Genre SpmocH.KiA Ehrenberg

Synonymie, — Spirochœte Cohn, 1875 ; Sœnolophus Leuckart, 1862.

A l'exemple de Cohn(l), tous les auteurs modernes écrivent Spirochœte, Malgré son universalité, cette orthographe est fautive; elle n'est conforme ni aux règles de la transcription latine, ni à celles de la nomenclature zoologique ou botanique. On doit, avec Ehrenberg (1838), écrire Spirochœta, comme on dit déjà Heterochœta Wesilwood, Perichœta Rondani, Acbœta Vejdovsky, etc. Le

(1) F. Cohn, Untcrsuchungen Ober Baclcricn. Beitroge zur Biologie der Pflanzen, 1,2, 187j; cf. p. 180,

SPIRILLES, SPIROCHKTES I3o

genre Spirocliœta Ehrenberg, 1838, en passant du règne végétal dans le règne animal, entraîne la déchéance d'un autre genre Spirochœta, créé en 1856 par Sars pour un Ver, ce genre plus récent devant recevoir un nom nouveau.

Diagnose. — Corps excessivement grêle, spirale, aplati, l'ectoplasme s*étalant en une étroite membrane ondulante qui entoure en spirale tout le corps. Pas de flagelles; pas de spores endogènes. Un noyau très allongé, filiforme, occupant Taxe du corps, avec grains de chromatine distribués à sa surface. La multiplication se fait, selon toute apparence, par division longitudinale. La culture de ces organismes ne réussit sur aucun des milieux usités en bactériologie.

D'après cette diagnose, les Spirochètes sont des Flagellés à membrane ondulante, mais sans flagelles; de même, les Acinètes sont des Infusoires sans cils, les Pédiculides sont des Hémiptères sans ailes et l'Orvet est un Saurien sans pattes; l'absence des flagelles est un caractère peu important, attendu que les Spirochètes se rattachent netteiïient aux autres Flagellés par l'intermédiaire des Treponema et des Trypanosoma.

Quelques Spirochètes sont libres dans les eaux stagnantes ou dans la mer. La plupart vivent soit en saprozoïtes(l), soit en parasites, chez l'Homme et divers animaux; quelques-uns sont doués d'un haut degré de virulence et causent des maladies infectieuses à marche plus ou moins rapide.

Voici, par ordre chronologique, la liste des principales espèces qui doivent rentrer dans le genre Spirochœta :

i^ Sp. plicatilis Ehrenberg, 1833. — Commun dans les eaux stagnantes. Atteint souvent une longueur de 100 à 200 /a, pour une largeur de 0 pi 5. Type du genre.

2o Sp. buccalis Cohn, 1875. — Long de 15 à 20 ^, effilé à ses deux extrémités. Fréquent dans le tartre dentaire et la salive.

3® Sp. Obermeieri Cohn, 1875. — Long de 15 à 40 ;*, très mince, effilé aux deux bouts. Cause la fièvre récurrente; se trouve alors dans le sang en très grande abondance. Le parasite, puisé dans le

(1) hdvKTxpciy pourriture et râ^v, animal : animalcule vivant dans la pourriture. I^ terme de saprophyte^ vu son étymologie, iic peut être employé que pour les plantes; le tcvme de saprozoïte, que nous employonsici pour ta première fois, désignera les animaux qui, sans être parasites, vivent dans les matières organiques en décomposition.

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sang parla Punaise des lits, est encore vivant chez celle-ci au bout de soixante-dix-sept heures, mais a disparu au bout de cent trois heures; Tictin suppose d'après cela, toutefois sans en donner la preuve, que la contamination se fait par la piqûre de cet Insecti L*inocuIation expérimentale réussit à coup sur chez les Singes de diverses espèces; elle donne toujours un résultat négatif chez les autres animaux.

La (( tick fever » du centre de l'Afrique, depuis longtemps signalée par Kirk et attribuée par lui à la piqûre de certains Acariens, est une spirochétose, ainsi que Dutton et Todd Font reconnu dans l'Etat du Congo. Elle consiste en une fièvre à rechutes, dont la marche semble être identique à celle du typhus récurrent; le sang renferme en abondance des Spirochètes longs dé 13 à 43 f^, très semblables à Sp. Obermeieri, colorabtes par la méthode de Romanovsky. L'injection sous-cutanée de sang infectieux ne donne pas la maladie au Rat, au Cobaye ou au I^pin; chez les deux premiers, on peut constater un léger malaise et voir apparaître quelques Spirochètes dans le sang, mais ceux-ci ne tardent pas à disparaître et tout rentre dans l'ordre.

La maladie cause une faible mortalité chez THomme; elle est inoculée par les Tiques ((htiithodorusmoubata): une Tique, qui s'est infectée en suçant le sang d'un malade, est capable d'infecter à son tour le Singe. La transmission de la spirochétose serait même possible par le moyen de jeunes Tiques, récemment nées des œufs pondus par des femelles infectées. Si ce dernier point se confirme, on ne peut manquer d'y voir une analogie frappante avec la transmission des babésioses, spécialement de la fièvre du Texas, qui peut s'accomplir dans des conditions identiques. Peut-être même serait-on en droit d'y voir une indication concernant des relations possibles des Babésies (ou Piroplasmes), dont l'évolution est toujours mystérieuse, avec les Spirochètes et les Flagellés eh général. Les observations de Rogers, qui a vu le Leishmania Donovani, de l'ulcère des pays chauds, passer dans le plasma sanguin par un cycle flagellé, ne sont pas en contradiction avec cette interprétation.

Des fièvres à Spirochètes, également assimilées à la fièvre récurrente classique, ont été observées encore en d'autre régions. Hodges et Ross en ont étudié 12 cas dans l'Ouganda, dont 1 cas chez

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un Européen; un seul cas fut mortel. Le parasite avait jusqu'à 36 et 42 fil de long, sur 4 /« de large (pour la spire, sans doute) ; il put être inoculé a un Cercopithèque, qui eut trois accès fébriles, puis guérit. Dans la même région, Cook observa 4 cas, chacun avec une grande quantité de parasites dans le sang. A Angola, Wellman put étudier 1 cas ; les parasites mesuraient 3(ifA sur OfA 1 ; il croit à leur transmission par VOmithodorus moubata. A Benguela, Massey observe aussi 1 cas, chez un Européen; là Tique en question est très répandue dans le pays; elle attaque très ordinairement l'espèce humaine. A Pakhoi, dans le sud de la Chine, Hill note également 2 (»s. Powel assure, du reste, que la lièvre récurrente, à Sp. Obermeieri typique; est très fréquente à Bombay. Elle est encore signalée en Malaisie par Rômer etGodefroy, en Palestine par Cropper, en Tunisie par Laflorgue, dans la province de Constantine par Priant et Cornet, le diagnostic hématologique ayant' été fait dans tous les cas.

Quoi de surprenant, dès lors, à ce qu'une maladie infectieuse aussi répandue puisse également se contracter à Gilbraltar? Sir Patrick Manson en rapporte une observation remarquable. Une dame de trente ans, habitant cette localité depuis trois années, sauf un court séjour en Angleterre, est piquée à la joue; on attribue cette piqûre à un Moustique, mais rien ne justifie cette opinion; Quelque temps après, cette personne est prise d'une maladie fébrile ayant les caractères généraux de la fièvre récurrente, mais présentant jusqu'à six rechutes successives, après des intervalles de 14, 8, H, 14 et 13 jours. Un tel nombre de rechutes est sans exemple; les Spirochètes, d'ailleurs, étaient très rares dans le sang et se distinguaient du Sp. Obermeieri, tel qu'on le décrit ordinairement, (( par leurs courbes peu nombreuses et gracieuses)). Aussi Sir Patrick Manson se demande-t-il s'il ne s'est pas trouvé en présence d'un type parasitaire particulier.

Il ne semble pas, toutefois, qu'il en soit ainsi. Les courbes peu nombreuses et gracieuses qui ont frappé l'éminent parasitologue anglais n'ont rien de spécifique; elles ont été vues et figurées par divers obsei*vateurs, notamment par Soudakevitch (1), dans la fièvre récurrente classique. Powéll a vu à Bombay des centaines de

(1) J. Soudakevitch, Recherches sur la Hèvre récurrente. Annales de l'Instilnt Pastetir, Vï, pi. XIV, fig. 2, 1891.

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cas OÙ les Spirochètes présentaient l'aspect décrit par Sir Patrick Manson; il explique la multiplicité des rechutes, dans le cas de ce dernier, par la multiplicité des infections. A Nowshera, dans le Punjab, Browse a observé chez un cavalier une affection fébrile attribuée au paludisme, mais le sang ne renfermait pas de Plasmodies; on y trouvait, au contraire, un petit nombre de Spirochètes semblables à ceux qui ont été vus par Sir Patrick Manson, comme cela ressort de la comparaison des photographies jointes au texte de l'un et l'autre auteur.

4<* Sp. dentium Koch, 1877. — Très petite espèce, trouvée dans la salive et le tartre dentaire.

5« 5p. giganteaW^rmmg, 1875. — Vit dans l'eau saumâtre, sur les côtes de Danemark.

60 Sp. Eberthi (Kent, 1880). — Rapporté dabord au genre Try panosoma, puis par Leuckart au nouveau genre Ssenolophus (1). Habite l'intestin de divers Oiseaux (Poule, Canard, Oie); se loge de préférence dans les glandes de Lieberkûhn.

7« Sp. Balbianii ((alertes, 1882). — Décrit d'abord sous le nom de Trypanosoma Balbianii; vit dans l'intestin et la baguette cristalline de divers Lamellibranches (Ostrea edtilis, 0. angulata, Tapes decussata, T. ptdlastra). Certes a reconnu, dès 1882, la multiplication par division longitudinale.

8" Sp. anserina Sakharov, 1891. — Cause une septicémie mortelle des Oies, au Caucase. Le sang infectieux, inoculé k l'Oie et au Canard, leur transmet sûrement la maladie; la Poule s'infecte quelquefois, mais guérit toujours; le Pigeon et le Moineau jouissent de l'immunité. Cette même infection a été retrouvée en Tunisie par Nicolle et Ducloux.

^ Sp. Theileri (Laveran, 1903). — Découvert au Transvaal par Theiler chez deux Bœufs atteints de babésiose (fièvre du Texas), il a été revu par Ziemann au Cameroun, chez le Veau. Injecté sous la peau de divers animaux, le sang infectieux ne communique pas la maladie, pas même au Bœuf lui même.

Chez des Bœufs également atteints d'hémoglobinurie et provenant du Caucase, Dialshenko a trouvé dans les frottis de rate fraîche un organisme mobile, qu'il appelle Spirillum tsckichir. Ce microbe est droit, incurvé en virgule ou contourné en S; il se cultive facile-

(i) R. Leickart, Parasilen, ï, p. 140, 1862; I, p. 312, 2» c^dilion, 1880.

SPIRILLES, SPIROGHKTES 139

ment. Les flagelles n'ont pas été observés; on peut penser néanmoins qu'il s'agit d'un Vibrio. En tout cas, ce n'est certainement pas le parasite découvert au Transvaal par Theiler.

10<>5p. pyogenes (Mezincescu, 1904). — Trouvé à Bucarest, dans un cas de pyélite tuberculeuse ayant évolué normalement. Cet organisme abondait dans le pus; il est immobile et formé de 2 à 9 tours, sa longueur variant de 3 ^ 6 à 8, 10 et 12 /x; parla méthode de Romanovsky, on met en évidence l'amincissement marginal du corps en forme de membrane ondulante; le corps nucléaire allongé se colore en bleu, les grains de chromatine en rougé violacé. Il ne se cultive en aucun milieu et n'est pas pathogène pour la Souris, en injection intra péritonéale.

Ce môme Spirochète a été retrouvé à Vienne, par Doerr, dans une inflammation purulente du péricarde et des plèvres, chez un individu atteint d'autre part d'hépatite interstitielle. Cette fois, l'injection du pus chargé de Spirochètes, dans le péritoine de la Souris, provoqua chez celle ci une péritonite purulente, avec une énorme pullulation des parasites. Partant de cet exsudât, on put obtenir une culture en bouillon, mais non dans d'autres milieux. Les cultures pures, obtenues par des réensemencements successifs en bouillon, ne sont pas pathogènes pour le Lapin, le Cobaye et la Souris.

Cette espèce, ou du moins une forme très voisine, a encore été vue par Moritz, à Saint-Pétersbourg, chez un individu de vingtneuf ans, mort d'une anémie grave, compliquée de pleurésie, de pneumonie catarrhale, de lymphangite et d'un état diarrhéique persistant. Les selles ne contenaient ni Spirochètes, niœufsd'Helmintes. L'autopsie, faite seize heures après la mort, ne révéla aucune lésion organique qui pût expliquer un tel état général. L'estomac et l'intestin présentaient de nombreuses ulcérations; lés follicules étaient gonflés, ramollis. La musculeuse de l'intestin grêle était littéralement farcie de Spirochètes; ces parasites se retrouvaient en grand nombre dans la moelle des os, mais on n'en voyait ni dans le foie, ni dans la rate, ni dans le rein. Us étaient gros, trapus, longs de 2 à 6 f*, formés de 3 à 10 tours de spire. Bien qu'il n'y en eût aucun dans le foie, cet organe était le siège d'une dégénérescence lobulaire très marquée.

Ho Sp. gallinarum R. Blanchard (in Fridkin, Thèse de Paris,

1905). — Cause au Brésil une septicémie de la Poule, inoculée par la piqûre d*un Argas, chez lequel les Spirochètes restent très longtemps vivants, tout en conservant leur virulence. La maladie se transmet facilement au Lapin, à TOie, au Pii^^eon, à TAlouette et à quelques autres Oiseaux, par simple injection hypodermique de sang chargé de parasites. Une première attaque confère l'immunité; celle-ci s obtient aussi par divers autres procédés, notamment par injection de sérum de Poule malade, filtré sur la bougie Berkefeld.

12o Sp. refringenê Schaudinn, 1903. — Trouvé en même temps que Trepanema pallidum dans les lésions syphilitiques ulcérées. On peut le rencontrer aussi dans les lésions profondes et même dans les bulles de pemphigus syphilitique des nouveau-nés, mais il y est très inconstant, en sorte que son rôle pathogénique est loin d'être démontré.

i^^ Sp. pdUidula Castellanî, 18 novembre 1905. — Forme trouvée à Ceylan dans les lésions non ulcérées du parangi (1). Effilée aux deux extrémités, mince et délicate, longue de 7 à20,u, cette espèce est très semblable à Treponema pallidum, auquel Castellani la croyait identique; mais Schaudinn la considère comme distincte. Sa spécificité est d'ailleurs démontrée par le fait que le pian, malgré ses évidentes analogies avec la syphilis, ne peut en aucune manière être confondu avec celle ci. Les lésions ulcérées du pian renferment encore deux autres Spirochètes, qui sont apparemment de simples saprozoïtes et que Castellani, d'après la forme de leurs extrémités, désigne sous les noms de 5p. tennis obtusa et de Sp. tenuis acuminata.

140 Sp. vaccinœ Bonholï, 1905. — Petit organisme trouvé dans les pustules de la vaccine du Veau. La description en est très confuse et ne prête pas à une interprétation certaine.

15*> Sp. otina R. Blanchard, n. sp. — Trouvé par Martoglio et Carpano, en Erythrée, dans le sang d'un Mouton de race abyssine. Formé de 3 à 10 volutes larges et régulières, atteignant une longueur de 10 à 20 u sur 0 a 2 à 0 ^ 4 de large. Les extrémités sont

' (1) Synonymie : frambœsia, pian, yaws, boubas, etc. — Wellman {Journal of tropical Med.^ i" déc. 1905) aurait trouv(\ lui aussi, des Spirochètes dans les papules de pian, à Benguela, vers l'époque où Castellani les découvrait à Colombo:

SPIRILLES, SPIROCHÈTES 141

efTiIées; l'organisme ne prend pas le Gram et ne se laisse cultiver sur aucun milieu; ou n'a constaté ni flagelles, ni âpores, ni chromâtine, bien que la méthode de Romanovsky ait été employée. On voit souvent deux Spirochètes juxtaposés sur toute leur longueur et même fusioiinés à Tune de leurs extrémités, comme s1ls provenaient d*une division longitudinale; les deux observateurs italiens admettent cependant que lespèce se reproduit par division transversale.

Ce parasite existait dans le sang, en même temps que les globules rouges renfermaient un corpuscule dont la nature n'est pas indiquée. L'animal mourut au septième jour d'une infection fébrile que Martoglio et Carpano attribuent au parasite endoglobulaire indéterminé, mais qu'il nous semble plus rationnel d'attribuer aux Spirochètes.

Comme il arrive pour Sp. Theileri, on ne reproduit la maladie chez aucun des animaux d'espèce variée auxquels on inocule du sang parasité, pas même au Mouton lui-même. Toutefois, un Cercopithèque (Cereopithecus sabœus) a présenté un accès fébrile unique, sans qu'on ait pu trouver les Spirochètes dans le sang.

Au Transvaal, Theiler a vu des Spirochètes dans le sang de Moutons et de Chevaux atteints d'accès fébriles.

16® 5p. Vincenti R. Blanchard, n. sp. — Découvert par Vincent dans l'angine dite à (( Spirilles»; retrouvé dans la stomatite, la ginvitite, le noma, la diphtérie et même dans certains abcès de la cuisse (Silberschmidt). Plaut a voulu, à tort, l'identifier au Spirillum spu-. tifienum, qui est un véritable Vibrio, Par une symbiose encore inexpliquée, ce Spirochète se montre le plus souvent asssocié au Bacillus hdstilis Seiiz (1), microbe mobile, fusiforme, aérobie, long de 5 à 12 tt, ayant une largeur maxima de 1 ,a 5.

L'infection « fuso-spirillaire », comme dit Vincent, est fréquente : sur 221 soldats traités au Val-de-Grâce pour angine, on l'observe o fois, soit dans 2. 26 Vo des cas. Il existe des cas où l'angine n'est due qu'au Bacille fusiforme, les Spirochètes faisant défaut; c'est ce que Vincent appelle les formes pures ; Niclot et Marotte les ont également rencontrées. Le même Bacille s'observe aussi dans la pourriture d'hôpital, seul ou plus ordinairement associé aux Spirochètes.

(I) Synonymie : Bacillus fusiformis Moritz. Deutsches Archiv fur klin. Med.^ LXXXIV, p. 46G, 1905. '

Ceux-ci oe se cultivent pas; le Bacille n'a pu encore être obtenu à l'état de pureté. La culture impure, injectée dans les muscles ou sous la peau des animaux de laboratoire, produit des abcès avec trajets fistuleux ou des foyers de nécrose. Introduit dans le tube digestif, l'exsudat contenant les organismes détermine la dysenterie, et on les y retrouve abondamment. Niclot et Marotte les ont observés, d'autre part, dans le mucus intestinal d'un Chien atteint de dysenterie spontanée.

Eu égard à sa coexistence habituelle avec le Spirochëte, à ses caractères particuliers et, notamment, à ce qu'il ne prend pas le Gram, Silberschmidt ne pense pas que le Bacille fusiforme soit une vraie Bactériacée; il prétend avoir constaté toutes les formes de passage entre les deux microorganismes associés. Ce n'est pas le lieu de discuter ici une telle manière de voir.

Nous devons étudier maintenant un certain nombre d'affections au cours desquelles on peut observer des Spirochètes. Ceux-ci sont trop peu connus ou leur rôle pathogène est trop incertain pour qu'il soit légitime de leur donner un nom scientifique et de classer au nombre des spirochétoses les affections qu'ils accompagnent.

18^ Dysenterie à Spirochètes, — En 1900, Le Danteca fait connaître une forme particulière de dysenterie qu'il n'hésite pas à considérer comme spécifique : les selles liquides renferment une quantité considérable de Spirochètes très ténus, généralement formés de trois tours de spire, longs de 6 à 14 a, mais atteignant parfois jusqu'à 30 et 40 p. Observée d'abord à Bordeaux, dans 3 cas de dysenterie nostras et dans 2 cas de dysenterie des pays chauds, cette forme particulière de catarrhe intestinal est fréquente dans le sud-ouest de la France et se rencontre également en d'autres pays. C'est, dit Le Danlec, une diphtérie « spirillaire » du gros intestin; l'épithélium est gravement lésé et se desquame; on en trouve les débris dans les déjections; a la cellule épithéliale est disloquée, creusée comme un vieux tronc d'arbre vermoulu )), les Spirochètes s'enfoncent plus ou moins profondément dans son protoplasma.

Troussaint et Simonin ont vu souvent les Spiroclièles de Le Dantec dans la dysenterie d'été, chez les soldats de la garnison de Paris. Ils estiment que ce n'est qu'un saprozoïte banal, dont le développement est favorisé par un microbe pathogène préexistant, tel que le Bacillus japonicns Migula (Bacille de Shiga).

SPIRILLES, SPIROCHËTES 143

IQ^' Spirochètes de VesUmac. — Suivant Bizzozero, il existe constamment, dans Testomac du Chien, des (( Spirilles » excessivement grêles, formés de 3 à 7 tours, longs de 3 à 8 f^el logés à l'intérieur dés cellules bordantes. A Kiel, Salomon a cherché ces organismes dans diverses espèces animales : ils n*existent pas chez THomme, le Singe la Taupe, la Musaraigne, la Souris, le Lapin, le Cobaye, l'Écureuil, le Porc et le Bœuf; en revanche, on les observe chez le Surmulot, le Chat et le Chien ; ils sont constants chez ce dernier (30.fois sur 30 animaux examinés). Us ont de 2 à 24 tours de spire, ordinairement de 9 à 11 ; on pourrait mettre en évidence des flagelles par la méthode de Nicolle et Morax (?). Ils sont libres dans le mucus, dans le fond de Testomac et près du pylore; ils s'accumulent de préférence dans le fond des glandes, sans y produire aucune lésion; ils pénètrent aussi dans les cellules bordantes et celles-ci peuvent en contenir de 1 à 9 exemplaires. Introduits dans Testomac de la Souris, ils s'y multiplient.

2Qo Spirochètes dans les néoplasmes. — Chez trois Souris atteintes de tumeurs cancéreuses sous-cutanées, Borrel a trouvé des Spirochètes en extrême abondance dans le sang extrait de tumeurs non ulcérées. Ces parasites, auxquels il serait imprudent d'attribuer une action pathogène, étaient de deux types : rigides et à spire très longue chez une Souris provenant de Francfort; très fins, très petits et à spire très serrée, chez deux Souris de Paris.

Contrairement à ces observations précises, Mulzer n'a jamais vu de Spirochètes dans le cancer non ulcéré : au contraire, il en trouve communément, ainsi que de nombreuses Bactériacées, à la surface de carcinomes ulcérés de la peau et du col de l'utérus; il s'agit alors de saprozoïtes vulgaires, comme ceux dont il va être question maintenant.

2h Spirochètes saprozaites. — On peut les observer dans des circonstances très diverses. Le smegma d'hommes et de femmes sains n'en renferme jamais, d'après les constatations de Csillag, de Ber dal et Bataille, de Mulzer ; Rona en a vu, au contraire, 3 fois sur 18 hommes sains et 6 fois sur 20 femmes saines; Menge-Krônig en a rencontré aussi chez la femme en bonne santé. Mulzer en trouve 8 fois, chez 29 individus de l'un et l'autre sexe atteints de maladies des organes génitaux : balauite, papillome, carcinome, à l'exclusion de la syphilis.

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Smith et Peill, à Sierra Leone, ont constaté de très nombreux Spirochètes dans un vaste ulcère tropical de la jambe; ni le sang, ni la rate n'en contenaient; Tinoculation expérimentale et la culture ne donnèrent aucun résultat. Dans un cas d*ulcère tropical observé à Aden et en bonne voie deguérison, Patton a fait une constatation toute semblable : les Spirochètes étaient nombreux à la surface de Tulcère, mais faisaient défaut dans lesanç; ils ressemblaient à 5p. ObermeierL

Les saprozoïtes que Ton rencontre dans ces conditions peuvent ressembler plus ou moins à Spirochœta refringem ou à Treponema pallidum; ils se distinguent aisément de ce dernier, en ce que leur spire est généralement plus longue, à courbe plus molle, et en ce qu'ils prennent une coloration bleuâtre par le tiiemsa.