OUYOT
Elles occupaient sur la muqueuse gastro-pylorique un espace de 40 centimètres carrés environ ; mais ici, elles étaient suffisamment espacées pour que Ton pût, à première vue, s'assurer qu*elles étaient bien fixées sur cette portion de la muqueuse gastrique.
FIg. î). — Même groupe de liirves que dans la figure S. Les larves les plus voisines de la limite de séparation des deux snns ont été enlevées pour montrer qu'elles étaient fixées dans des alvéoles de la muqueuse gastro-pylorique. Grandeur naturelle.
Les deux pièces dont il vient d'être question, placées dans le formol, sont conservées dans les collections de la Faculté des sciences de l'Université de Rennes.
LARYBS DE 0ASTR0FHILE8 (OBSTRIDES) i09
Anatomie pathologique des lésions
Je laisse volontairement de côté les lésions rares, telles que les perforations de Testomac ; je m'occuperai seulement de celles que Ton observe habituellement.
Les nombreux auteurs qui se sont occupés des larves gastricoles ont tous vu et décrit, d'une façon sommaire, les ulcérations qui garnissent la surface de la muqueuse stomacale des Equidés envahis par les Œstres. A cause sans doute du peu d'importance qu'elles paraissent avoir, ils se sont bornés à décrire la forme et les dimensions des lésions vues à l'œil nu. Aucun d'eux n'a eu la curiosité de les examiner au point de vue histologique.
Cependant Wedl, à propos de la cicatrisation des plaies laissées par le Gastrophilus intestinalis^ donne les dimensions de l'alvéole et s'exprime ainsi : » dans cette cavité se dépose peu à peu du tissu épithélial, qui est soulevé par l'obturation progressive de la cavité par du tissu conjonctif de nouvelle formation. Ce tissu épithélial, formé de plusieurs couches, se présente sous la forme d'une plaque de favus. La coloration jaune sale de la cicatrice est due à la nécrose de l'épithélium et aux nombreux Bacilles en bâtonnets qui s'y trouvent. Finalement il ne reste plus qu'une dépression scutelliforme. ))
Ces quelques lignes constituant à ma connaissance l'unique document sur la question, j'ai recherché quelles étaient les modifications histologiques apportées dans la muqueuse gastrique par les parasites dout elle est si souvent infestée.
Technique. — La petite portion d'estomac que l'on désire étudier doit être prélevée le plus tôt possible après la mort du Cheval, afin d'éviter les phénomènes d'autodigestion qui s'effectuent dans le viscère après qu'il a été séparé de l'animal. Cette précaution n'a toutefois qu'une importance relative lorsqu'il s'agit, comme dans le cas présent, du sac gauche. Ce dernier est» en effet, tapissé d'un épithélium pavimenteux stratifié du type épidermique très résistant, sur lequel le suc gastrique a peu d*action.
Dans les conditions où je me suis trouvé, j'étais en possession du viscère une heure environ après que le Cheval eût cessé de vivre.
On découpe le fragment à examiner et on le plonge aussitôt dans
UD liquide fixateur. Celui qui m'a donné les meilleurs résultats est le formol picrique ou liquide de Bouin,
Après fixation, on traite la pièce, selon la méthode habituelle, successivement par Talcool à 70<>, l'alcool à 90*, Talcool absolu, un mélange à parties égales d'alcool absolu et de xylol, le xylol pur, un mélange à parties égales de paraffine et de xylol, puis on inclut dans la paraffine pure.
Les coupes, après double coloration à Thémalun et Téosine sont déshydratées, éclaircies à l'essence de girofle et montées dans le baume.
Avant de commencer l'étude microscopique des lésions, je pense qu'il n'est pas inutile d'indiquer, en quelques mots, la structure normale de l'estomac du Cheval.
Anatomie normale de l'estomac dc Cheval^ — Si l'on consulte le Traité d*anatomie comparée de Chauveau et Arloing, on y trouve que ce viscère est un sac membraneux, d'une capacité de 14 à 15 litres, étranglé dans sa partie moyenne et dans lequel on distingue : 1® deux faces, l'une antérieure, l'autre postérieure ; 2» une grande courbure ou courbure convexe ; 3*» une petite courbure ou courbure concave ; 4** une extrémité gauche ou cul-de-sac gauche, renflée en forme de grosse tubërosité ; 5^ une extrémité droite ou cul-de-sac droit, moins volumineuse que la pn^xédente, recourbée en haut et continue avec le duodénum.
Quand on examine l'estomac ouvert, on est frappé du contraste qui existe entre sa partie gauche et sa partie droite; la ligne de démarcation est représentée par une crête saillante, sinueuse, extrêmement nette, faisant tout le tour de Torgane. C'est à cette crête que correspond, à l'extérieur, la dépression circulaire qui sépare les deux sacs. Dans la partie gauche, appelée ^oc gauche, la muqueuse est blanche, sèche, résistante et recouverte d'une épaisse couche d'épithèlium. Elle est identique à celle de l'œsophage ; cette portion de l'estomac est d*ailleurs considérée comme un évasement du conduit œsophagien. A droite, la muqueuse devient épaisse, ridée, spongieuse, très foUiculeuse, prend une teinte rouge brunâtre, rendue marbrée par des taches beaucoup plus foncées, perd de sa consistance et ne parait plus revêtue que d'une légère pellicule épithéliale. C'est le sac droit, le véritable estomac des Solipèdes où s'élabore le suc
LARVES DE GA8TR0PHILES (OESTRIDES)
gastrique. Le cardia se trouve à l'entrée du sac gauche, le pylore termine Textrémité du sac droit.
Parois. — Les parois sont formées de trois tuniques : 1* une membrane externe, séreuse, dépendance du péritoine ; S*" une
mm-
ng. 10 — Coupe perpendiculaire à la paroi du sac gauche de l'estoinac du Cheval, passant par le milieu d'un alvéole creusé par la larve de Gaatrophilus intestinalis. )(,9. ^ d^ derme de la muqueuse ; ec, couche superAciclle de répithélium ; em, corps muqueux de Malpighi ; /*, fente dans le derme ; M, divertlcule où était logé le crochet mandihulaire ; m, dépression qui recevait les deux mâchoires; Jtfm, muscle moteur de l'estomac ; mm, musculaire muqueuse; p, partie du derme envahie par les leucocytes ; te, tisçu conjonctif sous-muqueux ; ts, tissu conjonctif sousséreux ; v, vaisseau de la sous-mqqueuse ; z, musculaire muqueuse relevée vers le fond de l'alvéole.
membrane moyenne, mtÂSculeuse, constituant le muscle moteur de l'estomac. Au niveau du sac gauche, ce muscle est formé de trois plans superposés de fibres musculaires : un plan moyen, un plan superficiel et un plan profond. Les fibres, circulaires dans le
212 J. OOYOT
plan moyen, sont disposées en anses dans les deux autres de telle sorte que les fibres d'un plan croisent la direction des fibres de Tautre ; 3<> une membrane interne, muquetise, séparée de la précédente par du tissu conjonctif lâche qui lui permet de glisser facilement sur la tunique musculeuse.
Muqueuse. — N'ayant trouvé que des renseignements épars et incomplets sur la structure de la muqueuse du sac gauche, la description suivante se rapporte à mes observations personnelles.
Lorsqu'on examine une coupe perpendiculaire à la surface de cette membrane (fig. 10), on s'imagine avoir devant les yeux une section de la peau d'un Mammifère. L'étonnement sera de peu de durée, si l'on songe qu'elle n'est qu'un prolongement de la muqueuse de l'œsophage, dont la structure est analogue à celle de la peau. Comme cette dernière, elle est dermo-papillaire, avec épithélium du type malpighien, mais elle possède en plus un muscle qui lui est propre, la musculaire muqueuse (muscularis mucosœ), qui n'existe pas dans la peau. Elle comprend, en allant de l'intérieur de la cavité vers l'extérieur :
i^ Epilhélium paotmenteux stratifié du type des muqueuses dans lequel on distingue : l^' une couche superficielle dont toutes les cellules, jusqu'à la surface, possèdent des noyaux (ec); 2fi un réseau muqueux de Malphigi (em) ; 3^^ une couche génératrice ;
2^ Derme (d) pourvu de papilles du type adélomorphe, c'est-àdire qu'elles sont noyées dans Tépithélium sans faire saillie à la surface libre de la muqueuse ;
S^ Musculaire muqueuse {mm).
Selon Renaut, les glandes œsophagiennes, situées chez les autres Mammifères au-dessous de la musculaire muqueuse, font défaut chez le Cheval. Je me suis assuré, ce qui était facile à prévoir, qu'elles n'existent pas davantage au niveau du sac gauche.
La muqueuse du sac droit comporte :
lo Un épithélium cylindrique dont toutes les cellules sont mucipares et du type caliciforme ;
2° Une couche glanduleuse ;
S"" Vne musculaire muqueuse, qui envoie des prolongements entre les glandes de la couche précédente et qui est beaucoup plus épaisse que celle du sac gauche.
LARVES DE 6ASTR0PHILES (OESTRIDES) 213
LESION EXAiiiNÂE AU MICROSCOPE. — Je supposc UDO coupe passaiit par le centre d*uo alvéole (fig. 10). La lésion est creusée uniquement aux dépens de la muqueuse ; le fond de la cavité n'atteint même pas le tissu conjonctif sous-muqueux. Quant au muscle moteur je n'y ai jamais trouvé, à ce niveau, la dépression signalée par quelques auteurs ; je suis toutefois disposé à croire qu'elle existe, lorsque la larve s'est enfoncée au delà de son premier anneau.
La lésion a la forme d'une petite cupule limitée à la surface par un bourrelet circulaire. Son diamètre, qui est de 2°''^ à l'entrée, diminue ensuite progressivement jusqu'au fond de la cavité ; elle a l™n> 5 de profondeur. Mais ces dimensions peuvent atteindre 4°>™ en largeur sur 3<°"^ en profondeur. On peut même voir deux larves fixées dans le même alvéole ; celui-ci présente alors nécessairement une largeur plus grande.
La partie centrale du fond de la cavité offre une petite dépression (fig. 10, m) à bords surélevés, occupée par les deux mâchoires. Peu visible dans la fig. 8, où la coupe n'est pas médiane, on la distingue mieux dans la fig. 7. Les parties latérales forment deux diverticules pour loger les deux crochets mandibulaires (fig. 10, M).
Les parois de la cupule sont constituées en partie aux dépens de l'épithélium, en partie aux dépens du derme de la muqueuse. La ^ couche superficielle épithéliale et le corps muqueux de Malpighi taillés en biseau sont incomplètement détruits au niveau de la lésion. On dirait qu'en s'enfonçant dans la muqueuse, la larve les a entrainé9 à sa suite. L'épitholium a totalement disparu dans la partie profonde de la cavité dont le fond est formé par le derme de la muqueuse.
Au voisinage de la lésion, Tépithélium a conservé, sauf l'épaisseur, les caractères qu'il possède dans les endroits sains de la membrane : les cellules de la couche superficielle sont toutes munies de noyaux jusqu'à la surface ; le corps muqueux de Malpighi ne parait avoir subi aucune modification notable.
C'est dans le derme qu'il faut chercher lesdégàts occasionnés par la larve : ou y remarque une abondante infiltration leuco<;ytaire (fig. 10, p) ayant la forme d'un cercle dont le centre occuperait le milieu du fond de l'alvéole et qui serait interrompu du côté libre de la muqueuse par l'encoche due à la larve. Le nombre des globules blancs va en diminuant dans tous les sens, à mesure qu'on
ta
i. aoYOT
s'éloigne du centre de la lésion, de telle sorte qu'au niveau de la sous-muqueuse il n'y a plus que quelques rares cellules embryonnaires. La tunique musculaire est indemne. La musculaire muqueuse, si nette dans les régions saines, est dissociée et se relève vers le fond de la cupule (fig. 10, z); il semble qu'elle ait été aspirée par les mouvements de succion du parasite ; visible dans la partie gauche de la figure elle a complètement disparu à droite. Les éléments de la zone malade sont formés des leucocytes qui ont traversé par diapédèse les parois des vaisseaux des environs, et des cellules fixes du tissu conjonctif dermique revenues à l'état
embryonnaire. Je n'ai jamais vu la bouche de la larve appliquée sur un vaisseau.
Lesdégàts se résument par conséquent en une destruction d'une partie de la muqueuse et en une petite inflammation localisée, se traduisant par une agglomération dans le derme de nombreux globules blancs autour du point d'implantation de la larve. C'est une réaction inflammatoire banale, analogue à celle qui se produit autour d'un corps étranger quelconque.
On comprend dès lors pourquoi les Chevaux ne paraissent pas soufirir de la présence de ces parasites dans un organe aussi important que l'estomac. On s'expliquera encore mieux ce fait si Ton songe que les larves sont en général fixées dans la partie de ce viscère où les glandes sont absentes. Elles n'occasionnent de cette façon aucun trouble dans la sécrétion du suc gastrique et par suite n'apportent pas d'entrave appréciable dans les fonctions digestives.
Fig. 11. — Partie antérieare d'une larve de Gastrophiius intestinalis implantée dans la muqueuse gastrique
' gauche du Cheval. X H. — «c, couche superflcieUe de l'épithélium ; em, corps muqueux de Malpigiii; M^ Crochet mandibulaire de la larve; fn, mâchoire ; Ph^ pharynx ; ts^ organe spongieux terminant une des grosses trachées longitudinales de la larve.
LARVEd DB 6ASTR0PH1LBS (cESTRIDES) 215
MoDB d'implantation de la tARVE. — PouF savoir comment la larve est fixée à la muqueuse, il est nécessaire que la section soit perpendiculaire à la paroi de l'estomac et coupe en même temps le premier anneau de l'Insecte suivant un plan qui passe à la fois par les deux crochets mandibulaires.
II est assez diflScile d'obtenir une telle préparation, mais à l'aide de coupes en série convenablement choisies, on peut déterminer d'une façon suffisamment exacte la manière dont le parasite occupe son alvéole. C'est ainsi que je suis parvenu à représenter (fig. 11), sans être trop schématique, le mode de fixation de la larve de Gastrophilus intestinalis.
L'anneau céphalique remplit à peu près complètement la cavité. L'intervalle compris entre les parois de l'alvéole et l'animal, insignifiant sur les côtés, est presque nul dans le fond ; la larve y applique exactement l'extrémité antérieure de la tète. Les crochets mandibulaires et les mâchoires se moulent dans les dépressions signalées lors de la description de la cavité alvéolaire.
La largeur et la profondeur de la cupule sont en rapport avec les dimensions de l'anneau céphalique de la larve. Celle-ci semble astreinte à arrêter son action destructive lorsque son premier anneau est complètement engagé dans la muqueuse; par suite de Taugmenlation rapide de largeur des anneaux suivants, l'Insecte ne peut plus avancer dans tes tissus de l'hôle. Parfois cependant il réussit à enfoncer son deuxième anneau ; l'alvéole est^ dans ce cas, plus considérable. C'est qu'alors, craignant sans doute d'être entraîné hors de la muqueuse parles matières alimentaires solides qui balayent la face interne de l'estomac, l'animal opère des tractions plus fortes et arrive ainsi à faire pénétrer une plus grande partie de son corps dans la paroi gastrique.
EXPUCATION DU SÉJOUR DES LARVES DANS L'eSTOMAG, TIRÉE DE L'ÉTUDE
