SUR UN CAS DE FRAMBOESIA OBSERVE EN ALGERIE

lent ou dans le fond des ulcérations, la consistance plus molle, le groupement. Les cultures, elles-mêmes, nous permettent de séparer les deux affections ; le Botryocoque si spécial de Dor se différencie très nettement du Staphylocoque vulgaire que nous avons isolé. Il est à remarquer cependant combien sont suggestifs des cas comme celui que nous étudions actuellement. Il est certain qu'un Staphylocoque» même banal, peut déterminer par sa présence dans les tissus une réaction telle de la part de ceux-ci, qu'il en résulte b multiplication de leurs éléments constitutifs et une néo-formation cellulaire. Peut-être y a-t-il, dans ces productions si mal connues encore, au point de vue de Tétiologie et de la pathogénie, une série d'échelons correspondant à des différenciations morphologiques et biologiques d'un même agent pathogène. Peut-être le Botryocoque n'est-ii que Tun des termes ultimes de la différenciation fonctionnelle et acquise d'un Stfiphylocoque banal? Toutes ces questions sont encore beaucoup trop incertaines pour qu'on puisse prendre position en faveur de telle ou telle opinion. Quoi qu'il en soit, notre cas personnel ne parait pas pouvoir rentrer dans le cadre pathologique de la botryomycose, telle que l'ont décrite Dor et Poncet.

Il nous reste k examiner l'hypothèse de frambœsia. Généralement la frambœsia, dans sa forme typique et bien caractéristique, a une évolution fébrile, s'accompagne de douleurs articulaires et procède par poussées aiguës de papules ou papulo-pustules, disséminées sur les divers points du corps, auxquelles fait suite la transformation papillomateuse. Cependant, Davidson (p. 513) reconnaît que l'éruption peut n'être précédée d'aucun phénomène prémonitoire, et Manson (p. 425) admet que ces symptômes sont difficilement perceptibles et échappent à l'observation. D'un autre côté, le même auteur nous apprend (p. 429) que l'affection peut se borner à l'apparition d'un ou deux amas papilliformes et se limiter H une région circonscrite de la peau. Enfin, il signale comme siège le plus fréquent de cette maladie les extrémités inférieures. D'ailleurs, l'enquête officielle faite sur l'ordre du gouvernement britannique dans les Indes anglaises, en 1873, a bien mis en lumière ce fait que souvent, Tunique manifestation de la maladie est la lésion cutanée.

La maladie que nous avons observée peut donc rentrer dans le

La Ohiqne à Madagascar (II» 627; III. 806). — « Les Chiques et les Sauterelles continuent d'exercer, un peu partout dans l'Ile, leurs ravages. Les premières surtout se sont propagées avec une rapidité et une facilité des plus inquiétantes. Presque tous les indigences sont atteints, et certains d'entre eux, soit par incurie, soit par ignorance cojiiplète des plus simples principes de l'bylgiène et de la propreté, se sont laissés littéralement envahir. A l'instar des Quadrumanes que Darwin n'a pas craint de nous assigner comme ancêtres, nos bons Malgaches ont conservé l'antique manie de croquer Poux et Puces, afin de mieux s'en débarrasser. Mais ce procédé qui leur avait jusqu'ici réussi pour ces presque inodcnsifs parasites leur a causé les plus cuisants déboires, lorsqu'il s'est agi de faire subir aux Chiques le même sort.

» Celles-oi, après avoir échappé au broyage auquel elles étaient vouées, ont paru s'accommoder fort bien des muqueuses, des gencives et des parois buccales, et s'y sont développées et multipliées mieux encore que sur les extrémités des membres inférieurs, par lesquels elles avaient débuté. On signale même, en divers endroits, que des indigènes sont, à la suite de complications de ce genre, morts d'étouiïement.

» Les animaux domestiques n'ont point échappé à la contagion; ils sont même devenus aujourd'hui une cause principale de propagation. Des ordres sévères ont été donnés afîn que les autorités administratives interdisent formellement aux Malgaches de cohabiter avec leurs animaux domestiques. Des tournées médicales sont tout spécialement faites pour soigner les indigènes atteints de Chiques; entin des conseils prophylactiques, mis à la portée de tous, et traduits en malgache, sont distribués à la population. On espère, par ces moyens, enrayer le danger grandissant des Chiques, et il est vivement à souhaiter qu'on y réussisse. » — Beauprez (Revue de Madagascar, p. 345, 10 mai 1901).

La latte contre les maladies infectieuses (111, 351)). — (7'ti6crcu/05«). — A Paris, la lutte s'organise. Il vient de se fonder une Société de priservation contre la titberculose par Vèducation populaire^ dont le siègeest rue I^fayette, 33. Cette Société a fait placarder, dans le courant de mars

NOTES ET INFOBMATiONS :î25

dent dans Tair, se mêlent aux autres poussières et même après plusieurs années peuvent» chez ceux qui les respirent, reproduire ou aggraver la maladie.

NI Fair expiré par les tuberculeux, ni leurs sueurs ne sont dangereux; leurs crachats seuls propagent la maladie.

Ce mode de contagion est de beaucoup le plus fréquent. 11 est facile de comprendre que Ton pourrait, sans difficultés trop grandes, arriver à le supprimer. Pour cela il suffirait que chaque employé, dans son intérêt propre, dans rintérèt de ses collègues, dans Tintérèt de sa famille, respectât et fît respecter la défense de cracher sur le sol.

De son cêté, l'Administration est décidée à prendre des mesures de protection, telles que : assainissement et désinfection de certains locaux, installation de crachoirs hygiéniques, suppression du balayage et imperméabilisation des parquets, etc

De plus, la tuberculose étant une maladie des plus guérissables surtout quand on peut la soigner dès son début, la création d*un sanatorium pour les employés des Postes et des Télégraphes est actuellement à Tétude.

— {Fièvre jaune). — Nous avons signalé récemment le départ pour le Sénégal d'une mission organisée par le Ministère des Colonies, à Teflet de rechercher les mesures à prendre et les travaux d'assainissement à exécuter pour prévenir le retour de Tépidémie de fièvre jaune qui a désolé la colonie dans le cours de Tannée dernière. Le Ministre des Colonies vient de compléter cette mesure, en demandant au Parlement les crédits nécessaires pour organiser une autre mission, destinée à rechercher la nature même de la maladie, son mode de transmission et son traitement curatif et préventif qui, jusqu'à ces derniers temps, étaient complètement ignorés. A cet effet, les Ministres des Colonies et des Finances ont déposé sur le bureau de la Chambre une demande de crédit de 150.000 francs destinés à faire face aux frais de première installation et d'achat du matériel nécessaire pour les recherches. C'est dire que ce crédit ne constitue qu'un (c premier effort » et que de nouveaux crédits seront ultérieurement demandés pour l'entretien dé la mission- L'importance de la dépense prévue tient, à la fois, à la durée probable des recherches et aux régions dans lesquelles on devra les poursuivre. I^e projet prévoit, en effet, que l'étude de la fièvre jaune sera longue et difficile et qu'elle devra, pour aboutir à un résultat déGnitif, se prolonger pendant plusieurs années. Elle ne peut, par cela même, se pratiquer que dans des pays où cette affection règne à l'état endémique, afin que la mission soit assurée d'avoir toujours sous la main les éléments indispensables.

La dernière épidémie au Sénégal avait démontré Timpossibilité pour nos médecins de se livrer aux observations minutieuses et délicates que nécessitent les recherches scientifiques, pendant que le fléau sévissait et qu'ils devaient lutter contre lui. Aussi n'avait-on pu déterminer exactement ni les origines de la contamination, ni les traitements efVicaces.

C'est à les rechercher, à perfectionner nos moyens de défense contre le redoutable fléau que s'attachera la nouvelle mission.

Notre gouvernement suit, d'ailleurs, la voie dans laquelle se sont déjà engagés d'autres pays également intéressés dans cette question. Voici même que le Times annonce que des médecins de Tarmée américaine, à la Havane, auraient découvert le véritable agent transmetteur de la maladie. Ce serait un Moustique très abondant à Cuba, dont la piqûre inoculerait le venin. Bkn qu'il soit difficile d'apprécier la valeur scientifique des expériences d'où paratt résulter cette découverte, elles marquent l'utilité et l'opportunité de la nouvelle mission dont le Ministre des Colonies vient de prendre Tinitiative. — (/uinzaine coloniale du 25 mars 1901.

— {Maladie du sommeil). — Le Gouvernement portugais, par un décret paru au Diario du 25 février 1901, a nommé une Commission médicale qui doit aller étudier la maladie du sommeil et le paludisme dans la colonie d'Angola. Cette Commission est composée des D" A. Bettengourt, A. J. K. CoRREiA PiNTO, J. G. Rezende, J. B. Gouvbia et A. C. Correia Mendes.

— (Fièvre typhoïde). — Kn divers endroits très apparents du port de Hambourg, on peut voir, depuis plusieurs années, de grandes planches noires portant en lettres blanches l'inscription suivante :

trinkt nicht ungekoghtes

ODER UNFILTRIRTES ELBWA88ER.

Soit dit en passant, la ville est alimentée, pour la consommation privée, avec de l'eau de l'Elbe prise en amont du port, décantée pendant 18 heures, puis filtrée sur le sable. L'usage de cette eau ne donne lieu à aucun inconvénient.

D' Unna's Dermatologicum in Hamborg (Heussweg 13, Eimsbûttel}. — Seit dem 1. Januar 1901 istdas bisher mitder Unna's chen Klinik verbundene dermatologiscbe Laboratorium râumlich von derselben getrennt, zugleich erheblich vergrossert und weiteren Lehrzwecken dienstbar gemacht.

Die Herren 0'* Abel, Cohn, Delb.\ngo, Herz, Leistikow, Smilowski, Troplowitz und Unna beteiligen sicb an der Abhaltung regelmâssiger Demonstrationskurse als deren Gegenstânde :

Normale Anatomie, Physiologie, Hlstotechnik, allgemeine Pathologie, Histopathologie, Mykopathologie, experimentelle Pathologie, Mikrophotographie, sowie Hygiène der Haut ;

Klinik und Diagnose, allgemeine Thérapie, spezielle Thérapie, Pharinakologie, Pharmakotechnik, Makrophotographie, Geschichte der Hautkrankheiten zunàcbst in Aussicht genommen sind.

Es werden jâhrlich zunâchst zwei 6 wochentlicbe Kurse und zwar von :

Anfang Februar bis Mitte Mârz,

xNOTES ET INFORMATIONS 3^7

Ende September bis Mille Novemberabgehalten.

Ausserdem werden das ganze Jabr hiodurch Arbeitaplàtze fur solchc Herren vergeben, welcbe seibstsiandige Arbeiten auf dem Gebiete der Dermatologie auszufùbren beabsicbUgen. Das chemiscbe Laboratorium stebt unter Leitung von Herrn D' phii. Troplowitz.

Die Zuborer und Laboi^anten baben freien Zylritt zur Polikllnik und Bibliotbek von D' Unna.

Prise ESssays on Snbjecta Conneoted with Tropical Diseas^fl. — 1® A Prize of the value of £10 entitled tbe Sivewright prize, presented by Sir James Sivewright, K.C.M.G., will be given for tbe best article on

« The duration of the latency of Malaria afler priinary infection, as proved by tertian or quartan periodicity or demomtraiion ofthe parasite in the blood x>.

%"> A Prize of tbe value of £ 10 entitled tbe Belilios prize, presented by the Hon. E. R. Belilios, G. M. G., will be given for tbe best article on

« The Spread of PlagtAe from Rat to Rat, and from Rat to Man by the Rat'FUa ».

To be substantiated by expérimental proof.

Tbe papers to be sent to tbe Editors of a Tbe Journal of Tropical Medicine, » 83-89, Great TitchGeld Street, London, W., by December Ist, i901. AU papers sent in become the property of tbe Journal, and will be published as the Editors décide. The compétition is open to qualified médical practitioners of ail dénominations and every nationality. Tbe papers may be written in Englisb, Prench, German, Italian or Spanish.

The names of the prize winners will be announced in January, 1902, in tbe public press and in tbe médical journals.

Tbe judges are : Surgeon-General Roe Hoopeh, C.S.I., Président Médical Board, India OflSce; Colonel Kenneth Mac Leod, LL.D., Professer of Clinical and Military Medicine, Netley; Patrick Manson. G. M. G., F.R.S., LL.D., Médical Adviser, Colonial Office and Crown Agents uf Colonies.

Tons les ouvrages reçus sont annoncés.

Périodique reçu en échange

Nouvelle Iconographie de la Salpélrièi'e, publiée sous la direction des prof. F. Raymond, A. Joffrot et A. Fournier, par les D'" P. Richer et Gilles de la TouRETTE et par A. Londe. Paris, Masson et C".

Généralités

Création à Paris d'un Institut de médecine coloniale, Paris, Union Coloniale française, in-8« de 59 p., 1901.

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LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES CESTODES ET LA THÉORIE DES FEUILLETS GERMINATIFS

PAR

le D' G. SAINT-REMY,

Professeur adjoint à la Faculté des sciences de l'Université de Nancy.

Ce travail (1) constitue le complément naturel de nos recherches antérieures sur le développement de Tœuf chez les Téniens (49,50). Nous n'avons pas à revenir ici sur les résultats que nous avons exposés : s'ils diffèrent sous certains rapports de ceux de nos devanciers, ils confirment pleinement Topinion acquise que chez les Cestodes les premiers phénomènes embryonnaires s'écartent considérablement des processus habituellement rencontrés dans les autres groupes de Métazoaires. La comparaison avec ceux-ci a été maintes fois tentée; l'interprétation de ces phénomènes a donné lieu aux hypothèses les plus variées et les plus contradictoires, dont aucune ne semble avoir prévalu jusqu'Ici. L'application de la théorie classique des feuillets germinatifs aux phénomènes du développement embryonnaire des Cestodes n'a jamais été faite d'une façon complètement satisfaisante : les particularités même de ce développement et celles de la structure du corps de ces animaux rendent les interprétations difficiles, et ce qu'on sait de l'embryologie des Plathelminthes libres ne nous offre ni point de comparaison favorable, ni indication utile. Nous voudrions cependant à notre tour émettre un avis sur la question.

Leuckart (37), considérant le mode de formation et le rejet de l'enveloppe ciliée des embryons de Bothriocéphale, et tenant compte de la structure du tégument des Cestodes, telle qu'on la décrivait alors, admet que cette enveloppe correspond à Tecto*

(1) J'adresse mes vifs remerclments à mes amis les professeurs A. Prenant et L. Guénot pour les précieuses indications qu'ils m'ont fournies.

Archives de Parasitologie, IV, n» 3, 1901.

derme et que ce feuillet n'est plus représenté dans le corps de l'adulte. *

Moniez (41) regarde la formation des enveloppes comme des phénomènes de délamination; il ne se prononce pas sur la valeur des couches ainsi constituées, mais parait avoir la même idée que Leuckart, quand il dit que « la délamination semble correspondre à la perte des organes de relations. »

A la suite de ses recherches sur le développement de Tœnia serrata, Ed. van Beneden (2) regarde les éléments de Tenveloppe externe, c'est-à-dire les cellules vitellophages (« cellules albuminogènes ») et la cellule granuleuse, comme faisant partie de Tectoderme et se formant par poussées successives aux dépens de cellules mixtes, c'est-à-dire d'éléments renfermant en puissance les futures cellules de feuillets germinatifs différents. Il remarque que ce fait de la formation successive aux dépens d'éléments mixtes est très fréquent dans les cas de segmentation inégale. La formation des (( cellules albuminogènes » et de la cellule granuleuse, qui tendent à envelopper les autres par épibolie, serait une sorte de mue ectodermique précoce. D'après ses observations l'embryon hexacanthe est constitué au début par deux couches de cellules : une couche superficielle dans l'épaisseur de laquelle se forment les crochets et une masse centrale, incomplètement recouverte d'abord par la première. Ces deux couches sont-elles homologues aux deux feuillets primordiaux des autres Métazoaires? Le savant embryologiste juge qu'il n'est pas possible de l'affirmer, mais qu'il est rationnel de le supposer.

Schauinsland (54) revient au contraire à l'idée de Leuckart. 11 considère les deux enveloppes, l'enveloppe externe et le manteau embryonnaire cilié ou non des Bothriocéphaiiens (enveloppe interne), comme représentant l'ectoderme. Il regarde en effet la formation de ces deux enveloppes comme un processus épibolique se répétant deux fois et aboutissant à la constitution d'une gaslrula épibolique pourvue de deux couches ectodermiques distinctes. Mais puisque celles-ci ne sont pas utilisées dans le développement ultérieur de l'embryon, l'oncosphère et par conséquent tous les tissus de l'adulte ne proviennent que de l'endoderme et du mésenchyme mésodermique qui en dérive. Schauinsland, comme Leuckart, appuie sa manière de voir sur l'idée généralement admise

CONtRtBUtlONS A L ETUDE DU DEVELOPPEMENT DES CESTODËS 3an

alors que les Cestodes ne posséderaient pas d'épiderme culané. Comme il trouve deux couches de cellules différentes dans Toncosphère des Botbriocéphales, il pense qu'elles correspondent aux couches corticale et médullaire du corps des adultes.

Mais 1 argument tiré de l'histologie du tégument n'a plus de valeur, comme l'objecte fort justement Max Braun (9, p. 1494), depuis que divers auteurs (Zograf [61], Blochmann [4], etc.) ont montré l'existence d'un épithélium externe chez les Cestodes. Cet épithélium est-il réellement ectodermique, c'est une question délicate, car il n'y a pas que l'ectoderme qui puisse donner naissance à une telle formation : en somme, tout tissu (mésodermique, par exemple) tend à constituer un épithélium sur ses surfaces libres. Blochmann réclame de nouvelles recherches. Zograf tient pour l'affirmative, simplement parce qu'il considère les deux sortes de cellules observées dans l'oncosphère par divers auteurs et par lui même, comme correspondant à l'ectoderme et à l'endoderme.

Les raisons embryologiques, sur lesquelles Scbauinsland appuie son interprétation des formations embryonnaires, ne sont pas non plus très convaincantes. 11 n'y a pas de motif pour regarder les deux enveloppes comme représentant tout l'ectoderme et on connaît d'autres cas où ce feuillet se sépare en deux parties, dont une interne forme l'ectoderme définitif, tandis que l'externe disparait sans prendre aucune part à la constitution de l'embryon (lame recouvrante des Téléostéens, couche de Rauber des Mammifères.) Grassi et Rovelli (18) émettent une idée diamétralement opposée. Comme ils voient dans le rostellum des Téniens un reste de l'intestin antérieur des Trématodes, ils veulent retrouver de l'ectoderme dans l'oncosphère et ne considèrent comme possibles que deux hypothèses : ou bien cet embryon n'est constitué que par l'ectoderme seul dont les parties périphériques ont été éliminées sous forme d'enveloppes; ou bien, comme conséquence d'un développement abrégé, condensé, la divisiou en feuillets genninatifs ne se fait pas ou ne se fait que d'une façon très incomplète: il se forme simplement une masse cellulaire commune, un blastème, aux dépens duquel se constituent tous les organes, et la cavité qui se creuse dans la jeune larve, au cours du développe-

336 Ci. SAINT-REMY

ment post-embryonnaire, correspondrait à l'intestin moyen des Trématodes.

Monticelli (42) s'est déclaré en faveur de cette dernière hypothèse pour expliquer la formation de la cuticule qu'il regarde comme une sorte de syncytium épidermique de nature ectodermique. Le blastème primitif constituerait une sorte de morula dont la portion périphérique (ectoderme) forme le tégument de l'oncosphère, tandis que la portion centrale représente un endoderme primitif. Une partie de cet endoderme primitif « se différencie indistinctement » pour constituer le véritable endoderme intestinal, représenté seulement chez les Cestodes par la lacune primitive de Grassi et Rovelli, qui correspond à l'intestin moyeu des Trématodes dégénéré sous Tinfluence d'un parasitisme plus accusé. Ce qui reste de l'endoderme primitif, formant la portion centrale du blastème, constitue le in^ésenchyme du corps (le mésoderme) qui donne naissance aux organes.

De toutes les idées qui ont été émises^ la seconde hypothèse de Cirassi et Rovelli est celle qui me parait se rapprocher le plus de la vérité, et l'opinion que je me syis faite, en étudiant l'embryologie de Téniens, en est en quelque sorte une aggravation. Je crois en effet qu'il n'apparaît pas de formations homologues aux feuillets germinatifs des autres Métazoaires dans le développement des Cestodes, et non seulement dans le développement de l'oncosphère, mais encore dans le cours de l'évolution ultérieure de l'organisme. Malgré son apparente simplicité, l'oncosphère représente un stade de développement assez avancé : il y a des observations positives qui montrent que cette larve renferme, au moins dans certains cas, des fibres musculaires et des organes excréteurs (Voy. Braun [9, p. 1492] ). Il est possible qu'elle ne présente pas partout le même degré de complication histologique et qu'elle ne soit pas au même stade de développement dans tous les types, lors de l'éclosion. On a cependant le droit de croire qu'elle a dépassé le stade de la différenciation des feuillets embryonnaires, ce qui est évident pour les cas où l'on a constaté des éléments musculaires ou excréteurs. 11 faut donc rechercher ces feuillets s'ils existent dans le cours de la vie embryonnaire et il parait un peu spécieux de vouloir 'trouver la trace d'un endoderme dans la limite non différenciée de la cavité

CONTRIBUTIONS A l'ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES CESTODES 337

qui se creuse dans la larve. Les divergences extrêmes des opinions émises montrent assez qu'elles ne reposent toutes que sur des interprétations gratuites et purement spéculatives.

L'hypothèse de l'absence complète des feuillets embryonnaires chez les Cestodes paraîtra sans doute bien hasardée à ceux pour qui la théorie de l'homologie et de la spécificité des feuillets germinatifs est un dogme, la base fondamentale de l'embryologie des Métazoaires ; elle surprendra moins ceux qui tendent maintenant à reprendre les idées de His et de Gôtte et voient surtout dans la formation des feuillets le résultat de conditions embryo-mécaniques. Ce retour aux théories mécaniques est la conséquence de doutes qui se sont élevés sur la réalité de l'homologie et de la spécificité, en un mot sur la valeur morphologique et organogénique des feuillets. Or, si l'importance des feuillets germinatifs est sérieusement diminuée, nos idées sur l'interprétation des premiers phénomènes embryonnaires des Cestodes paraîtront moins téméraires et plus acceptables; c'est pourquoi nous devons d'abord faire connaître ces doutes et les justifier en récapitulant les principales observations qui les ont fait naître.

Dans toute cette étude nous aurons surtout en vue les deux feuillets germinatifs primaires et leurs dérivés immédiats, l'ectoderme et l'endoderme définitifs, auxquels la majorité des embryologistes, en particulier depuis les travaux de Haeckel (21), attribuent une valeur morphologique considérable : on les regarde comme existant à l'origine du développement de tous les Métazoaires, partout homologues à eux-mêmes et pourvus de qualités spécifiques qui se transmettraient aux éléments des tissus et des organes dérivés de chacun d'eux. Quant au « feuillet moyen », il ne peut être question de son homologie dans la série animale, ses origines étant variables : c'est un complexe cellulaire issu tantôt de l'ectoderme, tantôt de l'endoderme primitifs, tantôt d'une zone indifférente des deux, tantôt de cellules particulières pouvant provenir elles-mêmes de diverses cellules des premiers stades de la segmentation.

La première question qui s(* pose, c'est de savoir ce qu'il faut entendre exactement par feuillet germinatif. La notion du feuillet paraît très claire au premier abord ; elle est cependant moins

simple à établir nettement lorsqu'on veut donner une définition précise. Pour définir les feuillets germinatifs on peut se placer soit au point de vue morphologique, soit au point de vue physiologique, c'est-à-dire qu'on peut les définir soit comme des couches de l'organisme caractérisées par une certaine situation, ou bien au contraire comme des systèmes cellulaires ébauches de certains organes, destinés à remplir certaines fonctions. Braem (7) s'est montré dans ces derniers temps un ardent défenseur du point de départ purement physiologique ou mieux organologique. Il déclare formellement que (( le concept du feuillet germinatif n'est nullement morphologique, mais physiologique. Les feuillets sont des formateurs d'organes. Le feuillet germinatif existe avant d'être morphologiquement reconnaissable, . . . il existe indépendamment de tous les processus morphologiques. Une couche est un endoderme, non parce qu'elle est le feuillet interne d'une gastrula, mais elle est un endoderme parce qu'elle forme l'intestin, parce qu'elle présente les caractères physiologiques du feuillet intestinal, soit qu'elle les possède déjà, soit qu'elle les acquière dans le cours du développement ultérieur. » (7, p. 431.)

Si l'on admet un telle conception du feuillet germinatif, on pourra interpréter de deux façons les phénomènes du développement des Cestodes. En se plaçant au point de vue strictement organogénique, on pourrait dire qu'il ne se forme pas d'endoderme, parce que, à aucun moment de son existence, l'animal ne possède d'appareil digestif, à moins qu'on ne veuille considérer le parenchyme comme organe de la digestion; mais ce tissu, qui se nourrit aux dépens des sucs alimentaires ambiants, comme les tissus de tout animal aux dépens du sang, ne peut être comparé à un intestin sans quelque exagération, bien que Mràzek (48) regarde comme un rudiment d'organes digestifs un complexe cellulaire spécial observé au centre du corps de quelques Cestodes inférieurs. En se plaçant au point de vue purement physiologique, on devrait considérer comme endoderme les cellules vitellophages, puisque seules elles remplissent les fonctions digestives, modificatrices des aliments, ordinairement dévolues aux cellules du feuillet interne de l'embryon. En règle générale, en effet, ce sont les éléments de l'endoderme qui, en partie ou en totalité, sont chargés de consommer, de manger en quelque sorte, le vitellus nutritif qu'elles

CONTRIBUTIONS A L*ÉTUDE DU DÉVELOPPBMENT DES CfiSTODES 339

englobent. Lorsque ce vitellus est abondant, elles se comportent exactement de la même façon que les cellules vitellophages : usées par leur fonction digestive, elles s'épuisent et se détruisent par dégénérescence de leur protoplasma et altération du noyau ; elles prennent même un aspect semblable à celui des cellules vitellophages; elles sont volumineuses, très vacuolaires, avec un gros noyau. C'est là la fonction et le sort d'une partie de l'endoderme chez beaucoup de Cœlentérés, de Mollusques, d'Arthropodes (1). Chez les Insectes supérieurs et les Céphalopodes, toutes les cellules du feuillet interne sont ainsi employées et finalement détruites : la constitution de Tintestin moyen se fait alors aux dépens d'un autre feuillet. Ce n'est donc pas le fait de la dégénérescence totale qui pourrait nous empêcher de regarder les cellules vitellophages comme représentant l'endoderme, pas plus du reste que leur séparation précoce. En poussant ainsi à sa conséquence logique le concept physiologique du feuillet germinatif, on arriverait à considérer comme endoderme un complexe de cellules occupant une situation externe par rapport à l'ensemble, disposition assez paradoxale, mais qui ne serait pas, selon nous, une raison suffisante pour rejeter cette interprétation. Seulement en réalité le concept physiologique, tel qu'il a été formulé par Braem, ne peut être accepté, car il soulève de très sérieuses objections. Par exemple, en s'en tenant à sa définition, les portions terminales antérieure et postérieure du tube digestif (stomodseum et protodseum) devraient être strictement qualifiées d'endoderme, et cependant il est manifeste qu'elles font partie d'un autre système que rintestin moyen. L'auteur cherche à se tirer de cette difficulté en expliquant que les parties ectodermiques du tube digestif servent seulement au passage des aliments et n*ont rien à voir avec la digestion proprement dite. C'est un argument spécieux auquel V. Faussek (15) objecte très justement qu'en fait l'intestin antérieur joue un rôle dans la digestion, puisqu'il forme les glandes salivalres, et que l'intestin postérieur peut avoir égale* ment un rôle physiologique important dans l'absorption. Au reste, on sait que dans quelques cas les cellules de l'ectoderme contribuent à l'alimentation de l'embryon : par exemple les cellules de

(i) Od trouvera une étude de cette question Intéressante dans V. Faussek (15).

l'épiderine du manteau chez les larves d'Anodonte, les cellules des houppes choriales des Mammifères. Il faudrait alors les qualifier d'éléments endodermiques. Enfin, comme le remarque Samassa (52), ce qu'on arrive à distinguer en se conformant à la définition de Braem, ce n'est plus un feuillet germentatif, c'est un organe primitif. La notion du feuillet germinatif ne peut donc être établie sur une base exclusivement physiologique et organogénique ; là où cela semble possible, on arrive seulement à exprimer des analogies physiologiques sans valeur au point de vue de la morphologie comparée.

Le concept physiologique a donc eu peu de succès auprès des embryologistes, qui, en général, n'admettent que le^ concept morphologique et n'acceptent que des définitions dans lesquelles le rôle organogénique du feuillet n'intervient pas. Telle est la défmition proposée par les frères Hertwig et ainsi modifiée par 0. Hertwig dans son Traité d'Embryologie, réservant le nom de feuillet germinatif à « toute couche de cellules embryonnaires, disposées à la façon d'un épitliélium et servant à délimiter soit la surface, soit une grande cavité du corps » (23, p. 204), ou celle moins étroite de V. Faussek, interprétant « comme feuillets germinatifs, dans tous les cas typiques, les divers complexes cellulaires qui se différencient dans l'embryon après ou même déjà pendant la segmentation » (15, p. 185).

A l'origine, les auteurs ont considéré les feuillets comme des formations morphologiques d'une grande importance, tant au point de vue de l'ontogénie qu'au point de vue de la phylogénie. Les retrouvant partout, ils leur ont attribué une homologie complète dans les différents groupes du règne animal, une spécificité organogénique et histplogique absolue. Pour eux, chez tous les Meta* zoaires, tous les organes identiques, histologiquement et physiologiquement, devaient toujours provenir exclusivement de couches germinatives de même situation. Pour Ed. van Beneden, par exemple, il n'y avait aucun doute que « les mêmes systèmes organiques se développent dans les différents types d'organisation aux dépens des mêmes feuillets primitifs » (1). Cette idée, si elle était justifiée, assurerait une valeur morphologique considérable aux feuillets, mais loin d'avoir été confirmée, elle se trouve aujourd'hui

CONTRIBUTIONS ▲ L'ÊTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES CESTODES 341

incompatible avec un grand nombre de faits acquis : nous en indiquerons quelques-uns.

Dans ses études sur le développement des Amphibiens, Gôtte conclut qu' « une observation exacte non seulement dément complètement l'importance spécifique des couches et des feuillets germinatifs dans la formation des tissus, mais encore établit la cause purement locale de leur diversité dans le développement morphologique » (16, p. 562).

Les frères Hertwig, à la suite de leurs recherches sur l'embryologie des Actinies, constatent également que nombre de faits sont en contradiction avec le principe de Thomologie, comme, par exemple, le développement des organes génitaux, du tissu conjonctif, des appareils nerveux et même de la musculature aux dépens tantôt d'un feuillet, tantôt d'un autre suivant le cas. o II résulte clairement de ces faits que dans les limites des diverses sections du règne animal les feuillets germinatifs se .sont différenciés inégalement au point de vue organologique, » déclarent-ils nettement (24, p. 70), et ils concluent plus loin : « Les feuillets

germinatifs ne sont ni des unités organologiques, ni des unités

histologiques. Il n'est pas possible, lorsqu'on connaît le développement d'un organe dans un embranchement animal, d'étendre ce résultats tous les autres. » Mais ils refusent cependant d'en tirer un argument contre leur homologie. L'ectoderme et l'endoderme peuvent bien former des organes variés, ils n'en restent pas moins à leurs yeux, après comme avant, respectivement homologues dans le règne animal, en tant qu'ils offrent partout les mômes rapports de situation respective, et qu'ils représentent les deux couches fondamentales de la gastrula. Cet argument est faible puisque l'homologie organogénique prouverait seule que ces couches ne doivent pas leur disposition à de simples conditions mécaniques.

Un peu plus tard, dans leurs recherches sur le développement des Alcyonaires, Kovalevsky et Marion reconnaissent chez les Cœlentérés « une véritable identité physiologique des deux feuillets, ectoderme et endoderme » (34, p. 32).

K'œlliker a apporté également des preuves irrécusables de la non spécificité des feuillets. Se basant sur de nouvelles recherches, il revient dans un travail spécial (81) sur cette question qu'il avait

déjà traitée dans le même sens (80), et montre que chaque feuillet, considéré dans l'ensemble du règne animal, possède le pouvoir de donner naissance au moins à trois, et peut-être à tous les tissus : ainsi « les feuillets germinatifs ne sont pas des organes primitifs, ni au point de vue histologique, ni au point de vue morphologique.»

La théorie de la spécificité est encore ébranlée par les faits de substitution d'un feuillet à un autre observés dans le développement du tube digestif chez des Arthropodes et des Mollusques, où dans certains cas on a constaté la dégénérescence totale des éléments endodermiques chargés d'assimiler une énorme quantité de réserves vitellines et usés de bonne heure par leur fonction digestive. De nombreuses observations (Graber [17], Korotnev[32], Heymons [25], Lécaillon [86], Pratt) ont prouvé que chez les Insectes ptérygotes l'endoderme disparaît sans former aucun organe de l'adulte : l'intestin moyen se constitue ici aux dépens d'ébauches ectodermiques. Chez les Céphalopodes, l'endoderme se détruit de même (Bobretzky [5], Vialleton [57], Faussek [16]), et le mésoderme donne naissance à sa place aux organes foymés par lui chez .les autres Mollusques (intestin moyen, foie). Récemment, A. Conte (13, 14) a observé également la dégénérescence totale de l'endoderme chez les Nématodes et la formation de l'intestin moyen par le mésoderme issu du feuillet externe.

Mais les arguments les plus forts contre la spécificité sont tirés de l'étude de la régénération et de la reproduction asexuée (bourgeonnement). Partant de la théorie des feuillets germinatifs, acceptée dans toute son intégrité comme un dogme, on admettait autrefois que les phénomènes de régénération et de bourgeonnement devaient se conformer à ses règles. Il paraissait impossible que le même organe pût se développer aux dépens de dérivés de deux feuillets différents chez deux formes d'une même espèce polymorphe ou chez un même individu dans un cas de régénération. Les premières observations contraires semblaient douteuses, car elles ébranlaient les bases mêmes de la théorie des feuillets germinatifs, comme le remarquait avec justesse Van Beneden et Julin (3). Or les recherches poursuivies dans ces dernières années ont montré que si le plus souvent les organes se régénèrent, ou bien se constituent dans le bourgeon, aux dépens de dérivés du même feuillet germinatif que celui qui leur donne naissance chez

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Tembryon, ce n'est pas cependant une règle absolue, et Ton peut voir un organe d'origine embryonnaire ectodermique, par exemple, se former dans la régénération ou le bourgeonnement grâce à la prolifération d'un dérivé endodermique. C'est ce qu'on a appelé ïhétéromarphose d'origine (par opposition à l'hétéromorphose de résultat, terme s'appliquant aux cas où l'organe nouveau, qui prend la place d'un organe enlevé, est différent de lui; voy. Lâbbé [35]). Le nom d'hétéroblastie, proposé par Salensky (51), est infiniment préférable.

Comme exemples de régénération hétéroblastique, on pourrait citer ici les observations de F. Wagner sur la régénération du tube digestif de certains Turbellariés et Annélides, si leur valeur n'avait pas été amoindrie par l'auteur lui-même. F. Wagner (58) a vu la régénération de l'épithélium ectodermique du pharynx des Rhabdocœles se faire aux dépens de cellules du parenchyme, c'est-à-dire d'éléments mésodermiques. Chez Lumliriculus^ il a décrit la régénération des intestins antérieur et postérieur, d'origine ectodermique chez l'embryon, aux dépens de l'épithélium de l'intestin moyen endodermique : Rievel (46) a confirmé ces résultats pour d'autres Annélides (Lombricides). Mais F. Wagner (60) a diminué considérablement l'importance de ses observations en montrant ensuite que chez Lumbriculus la régénération de l'intestin antérieur par l'intestin moyen ne serait que provisoire, un nouvel intestin antérieur se constituant plus tard par invagination du tégument ectodermique comme chez l'embryon. Il est vrai que Haase (80) pour Tubifex, Krœber (84*»'«) pour Allolobophora, ont fait connaître que, dans la régénération de l'extrémité antérieure, le pharynx du moins se reconstitue aux dépens de l'endoderme, alors qu'il est ectodermique dans le développement embryonnaire.

M. von Bock (6) a vu également chez Chœtogaster diaphanus les intestins antérieur et postérieur se régénérer aux dépens de l'endoderme, à l'exception d'uoe petite région tout à fait terminale correspondant respectivement à la bouche et à l'anus. Il semble que dans la régénération l'organisme jouisse de la plus grande liberté dans le choix des matériaux nécessaires et se règle sur des raisons physiologiques ou purement mécaniques. La nature, suivant l'expression de l'auteur, ne se laisse pas enfermer dans le

schéma que lui impose Tapplicatioo stricte de la théorie des feuillets germinatifs.

Enfin, d'après les observations de Michel (38, 89, 40) sur la régénération caudale chez les Annélides, le bourgeon de régénération a une origine ectodermique : Tépiderme prolifère pour donner un tissu indifférent aux dépens duquel se différencie l'ectoderme^ l'endoderme et des tissus d'origine mésoderniique chez l'embryon, comme le tissu conjonctif, la paroi des cavités cœlomiques.

Les faits reconnus dans la reproduction asexuée sont encore plus nets et plus indiscutables. On tenait autrefois pour absolument nécessaire que dans ce mode de reproduction des éléments issus des deux feuillets germinatifs fondamentaux prissent part au bourgeonnement. Mais les observations directes n'ont pas toujours confirmé cette manière de voir, et s'il en est ainsi dans certains cas, dans d'autres on a vu des organes correspondants et indubitablement homologues se former de façons diverses et aux dépens de feuillets germinatifs différents, non seulement dans des groupes voisins, mais encore dans la même espèce (Seeliger [56], Salensky [51]).

Par exemple, chez les Cœlentérés, dans la reproduction asexuée, l'ectoderme et l'endoderme de l'individu mère prennent ordinairement part à la constitution du bourgeon. Mais Chun (12) a rencontré une exception intéressante à cette règle chez deux Margélides, Rathkea octopunctata et Lizzia Claparedei, Les bourgeons se constituent sur le manubrium exclusivement par prolifération de cellules ectodermiques, sans que l'endoderme soit utilisé dans leur formation : la présense de la lamelle de soutien assure à l'observation une netteté exceptionnelle. Le nouvel endoderme de la jeune Méduse se différencie aux dépens des éléments purement ectodermiques du bourgeon. Chun en tire à bon droit la conclusion que « les feuillets germinatifs ne possèdent en propre aucune prédisposition histologique ou organogénétique. »

Chez les Bryozoaires ectoproctes, des trois feuillets qu'on trouve dans l'embryon, l'ectoderme est le seul qui se perpétue à travers la colonie, le seul qui soit représenté dans les individus nés par bourgeonnement (blastozoîdes), c'est-à-dire tous les individus delà colonie sauf le premier (oozoïde), né d'un œuf (voy. Calvet [10]).

L'étude du bourgeonnement des Ascidies composées fournit

CONTRIBUTIONS A L*ËTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES CESTODES 3&0

également des faits défavorables à la théorie de la spécificité des feuillets. Ainsi, pour ne citer que des travaux récents, Hjort (26, 27) a montré que tous les organes importants de l'animal nouveau peuvent se développer aux dépens d'éléments de Tanimal-mëre qui peuvent être exclusivement tantôt d'origine ecto^ermiqùe (Botryllus), tantôt d'origine endodermique (Polyclinum) , quelle que soit l'origiue ectodermique ou endodermique de ces organes chez l'embryon. Ces faits ont été confirmés par Caullery (11). Les deux feuillets primordiaux peuvent donc se substituer l'un l'autre dans le bourgeonnement.

On le voit, les observations contraires à la spécificité des feuillets germinalifs sont assez nombreuses et convaincantes pour nous permettre de croire avec Salensky (51) que la valeur future des cellules embryonnaires dépend de leur situation, c'est-à-dire, en somme^ de conditions mécaniques. Cependant la foi des partisans de la théorie des feuillets ne se laisse pas si facilement abattre, et les explications les plus spécieuses ont été imaginées pour diminuer l'importance des faits acquis. A propos des cas où l'ecloderme ne contribue pas à former le bourgeon chez les Tuniciers, Ritter (47) trouve qu'il est ici trop différencié dans le sens protecteur pour pouvoir encore proliférer ; pour le cas inverse où ses dérivés se substituent à d'autres feuillets, Rabaud pense qu'en qualité de « tissu primordial, d'où sont nés tous les autres, [il] reprend son indifférence initiale : » c'est dire qu'il n'a aucune propriété spécifique. Hjort (26) et L. S. Schultze (55) supposent l'existence dans les feuillets germinatifs et leurs dérivés d'un matériel cellulaire spécial, indifférent, destiné à proliférer dans les processus de bourgeonnement et de régénération : une telle hypothèse, d'ailleurs purement gratuite, n'est pas pour fortifier la notion de la spécificité. Je préférerais assurément l'opinion de Caullery (11) et de Calvet (10) qui établissent une distinction entre le développement embryon naire et le développement par bourgeonnement. Mais s'il ne faut pas en eflet exagérer le rapprochement des développements embryonnaire et régénératif et vouloir pousser le parallèle de la formation de l'embryon et du bourgeon jusqu*à une identité complète, ou doit cependant reconnaître, comme le remarque Michel, que (( la spécificité absolue des feuillets conduit à des résultats absurdes » (40, p. 129). (i Tout processus dépendant uniquement

346 G. saint-bemV

de conditions internes, nées de l'état antérieur, autrement dit de l'hérédité, et de conditions externes, si les conditions se retrouvent les mêmes, le même processus se produit; en dehors de là, il n'y a que roots et systèmes » (40, p. 190).

Houssay dit fort justement à propos des feuillets germinatifs (28, p. 613) : (( Il faut bien convenir qu'....il y a une spécificité de fait : que, par exemple, d'une façon très fréquente ou si Ton veut normale, Tectoderme donne naissance au système nerveux et aux organes sensoriels; que le mésoblaste produit l'appareil excréteur et l'appareil génital; que les phénomènes de la digestion sont toujours accomplis par des cellules dès l'origine endodermiques. Mais.... la spécificité de fait cori^espond-elle à une nécessité fondamentale et ne peut-elle être dans aucun cas enfreinte ? .11 n'y a aucune nécessité primitive d'une spécificité accusée pour les feuillets; mais dans les ontogenèses normales et régulières, il y a une spécificité de fait capable, en raison de sa longue durée, d'imprimer des traces suffisantes pour ne pouvoir en certains cas être détruite. »

Ainsi sans chercher à dénier toute valeur morphologique à des formations aussi générales que les feuillets, il est permis de leur refuser l'importance considérable qu'on leur attribuait autrefois. Cette discussion, peut-être un peu longue, et cette accumulation de témoignages variés, nous autorisent, je crois, à conclure après d'autres, qu'il n'existe entre les feuillets germinatifs aucune différence hislologique ou physiologique profonde, qu'ils ne possèdent aucune spécificité réelle, mais seulement une spécificité apparente, résultant de ce que le plus souvent ils se trouvent placés dans les mêmes conditions (Heymons). Et, comme le pense Faussek, « si dans la plupart des cas l'endoderme et l'ectoderme évoluent suivant les processus de développement particuliers et ne donnent toujours naissance qu'à des complexes organiques bien déterminés, cela doit dépendre de conditions mécaniques du développement, au sens le plus large, et non de propriétés vitales intimes des cellules des deux feuillets, m (15, p. 2()5).

Mais si les feuillets n'ont aucune valeur histologique ou physiologique propre, leur existence ne répond à aucune nécessité absolue. On peut admettre qu'ils représentent des formations hérédi-

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taires d'une certaine importance morphologique, mais on ne peut nier que leur structure et leurs propriétés se modifient singulièrement sous rinfluence des conditions mécaniques dans lesquelles ils sont placés. Ils sont principalement le résultat de conditions embryo-mécaniques, qui se trouvant être à peu près partout les mêmes, se traduisent en général de la même façon. Par suite nous avons pleinement le droit de supposer que si ces conditions mécaniques viennent à changer, les processus habituels seron^ modifiés et les résultats ultimes de la segmentation pourront être très différents de ce qu'on observe d'ordinaire. Tel serait le cas des Cestodes. Seulement, il faut lavouer franchement, la cause de cette modification profonde nous échappe. Il est très tentant de l'attribuer à la présence d'un vitellus nutrititif abondant, totalement extérieur à la cellule-œuf. Les Arthropodes sont un exemple bien connu de l'influence de l'accumulation des réserves vitellines sur le mode de formation des feuillets. On pourrait dire que dans notre cas la nécessité d'absorber des réserves vitellines considérables et situées à part en dehors de l'ovule, a amené la séparation précoce de l'endoderme et son emploi comme organe vitellophage ^ désormais isolé de l'embryon proprement dit et voué à la dégénérescence totale. Ainsi s'expliquerait même l'absence d'appareil digestif chez l'adulte, où en raisoo de la vie parasitaire spéciale, il n'y aurait eu aucune nécessité à ce qu'un autre feuillet vint se substituer à Tendoderme détruit et former un tube digestif. Mais ce serait là vraiment une hypothèse peu solidement établie, car ce qu'on observe chez les Trématodes ne lui est pas favorable. L'étude des descriptions et des figures d'un travail de Schauinsland (58) permet de croire que dans ce groupe le mode d'assimilation du vitellus nutritif est le même que chez les Cestodes : la «membrane d'enveloppe » de Tembryon des Distomes, considérée du reste par l'auteur comme homologue à celle des Cestodes, c'est-à-dire aux cellules vitellophages, paraît bien avoir la même nature et la même fonction ; elle ne prend non plus aucune part au développement ultérieur de l'embryon, et cependant celui-ci présente un tube digestif. Si Ton veut considérer ces éléments comme endodermiques, rien ne s'oppose évidemment à ce que l'intestin prenne naissance soit aux dépens de cellules-sœurs des cellules de la membrane d'enveloppe, mais non utilisées comme elles, soit aux

dépens d*élémeiits d'un autre feuillet, comme dans le cas des Insectes et des Céphalopodes. Seulement ce sont là des hypothèses gratuites, ne reposant sur aucun fait et par conséquent nous ne pouvons nous y arrêter.

Si tentante qu'elle soit, l'idée de regarder les cellules vitellophages comme l'endoderme ne peut être acceptée faute de preuves. Je préfère, pour ma part, conclure que chez les Cestodes il ne se forme pas de feuillets germinatifs, ce qu'on peut attribuer à la dégradation organique profonde que le parasitisme a fait subir à ces animaux. Ce serait là un exemple de développement abrégé, condensé à un degré extrême.

Le développement des Acaothocépbales nous offre également une anomalie qu'on peut rapprocher de celle-là. Chez ces animaux, qui ne possèdent pas non plus de tube digestif à aucun moment de leur existence, il se constitue un embryon à deux couches de cellules différentes : Kaiser (29) considère la masse cellulaire interne comme l'endoderme, puis décrit sa transformation graduelle et totale en éléments mésodermiques plus petits, issus des premiers par division. Il est évident qu'il n'y a là qu'une question de mots; puisque les éléments de ce système de cellules ne se différencient pas en éléments de deux sortes, mais se divisent et se transforment tous en un groupe unique de cellules d'un autre aspect, il est un peu spécieux de voir là deux feuillets germinatifs. Pour nous, il n'y en a qu'un seul et unique qui représente à la fois, si l'on veut, l'endoderme et le mésoderme, et qui en fait ne donne naissance à aucun des organes ordinairement dérivés de l'endoderme chez les autres animaux.

Heymons (25) interprète l'absence de cellules vitellines chez certains Hyménoptères parasites comme un cas d'absence totale du feuillet interne.

Enfin, comme autre exemple de développement s'écartant de la règle ordinaire, on peut citer celui des Mésozoaires, qui sont regardés comme des Métazoaires dégradés par le parasitisme. Les Cestodes ne seraient donc pas les seuls dont le développement s'écarterait du type habituel ([u'on veut considérer comme tout à fait général.

Nous arrivons donc aux conclusions suivantes :

Si l'on voulait absolument retrouver chez les Cestodes les deux

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feuillets genninatifs primordiaux, ce sont les éléments de l'enveloppe externe (cellules vitellophages) qui devraient être, avec le plus de raison, considérés comme représentant l'endoderme ; mais une telle assimilation, conforme au concept purement physiologique du feuillet germinatif, est exagérée.

Le développement très condensé des Cestodes ne présente pas la formation de feuillets germinatifs; c'est le résultat de causes mécaniques qui nous échappent, mais dont l'origne se trouve probablement dans la dégradation profonde que ces animaux ont subie sous Tinfluence de la vie parasitaire.