos critiques et nous résumons notre jugement sur M. Virchow en ces termes :

Si M. Virchow se recommande aux savants par quelques travaux exclusivement personnels, il n'en est pas de môme de ses idées doctrinales, auxquelles il doit en partie sa notoriété. Ces idées appartiennent, sans remonter plus haut, à Schwann, Remak, Goodsir, Broussais, et, malgré le cachet d'originalité qu'il a cherché à leur donner, il n'a pas su faire qu'elles ne fussent erronées, comme nous croyons l'avoir démontré.

1) E. Fournie, Physiologie du système nerVeitx cérébro-spinal, p. 8UU.

Si nous jetons à présent un coup d'œil rétrospectif sur l'exposé historique et critique que nous venons de donner au sujet de la théorie cellulaire, nous sommes conduits à faire ressortir les propositions suivantes :

1° Toutes les idées qui sont le fondement de la théorie cellulaire avaient été déjà publiées par les auteurs français dont les noms suivent : de Mirbel, Turpin, Raspail, Royer-Collard, Prévost et Dumas, Coste, Dujardin, etc.;

2° Par des recherches très-patientes, très-minutieuses, trèsétendues, les auteurs allemands ont donné à ces idées une grande importance ; ils les ont réunies en corps de doctrine et les ont publiées sous le nom de théorie cellulaire ;

3° La théorie cellulaire est fausse dans son principe omnis cellula a cellula; elle est fausse également dans la plupart des idées avec lesquelles on a prétendu la constituer. En un mot, la théorie cellulaire est l'hypothèse nécessaire avec laquelle on a marché à la recherche du nouveau monde des infiniment petits.

Le moment est venu d'abandonner cette hypothèse et de renouer les liens de la tradition scientifique. Dans ce but, on devra revenir à l'étude de la physiologie générale, et s'appliquer à soumettre à ses lois tout ce qui est du domaine des éléments anatomiques. Ce jugement n'exprimerait pas la vérité tout entière si nous n'ajoutions pas aussitôt que, à côté de l'hypothèse, se dressent des notions innombrables qui se sont révélées à son souffle. Nous aurons à nous occuper bientôt de ces notions.

Pour le moment, nous devons examiner quelle direction la théorie cellulaire a imprimée aux esprits qui se sont adonnés aux recherches anatomo-physiologiques, et indiquer le port où elle les a conduits.

Bichat, dès le commencement de ce siècle, avait donné une analyse savante de l'anatomie et de la physiologie de l'homme, et son génie avait synthétisé, dans quelques formules restées célèbres, les principales lois qui président à la constitution et au fonctionnement de nos tissus. Cette œuvre, immense pour l'époque, devait servir de guide et de soutien aux investigateurs de l'avenir, et c'est ce qui eut lieu pour tous ceux qui ne se laissèrent pas entraîner par les exagérations de l'anatomie microscopique. Il n'en fut pas de même pour les promoteurs et pour les adeptes de la théorie cellulaire. Ceux-ci éblouis par

les découvertes faciles d'un monde tout nouveau, séduits par la perspective d'une solution possible à l'endroit des problèmes les plus ardus de la physiologie, oublièrent bien vite les principes et les lois formulés par les générations précédentes, et, munis de leur microscope, ils essayèrent d'élever à nouveau, et de toutes pièces, l'édifice anatomique et physiologique. Comme nous l'avons vu, cet édifice repose sur la notion delà cellule comme point de départ de tout le système organique. Cette base fondamentale de la théorie cellulaire était fausse, nous le savons déjà; mais, comme une science ne peut pas reposer sur un simple fait, les partisans de la théorie durent faire intervenir des principes, des lois, destinés à donner à leur système un semblant de raison d'être. Ce sont ces principes et ces lois que nous devons examiner.

A un moment où tout était à trouver dans le domaine des infiniment petits, rien n'était plus facile que de découvrir un fait nouveau; mais il n'en était pas de même pour formuler les principes et les lois qui régissent les relations des faits entre eux; on n'invente pas tous les jours, quoi qu'en pensent certains esprits faciles, des principes et des lois. C'est pourquoi les fauteurs de la théorie cellulaire empruntèrent leurs principes et leurs lois à la science traditionnelle. Mais hâtons-nous de dire que l'application qu'ils en firent fut désastreuse. On sait, par exemple, que ce que Bichat désignait sous le nom de propriétés organiques et de propriétés vitales, c'était des propriétés inhérentes aux tissus organisés, vivants ou morts. Or, les histologistes, ayant découvert que les tissus sont composés de particules élémentaires, s'avisèrent de négliger l'organe, le tissu, et ne voulurent considérer désormais que les propriétés des éléments ana forniques.

Cette innovation n'exigeait pas un grand effort d'esprit; elle est d'une simplicité accessible à tous. Malheureusement, elle constitue une application injustifiable. Prétendre que, les organes et les tissus étant constitués par des éléments caractéristiques et semblables entre eux, il s'ensuit que les propriétés des organes et des tissus ne sont que la résultante des propriétés des éléments, c'est exprimer un fait relativement vrai. Mais, de ce que les cellules biliaires et les fibres-cellules concourent à la constitution anatomique et à la manifestation des propriétés organiques du foie et des muscles, il ne s'ensuit pas

que l'on soit autorisé à désigner les propriétés de ces éléments anatomiques sous le nom de propriétés organiques. L'organe, ou, si l'on veut, l'agglomération des éléments anatomiques, représente un tout défini, délimité. — La cellule isolée ne saurait tenir lieu et place d'un organe; il lui faut du sang pour vivre ; il lui faut un milieu favorable à son existence ; il est nécessaire, enfin, qu'elle soit dans les conditions que réalisent les divers organes. Bien plus, nous n'arrivons à connaître les propriétés des éléments histologiques que par induction, en les étudiant dans les organes, dans les résultats de leur agglomération. Quel est l'histologiste qui oserait prétendre qu'il a surpris par l'investigation directe les propriétés spéciales d'un élément? quel est celui qui a vu la cellule biliaire former de la bile? quel est celui qui a vu une fibre-cellule se contracter? Assurément aucun.

Ces motifs montrent combien on a tort de confondre les propriétés des organes avec les propriétés des éléments ; ils montrent aussi combien sont inconsidérés ceux qui, après avoir étendu le champ de la vision dans le domaine des infiniment petits, s'imaginent qu'ils ont trouvé une voie progressive en appliquant aux éléments les termes physiologiques qui avaient été inventés pour les organes. Non, l'organe est un tout complexe, constitué par des éléments spéciaux, par des nerfs, des vaisseaux, des tissus conjonctifs, et empruntant ses caractères d'organe vivant, ses propriétés, à l'action réciproque de ces divers éléments les uns sur les autres. L'association de ces éléments est indispensable pour qu'il y ait organe. Par conséquent, le nom de propriétés organiques n'est applicable qu'à cet ensemble, et nullement à une de ses parties.

Les cellules et les autres éléments jouissent, si l'on veut, des propriétés générales et particulières de la matière vivante , mais en tant seulement qu'ils sont placés dans le milieu des organes. On ne saurait donc dire avec raison qu'ils ont des propriétés organiques. Les éléments possèdent la propriété vitale. Ils vivent d'une certaine façon, et cette façon de vivre revêt une forme expressive particulière dans les organes.

Le même raisonnement est applicable aux propriétés fonctionnelles qu'on accorde aux éléments. Le fonctionnement du muscle, dit-on, représente l'ensemble des unités fonctionnelles représentées par les fibres-cellules. Ce raisonnement est

tout à fait spécieux, comme nous l'avons déjà dit. A moins que l'on ne confonde la signification de tous les mots, — et c'est ce qu'on peut reprocher aux histologistes, — le mot fonction n'est pas applicable aux éléments. L'élément vit d'une certaine façon et l'organe emploie ce mode de vivre particulier, à l'exécution d'une fonction , c'est-à-dire à l'accomplissement d'un acte dans un but déterminé. Une fibre-cellule isolée ne jouera jamais le rôle d'un sphincter. Pour atteindre ce but, il faudra que plusieurs fibres-cellules soient unies entre elles par du tissu conjonctif aréolaire et appuyées sur du tissu fibreux; en un mot, il faut que, par leur association avec d'autres éléments, ces fibres-cellules constituent un organe, seul capable de fonctionner.

Après avoir indiqué, dans l'examen critique que l'on vient de lire, les théories défectueuses, les erreurs, les fausses routes dans lesquelles une généralisation prématurée des faits avait jeté les micrographes, nous devrions montrer à présent les acquisitions innombrables dont ils ont enrichi la science anatomique. Mais ces acquisitions sont si nombreuses, que nous sommes forcé de les signaler simplement en renvoyant le lecteur aux traités spéciaux d'histologie.

Avant les recherches micrographiques, on ne connaissait des organes et des humeurs que ce que les sens peuvent en recueillir directement. Aujourd'hui, c'est-à-dire, soixante ans après le commencement de ces travaux, on peut dire pour chaque organe, pour chaque humeur, quel est l'élément anatomique qui le constitue et qui lui donne ses propriétés particulières. Ce résultat, qui décuple en cpuelques années le bilan des notions anatomiques recueillies dans une longue suite de siècles, est dû au labeur de quelques hommes, parmi lesquels nous citerons YVilson Phillips, Thompson, Goodsir, Muller, Purkinje, Yalentin, Henle, Kolliker, Remak, Giesker, Wagner, Gerber, Rosenmuller, Budge, Vogel, de Theile, Melsens, Berres , Emmeri et Ehremberg , Retzius, Raspail, Donné, Lebert, Michel, Ch. Robin. Grâce aux efforts de ces travailleurs illustres et de beaucoup d'autres, il n'est pas de tissu, il n'est pas de liquide dans l'organisme dont on ne connaisse exactement l'élément fondamental, l'élément histologique.

Un seul petit nuage plane à l'horizon des histologistes, mais

il est bien petit et il se dissipera d'ailleurs dès qu'ils le voudront. Nous voulons parler d'une bonne classification des tissus.

Bichat admettait vingt et un tissus élémentaires : tissu cellulaire, tissu nerveux de la vie animale, tissu nerveux de la vie organique, tissu artériel, tissu veineux, tissu des vaisseaux exhalants, tissu des vaisseaux absorbants et de leurs glandes, tissu osseux, tissu médullaire, tissu cartilagineux, tissu fibreux, tissu fibro-cartilagineux, tissu musculaire de la vie animale, tissu musculaire de la vie organique, tissu muqueux, tissu séreux, tissu synovial, tissu glandulaire, tissu cutané, tissu épidermique, tissu pileux.

Après Bichat, il en advint du nombre de tissus élémentaires ce qui est arrivé pour les corps simples en chimie, à savoir qu'il fut considérablement diminué. En 1809, Budolphi admet seulement huit tissus simples avec trois tissus composés {De corporis humant partibus similaribus). En 1815, Meckel admit onze tissus élémentaires. Puis vinrent les classifications basées sur les recherches microscopiques, et particulièrement sur l'histogenèse : Schwann, Henle, Kolliker, Muller, Leydig, ont donné chacun une classification différente basée sur l'origine cellulaire de tous les tissus.

Mais d'où vient qu'on n'est pas encore parvenu à établir une division vraiment scientifique des tissus? La raison pour nous est évidente. Bichat, privé de microscope et trompé par ses vues théoriques, n'avait pas, d'un côté, poussé assez loin son analyse, et, de l'autre, il l'avait poussée un peu trop loin, en admettant des tissus spéciaux pour la vie organique et pour la vie animale. Quant aux successeurs de Bichat, le microscope, en leur montrant les infiniment petits, leur fit perdre de vue les grandes idées de l'organisation et les véritables principes de la science. Dominés par ce fait, qu'une cellule se trouve à l'origine de tous nos tissus, ils n'ont eu d'autre préoccupation que de constater les transformations des cellules, et de classer les tissus d'après les caractères morphologiques de ces transformations.

Vains efforts! Certaines cellules, il est vrai, sont le siège d'une évolution incontestable, qui, de l'état de corps globulaire, les transforme en fibres ; mais combien d'autres cellules ne subissent aucune évolution et conservent jusqu'à la mort le

caractère morphologique qu'elles ont eu dès le début ! Remonter trop haut dans l'évolution de la matière organisée pour y trouver la caractéristique fondamentale des divers tissus, c'est aller au-devant de la confusion, car dans cette voie on doit aboutir à l'unité cellulaire, c'est-à-dire à l'ovule, et dès lors toute investigation sérieuse devient impossible.

La curiosité scientifique est une excellente chose, mais à condition qu'elle soit dirigée par de bons principes. Que se propose-t-on dans une classification des tissus? On se propose de caractériser anatomiquement des substances qui jouissent de propriétés physiologiques spéciales. Or ces propriétés physiologiques sont différentes selon le degré d'évolution auquel est parvenu l'élément anatomique qui leur donne naissance. De même que, pour classer les divers instruments de la chirurgie, on n'ira pas chercher dans l'arrangement des molécules d'acier avec lesquelles on les construit le secret de leur destination, de même on ne doit pas remonter trop haut dans l'évolution ou la transformation organique pour y trouver la caractéristique d'un tissu particulier. Ce tissu, d'ailleurs, ne jouit de ses propriétés physiologiques complètes que lorsque les éléments qui le composent sont arrivés à un développement complet. Il est donc logique de rechercher les caractères anatomiques d'un tissu dans les éléments qui le constituent à l'état de développement complet sans se préoccuper outre mesure des conditions histogénétiques qui ont précédé ce développement.

C'est pour avoir méconnu ce piincipe que les histologistes ne sont point encore parvenus à s'entendre, et à adopter une classification unique. Les uns, en effet, sont montés un peu plus, les autres un peu moins haut dans la période évolutive de la matière organique, et, selon le degré auquel ils s'étaient arrêtés, ils ont naturellement trouvé des caractères différents qui les ont conduits à des classifications différentes.

Bichat s'était borné à distinguer les tissus élémentaires par leurs caractères sensibles, et il en avait admis un peu plus qu'il n'y en a réellement, parce qu'il n'avait pas mis suffisamment de soin dans son analyse ; mais rien n'était plus facile que de rectifier cette énumération. Les histologistes, emportés par le zèle et l'enthousiasme, n'ont pas su se borner à cette unique rectification. A la place d'une simple

énumération des tissus, ils ont prétendu mettre une classification basée sur la provenance et la filiation des éléments histologïques. C'est là une grave erreur. L'histogenèse est, sans contredit, utile pour établir les diverses phases qui, de l'état de simple devenir, ont conduit l'élément organique à son type complet, c'est-à-dire doué de propriétés physiologiques spéciales ; mais elle ne saurait servir de base à une détermination scientifique des tissus. Cette base, il faut la chercher dans les tissus eux-mêmes et dans leurs éléments constitutifs, parce que là, seulement, on trouve l'élément complet, et jouissant de toutes ses propriétés caractéristiques. En agissant ainsi, on arrive à cette notion générale que l'organisme est constitué par un certain nombre de tissus élémentaires, et que chaque tissu, ayant une destinée physiologique particulière , est anatomiquement caractérisé par des éléments histologiques distincts. Mais, précisément parce que chaque tissu présente des caractères anatomiques tout à fait particuliers, on ne saurait songer à établir parmi eux une classification. Les tissus élémentaires sont susceptibles d'être énumérés, mais non classés.

Une des gloires de l'anatomie microscopique, c'est d'avoir fourni les véritables caractères sur lesquels doit reposer cette énumération, et nous permettre ainsi de rectifier l'énumération de Bichat.

Physiologie générale. — La plupart des progrès réalisés par la physiologie, durant notre époque, sont dus à l'emploi d'une méthode qui, sans être nouvelle, s'est élevée presque au rang d'une science, par les nombreuses applications qu'elle a reçues et par les services qu'elle a rendus. Nous avons nommé la méthode expérimentale.

Depuis Galien jusqu'à nos jours, dit Cl. Bernard, les physiologistes des divers pays, qui pratiquèrent des expériences sur les animaux vivants, ne s'étaient montrés que par intervalles et de loin en loin. Tour à tour prônées ou décriées, reprises puis abandonnées, ces expériences n'avaient point acquis droit de domicile dans la physiologie. Maintenant elles y sont entrées pour n'en plus sortir, et désormais les vivisections, perfectionnées et analytiquement instituées, constituent une des hranches fondamentales de la méthode d'investigation appliquée aux phénomènes de la vie. L'avènement de la physiologie expérimentale appartient à la France; c'est à Magendie que revient la gloire d'avoir planté définitivement le drapeau de l'expérimenta-

tion physiologique. Ce sera un de ses titres à la reconnaissance de la postérité.

En résumé, les progrès actuels de la physiologie se relient à une véritable renaissance, que cette science a éprouvée vers le commencement de ce siècle. Il était important de montrer cpie la France a été le berceau de cette rénovation, à laquelle ont principalement concouru Lavoisier, Laplace, Bicbat et Magendie.

C'est à partir seulement de cette époque moderne que la physiologie expérimentale a réellement pris son essor, ayant pour base solide ce trépied indispensable : les sciences physico-chimiques, les sciences anatomiques et l'expérimentation sur l'organisme vivant (1).

On ne peut qu'applaudir à ces paroles de l'illustre physiologiste qui, plus que Magendie peut-être, a contribué par ses nombreux travaux à consacrer dans la science l'usage suivi et indispensable de la méthode expérimentale. Cependant, pénétré plus que personne de l'utilité de cette méthode, et peut-être à cause de cela, nous avions présenté quelques critiques en cette place. Ces critiques s'adressant plutôt aux idées de Claude Bernard qu'à la méthode elle-même, nous les supprimons pour les publier plus tard. Nous considérons le silence en ce moment comme un faible hommage rendu à la mémoire de l'intelligence d'élite et du travailleur infatigable que la France et le monde savant viennent de perdre.

Nous nous bornerons à dire, pour ne pas perdre de vue l'enchaînement de nos idées dans cette exposition, que méthode expérimentale et physiologie ne doivent pas être considérées comme synonymes, parce que les faits de l'expérience, groupés ensemble, ne peuvent pas constituer à eux seuls la physiologie.

Les faits n'ont toute leur signification qu'à la condition d'être rattachés aux autres parties de l'édifice scientifique par leurs liens naturels ; en les considérant dans ces conditions, et dans leur ensemble, ils représentent les lois et les principes à la faveur desquels nous pouvons marcher à la découverte de nouveaux faits.

C'est ainsi que, tour à tour, les faits de l'expérience se trouvent au commencement et à la fin du mouvement scienti-

(1) Cl. Bernard, Rapport sur les progrès et la marche (te la physiologie générale en Franee, p. 7

tique, alternant, dans cette évolution, avec les principes et les lois qui, tantôt se reposent sur eux, et tantôt servent à les faire naître.

La récolte des faits de l'expérience, depuis le commencement de ce siècle, a été assurément très-belle ; mais elle eût été encore plus belle si, tout en recherchant les faits, on se fût préoccupé de les rattacher aux lois générales de la physiologie.

Il est vrai que les idées de Bichat sur ce point de physiologie générale ne permettaient pas une semblable systématisation; mais raison de plus pour rectifier ces dernières avec l'aide des nouveaux faits qu'on recueillait.

Cette nécessité s'est imposée à notre esprit le jour où nous avons voulu aborder l'étude des fonctions du cerveau. Partant de cette idée, que les lois qui président au fonctionnement du cerveau doivent être les mêmes que celles qui président au fonctionnement des autres organes, et que la connaissance de ces lois devait nous servir de guide pour déterminer les conditions de la fonction cérébrale, nous avons cherché ces lois dans les auteurs, mais en vain. C'est alors que nous avons médité sur l'œuvre de Bichat, et que nous avons constaté sa défectuosité sur certains points, son insuffisance sur d'autres.

Cependant nous ne pouvions pas faire un pas de plus dans l'étude des fonctions du cerveau si, au préalable, nous n'avions pas établi les lois qui président au fonctionnement des organes en général. Nous nous sommes donc décidé à remplir cette tâche, et nous avons public les résultats de nos recherches dans les prolégomènes de notre Physiologie du système nerveux cérébro-spinal.

L'importance de ce travail nous étant garantie par les services qu'il nous a rendus depuis, soit dans la détermination des fonctions du cerveau, soit dans l'appréciation rigoureuse de tous les faits biologiques, — comme, par exemple, dans l'appréciation de la théorie cellulaire (v. p. 140-176), — nous croyons devoir donner ici un résumé de nos idées.

1° Nous ne connaissons les phénomènes de la vie que par les mouvements de la matière vivante.

2° Ces mouvements sont de deux ordres :

A. — Les uns accompagnent la formation, le développement et l'entretien des organes. C'est par eux que nous connaissons la manière de vivre propre à chaque organe, et les résultats de

cette vie : la formation de la bile, les fibres contractiles, les cellules percevantes, etc., etc. Pour ces motifs, nous avons désigné ces mouvements sous le nom de mouvements de la vie organique. Ils ont pour caractère essentiel d'être continus depuis la naissance jusqu'à la mort ; le contact du sang physiologique avec les organes est la seule condition de leur permanence et de leur continuité.

B. — D'autres mouvements nous montrent les organes se débarrassant des résultats de leur vie propre, dans le but de concourir à une des trois destinées de l'être vivant : s'entrete nir, commercer avec le monde extérieur, et se reproduire. Nous avons désigné ces mouvements sous le nom de mouvements fonctionnels, parce qu'un organe ne fonctionne réellement que lorsque, par les résultats de sa vie propre, il concourt à un but déterminé. En sécrétant de la bile, le foie vit organiquement ; en déversant la bile dans l'intestin, il vit fonctionnellement. Les mouvements fonctionnels présentent un caractère qui les distingue de tous les autres: ils sont intermittents, et ils réclament, pour se produire, l'intervention d'un excitant spécial que nous désignons sous le nom d'excitant fonctionnel .

3° Les mouvements de la vie organique nous dévoilent la vie particulière de chaque organe ; ils nous font voir que les uns donnent naissance à des produits chimiques (sécrétions), que les autres s'entretiennent à l'état d'appareils mécaniques (muscles), que d'autres, enfin, se maintiennent à l'état d'instruments dynamiques spéciaux (système nerveux). Nous donnons au pouvoir qu'ont les organes de donner naissance à ces résultats ou produits divers le nom de propriétés organiques.

Les mouvements fonctionnels nous font connaitrele but final de la vie propre de chaque organe. Par eux, nous savons que certains organes ont pour mission d'entretenir la vie générale de l'être, que d'autres ne vivent que pour mettre l'individu en rapport avec ce qui n'est pas lui, que d'autres, enfin, n'ont d'autre destinée que de concourir à la reproduction de l'être vivant. Nous donnons à ces trois ordres de pouvoirs le nom de propriétés fonctionnelles ou physiologiques.

Les propriétés organiques et les propriétés fonctionnelles représentent deux ordres de pouvoirs parfaitement distincts, si on les considère isolément ; mais, considérées ensemble, elles représentent les propriétés vitales, c'est-à-dire l'ensemble des

propriétés qui distinguent la chose qui vit de celle qui ne vit pas.

4° D'après ce que nous venons de dire, la fonction est un phénomène vital bien déterminé, qui cependant n'avait pas été défini jusqu'ici. La fonction est la réalisation de la destinée physiologique d'un organe. L'organe prépare un produit; la fonction met en œuvre ce produit en l'extériorisant dans un but défini.

Le produit de la vie propre de chaque organe constitue la matière fonctionnelle. L'excitant variable qui provoque l'expulsion du produit de la vie porte le nom d'excitant fonctionnel; nous donnons enfin le nom de mouvements fonctionnels aux mouvements qui accompagnent la mise en œuvre de la matière fonctionnelle dans un but défini.

Les destinées de l'être vivant se réduisant à trois , il n'y a que trois ordres de fonctions : fonctions de nutrition, fonctions de relation, fonctions de reproduction.

De même, il y a trois ordres d'organes, d'après la nature du produit de leur vie spéciale : des organes à produit chimique, des organes à effet mécanique, des organes à effet dynamique. D'où la nécessité d'employer des procédés différents dans l'étude physiologique des organes.

Telles sont, en résumé, les vérités qu'il était indispensable d'établir. Telles sont aussi les modifications que nous avons apportées à la doctrine de Bichat. Grâce à elles, nous avons pu débrouiller le chaos qui régnait dans le domaine de la vie cérébrale, poser le problème des fonctions du cerveau sur ses véritables bases, et enfin fournir à l'interprétation des faits biologiques le critérium précieux qui lui avait manqué jusqu'à présent. Peut-être, un peu plus tard, aurons-nous l'occasion d'introduire le même critérium dans les faits pathologiques.

La physiologie générale n'a pas exclusivement pour but de systématiser les faits pour en retirer les principes et les lois qui doivent guider la recherche de nouveaux faits ; elle s'occupe aussi des propriétés générales de la matière vivante.

Du moment que chaque tissu put être caractérisépar la nature de ses éléments constitutifs, grâce à l'investigation microscopique, les propriétés de ces tissus furent naturellement attribuées à ces éléments. Il est évident, en effet, que la puissance de contraction d'un muscle doit être attribuée à la propriété

de se contracter que possèdent les éléments musculaires qui le composent. De même, la quantité de bile que fournit le foie est due à la propriété que possède chaque cellule de cet organe de sécréter et d'excréter une certaine quantité de bile.

Ainsi dirigés par les vues anatomiques, les physiologistes purent donner à leurs investigations un but plus précis et mieux défini.

Bichat avait déterminé d'une manière générale et sommaire, d'après un certain nombre d'expérimentations, les propriétés particulières à chaque tissu; mais, sur ce point, il avait laissé beaucoup à faire. Ce sont des physiologistes français qui ont, en grande partie, complété l'œuvre de Bichat.

Globules sanguins. Le sang se compose d'une partie fluide, le plasma, et d'une partie solide, les globules blancs et rouges. L'existence de ces derniers n'a pu être constatée qu'avec le microscope; ce fut même une des premières découvertes que l'on fit avec cet instrument. Cependant le rôle des globules sanguins n'a été bien déterminé que dans ces derniers temps, grâce aux progrès de la chimie et à l'intervention de la méthode expérimentale.

Les globules rouges sont de petites cellules rondes ou ellipsoïdes dont la propriété essentielle consiste à absorber l'oxygène, soit au contact de l'air, soit au contact des liquides qui en contiennent. L'oxygène, étant ainsi fixé sur un corps mobile que la circulation promène sur tous les points de l'organisme, se trouve en rapport avec les éléments histologiques et peut exercer sur eux son influence.

La partie du globule sanguin qui possède la merveilleuse propriété de fixer l'oxygène est YhématoglobuUne, qui communique aux globules leur couleur rouge.

La plupart des connaissances que l'on possède sur l'élément histologiquc sanguin sont dues à la découverte de l'action vénéneuse de l'oxyde de carbone sur le sang. En 1842, M. F. Leblanc constatait que ce gaz fait périr les oiseaux s'il se trouve dans l'air dans la proportion de i à 5 pour 100. Un peu plus tard, C. Bernard s'assura que ce gaz doit ses propriétés toxiques â ce qu'il déplace instantanément l'oxygène des globules du sang, et qu'il contracte, avec ces derniers, une union énergique, que l'oxygène à son tour ne peut pas dé-

truite. « Le globule qui a été touché par l'oxyde de carbone, dit C. Bernard, non-seulement ne renferme plus d'oxygène, mais en outre il est incapable d'en reprendre au contact de l'air (1). »

La propriété que possède le globule rouge, de déplacer l'oxygène, a été mise à profit par C. Bernard dans l'analyse des gaz du sang. Ce procédé, combiné avec celui du vide, est généralement employé aujourd'hui par tous les physiologistes.

Si l'on connaît les propriétés respiratoires des globules rouges, il n'en est pas de même des propriétés des globules blancs ou leucocytes. Ces globules sont généralement plus petits que les globules rouges, et moins nombreux que ces derniers (2 ou 3 pour 1000). La substance contractile dont ils sont formés leur permet de changer de place, d'affecter les formes les plus variées, de revêtir en un mot les apparences d'un être vivant (2). Ces éléments proviennent des chylifères et des lymphatiques. On pense généralement qu'ils sont destinés à se transformer en globules rouges.

Élément épithélial. Cet élément joue un rôle immense dans l'organisme. C'est lui, en effet, qui revêt toutes les surfaces libres ; peau, muqueuses, cornée, vaisseaux sanguins, vaisseaux lymphatiques, cavités closes, cavités glandulaires, etc. Quant à son rôle fonctionnel, il est non moins varié : ici, ce sont des mouvements vibratiles, là, des sécrétions de nature très-diverse, là, des phénomènes de coloration, etc.

Il suit de là que les propriétés de cet élément sonttrès-nombreuses, mais on peut les résumer, en disant que l'élément épithélial est l'élément organique spécial, qui intervient, par ses propriétés chimiques ou physiques dans l'accomplissement de Yabsorption, de la sécrétion et de Yexcrétion.

Les éléments cellulaire, fibreux, cartilagineux, osseux, constituant les tissus qu'on désigne souvent sous le nom de tissus de substance conjonctive , présentent cette particularité caractéristique qu'ils sont formés, à l'état embryonnaire, « par une agglomération de cellules formatrices sans enveloppe, arrondies, à noyaux vésiculeux. Entre ces éléments se développe ensuite une substance intercellulaire molle , homogène , formée de

(1) Rapport sur les progrès de la physiologie, p. 51.

(2) Davaine, Recherches sur les globules blancs du sang, mémoire de la Société de biologie, 1856.

matières albuminoïdes, et qui, plus tard, deviendra très-abondante » (1).

Une autre particularité', c'est que ces éléments se développent tous aux dépens du feuillet moyen du blastoderme, et qu'ils se substituent très-souvent les uns aux autres dans les différentes espèces animales.

Au point de vue physiologique, ces éléments présentent un caractère commun : c'est leur rôle passif dans les divers mécanismes vitaux. Ce rôle a été particulièrement étudié dans le tissu fibreux élastique des artères par Magendie, Poisseuille, Wertheim (2), Marey (3).

Élément musculaire. — En disant que le muscle possède par lui-même la propriété de se contracter, et que, dans la contraction, le système nerveux ne joue que le rôle d'excitant, Haller souleva une question très-débattue depuis, et dont la solution expérimentale n'a été donnée que de nos jours. En sectionnant, sur un animal vivant, le nerf d'un muscle, Longet constata, le premier, que la contractilité du muscle persiste longtemps après que l'excitabilité du bout périphérique du nerf coupé a disparu (4).

Quelque temps après, G. Bernard, partant de ce fait, découvert par lui, que le curare empoisonne exclusivement les nerfs moteurs, eut l'idée d'empoisonner tout le système nerveux moteur d'un vertébré, d'une grenouille, se proposant ensuite d'examiner si le muscle était en état de se contracter sous l'influence des excitants artificiels. Bien que l'influence nerveuse fût complètement abolie, les muscles de la grenouille ne cessèrent pas de se contracter sous l'influence de l'excitation électrique. Cette expérience, variée de différentes manières et répétée par la plupart des physiologistes, a toujours donné les mêmes résultats. On peut donc conclure, avec Cl. Bernard et Longet, que la contractilité est la propriété spéciale de l'élément musculaire (5).

(1) H. Frey, Histologie et histochimie, p. 102.

(2) Wertheim, Mémoire sur l'élasticité et la cohésion des principaux tissus du corps humain. Académie des sciences, 1846.

(3) Marey, Physiologie me'dicale de la circulation.

(4) Longet, Recherches expérimentales sur les conditions nécessaires à la manifestation de l'irritabilité musculaire. Paris, 1841.

(5) Cl. Bernard, Recherches sur le curare, comptes rendus de l'Académie

Nous sommes arrivé à la détermination de la même propriété par une voie différente , mais tout aussi sûre. Après avoir démontré que toutes les fonctions, sans exception, n'entrent en jeu que sous l'influence d'un excitant fonctionnel, transmis à l'organe par l'intermédiaire du système nerveux sensitivo-moteur, nous avons dû admettre que la contraction (fonction des muscles) est excitée simplement par le système nerveux sensitivo-moteur, et accorder au muscle exclusivement la propriété contractile (1). Gela prouve, en passant, que le physiologiste bien inspiré peut se dispenser parfois de l'expérimentation.

Les notions qui précèdent n'ont rien demandé à l'intervention du microscope ; mais c'est à lui que nous devons la connaissance du véritable élément contractile. Cet élément est une matière protéique, transparente, semi-fluide, désignée par Lehman sous le nom de syntonine, et que l'on trouve soit à l'état amorphe , comme dans les méduses et les amibes, soit à l'état cellulaire, comme dans les hydres d'eau douce, soit enfin à l'état tubulaire, comme dans les fibrilles musculaires.

A l'étude générale de la contraction musculaire se rattachent plusieurs questions intéressantes qui ont été élucidées par les physiologistes modernes. C'est ainsi qu'on a déterminé l'action variable des excitants artificiels sur la propriété contractile des muscles. On a constaté que les acides dilués, ainsi que la bile, appliqués sur les muscles, provoquent leur contraction. On a reconnu que certains muscles sont influencés par la chaleur et le froid, tandis que d'autres ne le sont pas. Les muscles de l'estomac et de l'intestin sont thermosystaltiques, car si, après la mort, on élève leur température à 20 degrés , les mouvements péristaltiques reparaissent. Les muscles des membres, et en général tous ceux de la vie animale , sont athermosystaltiqu.es.

L'influence de la lumière sur la contraction de l'iris est évidente ; mais on a rendu cette action plus démonstrative en plaçant un œil dans une boîte fermée et en constatant, quelques heures après, la dilatation de la pupille.

L'influence de l'électricité sur la contraction musculaire a

des sciences. 1850. — Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses, M) Ed. Fournie. Physiologie du système nerveux cérébro-spinal, p. 60.

été simultanément signalée, en France, par Becquerel et Breschet, en Italie, par Matteuci. Depuis cette époque, l'électrophysiologie a pris un grand développement , grâce aux travaux de Dubois-Reymond, de J. Regnauld, etc., etc. (1). Dans l'impossibilité d'analyser ici tous ces travaux, nous nous bornerons à dire qu'on a reconnu que la fibre musculaire, à l'état de repos, donne naissance à un courant électrique dont le pôle positif est à la surface du muscle et le pôle négatif à son centre. Pendant la contraction, le courant électrique est instantanément supprimé dans le muscle. Au moment de la rigidité cadavérique, le courant se renverse et, au lieu d'être positif à la surface et négatif au centre, il devient négatif à la surface et positif au centre.

L'empoisonnement des muscles par la digitaline ou Yupas anliar qui détruisent la propriété contractile, sans porter atteinte au développement des courants électriques dans les muscles, semble prouver qu'il n'y a aucune corrélation de cause à effet entre la contraction et les courants électriques ; il tend, au contraire, à prouver qu'entre la production de ces phénomènes il n'y a qu'une simple coïncidence. Telle est l'opinion de Cl. Bernard (2).

En considérant la contraction musculaire en elle-même, on a constaté que, pendant la contraction, le muscle se raccourcit et perd exactement en longueur ce qu'il gagne en largeur. On a reconnu également, en opérant sur des muscles d'insecte, que, pendant la contraction, les fibres sont le siège d'un mouvement ondulatoire (Bowmann, Briicke, Kiihne), décrit graphiquement par Aeby.

Disons enfin que M. Helmholtz est parvenu à mesurer la vitesse de la contraction musculaire en se servant d'un appareil dont le mécanisme repose sur un principe fourni par Pouillet, et qui permet de comparer la rapidité de l'action musculaire à celle de l'électricité.

Yoici le tracé qu'Helmholtz avait obtenu avec son appareil.

Dans ce graphique, on peut lire trois phénomènes différents : 1° Depuis A jusqu'à la première ligne verticale, il y a un intervalle qui désigne le temps compris entre l'excitation

(1) J. Reynauld, Recherches sur les courants musculaires, comptes rendus de l'Académie des sciences. 1854.

(2) Cl. Bernard, Propriétés des corps vivants, page 210.

et la contraction ; 2° la courbe ascendante de 0° à 5° représente la période de raccourcissement du muscle ; la courbe descendante de 5° à 20° exprime le retour du muscle à sa longueur normale. Volkmann, Boeck (de Christiania), Wundt (1), Valentin (2), ont étudié sur le myographe les diverses particu-

Fig. 1. — Tracé graphique de M. Helmholtz indiquant la forme de la contraction musculaire.

larités de la contraction musculaire. M. Marey, avec un myographe de soninvention, a obtenu des graphiques qui sont vraiment remarquables. Nous décrirons d'abord son appareil et nous donnerons ensuite un de ses graphiques.

Myographe de Marey. — Le myographe de M. Helmholtz était construit sur le principe du spbygmographe de Vierordt ; il était tout naturel que M. Marey établît le sien en s'appuyant sur le principe de son propre sphygmographe.

Sur une planchette de liège, dit M. Marey, est fixée, au moyen de fortes épingles, une grenouille vivante à laquelle on a coupé la moelle épinière. Le tendon d'un gastrocnémien est mis à nu et lié par un fil de fer très-fin au levier de l'enregistreur, qui porte un petit crochet pour cet usage. Ce crochet glisse sur le levier et, suivant qu'on l'approche ou qu'on l'éloigné du centre du mouvement, permet d'obtenir une amplification plus ou moins grande des mouvements musculaires qui sont enregistrés. En arrière du levier, et sur son prolongement, est une lame élastique qui appuie sur un excentrique de réglage et permet, suivant qu'elle est plus ou moins tendue, d'opposer à l'effort musculaire une résistance élastique variable.

L'ensemble de cet appareil est situé dans un plan horizontal ; c'est dans ce plan que se font les oscillations du levier, sous l'influence des contractions du muscle de la grenouille. Un cylindre enfumé tourne autour d'un axe horizontal et reçoit les graphiques de ce mouvement. Enfin, le support vertical qui porte le myographe est placé sur un chariot qui se meut sur un chemin de fer, parallèlement à l'axe du cylindre. Cette disposition permet d'obtenir des graphiques

(1) Die Lehre der Muskelbewegung nach eigenen untersuchungen bearbeiset, Braunsclrueig, 1868.

(2) Die Zuckungsgesetze des lebenden Nerven und Muskels. Berne, 1863.

de très-longue durée. En efiet, dans l'immobilité du muscle, le levier du myographe écrit autour du cylindre une hélice d'un pas plus ou moins serré, suivant le rapport de la translation de l'appareil avec la rotation du cylindre. C'est à cette hélice, comme abscisse, que doi-

Fig. 2. — Mvographe de M. Marey.

vent se rapporter chacune des courbes tracées par l'appareil, sous l'inlluence des mouvements de la grenouille.

Un excitateur électrique, appliqué au nerf sciatique de la patte qui est attachée au levier, provoque, au moyen de courants d'induction de courants galvaniques, des mouvements qui seront enregistrés (1).

Voici à présent un spécimen des graphiques que M. Marey a obtenus avec son appareil.

Dans ce tracé, comme dans celui d'Helmlioltz, on voit, de gauche à droite : « une première partie composée de lignes à peu près horizontales et qui correspond au moment de l'excitation ; 2° une courbe ascendante qui représente le moment de la contraction ; 3° une courbe descendante qui représente le

(1) Marey, Du mouvement dans les fonctions de In vie, p. 168.

retour au repos. On remarque que la secousse musculaire subit de bas en haut, c'est-à-dire du commencement à la fin de l'expérience , qui se compose d'une centaine d'excitations égales, des modifications tellement graduelles que le parallélisme des courbes en semble à peine altéré. Cependant on voit d'une manière évidente que les excitations donnent une courbe plus ample et plus courte au commencement de l'expérience

Fig. 3. — Secousses musculaires inscrites au moyen du myographe simple. De bas en haut, les secousses sont modifiées par la fatigue.

et que la durée de la secousse s'accroît sans cesse du commencement à la fin. Cette dernière particularité est l'expression de la fatigue musculaire.

D'après M. Helmboltz, la durée totale d'une contraction musculaire est de deux cent cinq millièmes de seconde (0",205), et, en décomposant cette durée selon les trois stades que nous avons signalés dans la contraction, il a trouvé :

Excitation 0",020

Contraction 0",080

Relâchement 0",105

Pour fixer la limite des erreurs possibles, M. Helmholtz a démontré que la durée de l'étincelle électrique ne dépasse pas 0",0008, c'est-à-dire n'atteint pas même le vingtième de la durée de l'excitation.

Élément nerveux. — Au sujet des propriétés de l'élément nerveux, Bichat s'exprimait ainsi :

La substance médullaire des nerfs n'est point disposée par filaments. Elle paraît être analogue à la substance blanche de la moelle épinière qui est une véritable bouillie, stagnante dans le canal de la pie-mère, qui lui sert de réservoir. D'ailleurs, l'inspection prouve cette assertion dans les nerfs optiques, auditifs, olfactifs, etc. En général, je crois que cette substance, ainsi que la cérébrale, abstraction faite des vaisseaux qui les parcourent, devraient être plutôt rangées parmi les fluides que parmi les solides, ou, si l'on veut, elles forment véritablement la transition des uns aux autres (1).

Dans un autre endroit, Bichat disait encore :

Cette remarque prouve qu'il n'y a pas des cordons nerveux destinés au sentiment, et d'autres au mouvement, et que si les mêmes nerfs ne servent pas à ce double usage, la différence est dans les filets et non dans les cordons (2).

Cette manière de voir, exprimée par le plus grand physiologiste de notre temps, comparée à cette notion parfaitement acquise aujourd'hui que le système nerveux est composé de fibres et de cellules douées de propriétés physiologiques différentes, donne une idée de l'importance des travaux qui ont été accomplis depuis Bichat. En effet, cette notion, en apparence si simple, de la fibre et de la cellule nerveuses, n'est pas le résultat d'une vulgaire investigation microscopique. La vérité sur ce point n'a été faite que le jour où, par l'expérimentation et l'observation pathologique, on a pu démêler la complexité apparente des fonctions nerveuses et ramener tous les actes de l'innervation à l'unité fonctionnelle. Mais que de labeurs pour en arriver là! Le récit de tous ces efforts, auxquels les savants de tous les pays ont pris une certaine part, formerait une grande et belle histoire. Nous avons le regret de ne pouvoir donner ici qu'une esquisse très-imparfaite.

(1) Bichat, Anatomic générale, t. Ier, p. 152.

(2) hl., ibhl, t. I«, p. 128.

En 1811, Charles Bell formulait le premier cette vue, qu'il y a des nerfs exclusivement destinés, les uns au sentiment, les autres au mouvement, et qu'il y a aussi des nerfs mixtes constitués par deux racines, l'une antérieure'représentant les nerfs du mouvement, l'autre postérieure représentant les nerfs du sentiment. Des expériences incomplètes l'avaient conduit à cette manière de voir qu'il définit, d'ailleurs, plus formellement lorsque, plus tard, il put s'appuyer sur des faits pathologiques et sur des expériences plus démonstratives.

Quelques années après, Magendie démontrait par de nombreuses vivisections la découverte de Ch. Bell, et dès lors la distinction des nerfs du sentiment et des nerfs du mouvement resta à peu près un fait acquis. En même temps, Magendie découvrait dans les nerfs moteurs de l'épine une sensibilité particulière qu'il désignait sous le nom de sensibilité récurrente. Les vraies conditions expérimentales de cette sensibilité ne furent bien déterminées que plus tard, par Cl. Bernard.

Partant de cette donnée fondamentale, qu'il existe des nerfs spéciaux préposés, soit au développement du sentiment, soit au développement de la contraction musculaire, les physiologistes s'appliquèrent à déterminer tout ce qui a rapport à la vitalité spéciale des éléments sensitifs et moteurs. Disons d'abord que la découverte de Ch. Bell et de Magendie fut confirmée par la plupart des physiologistes qui, en variant les conditions de l'expérimentation, lui donnèrent un surcroît de certitude : Muller, Retzius, Panizza, Henle, Valentin, Longet, Cl. Bernard, répétèrent les mêmes expériences et arrivèrent aux mêmes résultats.

On rechercha d'abord, dans la structure anatomique, les conditions qui pouvaient différencier les nerfs moteurs des nerfs sensitifs. Les travaux de Schwann, Remak, Kolliker, Ch. Robin, Leydig nous firent connaître la constitution intime des fibres nerveuses, dont l'élément irréductible est composé d'un tube, variant entre. 0mm,0027 et 0mm,02 de diamètre, renfermant une sorte de moelle et une tige centrale désignée sous le nom de cylindre-axe. Les tubes des nerfs moteurs sont généralement plus gros que ceux des nerfs sensitifs, mais leur structure est la même. Cependant l'on constata que, si les deux ordres de nerfs ne se distinguent pas en tant que cordons et considérés entre leur point de départ et leur point

d'arrivée, ils présentent néanmoins des différences fondamentales quant h leur origine et à leur terminaison.

Premièrement, les cylindres-axes des nerfs moteurs proviennent directement des cellules motrices de la moelle, tandis que les cylindres-axes des nerfs sensitifs proviennent des cellules impressîonneuses. Or les premières sont plus grosses que les secondes, et, tandis que ces dernières ont généralement une forme triangulaire, les premières ont une forme quadrangulaire. En second lieu, les racines des nerfs sensitifs présentent près de leur origine un renflement désigné sous le nom de ganglion intervertébral qui joue un rôle tout particulier dans la vie fonctionnelle du nerf. Troisièmement enfin, nous savons aujourd'hui, grâce aux travaux de Kùhne, Krause, Kolliker, Rouget, Doyère, de Quatrefages, Meissner, etc., que le nerf moteur se termine dans la fibre musculaire par une intumescence particulière, désignée par MM. Doyère et Kiihne sous le nom de colline nerveuse, et sous celui de plaque terminale des nerfs moteurs par M. Rouget.

Les nerfs sensitifs, de leur côté, se terminent dans les organes par de petites cellules nerveuses dont la disposition est plus ou moins variable pour les nerfs delà sensibilité générale, et tout à fait particulière pour chacun des nerfs de la sensibilité spéciale.

Ces caractères anatomiques semblent suffire pour distinguer les nerfs sensitifs des nerfs moteurs ; mais les investigations ne se sont pas arrêtées là. Depuis longtemps on avait remarqué qu'après la section d'un nerf mixte le bout périphérique de ce nerf devenait le siège d'une altération particulière ; mais on n'avait tiré de ce fait aucune conclusion physiologique. Auguste Waller, physiologiste anglais, a donné, dans ces derniers temps, une signification à ce phénomène, en démontrant expérimentalement que, si l'on coupe un nerf chez les animaux supérieurs, et qu'on le sépare de son centre, il s'altère suivant une direction déterminée.

Si l'on vient à diviser, par exemple, une racine antérieure, et qu'on laisse vivre l'animal, on remarquera, au bout de cinq à six jours, que le bout périphérique est le siège d'une lésion spéciale, tandis que le bout qui tient encore à la moelle est parfaitement sain. Au contraire, si on vient à diviser une racine postérieure entre le ganglion et la moelle, on constatera

que le bout qui tient à cette dernière s'altère, tandis que le bout périphérique reste sain. Si la section de la racine postérieure porte sur la partie située entre le ganglion et la réunion des racines antérieures et postérieures, on observe que le bout périphérique s'altère, tandis que le bout qui tient au ganglion reste sain. Enfin, si l'on vient à couper le nerf mixte, le bout périphérique s'altérera, tandis que le bout central restera sain.

L'altération des nerfs, dans ces circonstances, est toute spéciale; elle porte tout d'abord sur la substance médullaire, qui se trouble dès les premiers jours, se coagule peu à peu et se divise en petites masses granuleuses qui diminuent progressivement de volume, pour disparaître au bout de quatre à cinq mois. Cette altération communique aux nerfs une couleur grisâtre toute particulière. Lorsque la substance médullaire a entièrement disparu, la membrane de Schwann se plisse et revient sur elle-même. Quant au filament axile, il persisterait sans altération apparente.

L'altération du nerf coupé n'est pas limitée à un point; elle s'étend jusqu'aux extrémités terminales du nerf (1).

Quelle est la signification physiologique des faits que nous venons d'exposer?

Considérant que, dans la section des racines antérieures, c'est toujours le bout qui tient à la moelle qui ne s'altère pas, considérant que ces racines communiquent directement avec la substance grise de la moelle, M. Waller a conclu que cette dernière doit être assimilée à un ganglion chargé de la nutrition des racines antérieures. Considérant ensuite, qu'après la section des racines postérieures, avant ou après le ganglion, c'est toujours le tronçon de nerf tenant au ganglion qui est conservé, il conclut que les ganglions intervertébraux président à la nutrition des racines postérieures. Réunissant ces deux propositions, M. Waller conclut que la nutrition de la fibre nerveuse est dévolue à la cellule nerveuse ganglionnaire. Ces conclusions n'ont pas été généralement adoptées, car il est difficile de comprendre, comme l'observe Cl. Bernard (2),

(1) M. Waller a fondé sur ce fait une méthode nouvelle pour suivre dans tout leur trajet, et au milieu des plexus les plus compliqués, la distribution périphérique des nerfs.

(2) Cl. Berxarb, Physiologie du système nerveux, p. 242.

ce que peut être la nutrition d'un élément nerveux par un autre élément nerveux.

M. Schiffa été conduit, par ses propres expériences, à placer le centre trophique des nerfs, non pas dans la substance grise de la moelle, mais au niveau de cette partie. D'autres physiologistes ont attribué la cause de l'altération des nerfs à la suppression de fonctions de ces derniers : le tronçon des racines antérieures qui tiennent encore à la moelle, disent-ils, se conserve, parce qu'il est encore influencé par l'incitation motrice qui va du centre à la périphérie, tandis que celui qui est séparé des centres s'altère, ne pouvant plus être influencé par cette incitation. 11 en est de même pour les racines postérieures : le mouvement fonctionnel ayant lieu de la périphérie au centre, l'altération se montre dans le bout de la racine qui tient à la moelle ; au contraire, le bout qui tient au ganglion continue à vivre, parce qu'il est encore dans le courant fonctionnel. Ce raisonnement paraît très-juste tant qu'il s'agit des racines des nerfs, mais il perd toute sa valeur dès que la section porte entre le ganglion et la périphérie; dans ce cas, en elfet, l'altération porte toujours sur le bout périphérique.

La contradiction qui règne dans ces interprétations diverses des faits de l'expérience, nous paraît tenir à ce que, ni les uns ni les autres n'ont su déterminer les conditions vraies qui président à la vie complète des tissus : les conditions qui président à la vie organique (évolution nutritive) et les conditions qui président à la vie fonctionnelle (propriétés physiologiques).

Il est évident que le centre trophique n'est pas dans les cellules ganglionnaires, puisque les nerfs séparés des centres peuvent se régénérer sur place, et, d'ailleurs, on ne voit nulle part, dans l'organisme, un élément histologique tenir sous sa dépendance la nutrition et le développement d'un autre élément ; cela ne se voit que pour les produits de sécrétion (ongles, cheveux, tissu osseux, etc.). Les conditions de nutrition d'un élément doivent être cherchées dans le système des vaisseaux sanguins qui apportent l'aliment indispensable. Or, en ce qui concerne les racines antérieures, les vaisseaux nutritifs proviennent des vaisseaux de la pie-mère, qui fournit aux racines leur gaîne enveloppante sous le nom de névrilème. Il n'est donc pas étonnant qu'en sectionnant la racine le bout

périphérique meure, car il ne reçoit plus son aliment; le bout central au contraire doit continuer à vivre, puisqu'il continue à recevoir tous ses vaisseaux nourriciers. En ce qui concerne les racines postérieures, les choses ne se passent pas tout à fait ainsi (1).

Le bout central s'altère, tandis que le bout qui tient au ganglion ne s'altère pas, et cependant les racines postérieures sont entourées d'un réseau sanguin beaucoup plus riche que celui des racines antérieures. A quoi cela tient-il? Nous devons dire d'abord qu'il ne faut pas confondre altération avec nécrose. Le bout central de la racine s'altère, il est vrai, mais il ne meurt pas ; le mouvement nutritif suit une marche régressive, puisque les tubes nerveux s'altèrent, mais il ne cesse pas, et on le voit aboutir, après un certain temps, à une régénération complète du tissu. Par conséquent, le mouvement nutritif continue à se faire dans certaines conditions, et ce n'est pas à lui qu'il faut attribuer la cause première de l'altération des tubes nerveux.

Cette cause, il faut la rechercher dans le trouble des propriétés physiologiques après la section des nerfs et des racines. Mais ici il faut savoir se tenir en garde contre les mauvaises interprétations physiologiques ; il ne faut pas surtout accorder aux nerfs des fondions particulières, comme on le fait généralement ; on ne doit voir en eux que des -propriétés physiologiques, représentant un simple élément fonctionnel. Pour rendre notre explication plus facile, nous nous servirons d'un terme de comparaison.

Lorsque l'on vient à diviser transversalement une artère, le bout central continuerait à vivre indéfiniment si la source sanguine ne tarissait pas ; il n'en est pas de môme du bout périphérique, qui, immédiatement après la section, est le siège d'un travail régressif qui tend à faire disparaître les éléments devenus inutiles pour les remplacer en grande partie par d'autres. Les mômes phénomènes se produisent après la section d'un nerf; mais il faut savoir les interpréter.

Après la section d'une racine motrice, le bout central vit de sa vie complète, car il continue à se nourrir et à recevoir les

(1) Les racines sensitives reçoivent également quelques ramuscules, provenant Je la pie-mère médullaire ; mais la source principale vient du ganglion.

incitations qui doivent mettre en jeu ses propriétés physiologiques.

De même que l'artère reste béante et contractile dans son bout central tant que le sang continue à passer, de môme le bout central de la racine conserve la propriété de faire contracter la fibre musculaire. Au contraire, le bout central de la racine sensitive, séparé de sa principale source nutritive, le ganglion, se nourrit peu ou pas, et, ses propriétés physiologiques n'étant plus sollicitées à entrer en jeu, elle devient le siège d'un travail régressif, analogue à celui du bout périphérique de l'artère divisée. En d'autres termes , et on pourrait donner ceci comme une loi générale, dès que l'élément histologique n'est plus sollicité à fournir ses propriétés physiologiques, il meurt de lui-même, comme une chose qui n'a plus sa raison d'être.

Ce que nous venons de dire au sujet des racines s'applique, avec quelque modification, aux phénomènes qui succèdent à la section des nerfs mixtes. Dans ce dernier cas, l'altération se trouve toujours du côté du bout périphérique, soit que l'on considère les fibres motrices, soit que l'on considère les fibres sensitives. La même chose arrive quand on vient à couper simultanément, dans un membre, le tronc artériel et le tronc veineux. Bien que le courant sanguin soit en sens opposé, dans les artères et dans les veines, le bout périphérique s'altérera semblablement dans les deux ordres de vaisseaux. Dans les artères, le bout périphérique s'altère parce qu'il ne reçoit plus de sang; dans les veines, il s'altère aussi parce que, séparé du cœur, le courant veineux ne saurait continuer à se produire. Comme nous l'avons exposé dans notre Physiologie du système nerveux , la permanence de la propriété des nerfs impressionneurs est liée à l'influence des ganglions au même titre que la permanence de la propriété des veines est liée à l'influence du cœur. Dans les deux cas, nous trouvons des propriétés spéciales pour chaque tissu spécial, pour le cœur et pour les veines comme pour les ganglions et pour les fibres impressionneuses; mais chacune de ces propriétés prise isolément ne saurait représenter une fonction complète.

Dans le système sanguin comme dans le système nerveux, il faut considérer ces propriétés isolées, comme des éléments fonctionnels concourant ensemble à une grande fonction (la circulation ou l'innervation), et, dès lors, on comprend que

l'intégrité des propriétés physiologiques d'une partie soit liée à l'intégrité ou à l'influence d'une autre partie. C'est tout simplement de la solidarité fonctionnelle.

Dans les organes dont tous les éléments ont la même propriété physiologique, comme le foie par exemple, on peut retrancher impunément une partie de l'organe sans porter atteinte à l'intégrité des autres parties ; la quantité de la sécrétion biliaire est moindre, et voilà tout. Mais, dans les organes complexes, comme le système nerveux, et dont les parties diverses jouissent do propriétés physiologiques différentes, l'intégrité de l'une de ces dernières est indispensable à l'intégrité de toutes les autres. Cette nécessité résulte de l'enchaînement des pièces qui concourent au mécanisme fonctionnel.

Les considérations qui précèdent nous permettent de donner au fait découvert par M. Waller sa véritable signification physiologique : 1° les fibres motrices du nerf mixte, séparé de la moelle, s'altèrent parce que, ne recevant plus l'incitation qui doit mettre en jeu leurs propriétés physiologiques, cellesci n'ont plus leur raison d'être ; 2° les fibres impressionneuses du nerf mixte, séparées du ganglion intervertébral, s'altèrent parce que l'intégrité de leurs propriétés physiologiques est intimement liée à l'influence des cellules ganglionnaires ; — cette influence est analogue à celle qu'exerce le cœur sur la propriété physiologique des veines ; — 3° les fibres des racines motrices, séparées de la moelle, s'altèrent pour le môme motif que nous avons indiqué quand il s'agissait du nerf mixte ; 4° les fibres des racines impressionneuses, séparées du ganglion intervertébral, s'altèrent pour le môme motif que nous avons invoqué quand il s'agissait du nerf mixte.

Ces faits, très-intéressants par eux-mêmes, nous permettent d'établir une nouvelle distinction entre les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs, et, partant, un nouveau motif de distinction entre leurs propriétés physiologiques.

Du moment, en effet, que l'immanence des propriétés physiologiques des fibres impressionneuses est liée à la présence d'un ganglion spécial sur le trajet de ces fibres, et du moment que cette condition n'existe pas pour les fibres motrices, on est autorisé à considérer dans les deux ordres de fibres des propriétés physiologiques différentes. Mais tout n'est pas dit

touchant les propriétés physiologiques des nerfs. Sans sortir de notre sujet, nous allons entrer, avec Claude Bernard, dans un autre ordre d'idées.

Ayant constaté qu'après la soustraction du sang à la périphérie, dans les muscles et la peau, par la ligature des artères des membres, le nerf moteur, seul, meurt par anémie, en perdant ses propriétés physiologiques du centre à la périphérie; ayant constaté, en outre, qu'après la soustraction du sang à Y extrémité centrale des nerfs, dans la moelle, le nerf sensitif, seul, meurt par anémie en perdant ses propriétés physiologiques de la périphérie au centre, Claude Bernard en a tiré les conclusions suivantes :

1° Les nerfs ont deux extrémités : l'une active, qui agit sur l'élément qui lui est subordonné ; l'autre passive, qui reçoit l'impression des excitations ambiantes ou l'influence de l'élément qui la domine ;

2° C'est par leur extrémité active que les éléments nerveux, sensitif et moteur, reçoivent à la fois l'influence vivifiante du sang et l'influence délétère des poisons, l'influence du curare, par exemple, en ce qui concerne les nerfs moteurs.

3° Le sang doit circuler autour des extrémités actives des éléments nerveux, pour les vivifier et exciter leurs fonctions spécifiques ; mais la propriété nutritive des éléments nerveux paraît, au contraire, résider dans leur extrémité passive, qui, par opposition, est insensible aux excitants toxiques et aux influences fonctionnelles du sang (1).

Il faut que l'influence des idées préconçues sur la manière dont on interprète les faits de l'expérimentation soit bien puissante, pour qu'un esprit aussi distingué, aussi rompu à toutes les choses de l'expérimentation, se soit laissé conduire à ces conclusions.

Cela est d'autant plus regrettable, que ces conclusions introduisent dans le langage et dans les idées une confusion des plus fâcheuses et que nous devons signaler.

En effet, en tant qu'organes vivants, les nerfs n'ont ni extrémité active ni extrémité passive : ils vivent dans toute l'étendue de leur trajet. En tant qu'instruments physiologiques , leur pro-

(1) Rapport sur les progrès et la marche de la p/tysiologie en France, par M. Cl. Bernard, p. 23 et 26.

priété est également répandue partout, depuis leur origine jusqu'à leur terminaison ; et si, dans ses rapports avec la fibre musculaire, l'extrémité des nerfs paraît exciter directement la contraction, il ne faut voir là qu'une question topographique, indispensable à l'action de l'élément nerveux sur l'élément musculaire.

En cette circonstance, Claude Bernard a été mal inspiré par les divisions arbitraires que l'on a introduites dans les diverses parties du système nerveux pour en faciliter l'étude. Ces divisions l'ont conduit à considérer les nerfs comme un organe distinct ayant une tête et une queue, l'une passive, l'autre active, et il a ainsi perdu de vue l'enchaînement nécessaire qui unit ces diverses parties, et l'égale répartition de la vie et des propriétés dans chacune d'elles.

Il est donc contraire aux lois générales de la physiologie de considérer dans les nerfs une extrémité active et une extrémité passive.

La vérité est que les nerfs jouissent de la propriété qui les caractérise dans toute leur étendue, et qu'ils rendent cette propriété manifeste par leur action spéciale sur les organes qui sont en rapport avec l'une de leurs extrémités : pour les nerfs sensitifs, cette action se produit, à leur extrémité médullaire, sur les cellules de la région postérieure ; pour les nerfsj moteurs, cette action se produit, àleur extrémité périphérique, sur la fibre musculaire. Prétendre qu'il y a une extrémité active et passive pour les nerfs, c'est comme si l'on disait que le cylindre qui unit le volant à la machine possède la propriété active de mettre ce dernier en mouvement, tandis qne le reste de la machine est passif.

Comme conséquence de la division en extrémité passive et en extrémité active, Cl. Bernard devait admettre que le centre vivifiant des propriétés physiologiques réside dans l'extrémité active. C'est ce qu'il a fait, et il n'a pas hésité à admettre une circulation spéciale à l'extrémité active des nerfs pour entretenir et exciter leur fonction spécifique, et une circulation spéciale à l'extrémité passive pour entretenir la vitalité et la nutrition. Cette invention d'un double centre circulatoire, l'un pour la tête, l'autre pour la queue, l'un pour la vie de l'organe, l'autre pour ses propriétés physiologiques, est tout à fait imprévue pour nous. Nous ignorions que dans les nerfs moteurs

il y a un système circulatoire qui, de la périphérie nerveuse, se dirige vers la moelle pour entretenir les propriétés physiologiques, tandis que, pour les nerfs sensitifs, ce même système circulatoire occuperait l'origine médullaire pour se diriger vers la périphérie; nous savions encore moins que, à l'origine médullaire des nerfs moteurs, il y a un autre système circulatoire destiné à entretenir la vie du nerf, tandis que ce même système circulatoire se trouverait placé, pour les nerfs sensitifs, à leur extrémité périphérique. Ce chassé-croisé des vaisseaux sanguins le long du névrilème nous étonne profondément, et confond toutes nos connaissances en anatomie et en physiologie. Jusqu'à présent, nous avions pensé que le névrilème, continuation de la pie-mère, recevait ses principaux vaisseaux nourriciers des artères médullaires et que, dans le parcours périphérique des nerfs, ce premier réseau se trouvait entretenu par les artérioles que les nerfs rencontrent sur leur chemin. C'est du moins ainsi que les choses se passent pour la moelle.

Évidemment, l'éminent physiologiste a confondu deux choses essentiellement différentes. En constatant qu'après la suppression du sang dans les muscles, ces derniers ne se contractent plus sous l'influence de l'excitation nerveuse, Cl. Bernard a observé un fait vrai ; mais il l'a mal interprété. Au lieu de dire que la suppression du sang entraîne la mort du nerf moteur, Cl. Bernard aurait été plus dans le vrai en disant que le muscle, privé de sang, ne répond plus à l'excitation nerveuse, ce qui est fort naturel. Semblablement, aulieu de dire que la suppression du sang à l'origine médullaire des nerfs sensitifs entraîne la mort de ces derniers, Cl. Bernard aurait été plus dans le vrai en disant que les cellules médullaires, privées de sang, ne répondent plus à l'excitation des nerfs sensitifs, ce qui est encore fort naturel. Pour nous servir encore une fois d'une comparaison fort juste, nous dirons que Cl. Bernard a raisonné, dans ce qui précède, comme celui qui prétendrait qu'une machine ne marche plus parce que le volant qui mettait son mouvement en évidence a été brisé.

Les expériences de Cl. Bernard, sur la suppression du sang aux extrémités nerveuses, n'ajoutent donc rien de nouveau aux motifs que Ton peut invoquer pour établir, dans les deux ordres de nerfs, deux propriétés physiologiques distinctes ; mais elles

ont l'avantage de diriger l'attention sur la variété infinie des phénomènes vitaux dont les éléments nerveux sont le siège. Cet avantage est le seul que nous reconnaissions aux expériences de ceux qui ont prétendu nier l'existence de deux propriétés physiologiques dans les nerfs, et, à ce point de vue, nous devons nous en occuper.

M. Vulpian n'accepte point la distinction de deux propriétés; il n'en admet qu'une qu'il désigne sous le nom de neurilité, tout en avouant « qu'il ne sait pas au juste en quoi elle consiste » (1).

Après avoir nié la valeur et l'importance des faits que nous venons de signaler, et qui établissent si bien la distinction des propriétés physiologiques des nerfs, M. Vulpian, reprenant des expériences inaugurées par Flourens, a cherché à fournir une preuve expérimentale de sa manière de voir. — Dans ce but, il a réuni, par soudure, le bout central du lingual, préalablement sectionné, au bout périphérique de l'hypoglosse complètement séparé de la moelle, et après avoir attendu le moment de la régénération complète du nouveau nerf (un à deux mois, selon l'âge des animaux), il a essayé de provoquer des contractions de la langue en pinçant la partie centrale du lingual. Les contractions ont eu lieu, et M. Vulpian en a conclu que, puisqu'un nerf sensitif (le lingual) peut, à travers une soudure, exciter les propriétés physiologiques d'un nerf moteur (l'hypoglosse), les propriétés de ces deux ordres de nerfs sont identiques.

Déjà, dans notre Physiologie du système nerveux (propriétés physiologiques des nerfs), nous avions objecté à M. Vulpian que la transmission des excitations du lingual à l'hypoglosse était purement expérimentale, qu'on obtenait bien des contractions en pinçant le lingual, mais que ces contractions ne se produisaient pas sous l'influence naturelle de l'activité cérébrale; nous avions dit également que l'expérience contraire ne saurait réussir, c'est-à-dire qu'on n'obtiendrait pas des signes de douleur en pinçant l'extrémité périphérique d'un nerf sensitif soudée à l'extrémité centrale d'un nerf moteur; nous avions dit enfin que cet ordre d'expériences, tant qu'il serait renfermé dans le domaine expérimental, ne saurait

(1) Vulpian, Leçons sur la physiologie générale et comparée, p. 218.

rien prouver au point de vue qui nous occupe, car, du moment qu'un simple pincement peut réveiller l'activité des propriétés physiologiques, on comprend que le résultat de ce pincement puisse se transmettre à travers une cicatrice qui réunit deux ordres de nerfs. Nous aurions pu, à ces raisons, en ajouter bien d'autres capables d'infirmer la validité de ces expériences. Mais M. Vulpian lui-même nous évite cette peine en venant reconnaître devant l'Institut, avec une bonne foi qui l'honore, « que les expériences de réunion bout à bout du nerf lingual et du nerf hypoglosse ne sauraient plus être invoquées comme prouvant que des excitations électriques ou mécaniques, portant sur des fibres sensitives, peuvent se transmettre librement à des fibres motrices» (1).

A ceux qui persisteraient encore, après cet aveu, à confondre en une seule les deux propriétés physiologiques des nerfs, nous répondrons ceci :

D'après nos connaissances actuelles, dans les conditions physiologiques, le courant nerveux suit toujours une voie identique ; c'est toujours une fibre impressionneuse aboutissant à une cellule impressionneuse qui réveille l'activité d'une cellule motrice donnant naissance à une fibre motrice. Prouveznous qu'on peut intervertir la marche du courant; prouveznous qu'en agissant sur la fibre motrice on peut réveiller successivement les cellules et la fibre impressionneuse. Si vous prouvez cela, nous ne verrons comme vous qu'une propriété identique dans les deux ordres de nerfs. Mais cette preuve ne sera jamais donnée ; elle se serait d'ailleurs produite naturellement, si elle était possible, à la faveur des nombreuses anastomoses qui, au centre et à la périphérie, unissent le système nerveux sensitif et le système nerveux moteur.

11 y a sans doute une grande analogie de structure entre les fibres impressionneuses et les fibres motrices ; mais cette analogie n'est pas complète ; les dimensions ne sont pas les mêmes ; la présence du ganglion vertébral sur les racines postérieures est un motif essentiel de distinction au point de vue anatomique, et au point de vue physiologique aussi, puisque les fibres impressionneuses meurent physiologiquement quand elles sont séparées de ce ganglion.

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences, 26 janvier 1874.

Malgré la ressemblance de forme, dit Cl. Bernard, malgré l'identité apparente de substance, quand on a constaté une propriété vitale spéciale, le physiologiste conclut nécessairement à une différence de structure. C'est le cas de lui appliquer ici le mot d'un philosophe : « Il ne sait pas, mais il affirme. » Il faut nécessairement qu'il existe des différences matérielles ou organiques dans les divers éléments nerveux pour expliquer la diversité de leurs propriétés, et ce "serait nier la science que d'admettre que des propriétés différentes peuvent se manifester dans des éléments matériellement identiques. Un savant français, dont les travaux sont empreints à la fois d'une rigueur expérimentale et d'une physiologie scientifique qui les rendent de la plus haute importance pour la physiologie générale, est venu nous montrer à quelle nuance délicate de structure peuvent se rattacher des différences caractéristiques des corps. M. Pasteur a découvert dans ses belles expériences sur les acides tartriques, droit et gauche, que deux substances chimiques, de composition en tout point identique quant à la nature et à la proportion de leurs éléments constituants, pouvaient différer considérablement dans certaines de leurs propriétés, parle seul fait d'une différence décelée par des caractères optiques dans leur arrangement moléculaire.

Pourquoi n'en serait-il pas de même pour nos éléments histologiques, qui, bien qu'identiques dans leur composition chimique, ne différeraient dans leurs propriétés physiologiques que par une simple modification d'arrangement moléculaire organique? Tout porte à penser qu'il doit en être ainsi et que c'est là un des moyens que la nature emploie pour opérer la différenciation, c'est-à-dire le perfectionnement des êtres dans les corps organisés aussi bien que dans les corps bruts (1).

Ce qui rend difficile à comprendre la distinction que nous désirons établir, c'est que les deux ordres de nerfs jouent un même rôle : le rôle de conducteurs. Mais on ne saurait admettre qu'ils soient aptes à conduire et à transformer les mêmes choses : un nerf impressionneur transformera, par son appareil périphérique, le mouvement lumineux en mouvement organique et transmettra de proche en proche le résultat de cette transformation jusqu'à la cellule optique; un autre nerf impressionneur transformera, par son appareil périphérique, le mouvement sonore en mouvement organique et transmettra de proche en proche le résultat de ce'tte transformation jus-

(1) Cl. Bernard., Rapport sur le progrès et la marche de la physiologie en France, p. 36.

qu'à la cellule auditive. Est-ce qu'un nerf moteur serait capable de transformer et de transmettre le résultat de semblables mouvements? Non. Nous sommes donc autorisé à admettre dans les deux ordres de nerfs deux propriétés physiologiques distinctes : 1° 1' 'impressionnabilité, qui permet aux nerfs impressionneurs de transformer le mouvement-impression en mouvement organique nerveux et à conduire le résultat organique de cette tranformation jusqu'à une cellule impressionne use ; 2° la motricité, qui permet aux nerfs moteurs de transformer le mouvement qui leur est transmis par une cellule motrice en mouvement capable d'exciter la contraction musculaire.

La première expression, qui remplace le mot impropre et à double entente de sensibilité, ne dit que ce qu'elle exprime littéralement : faculté de recevoir et de transmettre les impressions. Quant à l'expression de motricité, nous l'avons conservée parce qu'elle rappelle le résultat des propriétés physiologiques des fibres nerveuses motrices (1).

Moelle. — Des éléments nouveaux et des connexions anatomiques très-compliquées rendent l'étude de la moelle beaucoup plus difficile que celle des nerfs. Ici, en effet, nous trouvons un élément nouveau, la cellule; une matière granuleuse, la névroglie; et des fibres nerveuses de toute nature dont les connexions paraissent inextricables.

Cependant une certaine lumière a été jetée sur ce problème grâce aux laborieux efforts des histologistes (Kolliker, R. Wagner, Ch. Robin, Gratiolet, Bidder , Todd , Schroder, van der Kolk, Stilling, van Deen, Jacubowitsch, Owsjannikow, Lcydig, Dean, Luys, Lockhart Glarke, etc.), et nous pouvons considérer comme un fait acquis aujourd'hui que la substance grise de la moelle est constituée par de la matière granuleuse et fibrillaire (de nature nerveuse selon les uns, de nature conjonctive selon les autres), au sein de laquelle on trouve des cellules de forme et de grandeur différentes, selon la région : de grosses cellules multipolaires au niveau des cornes antérieures, et de petites cellules multipolaires au niveau de la substance gélatineuse de Rolando.

Il est encore non moins démontré que les fibres de racines antérieures viennent se réunir aux cellules des cornes anté-

(1) Ed. Fournie, Physiologie du système nerveux cérébro-spi7ial, p. 71.

rieures, tandis que les fibres des racines postérieures viennent se continuer avec les cellules de la région postérieure.

Quant aux connexions intimes qui existent entre ces divers éléments, elles n'ont pas encore été suffisamment déterminées, et la plupart des opinions qui ont été émises sur ce sujet reflètent les théories physiologiques sans s'imposer par l'évidence du fait anatomique. Cependant, si l'expérimentation physiologique est restée impuissante à nous fournir des démonstrations formelles, il n'en est pas de même de l'observation pathologique qui, dans ces derniers temps, a rendu des services très-importants sur ce point difficile de l'anatomie et de la physiologie médullaires. En suivant les altérations pathologiques qui envahissent certaines régions du cordon médullaire, à l'exclusion de toute autre, et en comparant les lésions aux troubles fonctionnels, M. Charcot a pu déterminer de la façon la plus formelle le rôle fonctionnel des divers groupes d'éléments de la moelle (1).

Pour déterminer les propriétés physiologiques des éléments de la moelle, on a suivi une marche identique à celle qui avait servi pour la détermination des propriétés des nerfs: on a provoqué expérimentalement le mouvement fonctionnel des principales parties de la moelle, prises en bloc, et on est arrivé peu a peu à concentrer le problème dans l'élément.

D'abord, c'est Ch. Bell qui, par une irritation mécanique de la moelle, trouvait de la sensibilité dans les cordons postérieurs et la propriété de provoquer des mouvements dans les cordons antérieurs. Ces expériences, répétées avec plus de soin et de différentes manières par Magendie, Calmeil, Backer, Longet, donnèrent des résultats analogues. Cependant Magendie avait découvert dans les cordons antérieurs une certaine sensibilité dont, plus tard, Cl. Bernard indiqua la véritable origine en démontrant que cette sensibilité récurrente est une sensibilité d'emprunt.

Van Deen, en 1842, émit l'opinion que les cordons postérieurs ne sont pas sensibles par eux-mêmes, et qu'ils doivent cette sensibilité aux racines postérieures; il soutenait encore que les cordons antérieurs ne paraissent excitables que parce

(1) Voir plus loin ce que nous disons à propos des fonctions du système nerveux.

qu'en les irritant on irrite les radicules des racines antérieures. — Brown-Séquard retira de ses expériences les mêmes conclu" sions. — Schiff, au contraire, arrivait à conclure à l'excitabilité propre des cordons postérieurs. M. Chauveau constata dans ses expériences que les cordons postérieurs sont très-excitables à leur surface, peu ou point dans leur partie profonde ; il constata aussi que les cordons antéro-latéraux ne sont pas excitables. M. Vulpian, en se servant d'excitateurs plus énergiques et en variant les conditions de l'expérience, a constaté, au contraire, que les faisceaux antéro-latéraux sont excitables, et que les cordons postérieurs ont une sensibilité propre.

Le seul point sur lequel on se soit trouvé généralement d'accord est celui de l'inexcitabilité absolue de la substance grise.

La variabilité des résultats de l'expérimentation en cette matière serait désespérante si nous ne pouvions pas l'expliquer par des motifs fort naturels : 1° l'excitation physiologique est différente des excitations provoquées par des agents physiques ou chimiques, et il suffit de varier l'intensité d'action de ces derniers pour changer les résultats obtenus, comme l'a prouvé M. Vulpian et comme l'ont prouvé dernièrement les expériences de Ferrier et Hitzig sur l'écorce grise du cerveau ; -° le courant physiologique suit, dans les différentes pièces qui entrent dans le mécanisme fonctionnel du système nerveux, une marche qui ne saurait être intervertie et que nos moyens d'action artificiels peuvent réveiller en certains points et non en d'autres; on peut exciter un nerf moteur par l'intermédiaire d'un nerf sensitif ; mais on ne saurait produire le même effet en agissant sur le trait d'union des deux nerfs, c'est-à-dire sur les cellules, et surtout on ne pourrait réveiller le nerf sensitif par l'intermédiaire du nerf moteur.

Ce que l'excitation isolée des différentes parties de la moelle ne pouvait pas donner, on l'a obtenu en agissant, comme nous venons de l'indiquer, sur le courant physiologique normal, en le provoquant de différentes manières, et c'est à l'ensemble de ces actes physiologiques, mais provoqués artificiellement, qu'on a donné le nom de mouvements réflexes.

Si, après avoir sectionné la moelle, on pince la peau d'un membre qui reçoit ses nerfs du tronçon caudal, l'animal ne ressent plus aucune douleur, néanmoins il exécute des mouvements avec les membres qui ne reçoivent plus l'influence

nerveuse encéphalique. Si, au lieu de pincer la peau, on irrite la racine postérieure qui lui fournit ses nerfs, on obtient encore des mouvements; mais, si on coupe cette racine et qu'on irrite de nouveau la peau, l'animal ne bougera plus ; il bougera, au contraire, si on irrite le bout de la racine qui tient encore à la moelle.

Ces expériences, inaugurées par Prochaska au commencement de ce siècle, conduisirent ce dernier à cette conclusion :

Les impressions externes qui se font par les nerfs sensitifs, se propagent avec rapidité en suivant toute la longueur de leur trajet jusqu'à leur origine; dès qu'elles y sont parvenues, elles s'y réfléchissent, d'après une loi constante, et passent dans les nerfs correspondants, d'où des mouvements constants et déterminés dans les muscles.

Du premier coup, la loi du pouvoir réflexe se trouvait ainsi indiquée et démontrée.

Les travaux remarquables de Legallois, de Muller, de Marchai-Hall, de Magendie, de Flourcns, d'Herbert-Mayo, de Calmeil, de Longet, de Brown-Séquard, de Vulpian, de Philippeaux et Selchenow n'ont fait que confirmer cette loi, en mettant en lumière beaucoup de faits qui avaient échappé à Prochaska. De tous ces travaux il ressort :

1° Que les différentes parties de la moelle sont unies au centre de perception par un système particulier de fibres ; l'animal, en effet, ne sent plus rien dès que, par la section de la moelle, on détruit cette communication ;

2° Que dans l'exécution d'un grand nombre de mouvements l'intervention cérébrale n'est pas indispensable, puisque, après avoir sectionné la moelle, on obtient des mouvements trèscomplexes par l'excitation du tronçon caudal ;

3° Que l'exécution des mouvements réflexes est liée à certaines conditions anatomiques parfaitement déterminées : il faut d'abord que les connexions dans le sens de la largeur, c'est-à-dire celles qui unissent les radicules sensitives aux cellules de la moelle et aux radicules motrices soient intactes, car, si on détruit la substance grise, on n'obtient plus de mouvement ; il faut ensuite, pour obtenir certains mouvements d'ensemble, que les connexions anatomiques, dans le sens de la longueur, soient également dans toute leur intégrité, car, si

on divise la moelle par petits tronçons, comme l'a fait M. Vulpian, la coordination de certains mouvements en mouvements d'ensemble devient impossible.

L'acquisition de ces notions a permis de déterminer encore une fois la propriété physiologique des nerfs moteurs et des nerfs sensitifs, et de caractériser celle de l'élément nouveau'que nous avons trouvé dans la moelle, c'est-à-dire la propriété de la cellule nerveuse. En effet, les cellules ne sont point excitables par nos moyens d'action; elles ne répondent qu'à l'excitant physiologique, sensitif ou moteur. D'un autre côté, leur présence sur le trajet du courant impressio-moteur est indispensable pour l'exécution de tout mouvement. Il suit delà que les cellules possèdent une propriété physiologique distincte de celle des nerfs et que cette propriété est différente selon que la cellule reçoit l'influence d'un nerf sensitif ou celle d'un nerf moteur. Nous avons désigné la propriété de la cellule qui reçoit l'action de la fibre impressionneuse sous le nom de propriété cellulo-impressionneuse , et la propriété de la cellule qui excite l'action de la fibre motrice sous le nom de propriété cellulo -motrice.

Les phénomènes qui résultent de l'activité physiologique de ces diverses propriétés, nous les avons désignés sous le nom de phénomènes impressio-moteurs, réservant celui de phénomènes sensitivo-moteurs (1) aux phénomènes analogues qui se produisent avec la participation du cerveau (2). Nous dirons bientôt pourquoi nous n'acceptons pas la dénomination trop générale de phénomènes réflexes.

Bulbe, protubérance, pédoncules cérébraux. — Malgré quelques différences dans la disposition des parties, le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux peuvent être considérés comme faisant partie de l'axe médullaire. Cette manière de voir repose principalement sur l'analogie des propriétés physiologiques des éléments et sur l'analogie des mécanismes fonctionnels. Depuis les tubercules quadrijumeaux jusqu'au bulbe inclusivement on trouve, en effet, les mêmes connexions que nous avons constatées dans la moelle entre les cellules et les

(i) Déjà, M. Carpentier, avait proposé le nom de sensitivo-moteurs ; mais, allant beaucoup plus loin que nous, il a inventé aussi celui de mouvements idéo-moteurs.

(2) Physiologie du système nerveux, p. 168.

libres, et, en provoquant les mouvements réflexes, on obtient des résultats analogues. Les fonctions de ces diverses parties sont différentes, mais analogues quant à leur mécanisme. Nous sommes donc autorisé à dire que les propriétés physiologiques des cellules et des fibres de cette région sont identiques aux propriétés physiologiques des éléments que nous avons trouvés dans la moelle.

Nous ne devons pas négliger de dire cependant que beaucoup de physiologistes ne partagent pas cette manière de voir. Longet d'abord, Muller et M. Vulpian ensuite, s'autorisant de ce que, après l'ablation du cerveau, l'animal répond, par des mouvements, à certaines excitations générales ou spéciales, ont conclu de là que la protubérance est le siège du sensorium commune. Cette manière de voir repose sur une interprétation, que nous croyons erronée, des faits de l'expérience, et provient sans doute de ce que ces physiologistes ont méconnu l'analogie qui existe entre tous les mécanismes fonctionnels de l'axe médullaire, depuis les tubercules quadrijumeaux jusqu'à l'extrémité terminale de la moelle. S'ils n'eussent point perdu de vue l'analogie de ces mécanismes, ils auraient trouvé tout naturel que l'animal privé de ses lobes cérébraux réponde par des cris ou autres mouvements au pincement ou à la détonation d'une arme à feu.

De même que dans la moelle vertébrale on provoque des mouvements par l'excitation de racine sensitive, de môme, et à plus forte raison, dans la moelle allongée on provoque des mouvements plus ou moins complexes par l'excitation des racines sensitives. Dans les deux cas, ces mouvements sont exécutés avec ou sans la participation de la volonté, selon que l'on a, ou non, séparé l'encéphale des autres parties. On n'était donc pas autorisé à doter les cellules de la moelle allongée de propriétés spécifiques (sensibilité). Ces fausses interprétations ont eu pour résultat de jeter une certaine confusion dans la recherche des fonctions cérébrales.

Cervelet. — La recherche des propriétés physiologiques de l'élément nerveux dans le cervelet présentait des difficultés nouvelles, par suite de la non-excitabilité de la matière cérébelleuse (1). Cependant Flourens était arrivé, par le procédé des

(1) Dans ces derniers temps, M. Ferrier est parvenu à exciter le cervelet par le courant faradique. Voir plus loin, Des localisations cérébrales.

retranchements successifs des parties dans les centres nerveux, à débrouiller le terrain.

C'est ainsi qu'il est parvenu à démontrer que le cervelet est étranger auxmanifestations de l'instinct et de l'intelligence, et qu'il a été conduit à considérer cet organe comme le centre coordinateur des mouvements de locomotion.

M. Luys, critiquant avec juste raison l'invention d'un centre coordinateur, a considéré le cervelet comme un appareil générateur d'une force nerveuse sui generis indispensable aux manifestations motrices volontaire ou involontaire (1). Notre manière de voir n'est pas éloignée de celle de M. Luys, mais elle en diffère néanmoins. Considérant que les centres gris du cervelet reçoivent, des divers centres de la moelle, des fibres impressionneuses et qu'ils envoient des fibres motrices vers la périphérie médullaire ; considérant ensuite que le tonus musculaire, si appréciable dans les sphincters, et que la majorité des contractions musculaires de la vie de relation sont maintenus ou effectués en dehors de la participation de la volonté; considérant enfin que ces contractions, plus ou moins permanentes, ne sauraient se produire sous l'influence seule de la moelle, affectée à d'autres fonctions, nous avons pensé que le cervelet était chargé de recevoir les impressions provenant de l'activité fonctionnelle des muscles, et de fournir l'énergie de cette activité selon les nécessités du buta atteindre ("2).

Cette manière de voir demande sans doute à être appuyée sur des preuves plus formelles. En attendant, les données expérimentales nous permettent d'attribuer aux éléments histologiques du cervelet des propriétés physiologiques identiques à celles des éléments histologiques de la moelle, et pour le moment nous ne désirons pas autre chose.

Cerveau. Les procédés qui nous ont servi jusqu'à présent, à déterminer les propriétés physiologiques de l'élément nerveux dans les diverses régions du système nerveux deviennent inutiles ou insuffisants, quand il s'agit du cerveau. La substance cérébrale, en effet, est peu ou point excitable (3). C'est pour

(1) Luys, Recherches sur le système nerveux cérébro-spinal, p. 429.

(2) Physiologie du système nerveux cérébro-spinal, p. 401.

(3) MM. Ferrier et Hitzig sont parvenus, dans ces derniers temps, à exciter l'écorce grise de l'encéphale ; mais, comme nous le verrons plus loin, leurs expériences peuvent être interprétées d'une autre façon.

remédier à cette insuffisance que Flourens eut l'idée d'employer la méthode des retranchements successifs, c'est-à-dire de couper le cerveau par tranches sur des animaux vivants, pour observer ensuite le trouble correspondant à chacun de ces retranchements. Par ce procédé, Flourens était arrivé à jeter quelque lumière dans le chaos des fonctions cérébrales. C'est ainsi qu'il avait pu déterminer, d'une manière générale, que les lobes cérébraux sont le siège des perceptions des sensatio)is et celui des excitations aux mouvements volontaires, et par conséquent le siège de Vinstinct et de Y intelligence. Mais ces résultats généraux de l'expérimentation étaient peu de chose au point de vue de la détermination des propriétés de l'élément nerveux. Il fallait circonscrire beaucoup plus le problème et faire toucher du doigt, en quelque sorte, l'activité propre des éléments cérébraux. C'est ce que nous avons entrepris.

Considérant d'abord que les mouvements volontaires ont une grande analogie, quant à leur mécanisme, avec les mouvements réflexes, qui servent à démontrer les propriétés physiologiques des éléments médullaires, nous avons pensé que, en tenant compte des différences qui distinguent le mécanisme des mouvements volontaires du mécanisme des mouvements réflexes, nous serions légitimement conduit à déterminer les propriétés physiologiques des éléments cérébraux. Ce point de départ était fort juste, mais il était difficile de prévoir, au premier abord, que, pour lui rester fidèle, il fallait résoudre les questions les plus ardues de la physiologie cérébrale. En effet, le premier élément de distinction, entre les mouvements réflexes et les mouvements volontaires , c'est que l'impression qui excite les premiers peut ne pas être sentie, tandis qu'elle l'est toujours dans les seconds. Il fallait donc, premier point, déterminer physiologiquement ce que c'est qu'une impression sentie. En second lieu, si le mouvement réflexe succède fatalement à l'excitation de l'impression, il n'en est pas de même des mouvements volontaires, qui peuvent résister à l'excitation de l'impression sentie.

Ce nouvel élément de distinction nous conduisait au milieu des actes les plus intimes de la vie cérébrale, et nous obligeait à distinguer les perceptions actuelles des perceptions de souvenir, à déterminer les conditions de la mémoire, et à définir

physiologiquement les phénomènes de la réflexion. Nous n'avons pas reculé devant cette tâche immense et nous sommes arrivés à prouver que les mouvements réflexes se distinguent des mouvements volontaires :

1° Par la nature de l'impression, sentie dans un cas et non dans l'autre ;

2° En ce que l'impression qui excite les mouvements volontaires peut être indistinctement une impression actuelle ou de souvenir ;

3° En ce que Yattcntion et la réflexion peuvent précéder l'exécution des mouvements volontaires, ce qui n'a jamais lieu pour les mouvements réflexes.

Grâce à ces notions nouvelles, nous pouvons désormais appliquer à la détermination des propriétés des éléments du cerveau le procédé qu'on emploie pour les déterminations des propriétés des éléments médullaires, c'est-à-dire, déterminer les propriétés physiologiques des éléments nerveux par l'étude de la contraction musculaire. Inutile de faire remarquer, ici, que le langage, qui joue un si grand rôle dans les actes cérébraux, n'est, dans son résultat, qu'un phénomène de contraction musculaire, et que, pour se faire une juste idée de la valeur de cette contraction, il était indispensable d'exposer, comme nous l'avons fait le premier, le mécanisme physiologique de la fonction-langage.

Cependant, pour résoudre le problème que nous nous étions proposé, il ne pouvait suffire de déterminer, par l'analyse physiologique, et au moyen de l'étude de la contraction musculaire, les divers phénomènes qui constituent la vie cérébrale. Cette détermination préalable était indispensable, il est vrai, mais elle ne nous enseignait rien sur le rôle spécial que les divers éléments histologïques du cerveau revendiquent clans la manifestation des phénomènes. C'est alors que nous avons eu l'idée de compulser les recueils d'observations d'anatomie pathologique. Cette recherche fut très-fructueuse , car nous pûmes, grâce à l'analyse physiologique préalable dont nous parlions plus haut, faire ressortir de ces observations des faits restés jusque-là inféconds, et reconstituer, d'après elles, le rôle physiologique des diverses parties de l'encéphale. Mais notre ambition ne s'arrêta pas là. Persuadé que nous pouvions imiter artificiellement les lésions pathologiques et four-

nir ainsi une preuve expérimentale de notre manière de voir, nous instituâmes des expériences sur l'animal vivant.

Les expériences que nous avons instituées à cet effet sur quarante chiens vivants ont été publiées dans nos Recherches expérimentales sur le fonctionnement du cerveau. Voici les conclusions que nous croyons pouvoir en retirer au point de vue qui nous occupe :

1° L'encéphale renferme des fibres impressionneuses et des fibres motrices dont les propriétés sont analogues à celles qu'elles possèdent dans la moelle et dans les nerfs.

2° Il y a dans le cerveau des cellules motrices et des cellules impressionneuses, dont les propriétés sont analogues à celles de ces mêmes éléments dans les autres parties du système nerveux.

3° Il y a dans le cerveau des cellules spéciales que l'on ne retrouve nulle part ailleurs, et dont la propriété physiologique est de transformer les causes excitatrices impressionneuses en choses senties. Ces cellules occupent la région des couches optiques.

4° Il y a dans le cerveau des cellules qu'on ne trouve nulle part ailleurs, et dont la propriété consiste à-retenir la marque (sous forme de mouvement possible) d'une impression sentie dans les couches optiques, et de provoquer dans ces dernières le mouvement qui correspond à une perception déterminée. Ces cellules sont les conditions du souvenir et se trouvent dans Técorce grise du cerveau.

o° La mémoire, le jugement, la volonté, la réflexion et la plupart des phénomènes qu'on désignait, jusqu'ici, sous le nom de facultés, sont des mécanismes fonctionnels qui résultent de propriétés physiologiques des éléments de l'encéphale et des connexions anatomiques que ces derniers affectent entre eux.

Grand sympathique. L'intrication on ne peut plus complexe des fibres qui composent le grand sympathique, et la difficulté de mettre en évidence le mouvement fonctionnel dont elles sont le siège, semblaient devoir entourer la recherche des propriétés physiologiques de l'élément nerveux, dans ce système, de difficultés nouvelles.

Cependant il n'en a pas été ainsi, et l'on peut dire que, du premier coup, le problème a été posé dans une voie qui devait

bientôt conduire à sa solution. En 1727, Pourtour du Petit sectionnait le grand sympathique au cou et constatait, comme résultat, le rétrécissement de la pupille, l'affaissement de la cornée, la rougeur et l'injection de la conjonctive, etc. Pourfour du Petit expliqua tous ces phénomènes par la paralysie des fibres du sympathique (1).

En 1816, Dupuy (d'Alfort), en 1837, Brachet, John Reid, en 1837, répétèrent la même expérience et attribuèrent les résultats obtenus à la paralysie des capillaires sanguins. Mais, bien que, depuis Senac, on se doutât de la nature musculaire de la membrane des vaisseaux, la présence de la fibre-cellule n'avait pas encore été démontrée, ce qui rendait impossible l'explication du mode d'action des nerfs sur les vaisseaux.

En 1846, Biffi, de Milan, ajoutait un nouveau fait aux précédents ; il constatait qu'on peut détruire les effets paralytiques de la section du sympathique, en galvanisant le bout céphalique du nerf coupé. En 1851, MM. Budge et Waller constatèrent que les phénomènes observés après la section du sympathique, et, en particulier, le rétrécissement de la pupille, sont liés à l'intégrité d'une certaine région de la moelle, désignée par eux sous le nom de cilio-spinale, et comprise entre la dernière vertèbre cervicale et la sixième vertèbre dorsale.

La question en était là, lorsque Cl. Bernard lut, en 1852, devant l'Académie des sciences, une note intitulée De l'influence du nerf grand sympathique sur la chaleur animale. Bien que l'élévation de la température, après la section du sympathique, eût été constatée, personne n'avait relevé le fait. C'est en concentrant sur lui son attention , c'est en cherchant à déterminer expérimentalement les conditions qui lient l'état de la température aux modifications de la circulation, que Cl. Bernard est parvenu, après de nombreuses recherches, à formuler l'action des nerfs sympathiques sur la contractilité des vaisseaux. Il est juste d'ajouter qu'après l'éveil donné par C. Bernard sur ce point de la question, d'autres expérimentateurs, et plus particulièrement M. Brown-Séquard, se mirent à l'œuvre et apportèrent le concours précieux de leurs propres travaux. Nous ne devons pas négliger, non plus, de dire que

(1) Pourfour du Petit, Mémoires de l'Académie des sciences pour 1727.

(2) Brachet, Recherches expérimentales sur les fo?ictions du système nerveux ganglionnaire.

l'action des nerfs sur les vaisseaux, n'a pu être bien définie qu'après la description des éléments musculaires de la tunique moyenne des artères, par Henlé, en 18i0 (1).

Après la découverte de ces faits fondamentaux, la voie était ouverte aux expérimentateurs mais, c'est aux expériences de G. Bernard que nous devons les notions les plus formelles et les plus utiles. Tout le monde connaît aujourd'hui ses belles expériences sur les glandes salivaires, qui font voir, dans un petit cadre taillé dans un coin de l'organisme, le conflit des diverses influences qui président à la vie de tous les tissus (2).

Il résulte de toutes les notions que nous possédons aujourd'hui sur le rôle fonctionnel du grand sympathique , que l'élément nerveux, dans ce système, jouit de propriétés physiologiques analogues à celles que nous avons trouvées dans le système cérébro-spinal: 1° les cellules ganglionnaires impressionneuscs jouissent de la propriété de recevoir et de transformer le mouvement impressionneur; 2° les cellules motrices jouissent de la propriété de transformer le mouvement impressionneur qui leur est transmis par les cellules impressionneuses et de le transmettre aux fibres motrices; 3° les fibres impressionneuses possèdent la propriété de recevoir l'action des causes impressionnantes, et d'en transmettre l'effet aux cellules impressionneuses ; 4° les fibres motrices jouissent de la propriété de recevoir et de transmettre les effets de l'activité propre des cellules motrices et de provoquer, sous cette influence, l'activité de la fibre musculaire.

Le chemin que nous venons de parcourir pour déterminer les propriétés physiologiques des éléments nerveux a pu paraître un peu long; mais il n'y a pas de notre faute. La science ne saurait débrouiller du premier coup les procédés élémentaires au moyen desquels la nature produit des effets si grands et si complexes ; elle n'arrive aux notions simples qu'après avoir décomposé les notions complexes qui s'imposent tout d'abord à elle.

C'est ainsi que, dans la recherche des propriétés physiolo-

(1) Henlé, Traité d'anatomie générale, t. II.

(2) Ces expériences sont rapportées dans Cl. Bernard, Pliysiologic du système nerveux, t. II, p. 479, et dans Leçons sur les propriétés des tissus vivants, p. 345.

giques des éléments nerveux, on s'est d'abord appliqué à déterminer le rôle fonctionnel des nerfs, et l'on est arrivé, par ce moyen, à établir les propriétés physiologiques des fibres nerveuses ; c'est ainsi que, par l'étude des mouvements réflexes, on est parvenu à déterminer le rôle fonctionnel de la moelle et à formuler ensuite les propriétés physiologiques des divers éléments médullaires ; c'est ainsi enfin que , de la connaissance du rôle fonctionnel du cervelet, du cerveau , du grand sympathique , on est arrivé à celle des propriétés physiologiques qui entrent comme éléments dans le fonctionnement de ces diverses parties.

Nous résumerons le résultat de toutes ces recherches dans les propositions suivantes :

Dans sa constitution élémentaire, le système nerveux est composé de tubes nerveux et de cellules affectant entre eux des connexions nécessaires et parfaitement déterminées :

Il y a des tubes nerveux chargés de transmettre aux cellules le résultat des impressions; ce sont les fibres impressionncuses.

Il y a des tubes nerveux chargés de transmettre directement aux muscles l'excitation indispensable à leur contraction ; ce sont les fibres motrices.

Il y a des cellules qui sont l'aboutissant des fibres impressionneuses ; elles sont de deux sortes : 1° les cellules impj'essiomohnees, qui reçoivent et transforment le mouvement impressionneur en excitation simple; 2° les cellules sensitivo-moti'ices, qui transforment l'excitation reçue en chose sentie; ces dernières ont leur siège exclusif dans les couches optiques ; 3° les cellules de la périphérie corticale, affectées à la conservation des impressions senties.

Il y a des cellules qui sont le point de départ des fibres motrices, et que nous désignons sous le nom de cellules motrices.

Ces divers éléments sont unis entre eux selon certaines règles. Les fibres impressionneuses aboutissent toujours à une cellule impressionneusc ; celle-ci est unie par ses prolongements à une cellule motrice; et enfin cette dernière donne naissance à une fibre motrice qui se termine dans une substance contractile. Ces connexions sont non-seulement réelles, au point de vue anatomique, mais encore elles sont nécessaires au point de vue physiologique. Le courant nerveux, en

effet, commence toujours à une fibre impre!=sionneuse pour se terminer à une fibre motrice , et on ne saurait jamais l'intervertir, c'est-à-dire faire qu'il commence à une fibre motrice pour se terminer à une fibre impressionneuse.

Le résultat final de toutes les actions nerveuses utiles, c'està-dire fonctionnelles, est une contraction musculaire.

Nous terminerons cette relation, touchant les propriétés de l'élément nerveux, en disant que M. Helmholtz est parvenu à mesurer la vitesse de propagation du mouvement nerveux, au

Fig. 4. — Graphique de M. Marey représentant la détermination de la vitesse de l'agent nerveux sur l'homme.

1. Secousse produite quand le nerf a été excité très-près du muscle. — 2. Secousse produite par l'excitation du nerf à 30 centimètres plus loin. — D. Vibration d'un diapason de 250 vibrations par seconde, servant à mesurer le temps qui correspond à l'intervalle des secousses. Les ligues verticales signalent les débuts de ces secousses et l'intervalle qui les sépare correspond à un centième de seconde pendant lequel l'agent nerveux a parcouru 30 centimètres de nerf, ce qui correspond à une vitesse de 30 mètres par seconde.

moyen du myographe, qui lui avait déjà servi pour mesurer la contraction musculaire.

Helmholtz excita d'abord le nerf moteur à une distance éloignée du muscle et nota le temps écoulé entre l'excitation et la contraction musculaire. Puis, ayant excité le même nerf à une distance plus rapprochée du muscle, il constata que, dans ces conditions nouvelles, la contraction suivait de plus près l'excitation. Il est évident que la différence de temps observée dans ces deux expériences mesure la durée du transport de l'agent nerveux sur une longueur connue de nerf.

La vitesse de l'agent nerveux mesurée dans ces conditions varie de 15 à 30 mètres par seconde.

Le procédé d'Helmholtz a été perfectionné par plusieurs physiologistes et en particulier par M. Marey, qui a eu l'heureuse idée, pour mesurer le temps dans des expériences aussi délicates, de faire tracer sur le cylindre enregistreur les vibra-

lions d'un diapason muni, à cet effet, d'un style très-fin qui frotte sur le papier sensible.

Après avoir indiqué comment on est parvenu à démontrer les propriétés des divers éléments de l'organisme, nous devons considérer ces éléments en acte, c'est-à-dire dans les diverses fonctions de l'organisme , et montrer les progrès qui ont été réalisés sur ce point.

Génération. — La physiologie de la génération avait réalisé de grands progrès dans le siècle précédent ; mais la découverte de Y ovule par de Baër (1836) vint renverser la théorie de l'évolution, qui fut remplacée par celle de Yépigenèse. Les travaux de Prévost et Dumas, ceux de Baër, Purkinje, Bischoff, Coste, Balbiani, ont transformé cette partie de la science, et, si nous n'avons pas pénétré le mystère de la génération, nous connaissons du moins son mécanisme. L'ovule découvert par de Baër a deux dixièmes de millimètre. A l'état de développement complet, l'ovule, enfermé dans les vésicules de Graaf, est constitué comme toute cellule : 1° d'une enveloppe (membrane vitelline), 2° d'un contenu (vitellus), 3° d'un noyau (vésicule germinative découverte par Coste), 4° d'un nucléole (tache germinative). Une fois fécondée par l'intromission des spermatozoaires, la cellule ovarique se nourrit et se développe soit par bourgeonnement, soit par segmentation, obéissant ainsi à la loi qui est commune à tous les autres éléments histologiques, savoir, qu'elle ne peut se développer qu'en se nourrissant.

Digestion. — La physiologie de la digestion , étudiée avec un certain succès par les mécaniciens et les chimiatres des siècles passés, était loin cependant d'être établie d'une manière scientifique. On connaissait l'influence de la contraction musculaire, on constatait les modifications chimiques que l'aliment subissait dans les diverses parties du tube digestif, et voilà tout. Les travaux de Spallanzani (1784) sur la digestion artificielle résument ces connaissances imparfaites.

A partir du commencement de ce siècle, les phénomènes de la digestion entrent dans une voie nouvelle , grâce au progrès de la chimie et de la physique, et à l*intervention de la méthode expérimentale xlans l'analyse des agents qui concourent à la fonction digestive.

Au point de vue mécanique, les conditions de la mastication,

le rôle de la salive dans la déglutition (Cl. Bernard) , les mouvements de l'estomac (Beaumont et le Canadien à fistule) , les mouvements péristaltiques des intestins, sont étudiés avec une précision qu'on n'avait pas atteinte jusque-là.

Au point de vue physiologique expérimental, tout était, pour ainsi dire, à découvrir, et on s'est admirablement acquitté de cette tâche.

C'est ainsi que la sécrétion salivaire a été étudiée dans ses sources différentes et dans sa quantité au moyen des fistules salivaires (MM. Colin, Ordenstein, Eckhard). M. Blondlot fait connaître le procédé des fistules gastriques sur les chiens et donne ainsi les moyens d'étudier la digestion stomacale. Cl. Bernard applique un procédé analogue à l'étude du suc pancréatique. MM. Bidder , Schmidt , Lenz , imitent les précédents pour l'étude de la bile et du suc intestinal.

Au point de vue chimique, Berzélius découvre la ptyaline; M. Mialhe découvre la même substance et lui donne le nom de diastase salivaire. Cette substance, agissant comme les ferments, transforme les féculents en dextrine d'abord et en glycose ensuite.

La pepsine est isolée du suc gastrique par "Wasmann, et l'on arrive à constater que cette substance , dissoute dans un liquide légèrement acide (acide lactique), est la partie active de la digestion stomacale. M. Lehman démontre que toutes les substances albuminoïdes sont métamorphosées par le suc gastrique en une substance analogue , et il désigne le composé final sous le nom de peptone. M. Mialhe désigne ce même composé sous le nom d'albuminose.

La bile a été soumise à de nombreuses analyses (Berzélius, Gmelin, Mulder, Liebig) ; mais nous connaissons aujourd'hui sa véritable composition, grâce aux travaux de MM. Strecker et Frerichs. Les expériences de MM. Lenz, Bidder et Schmidt nous ont fait savoir que la bile émulsionne les matières grasses.

Les expériences de Cl. Bernard sur le suc pancréatique ont fait connaître la propriété émulsive de ce suc, et, d'un autre côté, Sandras et Bouchardat démontrent qu'il agit également sur les féculents à la manière de la salive.

Enfin, grâce aux expériences de MM. Frerichs, Colin, Zander, Busch, etc., nous savons aujourd'hui que le suc intestinal,

lui aussi, n'est pas étranger aux phénomènes de la digestion, et que, en particulier, il concourt à la digestion des substances albuminoïdes, des aliments féculents, et qu'il exerce une action légère sur l'émulsion des corps gras.

De l'absorption. — Les études sur l'absorption à travers les membranes de l'économie, peau, muqueuses, séreuses, vasculaire, ont réalisé, durant cette période, des progrès immenses, qui sont dus, en grande partie, à la découverte des phénomènes d'endosmose et d'osmose par Dutrochet et aux belles recherches de Graham sur la dialyse.

La question de l'absorption par la peau qui, vu la situation de cette dernière sur le revêtement extérieur, semblait devoir être résolue la première, est encore àTétat de question. Les expériences de Lcbkuschner semblaient avoir établi que les substances pulvérulentes mêlées ou non à des corps gras, que les liquides, que les gaz sont absorbés par la peau. De nouvelles expériences ont tout remis en question, et aujourd'hui, si tout le monde est d'accord pour admettre l'absorption des gaz, on se tient sur la réserve en ce qui concerne l'absorption des liquides et des solides. Comme cette question intéresse tout particulièrement la médecine, nous lui avons donné plus loin tout le développement qu'elle mérite. (Voir p. 28-4.)

La surface de la muqueuse de l'appareil respiratoire absorbe non-seulement les gaz, mais encore les liquides. On a pu introduire 10 et 20 litres d'eau dans les poumons d'un cheval sans le tuer.

Les injections médicamenteuses dans les cavités closes nous prouvent journellement la possibilité de l'absorption par les séreuses. Enfin, la pénétration des aliments dans le milieu intérieur est une preuve de l'absorption par la voie intestinale.

L'explication du mécanisme de l'absorption n'a été donnée que de nos jours. Jusque-là, on croyait à l'existence de bouches absorbantes. Aujourd'hui, ces prétendues bouches ont été reléguées dans le monde des rêves, et l'on sait que les matières absorbées passent à travers le tissu épithélial des capillaires sanguins et lymphatiques, ce qui exige nécessairement leur dissolution préalable. Le mécanisme de cette absorption se produit selon les lois de l'osmose.

Ces lois ont été établies par les recherches de Dutrochet,

Graham, Ludwig et Cloetta, Eckard, Frerichs, Mulder, Donders, Jeannel, Cl. Bernard.

Des sécrétions et des excrétions. — Les progrès réalisés dans la physiologie des sécrétions et des excrétions, durant cette période, doivent être attribués : 1° aux progrès de la chimie, qui ont permis de donner de tous les produits sécrétés ou excrétés une analyse suffisante; 2° aux recherches micrographiques qui nous ont fait connaître la véritable constitution des glandes, et enfin, à la méthode expérimentale qui nous a dévoilé le mécanisme fonctionnel des glandes. Dans l'impossibilité où nous sommes de donner une idée, même résumée, de ces grands travaux, nous nous bornerons à dire un simple mot touchant la théorie de Cl. Bernard à propos des sécrétions.

L'illustre physiologiste posait en principe qu'il faut distinguer les phénomènes excréteurs des phénomènes sécréteurs, que beaucoup de physiologistes confondent. Voici quels étaient les motifs de sa distinction :

Dans le phénomène d'excrétion, dit-il, l'élément histologique épithélial n'a rien de spécial; il n'engendre rien, il ne fait que permettre le passage au dehors à des substances qui sont répandues dans le sang. La cellule secrétaire, au contraire, attire, crée et élabore en elle-même le produit de sécrétion, qu'elle verse soit au dehors sur les surfaces muqueuses, soit directement dans la masse du sang (1).

Cette division est éminemment physiologique. Entre autres avantages, elle nous conduit à une conception qui nous paraît juste, à savoir, que dans tout organe glandulaire il y a, conjointement avec la sécrétion et comme résultat de cette dernière, un phénomène d'excrétion. L'élément histologique, qui sécrète un produit spécial ne le fait qu'aux dépens du sang en le décomposant chimiquement. Or, cette partie du sang, qui n'entre pas dans la composition du produit de sécrétion, doit être éliminée dans le sang ou dans les conduits excréteurs, et cette élimination constitue évidemment un phénomène d'excrétion.

Cela posé, nous ajoutons que chaque organe ne remplit qu'une seule fonction, déterminée par la nature de son produit spécial. D'où il suit qu'on ne saurait attribuer au foie une

(1) Cl. Bernard, Rapport sur les progrès de la physiologie.

fonction glycogénique. alors qu'il est plus qu'évident que sa fonction consiste à mettre la bile en rapport avec le bol alimentaire dans le duodénum.

A notre avis, et d'après les lois de la physiologie générale, la matière glycogène déposée dans les cellules hépatiques et la bile doivent être considérées comme le résultat nécessaire d'une même décomposition chimique. Si l'on y regarde de près, d'ailleurs, on verra qu'il en est ainsi pour toutes les glandes. Il est certain que pour toutes on devra trouver, à côté du produit sécrété, le résultat complémentaire de la décomposition chimique. Mais entre ces deux éléments résultant de la décomposition, il y a une différence immense: l'un est le produit spécial de l'organe, c'est la matière fonctionnelle, on ne la trouve que dans cet organe ; l'autre est un simple produit de décomposition, nullement spécial, et que l'on retrouve dans d'autres organes. Le sucre est dans ce cas. On ne doit donc pas dire fonction glycogénique. Tout ceci, bien entendu, n'enlève rien au mérite ni aux résulats des belles expériences de Cl. Bernard sur le foie; nous avons prétendu simplement fixer un point important de physiologie générale.

De la circulation. — On n'a qu'à ouvrir l'ouvrage de Sénac sur la Structure du cœur (4777) pour constater que, déjà à cette époque, la physiologie de la circulation avait réalisé de grands progrès. Cependant cette physiologie doit à notre époque ses plus belles acquisitions.

D'abord, ce sont les phénomènes physiques qui ont été étudiés avec une précision mathématique : le choc du cœur, étudié avec le cardiographe^? MM. Chauveau et Marey; les . bruit normaux et anormaux, soumis à l'investigation expérimentale par Beau, Rouanet, Valentin, Bouillaud.

Sous le nom d'hémodynamique, le sang a été étudié dans la cause de son mouvement et dans les causes de sa variable tension. Weber, Poiseuille, Valentin, Wolkmann, et en dernier lieu Chauveau et Marey, Ludwig et Beutner, ont analysé au moyen d'appareils ingénieux, l'élasticité des artères, la tension du sang dans le système artériel, sa vitesse, la force de contraction du cœur (1). Enfin, le pouls et les bruits des artères ont été analysés par MM. Vierordt, Weber, Donders,

(1) Voir la description de ces appareils aux applications de la physique.

Chameau et Marey avec le plus grand soin et avec l'aide du sphygmographe (1).

Dans un autre ordre d'idées, la physiologie de la circulation se complétait par l'étude de ses rapports avec le système nerveux. Legallois localisait le principe de l'action du cœur dans la moelle épinière; Waller, Budge, Cl. Bernard, découvraient l'influence de la galvanisation du pneumogastrique sur les mouvements du cœur. Mais la découverte la plus intéressante est celle de l'influence du grand sympathique sur la circulation, car du môme coup la contractilité des vaisseux capillaires et le mécanisme des circulations locales étaient mis en évidence.

Pourfour du Petit, en 1750, avait prouvé qu'en sectionnant le grand sympathique on faisait contracter la pupille et rougir la conjonctive. Biffi, de Milan, en 1816, Budge et Waller, en 1851, répétèrent la même expérience. Stilling, en 1840, appliquait le nom de vaso-moteurs aux nerfs ganglionnaires des vaisseaux, et Schiff, en 1847, démontrait que la paralysie des nerfs vaso-moteurs détermine, en même temps que la dilatation des vaisseaux, l'élévation de la température comme effet consécutif. Les choses en étaient là lorsque M. Claude Bernard, en 1853, entreprit ses recherches sur le même sujet et porta une vive lumière sur tout ce qui concerne les circulations locales dans les glandes et dans les tissus. Il fit voir, en particulier, sur la glande salivaire, qu'il y a des nerfs constricteurs des artères et des nerfs dilatateurs ; qu'on peut, à l'aide du système nerveux, modifier profondément et localement la circulation capillaire et atteindre, par suite, la vitalité des éléments histologiques autour desquels ces modifications circulatoires se passent. Enfin Y hématologie , inaugurée par Schencke, Prévost et Dumas, Andral et Gavarret, s'est enrichie de nos jours de notions très-nombreuses dont l'application à la médecine est éminemment précieuse. Nous voulons parler de la variable composition du sang, considéré dans sa masse et dans chacun des organes en particulier.

De la respiration. — La physiologie de la respiration ne le cède en rien, en progrès, à celle de la circulation. Si celle-ci a eu son Harvey, la première a eu son Lavoisier.

Constatons, en passant, la perfection avec laquelle les phéno-

(1) Voir cet appareil aux applications de la physique.

mènes mécaniques de la respiration sont aujourd'hui démontrés, grâce aux progrès de la mécanique physiologique. Disons un mot des bruits respiratoires qui ont été l'occasion de la découverte du grand Laennec, et réservons toute notre admiration pour le fait même de la respiration au point de vue chimique et au point de vue physiologique.

Ce fait avait une portée immense, car sans lui la découverte de la circulation du sang serait à jamais restée inféconde.

A partir de la découverte de Lavoisier, tous les points qui concernent les phénomènes chimiques de la respiration ont été peu à peu élucidés. On a mesuré la quantité d'air inspiré et expiré (Andral et Gavarret, puis M. Smith) avec des appareils ingénieux; M. Hutchinson mesurait la capacité vitale des poumons avec son spiromètre (1) ; de leur côté, Brunner et Valentin, J. Regnault et Reiset, mesuraient la quantité d'oxygène et d'acide carbonique renfermés dans l'air expiré. Enfin Magnus complétait la découverte de Lavoisier en dégageant (1837) l'acide carbonique renfermé dans le sang, au moyen d'un courant d'hydrogène, et en retirant ensuite l'oxygène et l'azote au moyen de la machine pneumatique. Aujourd'hui, grâce aux travaux de C. Bernard (déplacement de l'oxygène du sang par l'oxyde de carbone), de Ludwig (pompe à gaz) et de Setschenow, l'analyse des gaz du sang ne laisse plus rien à désirer. Nous savons que ce fluide renferme, dans des proportions déterminées, de l'oxygène, de l'azote, de l'acide carbonique, soit à l'état de faible combinaison avec les éléments du sang, soit à l'état de dissolution. Cependant, s'il était utile de connaître le côté chimique de la question qui nous occupe, il ne l'était pas moins de savoir par quel mécanisme physiologique se produit l'échange des gaz dans le poumon. Ce mécanisme, grâce aux travaux de Dutrochet (1837) sur Y endosmose et Y osmose, a été fort bien déterminé, et l'on sait aujourd'hui que l'échange des gaz dans l'acte respiratoire est un phénomène cYosmose gazeuse, dont les conditions sont précisées.

De la chaleur animale. — Comme l'observe très-judicieusement M. J. Béclard (2) :

La chaleur animale est un phénomène de nutrition qui ressort de la physiologie générale.

(1) Voir la description de cet appareil aux applications de la physique. (2^ Traité élémentaire de physiologie Jnunainc, p. 451.

Néanmoins, nous nous en occupons à cette place, à cause des liens intimes qui unissent la respiration et la production de la chaleur. A ce propos, nous signalerons l'impropriété d'un mot dont on abuse beaucoup. On dit, par exemple :

Que la respiration ne saurait être considérée comme une fonction localisée dans un organe respiratoire. La physiologie générale nous apprend que tous les tissus et tous les éléments respirent parce que tous reçoivent du sang artériel oxygéné, et rendent du sang plus ou moins veineux, c'est-à-dire du sang plus ou moins désoxygéné, selon les phases de leur état nutritif et fonctionnel (1).

Contrairement à ce que dit l'éminent physiologiste, la fonction respiratoire doit être localisée dans le poumon, cet organe ayant pour but fonctionnel de mettre le sang et l'air atmosphérique en présence, et de fournir ainsi l'occasion de l'échange gazeux. La fonction respiratoire est dans cet acte défini. Quant à l'action de l'oxygène sur les éléments de l'organisme, c'est une oxydation, une combustion lente, et non une respiration. Il est bon de conserver aux mots leur signification précise, car c'est une des conditions du progrès scientifique.

Jusqu'à Lavoisier, les causes de la chaleur animale étaient attribuées, soit à une cause innée (Hippocrate, Platon, Galien), soit à des mélanges chimiques (Van Helmont), soit à l'effervescence résultant du mélange des humeurs (Sylvius de le Boë), soit à l'ensemble des mouvements qui s'accomplissent dans l'organisme (Boerhaave etiatromécaniciens. Enfin, Lavoisier posa le problème de la chaleur animale sur des bases inattaquables, en démontrant que la respiration est une combustion, dans laquelle le sang fournit le combustible (carbone et hydrogène), et l'atmosphère l'élément comburant (l'oxygène). Cette découverte cependant présentait une lacune : l'organe pulmonaire est-il le seul où se produise la combustion? Lavoisier ne se prononça pas formellement sur ce point. Mais les expériences deSpallanzani, deW. Edwards, deMagnus, ne tardèrent pas à fixer la science sur ce point, et l'on sait aujourd'hui que la chaleur animale se développe dans tout le corps à l'occasion des modifications chimiques ou physiques que provoquent les divers actes de la vie.

Pendant que les chimistes scrutaient ce côté particulier de

(1) Cl. Bernard, Rapport sur les progrès de la physiologie, p. 58.

la question, les physiciens, de leur côté, trouvaient les moyens d'apprécier la température du sang. Becquerel et Breschet, Helmholtz, au moyen d'un appareil thermo-électrique, ont fait sur ce point des observations très-importantes.

De leur côté, les physiologistes ne restaient pas inactifs. C. Bernard démontrait que le sang veineux est toujours plus chaud que le sang artériel, et que le sang veineux le plus chaud du corps est celui qui sort du foie par les veines sushépatiques; il démontrait encore que la température intérieure du corps ne saurait dépasser impunément 45 degrés centigrades chez les mammifères et 50 degrés chez les oiseaux. Les médecins s'occupaient, eux aussi, de cette question. M. H. Roger, en recueillant des observations nombreuses sur la température variable selon les âges, les sexes et les maladies, jetait les fondements de la thermomélrie médicale.

Parmi les recherches les plus intéressantes touchant la chaleur animale, nous mentionnerons les rapports de cette dernière avec la contraction musculaire.

Becquerel et Breschet d'un côté, Helmholtz de l'autre, avaient constaté, au moyen de l'appareil thermo-électrique, que la température d'un muscle s'élève pendant la contraction. Remarquant avec raison que, dans les expériences dont nous venons de parler, on n'avait pas tenu compte des différentes formes de contraction, M. J. Béclard a établi, d'abord, qu'il y a une contraction musculaire statique et une contraction musculaire dynamique. Puis, au moyen d'appareils fort ingénieux, il est parvenu à démontrer « que, sur les muscles de l'homme, la quantité de chaleur développée par la contraction est plus grande quand le muscle exerce une contraction statique, c'està-dire non accompagnée d'un travail mécanique, que lorsque cette contraction produit un travail mécanique utile; la quantité de chaleur qui disparaît du muscle^quand il produit un travail mécanique extérieur correspond à l'effet mécanique produit » (1).

Voici d'ailleurs les conditions de l'expérience.

Partant de ce principe que, chez l'homme, Vintensité de l'action musculaire peut être directement et rigoureusement mesurée par la quantité connue des résistances, c'est-à-dire par

(1) Béclard, Traité de physiologie humaine, p. 468.

des poids, M. Béclard s'arrange de manière à tenir en équilibre, dans une expérience, et, dans l'autre, à mouvoir, avec des vitesses variées, des poids égaux, à l'aide de l'avant-bras fléchi sur le bras; il tient compte du temps écoulé à l'aide d'un chronomètre à secondes et il mesure l'état de la température, au moyen d'un thermomètre, gradué de telle façon que l'échelle de son excursion est comprise entre -f- 31 degrés et 4- 37 degrés centigrades.

S'agit-il, dit M. Béclard, d'une expérience dynamique? L'équilibre de température étant obtenu dans le bras, entouré de sa bande et pourvu de son thermomètre, l'expérimentateur se place sur la cbaise d'expérience, saisit avec sa main droite la manette D, et avec sa main

Fig. 5.

gauche la manette G ainsi que le représente la figure o. La température de départ étant notée et le métronome mis en marche, on enlève la cale d qui supporte le poids P; cette cale est d'une hauteur telle qu'au moment où la main saisit la manette D , l'index V de cette manette correspond au point i de la règle graduée. Alors l'expérimentateur soulève le poids P en lui faisant parcourir une excursion de 16 centimètres, mesurée sur la règle graduée (que l'expérimentateur ne perd pas des yeux), entre les points i et s. Aussitôt que l'index

est arrivé en s, la main gauche qui était restée inactive soutient alors le poids à la descente, de manière que le bras droit s'abaisse à vide tout en conservant sa position. Quand l'index de la manette D est revenu au point i, le bras droit redevient actif et soulève de nouveau le poids P de i en s, et ainsi de suite, pendant un intervalle de temps de cinq minutes. L'expérimentateur compte avec le plus grand soin le nombre des mouvements de montée et de descente du poids, et il leur donne une constante régularité en les harmonisant, à l'ajde de l'oreille, avec les battements du métronome; puis l'expérimentateur se replace dans le repos et il attend que l'excursion thermométrique soit achevée.

Pendant un intervalle de temps de cinq minutes, la main droite a donc soulevé un poids d'une certaine hauteur, puis elle l'a abandonné

Fis

(tandis que la main gauche le soutenait à la descente), puis elle l'a repris à la partie supérieure de sa course pour le remonter encore, et ainsi de suite, c'est-à-dire, en d'autres termes, que la puissance musculaire du bras droit a été employée à monter un certain nombre de fois le même poids sans avoir à le soutenir à la descente et avec des intervalles réguliers et égaux d'activité et d'inaction.

Dans l'expérience statique et correspondante (qui, pour être comparable, doit être intermittente aussi), le poids est maintenu en équilibre par la contraction musculaire dans la position correspondante au point moyen m (voir fig. 5) et avec des intervalles égaux et réguliers d'inaction, mesurés par le chronomètre, le tout pendant une durée de cinq minutes.

D'autres expériences ont été faites à l'aide d'un poids libre, soutenu dans la main à l'aide d'une manette (voir fig. 6); elles ont donné des résultats qui confirment les précédents, et M. Béclard termine en disant :

Les faits que nous signalons doivent entrer en ligne de compte dans les divers calculs relatifs à la production de la chaleur animale. Le dosage exact des produits définitifs de la nutrition, c'est-à-dire des produits exhalés (acide carbonique, vapeur d'eau) et sécrétés (urée, acide nrique, principes biliaires des excréments, sécrétions cutanées), ne saurait suffire, tout en tenant compte des chiffres de combustion du carbone et de l'hydrogène, et même en supposant connues les quantités de chaleur développées dans la formation des autres produits, ne saurait suffire, dis-je, pour établir sur des bases positives le calcul relatif aux quantités de chaleur produites en un temps donné ; le travail moléculaire d'oxydation dont les muscles sont le siège, pouvant se traduire par des quantités de chaleur variables, suivant le jeu de l'appareil musculaire.

Tous ceux auxquels l'étude des sciences physiques est familière comprendront, sans qu'il soit besoin d'insister, l'importance des faits sur lesquels nous venons d'appeler l'attention; il s'agit, en effet, de la transformation et de la corrélation des forces, l'une des plus grandes questions de la science moderne, et ces faits rattachent l'animal par un nouvel anneau à l'ensemble de l'univers (1).

Physiologie de la voix et de la parole. — Cette partie de la physiologie, considérée au triple point de vue de la formation des sons de la voix, de la formation des lettres et de la fonction du langage, attendait une solution qu'elle n'a reçue, si nous ne nous abusons pas, que dans ces derniers temps. Nous exposerons plus loin notre manière de voir touchant la fonction du langage. Nous devons dire ici, en peu de mots, les résultats que nous avons obtenus à l'endroit de la théorie de la voix et de la formation des lettres (2).

Formation de la voix. — Depuis longtemps on savait que le larynx est l'organe de la voix, mais, jusqu'à ces derniers temps, on ne connaissait pas la partie de cet organe qui fournit réellement les vibrations sonores, et par conséquent la manière dont le son est produit.

Le corps vibrant de la voix est constitué par deux cordons

(1) J. Béclard, Traité de physiologie, p. 464.

(2) Physiologie de la voix et de la parole, par le docteur Ed. Fournie. Adrien Delahaye, éditeur. Paris, 1866.

aplatis, placés de champ en regard l'un de l'autre, et soudés par leur bord externe sur les côtés du larynx. Ces rubans sont ce qu'on appelle les rubans vocaux ou cordes vocales.

Les rubans vocaux laissent entre eux, sur la ligne médiane, un espace libre à travers lequel l'air peut passer. Cet espace peut s'agrandir, se rétrécir et arriver à l'occlusion complète, grâce à la mobilité de la paroi postérieure du larynx, sous l'influence de la contraction musculaire.

On devine déjà que c'est l'air, en passant à travers cette fente circonscrite par les rubans, qui provoque la formation des sons de la voix. Sans nul doute. Mais là précisément se trouvait la difficulté. Est-ce l'air qui sonne, comme dans la flûte? Sont-ce les rubans vocaux, au contraire, qui fournissent les vibrations sonores? Les physiologistes étaient partagés sur ce point. Les uns, avec M. Longet, professaient la première opinion ; les autres, avec M. Miiller, adoptaient la seconde.

Ces deux opinions, même au premier abord, ne nous parurent pas acceptables. Les sons de la voix, en effet, présentent quelque chose de plus matériel que le son de la flûte, et, d'un autre côté, il nous répugnait d'accorder des vibrations convenables à un cordon très-court, épais comme une petite plume d'oie, et libre seulement par un seul de ses bords. Ces conditions sont incompatibles avec la production d'un son convenable, et, à plus forte raison, avec la production des sons si nombreux et si purs de la voix humaine. La vérité n'était pas là; il fallait la chercher.

Après des recherches et des expériences que nous passerons sous silence, nous trouvâmes le secret de la théorie de la voix dans la constitution même des rubans vocaux. On savait que ces rubans sont essentiellement constitués par un muscle tendu d'avant en arrière ; on savait que ce muscle est entouré d'une membrane fibreuse très-résistante et d'un blanc nacré ; on savait, enfin, que la membrane muqueuse du tube aérien recouvre le tout, laissant voir, grâce à sa transparence, la couleur blanche de la membrane fibreuse. On savait tout cela, mais on ignorait le point essentiel. On ignorait que, sur le bord libre des rubans vocaux, la muqueuse est à peine unie à la fibreuse sous-jacente, et que, se détachant du bord des rubans sous l'influence du passage de l'air, c'est cette muqueuse elle-même qui fournit les vibrations sonores.

D'après cela, le son vocal se produirait, dans le larynx humain, selon un procédé analogue à celui que l'on emploie pour obtenir un son plus ou moins pur en faisant passer l'air entre les lèvres rapprochées l'une de l'autre. Ici c'est également la muqueuse qui se détache et qui vibre entre les lèvres rapprochées. La supériorité des sons vocaux sur ceux obtenus par les lèvres tient à ce que, dans le premier cas, l'organe a été organisé spécialement pour la production des sons ; tandis que, dans le second, la production des sons est un pur accident.

Entre autres preuves de la production du son de la voix par le repli muqueux dont nous venons de parler, nous indiquerons la plus péremptoire. Nous avons enlevé sur plusieurs larynx de cadavres, que nous faisions parfaitement sonner, le repli en question, et après cette suppression il nous était impossible d'obtenir aucun son. D'ailleurs, s'il n'en était pas ainsi, et si l'on pensait, comme on l'avait cru jusqu'à présent, que les sons vocaux sont fournis par la vibration de la totalité des rubans vocaux, comment pourrait-on expliquer qu'il suffise d'un petit refroidissement pour altérer ou anéantir les sons de la voix? Gomment admettre qu'une cause légère puisse altérer assez profondément un organe aussi fortement constitué qu'un ruban vocal pour anéantir sa fonction? Cela n'est possible que dans certains cas bien déterminés. Au contraire, on comprend facilement qu'un refroidissement, une émotion, un traumatisme léger, puissent altérer ou réduire à l'impuissance une membrane délicate, fine,, transparente et tout à fait identique à celle qui recouvre le blanc de l'œil.

L'importance fondamentale du repli muqueux dont nous venons de parler, dans la formation de la voix, nous a inspiré l'idée de lui donner un nom : nous lui avons donné celui de membrane vocale. Nous espérons qu'il le conservera. Lorsque nous voulons émettre un son, nous rapprochons les rubans vocaux l'un près de l'autre, de manière à ne laisser entre eux qu'une petite fente dans laquelle la membrane vocale vient vibrer sous l'influence du passage de l'air. Telle est la théorie de la formation du son de la voix.

Mais par quel mécanisme se produisent les sons, si variés de nuance et de tonalité, de la voix humaine? Pour obtenir ces

variations dans les instruments de musique, le procédé est très-divers : dans les flûtes, on augmente ou on diminue la masse d'air vibrante au moyen des trous, en même temps qu'on augmente ou qu'on diminue la longueur de l'anche aérienne; pour le violon, on augmente ou on diminue avec les doigts la longueur de la corde vibrante; pour les harmonicas, on augmente ou on diminue la longueur de l'anche métallique, etc., etc. A chacun de ces instruments correspond un procédé particulier. Pour le larynx humain, nous ne trouvons pas un procédé unique; nous trouvons, réunis, les procédés les plus efficaces pour modifier les sons, et combinés entre eux avec un art si merveilleux, qu'on reste stupéfait de la simplicité du mécanisme.

Les rubans vocaux, bordés sur le côté libre par la membrane vocale, représentent une anche membraneuse. C'est par les diverses modifications de cette anche, dans le sens de la longueur, et par sa tension variable, que les différents tons sont produits. Tantôt cette anche, qui mesure en moyenne 2 centimètres, diminue peu à peu de longueur, jusqu'au point de n'offrir qu'une ouverture d'un demi-centimètre, et on comprend qu'à chaque longueur différente corresponde un ton différent. Tantôt c'est la tension des bords de l'anche, qui, de 0 degré, peut monter jusqu'à 10 degrés. Ici, encore, nous avons des tons différents correspondant à chaque degré de tension.

Les variations dans la longueur de l'anche et les variables tensions de cette dernière sont donc les procédés essentiels de la formation des tons. Mais on se ferait une idée fausse du mode, d'action de ces procédés si on pensait qu'ils agissent isolément dans toutes les circonstances. Habituellement leur action est simultanée, et de telle façon, qu'une modification à peine appréciable dans l'économie de l'anche vocale suffit pour faire varier le ton.

Pour rendre ces actions visibles à l'œil, nous avons cherché à reproduire, aussi exactement que possible, le merveilleux organe de la voix, et nous avons donné à notre instrument le nom de larynx artificiel.

Cet instrument est essentiellement constitué par une anche de caoutchouc, analogue, quant à ses dimensions, à l'anche vocale. Pour produire les deux actions qui président à la formation des tons, c'est-à-dire pour obtenir l'occlusion pro-

gressive de l'anche, et, en même temps, la tension des bords de l'anche, nous avons fixé aux deux extrémités de l'anche quatre ressorts concaves qui s'unissent deux à deux de chaque côté de l'anche et se terminent à leur point de jonction par un anneau. Le fonctionnement de cet appareil est fort simple.

A, A. anneaux au moyen desquels on exerce la pression.

B, B, ressorts.

C, C, tiges d'acier passant dans les coulisses de l'anche.

D, D, articulation mobile des ressorts avec la tige.

E, tube métallique.

H. tube de caoutchouc.