M EN DES
— {Fièvre typhoïde). — En divers endroits très apparents du port de Hambourg, on peut voir, depuis plusieurs années, de grandes planches noires portant en lettres blanches l'inscription suivante :
TRINKT NICHT CNGEKOGHTES ODER DNFILTRIRTES ELBWASSER.
Soit dit en passant, la ville est alimentée, pour la consommation privée, avec de l'eau de l'Elbe prise en amont du port, décantée pendant 18 heures, puis filtrée sur le sable. L'usage de cette eau ne donne lieu à aucun inconvénient.
D' Unns's Dermatologicum in Hsmborg (Heussweg 13, Eimsbûttel). — Seit dem 1. Januarl901 istdas bisher mitder Unna's chen Klinilî verbundene dermatologiscbe Laboratorium ràumiich von derselben getrennt, zugleich erheblich vergrossert und weiteren Lehrzwecken dienstbar gemacbt.
Die Herren D" Abel, Cohn, Delbanco, Herz, Lbistikow, Smilowski, Troplowitz und Unna beteiligen sich an der Abhaltung regelmâssiger Demonstrationskurse als deren Gegenstânde :
Normale Anatomie, Physiologie, Histotechnik, allgemeine Pathologie, Histopathologie, Mykopathologie, experimentelle Pathologie, Mikrophotographie, sowie Hygiène der Haut ;
Klinik und Diagnose, allgemeine Thérapie, spezielle Thérapie, Pharniakologie, Pharmakotechnik, Makrophotographie, Geschichte der Hautkrankheiten zunàchst in Aussicht genommen sind.
Es werden jàhrlich zunàchst zwei 6 wochentliche Kurse und zwar von :
Anfang Februar bis Mitte Màrz,
Eode September bi8 Mitte NoventberabgehalteD.
Ausserdem werden das ganze Jahr hindurch Arbeilaplàtze fur solche Herren vergeben, welcbe selbststàndige Arbeîten auf dem Gebiete der Dermatologie auszufûbreii beabsichtigen. Das cbemiscbe Laboratorium steht UDter Leitung von Herrn D*^ pbil. Troplowitz.
Die Zuiiorer und LaboranteD haben freien Zutritt zur Poliklinik und Bibliothek von D' Unna.
Prise Essaya on Subjects Connected with Tropical Diseases. — 1° A Prize of the value of £10 entitled the Sivewright prize, presented by Sir James Sivewright, K.C.M.6., will be given for the best article uo
a The duration of the latency of Malaria after pnmary infection, as prof>ed by tertian or quartan periodicity or demomtralion of the parasite in the blood ».
2*» A Prize of the value of £ 10 entitled the Belilios prize, presented by the Bon. E. B. Belilios, CM. G., will be given for the best article on
« The Spread of Plague from Rat to Rat, and front Rat to Man by the Rat-¥Ua ».
To be substantiated by expérimental proof.
The papers to be sent to the Editors of « The Journal of Tropical ^iedlcine, » 83-89, Great Titchûeld Street, London, W., by Deeember Ist, 1901. AU papers sent in become the property of the Journal, and will be published as the Editors décide. The compétition is open to qualified médical practitioners of ail dénominations and every nationality. The papers may be written in English, French, German, Italian or Spanish.
The names of the prize winners will be announced in January, t90â, in the public press and in the médical journals.
The judges are : Surgeon-General Boe Hooper, C.S.I., Président Médical Board, India Office; Colonel Kenneth Mac Leod, LL.D., Professer of Clinical and Miiitary Medicine, Nelley; Patrick Manson. CM. G., F.B.S., LL.D., Médical Adviser, Colonial Office and Crown Agents of Colonies.
Tous los ouvrages reçus sont Houoncés.
Périodique reçu eu échauge
Nouvelle Iconographie de la Safpétriére, publiée sous la direction des prof. F. Raymond, A. Joffroy et A. Fournier, par les D''' P. Ricrer et Gilles de la TouRKTTK et par A. Lonue. Paris, Masson et C".
Généralités
fréation a Pariif d*un Institut de médecine coloniale. Paris, Union Coloniale française, jn-d» de 59 p., 1901.
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LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES CESTODES ET LA THÉORIE DES FEUILLETS GERMINATIFS
PAR
le P' a. SAINTRBMY,
Professeur adjoint à la Faculté des sciences de l'Université de Nancy.
Ce travail (1) constitue le complément naturel de nos recherches antérieures sur le développement de l'œuf chez les Téniens (49,50). Nous n'avons pas à revenir ici sur les résultats que nous avons exposés : s'ils diffèrent sous certains rapports de ceux de nos devanciers, ils confirment pleinement l'opinion acquise que chez les Cestodes les premiers phénomènes embryonnaires s'écartent considérablement des processus habituellement rencontrés dans les autres groupes de Métazoaires. La comparaison avec ceux-ci a été maintes fois tentée; l'interprétation de ces phénomènes a donné lieu aux hypothèses les plus variées et les plus contradictoires, dont aucune ne semble avoir prévalu jusqu'ici. L'application de la théorie classique des feuillets germinatifs aux phénomènes du développement embryonnaire des Cestodes n'a jamais été faite d'une façon complètement satisfaisante : les particularités même de ce développement et celles de la structure du corps de ces animaux rendent les interprétations difficiles, et ce qu'on sait de l'embryologie des Plathelminthes libres ne nous offre ni point de comparaison favorable, ni indication utile. Nous voudrions cependant à notre tour émettre un avis sur la question. . Leuckart (87), considérant le mode de formation et le rejet de l'enveloppe ciliée des embryons de Bothriocéphale, et tenant compte de la structure du tégument des Cestodes, telle qu'on la décrivait alors, admet que cette enveloppe coi'respond à l'ecto-
(1) J'adresse mes vifs remerclments à mes amis les professeurs A. Prenant et L. Cuénot pour les précieuses indications qu'ils m'ont fournies.
Archivée de Paraitilologie, IV, n» 3, 1901. 22
334 (r. 8Allft-HEMV
derme et que ce feuillet n'est plus représenté dans le corps de radulte.
Moniez (41) regarde la formation des enveloppes comme des phénomènes de délamination; il ne se prononce pas sur la valeur des couches ainsi constituées, mais parait avoir la même idée que Leuckart, quand il dit que « la délamination semble correspondre à la perte des organes de relations. »
A la suite de ses recherches sur le développement de Tœnia serrata. Ed. van Beneden (2) regarde les éléments de Tenveloppe externe, c'est-à-dire les cellules vitellophages ((( cellules aibuminogènes ») et la cellule granuleuse, comme faisant partie de l'ectoderme et se formant par poussées successives aux dépens de cellules mixtes, c'est-à-dire d'éléments renfermant en puissance les futures cellules de feuillets germinatifs différents. Il remarque que ce fait de la formation successive aux dépens d'éléments mixtes est très fréquent dans les cas de segmentation inégale. La formation des » cellules. aibuminogènes » et de la cellule granuleuse, qui tendent à envelopper les autres par épibolie, serait une sorte de mue ectodermique précoce. D'après ses observations l'embryon hexacanthe est constitué au début par deux couches de cellules : une couche superficielle dans l'épaisseur de laquelle se forment les crochets et une masse centrale, incomplètement recouverte d'abord par la première. Ces deux couches sont-elles homologues aux deux feuillets primordiaux des autres Métazoaires? Le savant embryologiste juge qu'il n'est pas possible de l'aftirmer, mais qu'il est rationnel de le supposer.
Schauinsiand (54) revient au contraire à l'idée de Leuckarl. 11 considère les deux enveloppes, l'enveloppe externe et le manteau embryonnaire cilié ou non des Bothriocéphaliens (enveloppe interne), comme représentant l'ectoderme. Il regarde en ellet la formation de ces deux enveloppes comme un processus épibolique se répétant deux fois et aboutissant à la constitution d'une gastrula épibolique pourvue de deux couches eclodermiques distinctes. Mais puisque celles-ci ne sont pas utilisées dans le développement ultérieur de l'embryon, l'oncosphère et par conséquent tous les tissus de l'adulte ne proviennent que de l'endoderme et du mésenchyme mésodermique qui en dérive. Schauinsiand, comme Leuckart, appuie sa manière de voir sur l'idée généralement admise
CONTRIBUTIONS A l'ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES CESTODES 3aH
alors que les Cestodes ne posséderaient pas d'épiderme cutané. Comme il trouve deux couches de cellules différentes dans Toncosphère des Bothriocéphales, il pense qu'elles correspondent aux couches corticale et médullaire du corps des adultes.
Mais l argument tiré de l'histologie du tégument n'a plus de valeur, comme Tobjecte fort justement Max Braun (9, p. 1494), depuis que divers auteurs (Zograf lBI], Blochmann [4], etc.) ont montré l'existence d'un épithélium externe chez les Cestodes. Cet épithéUum est-il réellement ectodermique, c'est une question délicate, car il n'y a pas que l'ectoderme qui puisse donner naissance à une telle formation : en somme, tout tissu (mésodermique, par exemple) tend à constituer un épithélium sur ses surfaces libres. Blochmann réclame de nouvelles recherches. Zograf tient pour l'affirmative, simplement parce qu'il considère les deux sortes de cellules observées dans l'oncosphère par divers auteurs et par lui même, comme correspondant à l'ectoderme et à Tendoderme.
Les raisons embryologiques, sur lesquelles Schauinsland appuie son interprétation des formations embryonnaires, ne sont pas non plus très convaincantes. Il n'y a pas de motif pour regarder les deux enveloppes comme représentant tout l'ectoderme et on connaît d'autres cas où ce feuillet se sépare en deux parties, dont une interne forme l'ectoderme définitif, tandis que l'externe disparait sans prendre aucune part à la constitution de l'embryon (lame recouvrante des Téléostéens, couche de Rauber des Mammifères.) Grassi et Rovelli (18) émettent une idée diamétralement opposée Comme ils voient dans le rostellum des Téniens un reste de l'intestin antérieur des Trématodes, ils veulent retrouver de l'ectoderme dans l'oncosphère et ne considèrent comme possibles que deux hypothèses : ou bien cet embryon n'est constitué que par l'ectoderme seul dont les parties périphériques ont été éliminées sous forme d'enveloppes; ou bien, comme conséquence d'un développement abrégé, condensé, la division en feuillets germinatifs ne se fait pas ou ne se fait que d'une façon très incomplète: il se forme simplement une masse cellulaire commune, un blastème, aux dépens duquel se constituent tous les organes, et la cavité qui se creuse dans la jeune larve, au cours du développe-
336 <i- SAlNr-REMY
ment post-embryonnaire, correspondrait à l'intestin moyen des Trématodes.
MonticelH (42) s'est déclaré en laveur de cette dernière hypothèse pour expliquer la formation de la cuticule qu*il regarde comme une sorte de syncytium épidermique de nature ectodermique. Le blastème primitif constituerait une sorte de morula dont la portion périphérique (ectoderme) formé le tégument de I*oncosphère, tandis que la portion centrale représente un endoderme primitif. Une partie de cet endoderme primitif « se différencie indistinctement » pour constituer le véritable endoderme intestinal, représenté seulement chez les Cestodes par la lacune primitive de Grassi et Rovelli, qui correspond à Tintestin moyen des Trématodes dégénéré sous l'influence d'un parasitisme plus accusé. Ce qui reste de Tendoderme primitif, formant la portion centrale du blastème, constitue le mésenchyme du corps (le mésoderme) qui donne naissance'aux organes.
De toutes les idées qui ont été émises, la seconde hypothèse de Grassi et Hovelli est celle qui me parait se rapprocher le plus de la vérité, et Topinion que je me suis faite, en étudiant Tembryologie de Téniens, en est en quelque sorte une aggravation. Je crois en effet qu'il n'apparaît pas de formations homologues aux feuillets germinatifs des autres Métazoaires dans le développement des Cestodes, et non seulement dans le développement de l'oncosphère, mais encore dans le cours de révolution ultérieure de l'organisme. Malgré son apparente simplicité, l'oncosphère représente un stade de développement assez avancé : il y a des observations positives qui montrent que cette larve renferme, au moins dans certains cas, des fibres musculaires et des organes excréteurs (Voy. Braun [9, p. 1492] ). Il est possible qu'elle ne présente pas partout le même degré de complication histologique et qu'elle ne soit pas au même stade de développement dans tous les types, lors de l'éclosion. On a cependant le droit de croire qu'elle a dépassé le stade de la différenciation des feuillets embryonnaires, ce qui est évident pour les cas où l'on a constaté des éléments musculaires ou excréteurs. Il faut donc rechercher ces feuillets s'ils existent dans le cours de la vie embryonnaire et il parait un peu spécieux de vouloir trouver la trace d'un endoderme dans la limite non différenciée de la cavité
CONTRIBUTIONS A l'ÉTUDE DU DÉVELOPPEMENT DES CESTODES 337
qui se creuse dans la larve. Les divergences extrêmes des opinions émises montrent assez qu'elles ne reposent toutes que sur des interprétations gratuites et purement spéculatives.
L'hypothèse de l'absence complète des feuillets embryonnaires chez les Cestodes paraîtra sans doute bien hasardée à ceux pour qui la théorie de l'homologie et de la spécificité des feuillets germinatifs est un dogme, la base fondamentale de l'embryologie des Métazoaires ; elle surprendra moins ceux qui tendent maintenant à reprendre les idées de Hîs et de Gôtte et voient surtout dans la formation des feuillets le résultat de conditions embryo-mécaniques. Ce retour aux théories mécaniques est la conséquence de doutes qui se sont élevés sur la réalité de l'homologie et de la spécificité, en un mot sur la valeur morphologique et organogénique des feuillets. Or, si l'importance des feuillets germinatifs est sérieusement diminuée, nos idées sur l'interprétation des premiers phénomènes embryonnaires des Cestodes paraîtront moins téméraires et plus acceptables; c'est pourquoi nous devons d'abord faire connaître ces doutes et les justifier en récapitulant les principales observations qui les ont fait naître.
Dans toute cette étude nous aurons surtout en vue les deux feuillets germinatifs primaires et leurs dérivés immédiats, Tectoderme et l'endoderme définitifs, auxquels la majorité des embryologistes, en particulier depuis les travaux de Haeckel (21), attribuent une valeur morphologique considérable : on les regarde comme existant à l'origine du développement de tous les Métazoaires, partout homologues à eux-mêmes et pourvus de qualités spécifiques qui se transmettraient aux éléments des tissus et des organes dérivés de chacun d'eux. Quant au « feuillet moyen », il ne peut être question de son homologie dans la série animale, ses origines étant variables : c'est un complexe cellulaire issu tantôt de l'ectoderme, tantôt de l'endoderme primitifs, tantôt d'une zone indifférente des deux, tantôt de cellules particulières pouvant provenir elles-mêmes de diverses cellules des premiers stades de la segmentation.
La première question qui se pose, c'est de savoir ce qu'il faut entendre exactement par feuillet germinatif. La notion du feuillet paraît très claire au premier abord ; elle est cependant moins
simple à établir nettement lorsqu'on veut donner une définition précise. Pour délinir les feuillets germinatifs on peut se placer soit au point de vue morphologique, soit au point de vue physiologique, c'est-à-dire qu'on peut les définir soit comme des couches de l'organisme caractérisées par une certaine situation, ou bien au contraire comme des systèmes cellulaires ébauches de certains organes, destinés à remplir certaines fonctions. Braem (7) s'est montré dans ces derniers temps un ardent défenseur du point de départ purement physiologique ou mieux organologique. Il déclare formellement que a le concept du feuillet germinatif n'est nullement morphologique, mais physiologique. Les feuillets sont des formateurs d'organes. Le feuillet germinatif existe avant d'être morphologiquement reconnaissable, . . . il existe indépendamment de tous les processus morphologiques. Une couche est un endoderme, non parce qu'elle est le feuillet interne d'une gastrula, mais elle est un endoderme parce qu'elle forme l'intestin, parce qu'elle présente les caractères physiologiques du feuillet intestinal, soit qu'elle les possède déjà, soit qu'elle les acquière dans le cours du développement ultérieur. » (7, p. 431.)
Si l'on admet un telle conception du feuillet germinatif, on pourra interpréter de deux façons les phénomènes du développement des Cestodes. En se plaçant au point de vue strictement organogénique,on pourrait dire qu'il ne se forme pas d'endoderme, parce que, à aucun moment de son existence, l'animal ne possède d'appareil digestif, à moins qu'on ne veuille considérer le parenchyme comme organe de la digestion; mais ce tissu, qui se nourrit aux dépens des sucs alimentaires ambiants, comme les tissus de tout animal aux dépens du sang, ne peut être comparé à un intestin sans quelque exagération, bien que Mrâzek (43) regarde comme un rudiment d'organes digestifs un complexe cellulaire spécial observé au centre du corps de quelques Cestodes inférieurs. En se plaçant au point de vue purement physiologique, on devrait considérer comme endoderme les cellules vitellophages, puisque seules elles remplissent les fonctions digeslives, modificatrices des aliments, ordinairement dévolues aux cellules du feuillet interne de l'embryon. En règle générale, en effet, ce sont les éléments de l'endoderme qui, en partie ou en totalité, sont chargés de consommer, de manger en quelque sorte, le vitellus nutritif qu'elles
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englobent. Lorsque ce vitellus est abondant, elles se comportent exactement de la même façon que les cellules vitellophages : usées par leur fonction digestive, elles s'épuisent et se détruisent par dégénérescence de leur protoplasma et altération du noyau; elles prennent même un aspect semblable à celui des cellules vitellophages; elles sont volumineuses, très vacuolaires, avec un gros noyau. C'est là la fonction et le sort d'une partie de l'endoderme chez beaucoup de Cœlentérés, de Mollusques, d'Arthropodes (1). Chez les Insectes supérieurs et les Céphalopodes, toutes les cellules du feuillet interne sont ainsi employées et finalement détruites : la constitution de Tintestin moyen se fait alors aux dépens d'un autre feuillet. Ce n'est donc pas le fait de la dégénérescence totale qui pourrait nous empêcher de regarder les cellules vitellophages comme représentant l'endoderme, pas plus du reste que leur séparation précoce. En poussant ainsi à sa conséquence logique le concept physiologique du feuillet germinatif, on. arriverait à considérer comme endoderme un complexe de cellules occupant une situation externe par rapport à l'ensemble, disposition assez paradoxale, mais qui ne serait pas, selon nous, une raison suffisante pour rejeter cette interprétation. Seulement en réalité le concept physiologique, tel qu'il a été formulé par Braem, ne peut être accepté, car il soulève de très sérieuses objections. Par exemple, en s'en tenant à sa définition, les portions terminales antérieure et postérieure du tube digestif (stomodaeum et protodaeum) devraient être strictement qualifiées d'endoderme, et cependant il est manifeste qu'elles font partie d'un autre système que l'intestin moyen. L'auteur cherche à se tirer de cette difficulté en expliquant que les parties ectodermiques du tube digestif servent seulement au passage des aliments et n*ont rien à voir avec la digestion proprement dite. C'est un argument spécieux auquel V. Faussek (15) objecte très justement qu'en fait l'intestin antérieur joue un rôle dans la digestion, puisqu'il forme les glandes salivaires, et que l'intestin postérieur peut avoir égale* ment un rôle physiologique important dans l'absorption. Au reste, on sait que dans quelques cas les cellules de l'ectoderme contribuent à l'alimentation de Tembryon : par exemple les cellules de
i\) On trouvera une étude de cette question Intéressante dans V. Faussek (15).
répiderme du manteau chez les larves d'Anodonte, les cellules des houppes choriales des Mammifères. Il faudrait alors les qualifier d'éléments endodermiques. Enfin, comme le remarque Samassa (52), ce qu'on arrive à distinguer en se conformant à la définition de Braem, ce n'est plus un feuillet germentatif, c'est un organe primitif. La notion du feuillet germinatif ne peut donc être établie sur une base exclusivement physiologique et organogénique ; là où cela semble possible, on arrive seulement à exprimer des analogies physiologiques sans valeur au point de vue de la morphologie comparée.
Le concept physiologique a donc eu peu de succès auprès des embryologistes, qui, en général, n^admettent que le concept morphologique et n'acceptent que des définitions dans lesquelles le rôle organogénique du feuillet n'intervient pas. Telle est la définition proposée par les frères Hertwig et ainsi modifiée par 0. Hertwig dans son Traité d'Embryologie, réservant le nom de feuillet germinatif à a toute couche de cellules embryonnaires, disposées à la façon d'un épithélium et servant à délimiter soit la surface, soit une grande cavité du corps » (23, p. 204), ou celle moins étroite de V. Faussek, interprétant a comme feuillets germinatifs, dans tous les cas typiques, les divers complexes cellulaires qui se différencient dans l'embryon après ou même déjà pendant la segmentation » (15, p. 185).
A l'origine, les auteurs ont considéré les feuillets comme des formations morphologiques d'une grande importance, tant au point de vue de Tontogénie qu'au point de vue de la phylogénie. Les retrouvant partout, ils leur ont attribué une homologie complète dans les différents groupes du règne animal, une spécificité organogénique et histologique absolue. Pour eux, chez tous les Métazoaires, tous les organes identiques, histologiquement et physiologiquement, devaient toujours provenir exclusivement de couches germinatives de même situation. Pour Ed. van Beneden, par exemple, il n'y avait aucun doute que « les mômes systèmes organiques se développent dans les différents types d'organisation aux dépens des mêmes feuillets primitifs » (1). Cette idée, si elle était justifiée, assurerait une valeur morphologique considérable aux feuillets, mais loin d'avoir été confirmée, elle se trouve aujourd'hui
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incompatible avec un grand nombre de faits acquis : nous en indiquerons quelques-uns.
Dans ses études sur le développement des Amphibiens, Gôtte conclut qu' « une observation exacte non seulement dément complètement Timportance spécifique des couches et des feuillets germinatifs dans la formation des tissus, mais encore établit la cause purement locale de leur diversité dans le développement morphologique » (16, p. 562).
Les frères Hertwig, à la suite de leurs recherches sur l'embryologie des Actinies, constatent également que nombre de faits sont en contradiction avec le principe de Thomologie, comme, par exemple, le développement des organes génitaux, du tissu conjonctif, des appareils nerveux et même de la musculature aux dépens tantôt d'un feuillet, tantôt d'un autre suivant le cas. « Il résulte clairement de ces faits que dans les limites des diverses sections du règne animal les feuillets germinatifs se sont différenciés inégalement au point de vue organologique, » déclarent-ils nettement (24, p. 70), et ils concluent plus loin : a Les feuillets germinatifs ne sont ni des unités organologiques, ni des unités histologiques. Il n'est pas possible, lorsqu'on connaît le développement d'un organe dans un embranchement animal, d'étendre ce résultat à tous les autres. » Mais ils refusent cependant d'en tirer un argument contre leur homologie. L'ectoderme et Tendoderme peuvent bien former des organes variés, ils n'en restent pas moins à leurs yeux, après comme avant, respectivement homologues dans le règne animal, en tant qu'ils offrent partout les mêmes rapports de situation respective, et qu'ils représentent les deux couches fondamentales de la gastrula. Cet argument est faible puisque l'homologie organogénique prouverait seule que ces couches ne doivent pas leur disposition à de simples conditions mécaniques.
Un peu plus tard, dans leurs recherches sur le développement des Alcyonaires, Kovalevsky et Marion reconnaissent chez les Cœlentérés « une véritable identité physiologique des deux feuillets, ectoderme et endoderme » (84, p. 32).
Kœlliker a apporté également des preuves irrécusables de la non spécificité des feuillets. Se basant sur de nouvelles recherches, il revient dans un travail spécial (81) sur cette question qu'il avait
déjà traitée dans le même sens (30), et montre que chaque feuillet^ considéré dans l'ensemble du règne animal, possède le pouvoir de donner naissance au moins à trois, et peut-étre à tous les tissus : ainsi « les feuillets germinatifs ne sont pas des organes primitifs, ni au point de vue histologique, ni au point de vue morphologique.»
La théorie de la spécificité est encore ébranlée par les faits de substitution d'un feuillet à un autre observés dans le développement du tube digestif chez des Arthropodes et des Mollusques, où dans certains cas on a constaté la dégénérescence totale des éléments endodermiques chargés d'assimiler une énorme quantité de réserves vitellines et usés de bonne heure par leur fonction digestive. De nombreuses observations (Graber [17] , Korotnev [82] , Heymons [25], Lécaillon [86], Pratt) ont prouvé que chez les Insectes ptérygotes l'endoderme disparaît sans former aucun organe de l'adulte : l'intestin moyen se constitue ici aux dépens d'ébauches ectodermiques. Chez les Céphalopodes, l'endoderme se détruit de même (Bobretzky [5], Vialleton [57], Faussek [15]), et le mésoderme donne naissance à sa place aux organes formés par lui chez les autres Mollusques (intestin moyen, foie). Récemment, A. Conte (13, 14) a observé également la dégénérescence totale de l'endoderme chez les Nématodes et la formation de l'intestin moyen par le mésoderme issu du feuillet externe.
Mais les arguments les plus forts contre la. spécificité sont tirés de l'étude de la régénération et de la reproduction asexuée (bourgeonnement). Partant de la théorie des feuillets germinatifs, acceptée dans toute son intégrité comme un dogme, on admettait autrefois que les phénomènes de régénération et de bourgeonnement devaient se conformer à ses règles. Il paraissait impossible que le même organe pût se développer aux dépens de dérivés de deux feuillets différents chez deux formes d'une même espèce polymorphe ou chez un même individu dans un cas de régénération. Les premières observations contraires semblaient douteuses, car elles ébranlaient les bases mêmes de la théorie des feuillets germinatifs, comme le remarquait avec justesse Van Beneden et Julin (3). Or les recherches poursuivies dans ces dernières années ont montré que si le plus souvent les organes se régénèrent, ou bien se constituent dans le bourgeon, aux dépens de dérivés du même feuillet germinatif que celui qui leur donne naissance chez
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l'embryon, ce n'est pas cependant une règle absolue, et Ton peut voir un organe d'origine embryonnaire ectodermique, par exemple, se former dans la régénération ou le bourgeonnement grâce à la prolifération d'un dérivé endodermique. C'est ce qu'on a appelé V hétéromorphose d'origine (par opposition à l'hétéromorphose de résultat, terme s'appliquant aux cas où l'organe nouveau, qui prend la place d'un organe enlevé, est différent de lui; voy. Labbé [35]). Le nom d'hétéroblastie, proposé par Salensky (51), est infiniment préférable.
Comme exemples de régénération hétéroblastique, on pourrait citer ici les observations de F. Wagner sur la régénération du tube digestif de certains Turbellariés et Annélides, si leur valeur n'avait pas été amoindrie par l'auteur lui-même. F. Wagner (58) a vu la régénération de l'épithélium ectodermique du pharynx des Rhabdocœles se faire aux dépens de cellules du parenchyme, c'est-à-dire d'éléments mésodermiques. Chez Lumbriculus, il a décrit la régénération des intestins antérieur et postérieur, d'origine ectodermique chez l'embryon, aux dépens de l'épithélium de l'intestin moyen endodermique : Rievel (46) a confirmé ces résultats pour d^autres Annélides (Lombricides). Mais F. Wagner (60) a diminué considérablement l'importance de ses observations en montrant ensuite que chez Lumbriculus la régénération de l'intestin antérieur par l'intestin moyen ne serait que provisoire, un nouvel intestin antérieur se constituant plus tard par invagination du tégument ectodermique comme chez l'embryon. Il est vrai que Haase (20) pour Tubifex, Krœber (84^»'*) pour Allolobophora, ont fait connaître que, dans la régénération de l'extrémité antérieure, le pharynx du moins se reconstitue aux dépens de l'endoderme, alors qu'il est ectodermique dans le développement embryonnaire.
\f . von Bock (6) a vu également chez Chmtogaster diaphanus les intestins antérieur et postérieur se régénérer aux dépens de l'endoderme, à l'exception d'une petite région tout à fait terminale correspondant respectivement à la bouche et à l'anus. 11 semble que dans la régénération l'organisme jouisse de la plus grande liberté dans le choix des matériaux nécessaires et se règle sur des raisons physiologiques ou purement mécaniques. La nature, suivant l'expression de l'auteur, ne se laisse pas enfermer dans le
schéma que lui impose Tapplication stricte de la théorie des feuillets germinatifs.
Enfin, d'après les observations de Michel (88, 89, 40) sur la régénération caudale chez les Annélides, le bourgeon de régénération a une origine ectodermique : Tépiderme prolifère pour donner un tissu indifférent aux dépens duquel se différencie l'ectoderme, l'endoderme et des tissus d'origine mésodermique chez l'embryon, comme le tissu conjonctif, la paroi des cavités cœlomiques.
Les faits reconnus dans la reproduction asexuée sont encore plus nets et plus indiscutables. On tenait autrefois pour absolument nécessaire que dans ce mode de reproduction des éléments issus des deux feuillets germinatifs fondamentaux prissent part au bourgeonnement. Mais les observations directes n'ont pas toujours confirmé cette manière de voir, et s'il en est ainsi dans certains cas, dans d'autres on a vu des organes correspondants et indubitablement homologues se former de façons diverses et aux dépens de feuillets germinatifs différents, non seulement dans des groupes voisins, mais encore dans la même espèce (Seeliger [56], Salensky [51]).
Par exemple, chez les Cœlentérés, dans la reproduction asexuée, l'ectoderme et l'endoderme de l'individu mère prennent ordinairement part à la constitution du bourgeon. Mais Chun (12) a rencontré une exception intéressante à cette règle chez deux Margélides, Rathkea octopunctata et Lizzia Claparedei, Les bourgeons se constituent sur le manubrium exclusivement par prolifération de cellules ectodermiques, sans que l'endoderme soit utilisé dans leur formation : la présense de la lamelle de soutien assure à l'observation une netteté exceptionnelle. Le nouvel endoderme de la jeune Méduse se différencie aux dépens des éléments purement ectodermiques du bourgeon. Chun en tire à bon droit la conclusion que « les feuillets germinatifs ne possèdent en propre aucune prédisposition histologique ou organogénétique. »
Chez les Bryozoaires ectoproctes, des trois feuillets qu'on trouve dans l'embryon, l'ectoderme est le seul qui se perpétue à travers la colonie, le seul qui soit représenté dans les individus nés par bourgeonnement (blastozoïdes), c'est-à-dire tous les individus delà colonie sauf le premier (oozoïde), né d'un œuf (voy. Calvet [10]).
L'étude du bourgeonnement des Ascidies composées fournit
également des faits défavorables à la théorie de la spécificité des feuillets. Ainsi, pour ne citer que des travaux récents, Hjort (26, 27) a montré que tous les organes importants de Tanimal nouveau peuvent se développer aux dépens d'éléments de ranimal-nière qui peuvent être exclusivement tantôt d'origine ectodermique (Botryllus), tantôt d'origine endodermique (t*olyclinum) , quelle que soit l'origine ectodermique ou endodermique de ces organes chez l'embryon. Ces faits ont été contirmés par Caullery (11). Les deux feuillets primordiaux peuvent donc se substituer l'un l'autre dans le bourgeonnement.
On le voit, les observations contraires à la spécificité des feuillets germinatifs sont assez nombreuses et convaincantes pour nous permettre de croire avec Salensky (51) que la valeur future des cellules embryonnaires dépend de leur situation, c'est-à-dire, en somme, de conditions mécaniques. Cependant la foi des partisans de la théorie des feuillets ne se laisse pas si facilement abattre, et les explications les plus spécieuses ont été imaginées pour diminuer l'importance des faits acquis. A propos des cas où l'ectoderme ne contribue pas à former le bourgeon chez les Tuniciers, Ritter (47) trouve qu'il est ici trop différencié dans le sens protecteur pour pouvoir encore proliférer; pour le cas inverse où ses dérivés se substituent à d'autres feuillets, Rabaud pense qu'en qualité de « tissu primordial, d'où sont nés tous les autres, [il] reprend son indifférence initiale : » c'est dire qu'il n'a aucune propriété spécifique. Hjort (26) et L. S. Schultze (55) supposent l'existence dans les feuillets germinatifs et leurs dérivés d*un matériel cellulaire spécial, indifférant, destiné à proliférer dans les processus de bourgeonnement et de régénération : une telle hypothèse, d'ailleurs purement gratuite, n'est pas pour fortilier la notion de la spécificité. Je préférerais assurément l'opinion de Caullery (11) et de Calvet (10) qui établissent une distinction entre le développement embryonnaire et le développement par bourgeonnement. Mais s*il ne faut pas en effet exagérer le rapprochement des développements embryonnaire et régénératif et vouloir pousser le parallèle de la formation de l'embryon et du bourgeon jusqu*à une identité complète, ou doit cependant reconnaître, comme le remarque Michel, que (( la spécificité absolue des feuillets conduit à des résultats absurdes )) (40, p. 129). u Tout processus dépendant uniquement
de conditions internes, nées de l'état antérieur, autrement dit de l'hérédité, et de conditions externes, si les conditions se retrouvent les mêmes, le même processus se produit; en dehors de là, il n*y a que mots et systèmes » (40, p. 130).
Houssay dit fort justement à propos des feuillets germinatifs (28, p. 613) : « Il faut bien convenir qu'....il y a une spécificité de fait : que, par exemple, d'une façon très fréquente ou si Ton veut normale, l'ectoderme donne naissance au système nerveux et aux organes sensoriels; que le mésoblaste produit Tappareil excréteur et l'appareil génital; que les phénomènes de la digestion sont toujours accomplis par des cellules dès l'origine endodermiques. Mais... la spécificité de fait correspond-elle à une nécessité fondamentale et ne peut-elle être dans aucun cas enfreinte? Il n'y a aucune nécessité primitive d'une spécificité accusée pour les feuillets; mais dans les ontogenèses normales et régulières, il y a une spécificité de fait capable, en raison de sa longue durée, d'imprimer des traces suflîsantes pour ne pouvoir en certains cas être détruite. »
Ainsi sans chercher à dénier toute valeur morphologique à des formations aussi générales que les feuillets, il est permis de leur refuser l'importance considérable qu'on leur attribuait autrefois. Cette discussion, peut-être un peu longue, et cette accumulation de témoignages variés, nous autorisent, je crois, à conclure après d'autres, qu'il n'existe entre les feuillets germinatifs aucune différence histologique ou physiologique profonde, qu'ils ne possèdent aucune spécificité réelle, mais seulement une spécificité apparente, résultant de ce que le plus souvent ils se trouvent placés dans les mêmes conditions (Heymons). Et, comme le pense Faussek, « si dans la plupart des cas l'endoderme et l'ectoderme évoluent suivant les processus de développement particuliers et ne donnent toujours naissance qu'à des complexes organiques bien déterminés, cela doit dépendre de conditions mécaniques du développement, au sens le plus large, et non de propriétés vitales intimes des cellules des deux feuillets. » (15, p. 205).
Mais si les feuillets n'ont aucune valeur histologique ou physiologique propre, leur existence ne répond à aucune nécessité absolue. On peut admettre qu'ils représentent des formations hérédi-
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taires d'une certaine importance morphologique, mais on ne peut nier que leur structure et leurs propriétés se moditient singulièrement sous rinfluence des conditions mécaniques dans lesquelles ils sont placés. Ils sont principalement le résultat de conditions embryo-mécaniques, qui se trouvant être à peu près partout les mêmes, se traduisent en général de la même façon. Par suite nous avons pleinement le droit de supposer que si ces conditions mécaniques viennent à changer, les processus habituels seront modifiés et les résultats ultimes de la segmentation pourront être très différents de ce qu'on observe d'ordinaire. Tel serait le cas des Cestodes. Seulement, il faut lavouer franchement, la cause de cette modification profonde nous échappe. U est très tentant de l'attribuer à la présence d'un vitellus nutrititif abondant, totalement extérieur à la cellule-œuf. Les Arthropodes sont un exemple bien connu de l'influence de l'accumulation des réserves vitellines sur le mode de formation des feuillets. On pourrait dire que dans notre cas la nécessité d'absorber des réserves vitellines considérables et situées à part en dehors de l'ovule, a amené la séparation précoce de l'endoderme et son emploi comme organe vitellophage désormais isolé de l'embryon proprement dit et voué à la dégénérescence totale. Ainsi s'expliquerait même l'absence d'appareil digestif chez l'adulte, où en raison de la vie parasitaire spéciale, il n'y aurait eu aucune nécessité à ce qu'un autre feuillet vint se substituer à l'endoderme détruit et former un tube digestif. Mais ce serait là vraiment une hypothèse peu solidement établie, car ce qu'on observe chez les Trématodes ne lui est pas favorable. L'étude des descriptions et des figures d'un travail de Schauinsland (58) permet de croire que dans ce groupe le mode d'assimilation du vitellus nutritif est le même que chez les Cestodes : la « membrane d'enveloppe » de l'embryon des Distomes, considérée du reste par l'auteur comme homologue à celle des Cestodes, c'est-à-dire aux cellules vitellophages, parait bien avoir la même nature et la même fonction ; elle ne prend non plus aucune paît au développement ultérieur de l'embryon, et cependant celui-ci présente un tube digestif. Si l'on veut considérer ces éléments comme end odermiques, rien ne s'oppose évidemment à ce que l'intestin prenne naissance soit aux dépens de cellules-sœurs des cellules de la membrane d'enveloppe, mais non utilisées comme elles, soit aux
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dépens d'éléments d'un autre feuillet, comme dans le cas des Insectes et des Céphalopodes. Seulement ce sont là des hypothèses gratuites, ne reposant sur aucun fait et par conséquent nous ne pouvons nous y arrêter.
Si tentante qu'elle soit, l'idée de regarder les cellules vitellophages comme l'endoderme ne peut être acceptée faute de preuves. Je préfère, pour ma part, conclure que chez les Cestodes il ne se forme pas de feuillets germinatifs, ce qu'on peut attribuer à la dégradation organique profonde que le parasitisme a fait subir à ces animaux. Ce serait là un exemple de développement abrégé, condensé à un degré extrême.
Le développement des Acanthocéphales nous offre également une anomalie qu'on peut rapprocher de celle-là. Chez ces animaux, qui ne possèdent pas non plus de tube digestif à aucun moment de leur existence, il se constitue un embryon à deux couches de cellules différentes : Kaiser (29) considère la masse cellulaire interne comme l'endoderme, puis décrit sa transformation graduelle et totale en éléments mésodermiques plus petits, issus des premiers par division. Il est évident qu'il n'y a là qu'une question de mots; puisque les éléments de ce système de cellules ne se différencient pas en éléments de deux sortes, mais se divisent et se transforment tous en un groupe unique de cellules d'un autre aspect, il est un peu spécieux de voir là deux feuillets germinatifs. Pour nous, il n'y en a qu'un seul et unique qui représente à la fois, si Ton veut, l'endoderme et le mésoderme, et qui en fait ne donne naissance à aucun des organes ordinairement dérivés de l'endoderme chez les autres animaux.
Heymons (25) interprète l'absence de cellules vitellines chez certains Hyménoptères parasites comme un cas d'absence totale du feuillet interne.
Enfin, comme autre exemple de développement s' écartant de la règle ordinaire, on peut citer celui des Mésozoaires, qui sont regardés comme des Métazoaires dégradés par le parasitisme. Les Cestodes ne seraient donc pas les seuls dont le développement s'écarterait du type habituel qu'on veut considérer comme tout à fait général.
Nous arrivons donc aux conclusions suivantes :
Si l'on voulait absolument retrouver chez les Cestodes les deux
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feuillets gerininatifs primordiaux, ce sont les éléments de l'enveloppe externe (cellules vitellophages) qui devraient être, avec le plus de raison, considérés comme représentant l'endoderme ; mais une telle assimilation, conforme au concept purement physiologique du feuillet germinatif, est exagérée.
Le développement très condensé des Cestodes ne présente pas la formation de feuillets germinatifs; c'est le résultat de causes mécaniques qui nous échappent, mais dont l'origne se trouve probablement dans la dégradation profonde que ces animaux ont subie sous Tinfluence de la vie parasitaire.
