LA TUBERCULOSE HUMAINE ET CELLE DES ANIMAUX DOMESTIQUES

sont-elles dues à une même espèce microbienne :

le Bacille de Koch?

PAR

J. LI6NIÈRES

Directeur de rinstitut National do Bactériologie de Palernie (Buenos Aires).

Si, au point de vue purement scientifique, la solution du problème de l'identité ou de la non-identité des Bacilles tuberculeux de riïomme et des animaux ne nous paraît pas présenter de difïicultes, nous devons néanmoins nous attendre à de nouvelles et longues discussions, parce que cette question a une énorme importance dans la lutte contre la tuberculose bumaine. Au dernier Congrès international d'hygiène de Bruxelles, en i903, j'ai déjà eu l'honneur de discuter cette question : aujourd'hui, je reprend mes arguments, en m'efTorçant de les compléter.

Après Villemin, qui a prouvé expérimentalement Tinoculabilité de la tuberculose humaine et de la tuberculose animale, Chauveau, Kelbs, Bollinger, (îeiiach, puis Koch, ont apporté les éléments pour identifier les tuberculoses vraies. Cependant Virchow, Pûtz, Frànker, Baumgarten, (laiser, Theobald Smith, Frothingham, Din widdie, ont indiqué des différences entre les tuberculoses humaine et animales. La tuberculose des Oiseaux a été particulièrement dissociée de celle des Mammifères : qu'il me suffise de rappeler seulement les travaux de Rivolta, Maffuci, Straus et Gamaleia. Malgré ces travaux contradictoires, on se basait surtout sur la dé couverte du Bacille spéciffque, pour admettre l'identité complète des tuberculoses humaine et animales.

Dans ces dernières années, ni l'étude des Bacilles, dits acidorésistants (Pétri, Rabinovvitch, Moller, etc.) ayant les mêmes qualités histo-chimiques, mais différant du Bacille de Koch par les cultures, et surtout par l'action pathogène, ni l'existence chez les Froissons (Bataillon, Dubard et Terre) d'une tuberculose à Bacilles

(1) Rapport pr<^sonU' uu 2' Congrès médical latin-américain de Buenos Aires, avril 1901.

280 J. LIGMÈRES

de Koch, se distinguant par leur culture et leur action pathogène, n'étaient parvenus à ébranler les b^ses de l'unicité absolue.

Le 27 juillet 1901, au Congrès d'hygiène de Londres, lorsque l'illustre Koch fit sa retentissante communication, ce fut une surprise générale et une émotion profonde parmi le corps médical. En effet, s'appuyant sur ses observations personnelles et sur des expériences faites en collaboration avec le professeur Schûtz, de l'École vétérinaire de Berlin, le savant allemand faisait connaître solennellement les deux conclusions suivantes :

1» La tuberculose humaine diffère de la tuberculose bovine et ne peut être transmise au bétail.

2^ La transmission à l'Homme de la tuberculose du bétail, par le lait ou la viande, est à peine plus fréquente que la tuberculose héré ditaire; par conséquent, il n'est pas nécessaire de prendre aucune mesure contre elle.

La gravité des conséquences pratiques qui découlaient des conclusions formulées par le savant le plus éminent en matière de tuberculose, ne pouvait échapper aux assistants. On se souvient des observations et des contradictions que soulevèrent aussitôt Lister, Nocard, Thomassen, Crookshand, Mac Faydeau, Ravenel, puis Arloing, et depuis lors tant d'autres. S'il est vrai que plusieurs expérimentateurs ont re^connu des caractères différentiels plus ou moins importants entre les Bacilles de la tuberculose de l'Homme et du Bœuf, presque tous, avec Hueppe, Max Wolff, Orth, Bang, pensent, contrairement à Koch, que la tuberculose bo vine est parfois inoculable à l'Homme. Malgré toutes les objections, Koch a maintenu catégoriquement ses conclusions, en octobre 1902, lors de la Conférence internationale de Berlin.

Le l) septembre 1903, le (Congrès international d'hygiène de Bruxelles discutait à son tour l'identité ou la dualité des Bacilles dans les tuberculoses humaine etanimales, et plus particulièrement dans les tuberculoses humaine et bovine. Les quatre rapporteurs de cette question, MM. de .long, Fibiger, Arloing etGratiaontconclu, dans leurs érudits et très instructifs rapports, à l'identité du Ba cille de la tuberculose de l'Homme et du Bœuf; M. le Prof, (iratia va le plus loin dans ses conclusions : il trouve identiques entre eux les Bacilles de toutes les tuberculoses, y compris celle des Oiseaux.

Au cours de Tintéressante discussion qui suivit ces rapports, les orateurs se sont surtout attachés à montrer les dangers possibles de contamination de l'Homme par le Bacille de la tuberculose bovine. Seuls, Preisz (Budapest) et Czapleski (Cologne) se sont arrêtés sur les caractères morphologiques etculturauxdes Bacilles. Tandis que Fibiger, Chauveau, Arloing, de Jong, Monsarrat, Constant, Bordet soutiennent Tidentité des tuberculoses, que Bujwid et Perroncito reconnaissent des types différents; Loëffler, Kossel, Pfeiffer, Wassermann, tout en admettant l'infection possible, mais très rare, de l'Homme par le Bacille bovin, appuient la théorie de leur maître le Prol. Koch.

De tous ces rapports et de toutes ces discussions, il ressortqu'une grande majorité est en faveur de l'identité et surtout en faveur du danger possible pour l'Homme de la tuberculose bovine. Par 23 voix contre 5, les membres présents votaient les conclusions suivantes :

<( La tuberculose humaine est particulièrement transmise d'Homme à Homme; néanmoins, dans Vétat actuel de nos connaissances, le Congrès estime qu'il y a lieu de prescrire des mesures contre la possibilité de Vinfection de V Homme par les animaux, jj

Comme on peut le constater, le Congrès n'a répondu que sur les conséquences de Tidentité des Bacilles de la tuberculose humaine et de celle des animaux.

Depuis, un nombre considérable de travaux ont vu le jour dans toutes les parties du monde, et l'on peut dire aujourd'hui qu'on ne discute guère la question de savoir si les Bacilles des tuberculoses humaine et animales sont identiques ou non, maison affirme généralement les dangers de la tuberculose bovine pour l'Homme. Parmi ces travaux, nous devons mentionner spécialement ceux du Prof. Behring, champion décidé de l'unicité des tuberculoses humaine et bovine, contrairement à l'opinion de Koch.

Si, après tant de travaux importants et autorisés, nous pensons pouvoir traiter ce sujet, c'est que nous avons la conviction de l'examiner d'une façon un peu particulière, et, en tout cas, complètement dégagée de toute idée préconçue. Nous allons appliquer à l'étude des Bacilles tuberculeux, les mêmes lois qui nous ont été si utiles pour différencier d'autres Microbes. Mais auparavant nous devons expliquer comment nous comprenons la question posée :

282 J. LIGMÈRES

la tuberrulose humaine et relie des animaux domestiques sont-elles dues à une même espèce microbienne : le Bacille de Koch?

11 est indéniable qu'on trouve dans la nature, chez les espèces animales les plus distinctes, des lésions dites de tuberculose vraie à Bacilles de Koch. Ces Bacilles ont des caractères et des propriétés communes, qui permettent de les réunir dans un même groupe et jusque dans la même espèce. D'un autre cùté, il est évident aussi (ju'en dehors de ce groupe il existe des Bacilles dits pseudo-tuberculeux, déterminant souvent des lésions semblables à celles de la tuberculose. Bacilles dont les propriétés morphologiques, hislochimiques, culturales et pathologiques, sont tout à fait différentes de celles des Bacilles de Koch.

Nous n'avons pas à nous occuper des pseudo-tuberculoses. Nous devons nous demander si, comme on le pensait généralement, tous les Bacilles rencontrés dans les tuberculoses vraies de THomme et des animaux, peuvent, à part leur degré de virulence, être considérés comme identiques et également redoutables pour l'Homme; ou bien, s'ils présentent parfois des caractères dilTérentiels assez constants et assez importants pour y distinguer des variétés plus ou moins .pathogènes pour l'organisme humain.

Ceci posé, nous allons résoudre successivement les deux points suivants : 1** de l'identité ou de la dualité des Bacilles tuberculeux; '1^ de la contamination possible de l'Homme par les Bacilles tuberculeux des animaux.

Étude comparée des Bacilles tuberculeux chez rHomme et les Animaux domestiques.

Tl'BEUCl'LOSK HIMAIXE ET TUBERCULOSE BOVINE.

Quand on se livre, comme Th. Smith, Mœller et Preisz, à une étude systématique de ces Bacilles, on voit que les Bacilles humains sont généralement plus longs, plus incurvés, plus granuleux en culture sur sérum que les Bacilles bovins, d'ordinaire plus courts et se colorant uniformément. Que les Bacilles bovins se cultivent difficilement; qu'ils s'accoutument moins bien aux changementsde milieu que les Bacilles humains, enfin, que le degré de virulence est d'ordinaire plus élevé pour les Bacilles bovins que pour ceux de l'Homme.

LA TUBERCULOSE Hl^MAlNE 283

Mais ce sont là des caractères dilïéreiitiels sensibles seulement quand on fait celte étude méthodi(fuement. De plus, ils ont le tort d'être basés sur une appréciatix)n de plus ou de moins.

Considérons l'action pathogène : elle a surtout été étudiée dans le sens de la possibilité ou de l'impossibilité d'infecter le Bœuf avec des Bacilles tuberculeux de IHomme. On a essayé desurmonterla résistance évidente du Bœuf aux Bacilles humains en employant les voies d'inoculation les plus graves et en augmentant la quantité de Bacilles injectés. Dans ces conditions, on a eu des succès qui ont été interprétés comme la démonstration la plus évidente de l'identité des Bacilles tuberculeux de l'Homme et. du Bœuf.

En procédant ainsi, on risque fort d'identifier une foule de Microbes très certainement différents. Nous savons en effet qu'en diminuant la résistance de l'organisme ou en employant des doses massives et des voies d'inoculation plus favorables, on arrive à infecter et même à tuer des animaux plus ou moins réfractaires. Je citerai encore une fois l'exemple typique du BaciUus subtilis, avec lequel j'ai pu tuer un Bœuf par injection massive intraveineuse. Le Bœuf ainsi tué, présentait des lésions septicémiques très comparables à celles qu'on rencontre dans des cas de charbon. Après cette expérience, peut on déclarer identiques ce BaciUus subtiltë et la Bactéridie charbonneuse, si voisins déjà par quelques uns de leurs caractères morphologiques et culturaux? Évidemment non.

Dans l'action pathogène, en outre de la voie d'inoculation employée, il y a lieu de tenir grand compte de la virulence du Microbe. Or nous savons très bien que rien n'est variable comme le degré de virulence et on ne saurait se baser sur un facteur aussi changeant pour identifier ou distinguer deux Microorganismes. On ne doit accepter comme caractères différentiels que ceux qui sont constants, quand on se place toujours dans les mêmes conditions expérimentales. Si donc on trouve constamment une ou plusieurs de ces propriétés différentielles, on ne peut admettre l'identité complète. Eh! bien, comme Koch et Schiitz l'ont dit, le Bacille de la tuberculose humaine, injecté sous la peau des Bovidés, ne les rend pas tuberculeux, tandis que les Bacilles tuberculeux du Bœuf déterminent toujours des lésions tuberculeuses. Voilà la règle dont nous vérifions l'exactitude depuis plus de deux ans. Le

lait ne résulte pas du degré de virulence plus fort pour le Bacille bovin, mais bien de ce que j'ai appelé déjà, pour d'autres Microbes, la qualité de la virulence, qui est particulière pour cbacun des deux Bacilles.

Ainsi, on peut augmenter le degré de virulence du Bacille humain, sa qualité virulente vis-à-vis du Bœuf ne change pas. 11 en est de même, notamment, des Streptocoques, des Bacilles du type charbon symptomatique, des Pasteurella, Pour ces dernières, on peut faire des expériences entièrement démonstratives. Par exemple, si nous vaccinons fortement des Lapins contre une Pasteurella otis, et qu'ensuite nous leur inoculions le Bacille du choléra des Poules, qui est une Pasteurella aviaire, on verra mourir les Lapins vaccinés comme les témoins. Dans ce cas, on peut incriminer le degré de virulence, puisque la Pasteurella aviaire est plus virulente pour le Lapin que celle du Mouton. Mais vaccinonsnos f^ipins avec une Pasteurella aviaire, beaucoup plus virulente pour le Lapin que celle du Mouton; puis injectons à ces Lapins vaccinés une dose mortelle de Pasteurella oris; vaccinés et témoins mourront encore. Pourquoi? C'est que ces PaMcurella, en dehoi's de leur degré de virulence, montrent une propriété distincte, la qualité virulente. Nous le répétons, la qualité virulente est cons tamment différente pour les Bacilles tuberculeux humains et ceux du Bœuf. A cepointde vue, il y a bien un Bacille tuberculeux type humain et un Bacille tuberculeux type bovin.

Parmi les expériences faites dans ce sens avec M. le 1)^ Joachim Zabala, sous-directeur de notre laboratoire, nous résumons comme suit les plus anciennes (1).

Inoeulatiom de la tuberculose bovine aux Bovidés.

^*^^ Cas. — Le 17 février 1902, une Génisse, mélisse Durham, maigre, est tuberculinisée sans réaction. Le 18, elle est inoculée sous la peau du cou avec 4 ce. d'une émulsion préparée avec le contenu d'un tubercule caséeux du poumon d'un Bœuf saisi à l'abattoir pour tuberculose. Le 28, au point d'inoculation, on observe une tumeur chaude, douloureuse, dure, sur un diamètre de o centimètres environ. Le 12 mars, soit 23 jours après l'inocu-

(1) Nous en avons une vingtaine aujourd'hui.

LA TUBERCULOSE HUMALNE ^5

lation, la Génisse ne réagit pas encore à la tuberculine; au point d'inoculation, un abcès s'est ouvert, nous v rencontrons difîicilement des Bacilles de Koch. Le 14 avril 1902, réaction peu marquée de la tuberculine. A partir du 2,0 mai, elle réactionne fortement sous l'influence des injections de tuberculine. Le 20 juillet 1902, c'est à dire o mois après l'inoculalion, cette Génisse meurt; elle est cachectique.

Autopsie, — Au point d'inoculation, il y a une lésion indurée avec des foyers caséeux tuberculeux. Les ganglions i)répectoraux, bronchiques et médiastinaux sont tuberculeux; il existe une tuberculose généralisée sur les plèvres et le péritoine ; dans les poumons, on observe aussi des foyers tuberculeux caséeux.

Bésultaî, — Cette inoculation a produit une tuberculose généralisée mortelle.

^ Cas. — Le 4 février 1902, une belle Génisse Durham, en excellent état de nutrition est tuberculinisée et ne donne pas de réaction. Léo février 1902,on l'inocule sous la peau du cou avec l ce. d'une émulsion provenant d'un ganglion bronchique tuberculeux caséeux. Le lo février 1902, une injection de tuberculine reste sans effet. Le 23 février 1902, au point d'inoculation, on voit une tumeur large de 4 centimètres, longue de 6 centimètres, avec un noyau central induré, du volume d'une noisette. Le 12 mars 1902, la tuberculine donne une réaction de 1«,3. Le 20 mai 1902, la tuberculine donne une réaction de 2«,3; à partir de ce moment il y a toujours réaction aux injections. Le 15 novembre 1902, soit 9 mois 1/2 après l'inoculation, l'animal meurt accidentellement du charbon contracté spontanément.

Auiopsie. — Au point d'inoculation, on observe un nodule souscutané de2 centimètres sur un demi centimètre d'épaisseur, du poids de 7 grammes. A la coupe, on voit qu'il est formé de tubercules isolés, ronds, de dilïérentes grandeurs; les plus grands, de la grosseur d'un Pois, sont formés d'une paroi fibreuse, résistant à la coupe, avec un contenu jaunâtre, caséeux, légèrement infiltré de sels calcaires.

Les ganglions du cou et de la tête sont indemnes en apparence; les prépectoraux, bronchiques et médiastinaux sont hypertrophiés et remplis de foyers tuberculeux caséo-calcaires. Dans le poumon droit, on trouve quatre petits foyers caséeux tuberculeux.

286 J. LIGNÈRES

Le ganglion hépatique renferme aussi des foyers tuberculeux isolés.

Résultat. — Inoculation positive avec foyers tuberculeux disséminés dans l'organisme.

yota. — Les produits tuberculeux inoculés à ces deux Bovins avaient été injectés aussi à 2 Lapins et 2 Cobayes, qui sont morts avec des lésions de tuberculose généralisée classique.

3« Cas. — Beau Bœuf, métis Durham, vigoureux et en excellente santé.

Le 5 août 1902, il est tuberculinisé, mais ne présente aucune réaction. Le 23 août 1902, on l'inocule sous la peau avec du pus provenant des poumons d'un Bœuf saisi à l'abattoir pour cause de tuberculose généralisée. Les jours suivants, il se forme une tumeur, puis un abcès au point d'inoculation; l'abcès s'ouvre au dehors, mais il persiste quand même une tumeur purulente. Le 7 octobi^, soit M} jours après l'inoculation, on tuberculinisé le sujet. Température initiale : 39<*;12 heures après, 40>,2; lo heures après : 40<>,9; 18 heures après 4()«,8. Réaction : lo,9. Le 23 janvier 1903, nouvelle injection de tuberculine. Température initiale : 39o,2. Après 12 heures, 40*^,;); après, lo heures, 40^\9; après 18 heures, 40<»,8; après21 heures, 41"; après 24 heures, 40*^,6 Réaction maxima, 2^1.

Près de huit mois après l'inoculation, le sujet est abattu.

Autopsie. — Moyen état d'embonpoint. Au point d'inoculation, on trouve une tumeur de la grosseur d'une orange de taille moyenne, avec lluctuation prononcée. Quand on enlève la peau en ce point, elle est adhérente et laisse échapper un liquide muco purulent jaunâtre. La coupe de la tumeur fait voir un tissu fibreux épais, sclérosé, nacré, avec foyers caséeux. Les ganglions rétropha ryngiens, prépectoraux, bronchiques et médiastinaux sont hypertrophiés et parsemés d'îlots jaunâtres, à pus caséo-calcaire tuberculeux. Dans les [)oumons, on trouve cinq foyers tuberculeux, gros comme une noisette, entourés d'un tissu fibreux dense et contenant un pus caséeux à Bacilles de Koch.

Hésultat : positif.

Inoculations de tuberculose humaine aux Bovidés.

l*^r Cas.— Le Ifi avril 1902, un jeune Taureau, métis Durham.esl tuberculinisé: il ne léacticmne pas. Le 17, on l'inocule sous la peau

du COU avec car 4 ce. de crachats émulsionnés dans un mortier avec de Teau stérilisée. Ces crachats, qui contenaient de très nombreux Bacilles de Koch, provenaient d'un malade de la salle du D' Chaves (hôj)ital de clinique). Le 10 mai 1902, 32 jours après, on le tuberculinise. Température initiale : 39"; après 12 heures, 41'> 2; après 13 heures, 40<* 4; après 18 heures, 40« 7; après 21 heures, 40<^ 7; après 24 heures, 40" G. Réaction maxima :2^2. Le 2i> juin, on le tuberculinise à nouveau et déjà il ne réactionne plus. Ces injections, renouvelées les 30 juillet, 7 octobre et 23 janvier, ne donnent pas de réaction. Pendant les premiers jours qui suivirent l'inoculation, on observa, au point d'introduction du virus, la formation d'un abcès chaud, qui, après avoir suppuré un peu au dehors, disparut rapidement, laissant seulement un léger épais sissementde la peau. Le 3 mars 1903, c'est à-dire près de 11 mois après l'inoculation, on sacrifie l'animal.

Autopsie. T— Il ne présente plus qu'un épaississement de la peau, du volume d'une pièce de cinquante centimes, au point d'inoculation. Disons tout de suite que cet épaississement est purement conjonctif, sans foyers purulents ni Bacilles. Tous les organes et les ganglions sont examinés, sans qu'on puisse trouver nulle part la moindre trace de lésions tuberculeuses.

Résultat : négatif.

Nota. — Lapin. — Le 17 avril, un Lapin reçoit dans la veine 1/2 ce. de la même émulsionquele Taureau. Poids: 1812 grammes. 11 meurt le 12 mai : poids 1388 grammes.

Autopsk. — Rate très augmentée. Microscopiquement, on n'observe pas de lésions tuberculeuses. Dans le foie, congestionné et gros, on ne voit pas non plus de tubercules.

Les deux poumons montrent des foyers [)neumoniques; on observe quelques foyers caséeux et de nombreux tubercules translucides, surtout à la base du poumon droit.

Les préparations faites avec la pulpe de la rate et du foie lais sent voir des Bacilles de Koch, relativement nombreux.

Cobaye. — Le même jour, on inocule sous la peau un Cobaye de 510 grammes, avec les mêmes crachats. Le 23 avril, les ganglions de l'aine, du côté de l'inoculation, s'abcèdent. L'animal meurt le 18 octobre.

Autopsie. — Sur la rate très grosse, le foie, les poumons, onob-

288 J. LIGMÈRES

serve de nombreux tubercules, petits et blanchâtres, à Bacilles de Koch. Le ganglion sous-lombaire est abcédé.

'2!^ Cas. — Jeune Taureau métis Durham. Poids 257 kilos. Le 20 juin, on le tuberculinise, il ne réactionne pas. Le 28, on lui inocule sous la peau du cou 6 ce. d'une émulsion de crachats envoyés par le Df L. Uriarte et provenant de la « Casa de Aislamiento ». Ces crachats sont extrêmement riches en Bacilles de Koch. Après quelques jours, on observe une tumeur du volume d'une demi-orange, chaude, dure, un peu douloureuse, sans fluctuation. Le 23 juillet, même état. Le 30, on le tuberculinise. Température initiale; 38^,8, après 12 heures, 41", 2; après 15 heures, 40«,5; après 18 heures, 40<>,3; après 24 heures, 40»; après 28 heures, 40«. Réaction maxima, 2^,4. Le i*'' août, on observe un abcès qui perce à Textérieur. Le pus, jaunâtre avec stries sanguinolentes, laisse voir au microscope de nombreux Bacilles de Koch, accompagnés de Streptocoques et d'autres Microbes. Le 12 septembre, on le tuberculinise. Tempéra ture initiale 38", 6. Après 12 heures, 38", 7; après 15 heures, 39", 2; après 18 heures, 39", 3; après 21 heures, 39", 8; après 24 heures, 39", S. Réaction thermique maxima, 1", 2. Le 23 janvier 1903, nouvelle injection de tuberculine qui reste sans réaction. Au point d'inoculation, l'abcès s'est fermé; le tissu induré qui l'a remplacé disparaît peu à peu. Le 15 février, l'injection de tuber culinene donne pas non plus de réaction. Le 14 mars, soit pi*ès de 9 mois après Tinoculatioti, le sujet est sacrifié.

Autopsie, — Au point d'inoculation, on observe seulement un épaississement prononcée de la peau, très dure à la coupe, formé d'un tissu fibreux, sclérosé, nacré. On ne trouve pas de pus ni de Bacilles. Dans les tissus, les organes, les ganglions, nous ne voyons pas trace de lésions tuberculeuses.

Résultat : négatif.

Nota. — Un Lapin, inoculé avec les mêmes crachats, est mort d'infection dans les huit jours. Quant au Cobaye, il a fait une tuberculose généralisée typique.

3^' Cas. — Veau métis Durham en mauvais état d'embonpoint. Il ne réactionne pas du tout à une injection de tuberculine.

Le 7 août 1902, on l'inocule sous la peau du cou avec 4 ce. dune émulsion de crachats très riches en Bacilles de Koch et provenant de la clinique du l)^ Malbran. Les jours suivants, la région est

chaude et douloureuse, puis il se forme un abcès qui ne tarde pas à s'ouvrir. Le 12 septembre, le sujet est tuberculinisé. Température initiale, 39". Après li heures, 40", 6; après l.j heures, 40", 9; après 18 heures, 44",4;après21 heures, 41", 2; après 24 heures, 41", 1. Réaction thermique maxima, 2", 2. Le 24 janvier 1903, on tuberculinisé à nouveau le sujet; il ne réactionne pas. Le 21 février, soit près de sept mois après l'inoculation, on sacrille l'animal dont l'état général s'était amélioré.

Autopsie. — Au point d'inoculation, on observe un nodule constitué par un tissu fibreux, lardacé, dur, de la grosseur d'une noix^ sans foyer purulent. Dans aucune partie de l'organisme, on ne peut trouver de lésion tuberculeuse.

Résultat : négatif.

Nota. — Un Lapinestinoculédansia veineavec 2c.c. d'émulsion des mêmes crachats très riches en Bacilles de Koch. Ce Lapin meurt le 10 janvier 1903, sans qu'on puisse trouver aucune lésion tuberculeuse.

Un Cobaye adulte, inoculé en môme temps sous la peau avec 1/4 ce. de l'émulsion des mêmes crachats, meurt le 8 janvier avec deç lésions généralisées et énormes de tuberculose : foyers caséeux blanc jaunâtres, et tubercules opaques blancs dans lesquels on trouve relativement peu de Bacilles de Koch.

Depuis ces expériences, nous avons continué nos inoculations en employant des produits pathologiques ou des cultures; jusqu'ici, nous avons une vingtaine d'inoculations, sans que les résultats que nous venons de faire connaître se soient modifiés. Nous avons pris de préférence, chez l'Homme, des lésions pulmonaires, de façon à éviter autant que possible les cas d'infection par le tube digestif, d'origine bovine, comme celui que nous relaterons plus loin. D'après ce que nous venons de voir, il ne peut y avoir de doute : les Bacilles de la tuberculose humaine et ceux du Bœuf, inoculés sous la peau des Bovidés, se comportent différemment. C'est un caractère constant, ou du moins aussi constant qu'on peut le demander en biologie, et qui fixe les deux variétés : type bovin, type humain. Ces deux types manifestent pour les Bovidés une qualité rirulente constamment différente. On peut même faire passer ces virus par l'organisme d'espèces distinctes, leur faire augmenter leur degré de virulence et cependant, rapportés sous la peau du Bœuf, ils

Archivea de ParaMtologie, ÏX, n* 2, 1904. 19

290 J. LIGMKUES

manifestent encore leur qualité virulente distincte et spéciale. Voilà donc deux Microbes très voisins par leurs caractères culturaux et qui $e distinguent uniquement par leur qualité pathogène, abs traction faite du degré de virulence; le fait est loin d'être unique.

Les Bacilles de la septicémie de Pasteur ou o'dème malin de Koch ne se différencient sufllsamment, ni par leur morphologie, ni par leurs cultures, des Bacilles du charbon symptomatique el surtout de la mancha; cependant ils s*en séparent complètement par la qualité de la virulence, notamment vis-à-vis du Bœuf : le Vibrion septique laissant les Bovidés adultes indemnes et le Bacille du charbon symptomati(|ue les tuant presque à coup sûr (i). Il va plus : on voit souvent des variétés microbiennes distinctes infecter ou tuer, régulièrement ou exce|)tionnellement, les mêmes espèces animales, sans qu'on soit autorisé pour cela à les identifier. Ainsi, reprenons le microbe du charbon symptomatique : la règle est qu'il ne tue pas le Cheval, et cependant parfois il le tue; de même le Vibrion septique, qui d'ordinaire laisse les Bovins presque indifférents, infecte, et fait même mourir exceptionnellement, de préférence les Veaux. Il est évident que nous ne saurions arguer de ces rares succès pour défendre l'unicité de la septicémie et du charbon symptomatique, parce que, justement, ils constituent une exception et ne sauraient détruire la distinction des qualités pathogènes des deux Bacilles. (]es remarques s'appliquent à tous les Microbes.

En résumé, et pour en revenir à la question qui nous occupe, l'inoculation des Bacilles tuberculeux sous la peau du Bœuf nous montre clairement l'existence de deux types distincts : le type humain et le tyjie bovin, correspondant à deux variétés de la même espèce, du Bacille de Koch. Contrairement à ce qu'on pense généralement, le fait de rendre un Bovidé malade, et même de le tuer, avec des Bacilles humains, inoculés par la voie veineuse, par exemple, n'enlève rien à la distinction des deux types que nous venons de faire.

Tl BERCLLOSE DES AITRES MAMMIFÈRES DOMESTIQUES.

11 faudrait maintenantexaminer les qualités virulentesdestuber-

(i) On a ou tort do faire dos espocos dislinclos do cos doux mierolics; ce ne sont que los racos d'uno irn'^nio osp^co microbionno.

culoses des autres Mammifères domestiques: Porc, Chèvre, Mouton, Cheval, Chien, avant d'aborder celle des Oiseaux et des Poissons. Or celte étude est loin d'être terminée : nous résumerons comme suitce que nous en savons d'après les différents expérimenta teurset surtout d'après nos propres recherches.

Chez le Porc, on rencontre souvent la tuberculose à Bacilles du type bovin; mais on trouve auvssi des lésions dont les Bacilles rentrent plutôt dans le type humain, d'après le résultat négatif des inoculations sous-cutanées aux Bovidés. Ceci est justement en rapport avec le résultat positif des inoculations de tuberculose humaine et bovine au Porc et la contamination fréquente des Porcs qui consomment des lésions fraîches de tuberculose bovine.

Chez la Chèvre et le Mouton, nous n'avons pas eu l'occasion d'observer, depuis deux ans, aucun cas de tuberculose naturelle; mais les inoculations expérimentales prouvent qu'on peut rendre ces animaux tuberculeux avec les Bacilles de l'Homme et surtout avec ceux du Bœuf.

Chiens et Chats : ces animaux sont rendus tuberculeux avec les Bacilles humains comme avec ceux du Bœuf. Dans deux de nos cas de tuberculose spontanée du Chien, il ne s'agissait pas de tuberculose du type bovin.

Le Cheval, sensible aux deux types de tuberculose humaine et bovine, Test aussi, comme nous le verrons, au Bacille tuberculeux du typeaviaire.

Si incomplètes que soient nos connaissances sur la qualité de la virulence des, Bacilles tuberculeux trouvés chez les Porcs, les Moulons, les Chèvres, les Chevaux, les Chiens et les Chats, ce que nous en savons nous permet dédire qu'en dehors de l'existence possible de nouveaux types de Bacilles tuberculeux, ces animaux peuvent présenter, même naturellement, les Bacilles du type humain comme ceux du type bovin.

Tuberculose des Oiseaux

Le Bacille de la tuberculose des Oiseaux a des caractères constants et différents de ceux de l'Homme et du Bœuf, surtout au moment où on le sort de l'organisme naturellement malade. Le Bacille tuberculeux des Oiseaux se cultive facilement sur les milieux solides, en formant rapidement une couche luisante.

292 J. LIGNIEHES

humide, grasse, s'écrasant bien, tandis que ceux des Mammifères donnent plus lentement une culture sèche, verruqueuse, plus difficile à dissocier. Le premier pousse aussi à une température beaucoup plus élevée que les seconds. Dans les bouillons, les Bacilles des Mammifères poussent en formant un voile à la surface et des grumeaux au fond, tandis que le liquide reste limpide; le Bacille aviaire, au contraire, trouble davantage le bouillon et forme ua dépôt muqueux au fond du vase.

L'action patliogène du Bacille du type aviaire offre une différence très importante vis-à-vis des Bacilles tuberculeux des Mammifères. En effet, tandis que ces derniers ne sont pour ainsi dire pas pathogènes pour les Oiseaux, la Poule en particulier, le premier les infecte aisément. Le Cobaye, si facilement tuberculisable par les Bacilles des Mammifères, même très peu virulents, résiste au Bacille aviaire; parcontre, le Lapin y est relativement plus sensible. Là encore, ce n'est pas une question de degré de \irulence, mais bien de qualité de la virulence, puisque nous pouvons augmenter le degré de celte virulence vis-à-vis de la Poule ou des Oiseaux, sans modifier la qualité virulente vis à-vis des Mammifères. D'autre part, alors même que les Bacilles aviaires ont passé par un Mammifère, ils conservent ou laissent très facilement réapparaître les caractères distinctifs du type aviaire.

Les Bacilles tuberculeux des ty[)es bovin et humain ne diffèrent guère visiblement entre eux que par leurs qualités virulentes distinctes; les Bacilles du type aviaire se différencient de ceux des Mammifères, non seulement par des qualités virulentes distinctes et plus accentuées, mais encore par leurs propriétés culturales. Le degré différentiel est dcmc plus élevé. Nous pouvons donc dire que les Bacilles aviaires forment une race distincte de ceux des Mammifères, mais qu'ils appartiennent tous au même groupe, à la même espèce.

Nous devons faire remarquer que le type aviaire peut, dans certaines circonstances, infecter, même naturellement, des Mammifères; on aurait en effet trouvé des Bacilles du type aviaire chez l'Homme, le Cheval, le Singe, le Bœuf, la Souris blanche. Pour notre part, nous avons vu notre très regretté maître Nocard retirer de lésions tuberculeuses, chez le Cheval, des Bacilles de Koch du lyi)e aviaire. La contre partie est encore vraie, puisque le Perroquet

présente souvent des lésions tuberculeuses à Bacilles de Koch tj^pe humain. Ceci nous montre le degré d adaptation possible des différents types de tuberculose; d'ailleurs, tous ont cette propriété plus ou moins accusée.

Tuberculose des Poissons.

En 1897, Bataillon, Dubard et Terre ont fait connaître, dans un très intéressant travail, Texislence, chez des Carpes, de lésions tuberculeuses à Bacilles de Koch. Ces Bacilles sont doués de qualités très différentes de celles des autres Bacilles tuberculeux. En voici les principales : ils végètent à partir de 12«et leur température optima est vers 25»; dans les milieux liquides, il se forme un voile mince, et au fond se précipitent des flocons faciles à dissocier; le liquide reste limpide. Sur gélose, les colonies sont blanches et crémeuses, le Bacille pousse sur gélatine sans la liquéfier. Les premières cultures sont inolîensives pour le Cobaye, le Lapin et les Oiseaux; mais elles donnent la tuberculose aux Poissons et aux animaux à sang froid.

Ce sont là, évidemment, des caractères nouveaux, très suffisants pour créer, non seulement une variété, mais bien une race de Bacilles tuberculeux pisciaires, dans le cas où ces caractères dilTérentiels seraient assez fixes. Malheureusement, nos connaissances sont encore peu étendues sur les Bacilles pisciaires et les travaux de Bataillon, Dubard et Terre tendent à faire considérer les Bacilles tuberculeux des Poissons comme des Bacilles humains ingérés par les Carpes. A Tappui de leur hypothèse, ces auteurs citent des ex périences dans lesquelles ils ont nourri des Poisssons avec des Bacilles tuberculeux de rHomme. Après huit jours, ces Bacilles se retrouvent dans le foie, mais ils sont déjà très atténués. Après il jours, l'inoculation au Cobaye ne lui donne pas la tuberculose. En injectant des Bacilles humains ou des Bacilles aviaires sous la peau de Grenouilles, ils ont obtenu les mêmes résultats.

D'après ces expériences, il suffirait aux Bacilles tuberculeux, type humain ou type aviaire, de passer quelques jours dans les tissus des Poissons ou des (îrenouilles, pour voir s'opérer des changements très importants dans leurs propriétés culturales et pathogènes. Or, les expériences de Nicolas et Lesieur, d'une part,

294 J. LIGNifeRES

et celles de Auché et Hobbs, de l'autre, sont tout à fait en opposition avec celles de Bataillon, Dubard et Terre.

Nicolas et Lesieur nourrissent pendant sept mois des Carpes et des Cyprins dorés, exclusivement de crachats humains, très riches en Bacilles tuberculeux. Tous ces Poissons meurent, sauf deux qui sont sacrifiés. (]hez aucun deux on n'a pu rencontrer une trace quelconque de lésion tuberculeuse. Par contre, Tinoculation au Cobaye des muscles ou de l'intestin des Poissons donne une tuberculose généralisée, en tout semblable à celle qui est produite par les Bacilles tuberculeux humains ingérés; ceux-ci n'avaient donc subi aucune modification dans la qualité de leur action pathogène. De leur côté, Auché et Hobbs ont injecté des Bacilles tuberculeux humains dans le péritoine de Grenouilles; vingt et soixante jours après, ils ont trouvé de petits tubercules sur le foie et le mésentère. L'inoculation de ces lésions aux Cobayes leur a communiqué une tuberculose généralisée classique à virulence un peu atténuée.

Si, comme nous sommes très disposé à le croire, d'après les expériences précédemment citées, les caractères des Bacilles tuberculeux des Poissons sont suHisamment stables (1), il n'est pas douteux que nous ayons affaire à une autre véritable race nouvelle de Bacilles de Koch. Quoiqu'il en soit, faisons remarquer avec soin que ces Bacilles pisciaires, qui sont des Bacilles tuberculeux vrais, non seulement par leurs qualités propres, mais aussi par les lésions qu'ils déterminent, dérivent certainement du même type ancestral tiue les autres types ; mais, sous des influences encore inconnues, ils ont modifié leurs qualités etont pu infecter naturel lement des organismes aussi particuliers que ceux des Poissons. Nous avons là, pour le Bacille de Koch, le plus haut degré d'adap tation.

En matière de conclusions pour cette première question de l'identité ou de la dualité des Bacilles de Koch, nous dirons : les tuberculoses vraies, rencontrées chez l'Homme et chez nos animaux

(i) Lo degré de virulence est essentiellement variable; au contraire, la qualité de la virulence est essenliellement fixe. Cependant, la qualité de la virulence peut parfois, rarement, il est vrai, être substituée. C'est ainsi que le Bacille du rouget du Porc, après plusieurs passages par le Lapin, devient de plus en plus virulent pour ce dernier, comme l'a montré Pasteur, mais il perd sa virulence vis-à-vis du Porcelet, Ajoutons, pour être juste, que ce virus du rouget, retiré des Lapins, tue encore parfois des Porcs adultes et qu'il reprend alors avec la pins grande facilité ses qualités pathogènes primitives.

domestiques, sont dues à des Bacilles appartenant tous au même fjroupe, à la même espèce, le Bacille de Koch, qui subit la loi générale de la variation des types (I).

A part d'autres variétés possibles et encore inconnues, nous avons déjà les types humain, bovin, aviaire et pisciaire, correspondant à des qualités distinctes et sufiisament fixes. Nous pouvons ajouter, pour fixer les idées, en comparant ces différents types entre eux : le Bacille tuberculeux type bovin est une variété du Bacille type humain, ou vice versa; les Bacilles type aviaire et et type pisciaire sont des races distinctes entre elles, et distinctes aussi des Bacilles type humain et bovin.

La gontamlnation possible de l'Homme par LES Bacilles tuberculeux des animaux.

Si nous prenions à la lettre la question^ telle qu'elle est posée par le Congrès, nous n'aurions pas à traiter ce paragraphe. Mais nous devons examiner ce point, car il constitue la sanction pratique qui, d'après le Prof. Koch et tout le corps médical, découle de ridentitéou de la dualité des tuberculoses, immédiatement, nous tenons à bien faire remarquer que, contrairement à ceux qui nous ont précédé dans létude du même sujet, nous n'avons pas cru qu'il fût nécessaire d'identifier les Bacilles de Koch pour affirmer la contagion de l'animal à l'Homme, cette contagion étant encore parfaitement possible avec des variétés et même des races distinctes de Bacilles tuberculeux.

C'est à dessein que nous avons, dans le premier paragraphe de cette étude, indiqué la contamination des Mammifères, expérimentalement ou même naturellement : Cheval, Homme, Singe, Bœuf, Souris blanche, par le Bacille tuberculeux type aviaire; des Perroquets, des Poules, par le Bacille tuberculeux type humain;

(1) Cc'tle loi g(^néralo, nous l'avons posc^e le premier dans les termes suivants : (1 Les parasites microscopiques, appartenant in la m<^me espace, présentent toujours un certain nombre de caractères immuables, dits spécifiques, qui servent û les grouper, et un faisceau de propriétés morphologiques ou biologiques distinctes, qui créent les races ou les variétés. La gamme des races ou des variétés est plus ou moins riche, suivant les cas. »

n y a des Bacilles tuberculeux, des Strcptocofjues, des Coli-Bacilles, des Paiiteurella^ des Bacilles du charbon symptomatique, des nabesia^ etc. ; et non un Bacille tuberculeux, un Streptocoque, un Coli-Bacille, une Pa.>/<fMre//a, un Bacille du chartion symptomatique, un Babesia, etc.

des Moutons, Porcs, Chevaux, Singes, Chiens, presque indisUnctenient, mais par des moyens différents suivant Tétat de réceptivité, par les Bacilles type humain et type bovin ; enfin que ces deux variétés peuvent aller jusqu'à infecter les Poissons, les Grenouilles et en général les animaux à sang froid.

11 faut avouer que ces seuls faits positifs, car il ne s'agit pas d'hypothèses, rendant déjà invraisemblable l'exception qui ferait l'Homme réfractaire au Bacille tuberculeux type bovin, d'autant plus que celui-ci est si voisin du Bacille type humain.

En d'autres termes, étant donnée la faculté d'infection du Bacille tuberculeux vrai pour les organismes les plus divers et la parenté étroite des types humain et bovin, l'infection de l'Homme par la tuberculose bovine, apparaît comme possible.

Pour le démontrer, il faut que nous ayons de nouveau recours aux observations et surtout à la méthode expérimentale.

On a publié de nombreuses observations de contamination accidentelle de l'Homme par le Bacille bovin : blessures, ingestion de lait infecté, cohabitation etc. S'il en est beaucoup de contestables, d'autres nous paraissent avoir une valeur absolue; nous citerons seulement les fait suivants. De Jong a publié le cas d'une paysanne tuberculeuse, ayant cohabité fréquemment avec des Bovidés, et chez laquelle il a isolé un Bacille de Koch, qui, injecté sous la peau d'un Veau, le tua en 5(5 jours d'une tuberculose généralisée. Max Wolf a infecté le Veau par injection sous-cutanée d'une lésion tuberculeuse primitive de l'intestin de l'Homme. Fibiger et Jensen trouvent aussi dans l'intestin de plusieurs individus une tuberculose primitive du type bovin, après l'inoculation sous-cutanée aux Bovidés. Spronck et Koefnagel rencontrent chez un boucher qui s'était inoculé au doigt la tuberculose bovine, en faisant l'autopsie d'une Vache tuberculeuse, des lésions qui, retirées après deux ans de l'organisme de cet Homme, furent inoculées au Cobaye avec succès. Cet animal prit une tuberculose généralisée. Les lésions de ce Cobaye, injectées sous la peau d'un Veau, lui donnèrent une tuberculose généralisée du type bovin. Ce cas prouve qu'après deux ans de séjour dans l'organisme humain, le Bacille bovin avait conservé sa qualité virulente vis à-vis du Bœuf. De notre cùté, nous avons cherché des lésions intestinales chez les enfants nourris au lait de Vache; sur six cas qui nous ont été fournis,

Tun d'eux nous a donné des Bacilles qui, inoculés sous la peau d'un Veau, ont produit les lésions généralisées de la tuberculose bovine.

Avec ces faits, il n*est pas possible de nier la possibilité de rinfection de lHomme par le Bacille du type bovin. Il est vrai que quelques unicistes y ont vu au contraire la preuve de l'identité des tuberculoses bovine et humaine, puisque, disent-ils, les Bacilles humains peuvent aussi infecter le Bœuf par injection sous-cutanée. En réalité, ce ne sont pas des Bacilles type humain, mais bien des Bacilles type bovin rencontrés chez l'Homme. Ce que nous avons rapporté dans ce travail et surtout Tinfection possible de la même espèce animale par des Bacilles tuberculeux de types différents prouve parfaitement la possibilité de l'infection de THomme par les Bacilles bovins. Nous concluons donc en répondant : oui, sans aucun doute, le Bacille de Koch type bovin peut contaminer THomme.

Nous devons nous demander maintenant : avec quelle fréquence la tuberculose bovine s'introduit-elle dans l'organisme humain? Dans l'état actuel de nos connaissances, on ne peut pas encore déterminer rigoureusement cette fréquence, mais ce qui parait évident, c'est que la tuberculose bovine est beaucoup moins dangereuse pour l'Homme que sa propre tuberculose. Ceci résulte de la qualité virulente distincte des deux types de Bacilles, et aussi de la différence des occasions et du mode d'infection de l'Homme vis-à-vis de sa propre tuberculose et de celle des Bovidés.

Quoiqu'on en ait dit dernièrement, et comme nous l'avons affirmé au Congrès d'hygiène de Bruxelles, à propos de l'intervention des pouvoirs publics dans la lutte contre la tuberculose humaine (Revue de la tuberculose, 1903), le mode d'infection de l'Homme se fait surtout par les voies respiratoires, beaucoup plus que par les voies digestives. Or, à part les blessures accidentelles, la tuberculose bovine infecte l'Homme presque exclusivement par le tube digestif, c'est à-dire par l'une des voies les moins favorables. De plus, il n'est pas nécessaire d'insister pour que l'on remarque combien plus nombreuses sont les occasions où l'Homme rencontre sa propre tuberculose plutôt que celle des Bovidés ou des autres animaux.

Enfin, l'aptitude, qualité pathogène, du Bacille bovin à conta-

nnner l'Homme est certainement inférieure à celle qu'il a vis-à vis du Bœuf, de même que le Bacille humain a son aptitude pathogène plus développée pour l'Homme que pour le Bœuf. L'expérience du D^ Garnault, toute incomplète qu'elle puisse paraître, a son importance : elle montre, jusqu'à un certain points le peu d'aptitude du Bacillebovinpourror^anismehumain(i). Sicette épreuve avait été faite avec du virus humain, il est fort probable que les conséquences en eussent été plus graves. Souvent, dans les circonstances ordinaires de la vie, lors de blessures accidentelles et d'inoculation des bouchers par la tuberculose bovine, les choses se passent exactement comme dans rex|)érience du D' Garnault. Mais, et c'est le point capital, quelles que soient les difficultés de la contamination de l'Homme par le virus bovin et sa fréquence, il reste acquis que cette contamination est possible.

Dans des conditions particulièrement favorables, probablement surtout quand l'organisme humain est affaibli ou qu'il oppose une faible résistance, comme celui des jeunes enfants, ou quand ces organismes reçoivent une grande quantité de Bacilles bovins, ceuxci suivent la grande loi générale de l'adaptation : ils s'établissent, se multiplient dans l'organisme humain et y produisent les lésions typiques de la tuberculose. Comment, d'ailleurs, pourrait-il en être autrement, quand, et il est bon de le répéter, nous voyons avec quelle facilité les différents types de Bacilles tuberculeux infectent les diverses espèces animales et comment ils finissent par s'adapter même à l'organisme des plus réfractaires. La preuve expérimentale corrobore aussi et complètement cette manière de voir, puisque, chez l'Homme, nous trouvons des Bacilles tuberculeux (|ui répondent exactement au type bovin. Dans ce cas, et comme nous le disions un peu plus haut, il ne faut pas voir là, comme on l'a fait trop souvent, la preuve de l'inoculation possible et facile du Bœuf par le Bacille humain en injection sous-cutanée, ce qui appellerait leur identité; il faut y trouver la preuve de l'existence chez l'Homme du Bacille tuberculeux type bovin.

Quant à la nécesssité de trouver des lésions intestinales primitives, ou môme des ganglions mésentériques tuberculeux, pour affirmer la contamination par ingestion, elle n'est pas absolue.

(1) Le Docteur Garnault et la tuberculose bovine. Archives de Parasitologie^ V, p. 160-182, 1902; VI, p. 152-156, 297-317, 510-514, 1903.

LA TUBEKCIILOSE HirMAINE 299

L'expérienre prouve que les Bacilles tuberculeux peuvent, comme une foule d'autres Microbes, sinon la totalité, passer à travers la muqueuse intestinale, traverser les ganglions, en s'y arrêtant ou non, et aller, charriés par le chyle puis par le sang, se fixer et pulluler dans un point favorable de l'organisme pour y déterminer la lésion tuberculeuse. Les lésions tuberculeuses des viscères digestifs ou de leurs ganglions, surtout les lésions primitives, font seulement supposer très sérieusement une infection par les voies digeslives; leurabsencen exclut pas forcément ce mode d'infection. De tout ce qui précède, nous devons conclure, pour cette seconde partie de notre étude, que la tuberculose bovine est dangereuse pour l'espèce humaine et qu'il faut s'en défendre.

Conclusions générales.

1. — Les tuberculoses vraies, rencontrées chez l'Homme et chez les animaux domestiques, sont dues à des Bacilles appartenant tous au même groupe, à la même espèce, le Bacille de Koch, qui subit la loi générale de la variation des types.

C'est ainsi qu'en dehors de variétés possibles et encore indéter minées, nous connaissons déjà plusieurs types différents, à savoir : le Bacille tuberculeux du type bovin qui n'est qu'une variété du type humain ou vice versa; les Bacilles des types aviaire et pisciaire, qui sont des races distinctes entre elles et différentes des Bacilles type humain et type bovin.

2. — Puisque le Bacille tuberculeux du Bœuf peut infecter THonime et surtout les jeunes enfants, et bien que cette contamina tion paraisse encore aujourd'hui exceptionnelle, ce serait une faute grave d'abandonner la lutte si bien réglementée contre la tuberculose bovine. 11 faut, au contraire, la poursuivre, la compléter, rétendre môme aux autres tuberculoses animales, non seulement pour éviter la possibilité de la contagion pour l'Homme, mais aussi et on l'oublie trop souvent, pour combattre les tuberculoses animales, particulièrement la tuberculose bovine, qui tend à se répandre de plus en plus parmi le bétail.