FAUNE FRANÇAISE DES IXODIDÉS

PAR

Docteur es sciences

Historique.

Les Ixodes appartiennent à Tordre des Acariens et représentent parmi ceux-ci les formes les plus grandes, on pourrait même dire les formes géantes de cet important groupe des Arthropodes (1).

Ils constituent une famille bien homogène, par leurs caractères anatomiques, leur développement et leur genre de vie; répartis sur toute la surface de la terre, ils vivent en parasites sur les Vertébrés dont ils sucent le sang. On les trouve généralement sur les Mammifères et les Oiseaux; quelquefois aussi, ils parasitent les Serpents et les Tortues des pays chauds. Rares dans les régions froides du globe, ils se montrent assez fréquents dans les pays tempérés : mais c'est surtout sous les climats tropicaux que ces Acariens sont le plus répandus et comme nombre, et comme espèces. De couleur terne, variant du gris jaunâtre au roux plus ou moins foncé, ils acquièrent souvent, sous les tropiques, des couleurs brillantes, mordorées, et une assez belle ornementation de leurs téguments.

Connus depuis les temps les plus anciens de l'antiquité grecque, ils n'ont été réunis à l'ordre des Acariens qu'en 1752 par Degeer. Déjà Homère dans l'Odysée (ch. XVII, v. 300) désigne sous le nom de îcuvopawTY); un parasite qui tourmentait les Chiens, et que les traducteurs ont identifié aux Ricins ; mais il n'est pas prouvé que ce terme s'appliquait exclusivement aux Ixodes à l'exclusion de tout autre parasite.

(1) Les Ixodes sont connus vulgairement sous les noms de Tiques^Ricim^ Foux de bois; en aUcmand, Zecke\ en anglais, Ticks,

ANATOMIË ET CLASSIFICATION DES IXODES 225

Aristote comparant la femelle d'Ixode gorgée de sang à un grain de Ricin ou de Croton, lui donne le nom de x^ôt^w. Il en distingue, semble-t-il, plusieurs espèces, qui tantôt vivent en parasites sur les Mammifères, tantôt errent en liberté sur les hautes herbes; c'est ce qui a pu lui faire croire que ces animaux étaient engendrés par les herbes :

ol 8è xp(i7(ov«ç y'/oviai ex ttj; 3'/p(iJVT£(u; .

Pline, qui avait étudié la nature de plus près, nous fournit des renseignements plus complets sur ces Acariens qu'il nomme Rieinus. Il les croit privés d'anus, et les condamne à mourir de pléthore, une fois qu'ils sontf gorgés de sang : « Est animal ejusdem temporis infixo semper capite, sanguine vivens atqueitaintumescens; unum animalium, cui sibi non sitexitus, dehicitque nimiasatietate, alimento ipso moriens. » Pline rapporte qu'on leur avait attribué certaines vertus médicales ; « E bove silvestri nigro si sanguine ricini lumbi perunguntur mulieri, tsedium veneris fieri dicit Osthunes (1). »

Mais ce qui est plus intéressant que ces fantaisies de la vieille pharmacopée, c'est que Pline avait reconnu que, dans certaines contrées, les Ixodes pouvaient transmettre» au bétail qu'ils infestaient, des maladies dangereuses.

Il faut aller ensuite jusqu'au xvip siècle pour retrouver dans le grand ouvrage d'Aldrovandi (De Insectis) des renseignements sur ces Acariens. Les observations d'Aristote et de Pline y sont réunies, mais l'auteur n'y apporte que peu de connaissances nouvelles.

Degeer, dans son Mémoire pour servir à l'histoire naturelle des Insectes, décrit avec soin la morphologie externe des Ixodes, mais n'en connaît pas encore l'anatomie; puis Linné donne aux Tiques une place dans sa classification et en fait le genre Acarus, embrassant, sous cette dénomination générique, un grand nombre de familles différentes.

Hermann (Mémoire aptérologique, 1804) est le premier qui ait distrait les Ixodes du genre Acarus de Linné. Il fait une famille

(i) On raconte que, de nos {ours, les Indiens du Rio-Negro l^s utilisent en guise de Sangsues et que les nègres du Zambèze et du Congo fabriquent, avec les cendres qu'on obtient en calcinant des Ixodes, des cmplAtres dont ils se servent pour calmer la douleur provoquée par la piqûre de ces animaux.

Archives de Parasitologie» XII, n* 2, 1908. 15

spéciale de « ces grandes espèces de Mites ou Tiques qui vivent en parasites sur les animaux dont elles sucent le sang ». Il divise cette famille en deux genres : Cynorhœstes (qui tourmente les Chiens) et Rhynchoprion (bec en scie). Les Cynorhœstes sont caractérisés par des antennes (palpes) en massue, une trompe (rostre) terminale; leurs pattes, situées sur le bord antérieur du corps, présentent à leur extrémité deux griQes et une caroncule. Les Rhyjichoprion ont des antennes et des pattes plus grêles, leur trompe est située à la face ventrale et ils n*ont pas de caroncule aux tarses.

Latreille, dans son Histoire naturelle des Insectes, adopte la classification d*Hermann en changeant les noms de Cynorha^tes en Ixodes (tÇoç, gluant) et de Rhynchoprion en Argas(àpy&ç, nom d'un animal malfaisant).

Depuis lors, plusieurs auteurs se sont occupés des Ixodes ; ils ont décrit un grand nombre d'espèces, donnant souvent la même dénomination à des types différents, ou affectant la même espèce de plusieurs noms. Successivement Savigny (1812), Lyonnet (1829), Cuvier et Latieille (1829), Dugès(1834), Koch(1844), Kramer(1877), Berlese (1882-99), Canestrini (1890) ont tourà tour proposé diverses classifications, tant pour le groupe des Ixodes, que pour la place de ce groupe dans Tordre des Acariens. Enfin Trouessart (1892), s'inspirant des travaux de ses prédécesseurs, assigne une place bien déterminée aux Ixodes parmi les autres Acariens, et Neumann de 1896 à 1901 revise entièrement, dans un mémoire fondamental, le groupe des Ixodidés, en donnant pour chaque genre et chaque espèce une diagnose précise. Nous reviendrons plus loin sur ces classifications.

Pendant que ces nombreuses tentatives de classification s'ébauchaient, les recherches anatomiques faisaient de rapides progrès. Treviranus, en 1832, donne le premier une rapide et succincte description anatomique de deux échantillons d'Ixodes exotiques qu'il avait entre les mains. Mais ce furent Heller pour lArgas persicus en 1858 et surtout Pagenstecher pour V Ixodes ricinuseiVArgas reflexus en 1861 et 1862 qui, par leurs fines dissections, étudièrent en détail Tanatomie de ces Acariens. Ils en donnèrent des figures qui sont encore reproduites couramment dans les ouvrages récents de zoologie générale. Wagner, en 1894, étudia le développement embryonnaire des Ixodes. En même temps se poursuivaient les

travaux de Batelli (1891) et de Berlese (1896) sur les fonctions du tube digestif, ainsi que les recherches histologiques de Nordenskiôld (1905-06) sur certains organes.

Reprenant en détail Tanatomie et le développement de ces Acariens, j'ai étudié, dans ma thèse, l'organisation interne, le développement embryonnaire et les métamorphoses de ces animaux.

Anatomie (1)

Les Ixodessont, comme nous Tavons vu, des Acariens de grande taille, dont Tabdomen est intimement soudé au céphalothorax, et ne présente aucune segmentation.

Les sexes sont séparés ; le mâle est en général sensiblement plus petit que la femelle.

Ces animaux ont quatre paires de pattes; leurs pièces buccales, désignées sous le nom de rostre, sont conformées pour piquer el sucer. Les trachées s'ouvrent par deux stigmates, en forme décumoire, situés en arrière de la troisième paire de pattes.

On remarque, en outre, sur la face ventrale, une ouverture génitale, située à peu près à la hauteur de la deuxième paire de pattes. Plus en arrière se trouve l'ouverture de l'appareil

excréteur, fermé normalement par deux valves chitineuses, entourées d'un cadre circulaire rigide (fig. 14 et 23).

Les téguments sont chitineux, coriaces et très extensibles ; vus à la loupe, ils présentent, chez les Argas, un aspect mamelonné (fig. 1), tandis qu'ils apparaissent finement striés chez les Ixodes, comme les impressions digitales des doigts. Chez ces derniers, les téguments sont renforcés par un écusson dorsal rigide (fig. 2 et 3),

(1^ Ce chapitre d'aoatomie est un résumé succinct de mes recherches sur VÀnatomie coviparée et le développemenl des Ixodidés; J'ai cru devoir insister ici plus spécialement sur la morphologie externe que sur Tanatomie et l'histologie des Ussus.

Fig. 1. — Àrgas reflexus ç, face dorsale.

accompagné quelquefois, chez le mâle, d*écussons ventraux. De nombreux poils sont répartis sur toute la surface des téguments ; en outre, la chitine est percée, dans les régions molles, de fins canaux par où débouchent les glandes hypodermiques ou tégumental res.

Les quatre paires de pattes sont formées chacune de six articles ; certains de ces articles résultent de la réunion de plusieurs pièces plus ou moins fusionnées entre elles :

Fig.2. — Hyalomma syriacum ç, face dorsale.

Fig. 3. — Hyalomma syriacum cf , face dorsale.

1" Coxa ou hanches immobiles; 2« trochanter, quelquefois avec un petit trochantérin ; 3« cuisse ou fémur; 4® jambe ou tibia ; S** protarse ; 6« tarse provenant de la fusion de 2 ou 3 articles. Au tarse font suite trois petits articles membraneux, semitransparents, dont le dernier porte les griffes et la ventouse ou caroncule.

Le rostre comprend inférieurement une sorte d'épieu ou hypostome, à dents rétrogrades, recouvert par deux chélicères, en forme de tiges mobiles armées de crochets. De chaque côté de ce complexe buccal, se trouve le palpe tactile articulé (fig. 4, 3 et 6).

Lhypostome est formé de deux pièces chitineuses soudées suivant la ligne médiane et constitue une sorte de gouttière, en arrière de laquelle s'ouvre le pharynx. La face inférieure de Thypostome est armée de dents à contour ovale allongé et dont la

pointe est dirigée en arrière. Ces dents sont disposées symétriquement de chaque côté de la ligne médiane. Très courtes à la pointe de Thypostome, elles atteignent généralement iQur maximum de longueur vers son tiers antérieur.

Les chélicères sont formées par une paire de liges creuses, articulées à la base, pouvant légèrement s'écarter l'une de l'autre.

Flg.4.— Roslred'Hyolamma syriacum^ face dorsale.

ymWf

Flg.S.-Roslred'flyalomma syriacum, face ventrale.

Fig. 6.— Rostre dUrgas reflexus^ face ventrale.

Chaque chélicère reçoit de nombreux et puissants muscles rétracteurs, s'insérant tout autour de leur gaine, qui se prolonge très en arrière au-dessous de Técusson dorsal. Dans l'intérieur même de cette gaine, sont renfermés des muscles qui se continuent jusqu'à son extrémité, où s'articule un doigt recourbé en crochet. Ce doigt mobile, à base large et renflée, porte sur sa face dorsale trois apophyses inégales munies chacune d'une ou plusieurs dents, recourbées également en crochets rétrogrades (fig. 7). Deux ou trois fins faisceaux de fibres musculaires pénètrent dans l'intérieur de ce doigt pour se rendre à chacune de ces apophyses. Chaque chélicère est enveloppée d'une gaine chitineuse très mince, transparente et paraissant finement réticulée, par suite de la présence d'un grand nombre de petites saillies disposées comme des écailles de Serpent. L'ensemble des deux chélicères recouvre la gouttière de l'hypostome et ferme le canal qui prolonge le pharynx en avant. Les palpes, situés de part et d'autre de ces pièces buccales, sont formés de quatre articles mobiles. Chez les Artjas, ces articles

Fig. 7. — Chélicère et son doigt d'Byalomma syriacum.

sont cylindriques et peu différents les uns des autres (fig. 6) ; chez les Ixodes, le premier, et surtout le quatrième article, sont très réduits, et les deux autres sont creusés d'une gouttière latérale, dans laquelle Thypostome et les chélicères sont renfermés (fig. 5).

A la gouttière rostrale fait suite un pharynx chitineux, à section étoilée, sur lequel s'insèrent des muscles dilatateurs, et chez les Argas des muscles constricteurs, servant à la succion du sang. Par les contractions des muscles dilatateurs, le pharynx s'élai^it, il se produit un appel du sang contenu entre les pièces buccales ; le pharynx, reprenant ensuite sa forme primitive, chasse dans le tube digestif, en se contractant, le sang qu'il avait aspiré.

Le tube pharyngien se continue par un œsophage qui traverse le cerveau d'avant en arrière et de haut en bas, et qui vient déboucher dans une vaste poche digestive.

L'appareil digestif proprement dit est composé d'une poche centrale, où convergent une série de caecums ou poches aveugles, tapissées d'un épithélium à cellules arrondies, mal délimitées entre elles et constituant un plasmode à aspect spumeux. Ces cellules émettent des pseudopodes qui concourent à la digestion du sang et qui, une fois leur rôle terminé, tombent dans la cavité du tube digestif où elles se résorbent peu à peu. Comme chez beaucoup d'autres Acariens, le tube digestif est un organe aveugle qui ne présente pas d'ouverture excrétrice ; et par suite l'anus, dans l'acception normale de ce terme, fait défaut. Le sang sucé par rixode est entièrement digéré et la matière nutritive passe par osmose,à travers la paroi intestinale, dans le liquidede la cavité générale. Les caecums, en nombre plus ou moins considérable, sont essentiellement extensibles et arrivent à occuper, chez l'animal gorgé de sang, la presque totalité du corps, refoulant ainsi les autres organes contre les parois chitineuses de l'animal.

Les glandes annexes du tube digestif sont réduites aux glandes salivaires, car les caecums du tube digestif semblent jouer à la fois un rôle digestif et hépatique. Les glandes salkaires, qui comprennent également des éléments venimeux, sont situées à la partie antérieure et latérale du corps. Elles ont la forme de deux volumineuses grappes de raisin, formées par des glandes pluricellulaires à sécrétion salivaire, et par des glandes piriformes unicellulaires à sécrétions venimeuses, comme le montrent certains détails histolo-

giques. Ces glandes débouchent en avant du pharynx au fond de la gouttière de Thypostome.

Uappareil excréteur est représenté par deux longs tubes de Malpighi qui serpentent entre les caecums digestifs, de chaque côté du corps, en décrivant de nombreuses circonvolutions. Ces tubes puisent dans le liquide de la cavité générale les produits de déchet qui vont ensuite se déverser dans une large vésicule excrétrice, située vers le milieu du corps, en arrière de la poche centrale du tube digestif. Cette vésicule s'ouvre k l'extérieur par un orifice improprement appelé anus, et que Ton doit appeler vésicule urinai re.

Les produits d'excrétion, que Ton trouve quelquefois en grande abondance, surtout aux époques qui précèdent les mues, sont formés par de petites concrétions de guanine à stries concentriques. On rencontre aussi des concrétions cristallines de guanine dans répaisseur des téguments.

Comme chez tous les Acariens supérieurs, le système nerveux est condensé en une masse unique ou cerveau, qui provient de la fusion des ganglions céphaliques avec les six ganglions thoraciques et les quatre abdominaux. Ce système nerveux central est traversé à peu près en son milieu parTœsophage. Du cerveau partent des nerfs destinés aux organes des sens, aux chélicères, palpes et pattes, ainsi qu aux organes digestifs et aux organes génitaux.

En dehors de la sensibilité générale et des poils tactiles répartis sur toute la surface des téguments, les organes des sens proprement dits sont au nombre de trois :

1^ Vorgane de Haller, sorte de petite cupule, placée près de l'extrémité distale du tarse de la première paire de pattes. Dans cette cupule s'insèrent un assez grand nombre de poils en relation avec des cellules sensitives. Cet organe a été considéré tantôt comme un organe auditif, tantôt comme un organe olfactif; on trouve chez d'autres Acariens et Arachnides des organes à peu près analogues qui occupent une position identique.

2^ Vaire poreuse; c'est un organe spécial aux Iiiodes et qui n'existe quechezles femelles adultes de la famille des/xodino^. L'aire ou plus exactement les aires poreuses sont constituées par deux fossettes symétriques à ponctuations nombreuses et très fines, placées à la face dorsale de la base du rostre, de chaque côté de la ligne

médiane (fig. 18, 31 et 33). Chacune des ponctuations représente l'ouverture d*un petit canalicule qui traverse la chitine de part en part, et au fond duquel vient se terminer une cellule nerveuse ovoïde. L'ensemble de ces cellules nerveuses forme une gerbe, qui se réunit en un faisceau nerveux assez important. La fonction sensitive de cet organe est inconnue; par leur aspect général, les aires poreuses rappelent les oi^anes lyriformes des Scorpionides.

3' L'ai/, qui est propre à certains genres, est situé sur le bord antéro-latéral de l'écusson dorsal. Il se présente sous forme d'une petite saillie sessile, plus ou moins hémisphérique, enfoncée dans une dépression du tégument (fig. 2 et 3.) C'est un œil simple, constitué essentiellement par une lentille de teinte généralement claire et brillante, bombée surtout sur sa face profonde, et par une rétine à cellules sensitives de grande taille. D'après la constitution histologique de cette rétine, il est probable que ces yeux sont des yeux nocturnes.

Comme chez tous les Arthropodes à respiration aérienne, l'appareil respiratoire est représenté par un ensemble de trachées ramifiées, qui se distribuent dans toutes les régions du corps. Ces trachées convergent vers deux larges chambres, situées sur les côtés latéraux du corps, près des hanches de la quatrième paire de pattes.

Le stigmate de chacun des deux groupes de trachées s'ouvre au milieu d'un cadre chitineux, appelé aire stigmatique ou péritrème. Ce péritrème, de forme assez variable, plus ou moins arrondi, ou allongé et recourbé en virgule, a l'aspect d'une coupe abords légèrement relevés, dont le fond présente une ornementation réticulée ou ponctuée (fig. 37 et 44). Cette ornementation correspond à un système assez complexe de colonnettes squelettiques, destinées à assurer une certaine souplesse aux mouvements d'ouverture et de fermeture du stigmate.

Le système musculaire comprend, en dehors delà musculature propre des pièces buccales et des pattes, un ensemble de grands muscles dorso-ventraux, disposés suivant des alignements à peu près parallèles au plan sagittal de l'animal.

Cette musculature comprend essentiellement chez les Ixodes:

l^Soit un muscle dorso-ventral médian, s'étendant de la région postérieure à l'ouverture urinai re et contournant celle-ci en arrière;

soit deux muscles latéraux contournant cette ouverture en avant ; cette dernière disposition n'est réalisée que dans le genre Ixodes; 2^) une paire de muscles allant de la région postérieure jusqu'à l'ouverture génitale et entourant celle-ci en la contournant en avant; S"" des muscles dans la région des glandes salivaires également parallèles au plan sagittal; i^ des muscles à la base des stigmates et des pattes.

Chez les Argon, les muscles au lieu de former ces alignements réguliers, sont répartis en petites colonnettes isolées, disposées radialement autour de l'ouverture génitale.

Ces muscles, en reliant entre elles les parois dorsale et ventrale, empêchent le corps de Tanimal de se déformer lorsque celui-ci se gorge de sang; ils servent aussi, par leurs contractions successives, à l'aspiration du sang et aux mouvements respiratoires ; ils jouent enfin un rôle important dans l'expulsion des œufs. La disposition de ces muscles se laisse très bien observer extérieurement sur l'animal, par les impressions ou sillons que leurs insertions dessinent sur les téguments (fig 2). La disposition de ces sillons d'impressions musculaires est un point de repère important dans la détermination des genres des Ixodes.

Chez les Argas, les points d'insertion de chaque faisceau musculaire se traduisent par de petites cupules arrondies et légèrement déprimées (fig. 1).

Les sexes sont séparés et, sauf chez les ArgasUiae, le dimorphisme sexuel est très prononcé.

Les organes génitaux du mâle comprennent une paire de testicules, en forme de sacs repliés sur eux-mêmes, et occupant toute la région centrale de l'animal. Ils débouchent dans l'ouverture génitale par deux conduits déférents, après avoir reçu les sécrétions de trois groupes de glandes annexes. Ces glandes annexes, auxquelles j'ai donné les noms de glandes médio-dorsale, ventrales et postérieures, à structure histologique et à sécrétions différentes, sont très volumineuses et occupent toute la région postérieure et ventrale de l'animal, au moment de la maturité sexuelle.L'ouverture génitale est normalement fermée par une plaquette chitineuse qui sert d'organe d'accouplement. Il existe deux formes différentes de spermatozoïdes : les uns ont la forme d'un bâtonnet cylindrique, avec un long noyau granuleux filiforme ; les autres sont constitués

par un long filament terminé par une cupule, doù s'échappe du protoplasma animé de mouvements amiboîdes; le noyau de ces derniers est situé au point où la cupule se réunit au filament. Ces deux formes de spermatozoïdes sont animées de lents mouvements d'oscillation latérale ; leur rôle, comme leur signification morphologique, est encore inconnu.

Les organes génitaux de la femelle sont formés d'une paire d'ovaires soudés postérieurement et se prolongeant en avant par deux cornes latérales. Les oviductes débouchent dans l'ouverture génitale, après avoir reçu les sécrétions de deux petites glandes annexes. Cet appareilgénitalfemelleesten relation physiologique avec une grosse glande tégumentaire située • entre le rostre et Técusson dorsal. Au moment

de la ponte, le rostre s'infléchit en dessous, et cette glande céphalique se dévagine sous forme p. g oEuf ^'^^^ vésicule quadrilobée. De cette vésicule suinte

d'Hyalom- un liquide visqueux qui sert très vraisemblable-

cww ^^"^' ment à agglutiner les œufs et à les protéger contre la dessiccation.

L'œuf est entouré d'une membrane chitineuse anhiste, dépourvue de toute ornementation. Il est de forme ovoïde, arrondi aux deux extrémités; ses dimensions, qui varient un peu suivant les espèces, sont en moyenne de 600 sur 450 \l (fig. 8).

A travers la paroi de l'œuf, on peut suivre partiellement les diverses phases du développement. Sur la masse vitelline, divisée en petites sphères, qui, parla compression qu'elles exercent les unes sur les autres, prennent un aspect polygonal, on voit apparaître, d'avant en arrière, comme une double série de mamelons, l'ébauche des chélicères, des palpes et des pattes. Ces ébauches, tout en s'accroîssant progressivement, se concentrent vers le pôle supérieur de l'œuf, qui prend alors une teinte de plus en plus transparente, à mesure que le vitellus se résorbe. Vers le milieu de l'œuf, on voit se dessiner deux lignes opaques, blanchâtres, en forme d'anse de panier, qui se réunissent en une vésicule sur le plan médian. Cette ébauche n'est autre que l'ensemble des organes excréteurs, dans lesquels s'accumulent les produits de déchet sous forme de granulations de guanine.

Peu à peu, la quatrième paire de pattes, déjà évoluée dans l'œuf.

se résorbe, et le jeune Ixode sort à Tétat de larve à six pattes; à ce moment, le tube digestif n*est pas encore constitué dans sa région moyenne et postérieure, et la larve continue à vivre sur les réserves vitellines de Tœuf. La larve hexapode (fig. 9) n'a ni trachées, ni stigmates, ni orifice sexuel. A cette larve succède une nymphe octopode, chez laquelle Tappareil respiratoire est constitué, mais dont l'ouverture génitale n'est pas encore formée ; enfin, après une dernière mue, arrive l'état adulte.

Chacun de ces stades estséparé du suivant par une mue des téguments chitineux et des cellules épuisées des cœcums du tube digestif. Après chaque mue, l'animal se gorge de sang, le plasmode digestif régénère de nouveaux éléments qui, à leur tour, digéreront le sang absorbé.

Ces alternatives de pléthore et de vacuité du tube digestif, après la digestion du sang, corrélatives Fig. 9. — Larve hexapode de Hyad'un état de développement plus J,^^ syna4mm, au sonip de ou moins considérable des cellules

spumeuses des caecums du tube digestif, donnent à l'animal une teinte tantôt brune, tantôt blanche.

Biologie.

Comme nous l'avons dit, les Ixodes vivent en parasites temporaires sur les Vertébrés terrestres, soit entre les poils des Mammifères, principalement au voisinage du cou et des oreilles, soit sous les plumes des Oiseaux, soit enfin sous les écailles des Serpents, ou vers la naissance des membres chez les Tortues.

La Tique, après avoir choisi le point où elle piquera son hôte, se cramponne avec ses griffes; puis, prenant appui sur ses pattes, implante son rostre dans la peau de l'hôte et en écarte la plaie avec les doigts de ses chélicères. Les dents de l'hypostome et les crochets des chélicères assurent une fixation très résistante, et il arrive fréquemment qu'en cherchant à arracher l'Ixode de son hôte, on casse le rostre qui reste fixé dans la plaie. Pendant la fixation, les palpes s'écartent du rostre, à peu près à angle droit, et s'appliquent sur la peau de l'hôte par leur face interne, de chaque

côté du point d'implantation. L*Ixode, une fois fixé, aspire le sang de son hôte par les mouvements de succion du pharynx et des muscles dorso-ventraux. Tandis que le mâle, limité par la nonextensibilité de ses téguments, n'absorbe qu'une faible quantité de nourriture, la femelle se gonfle peu à peu, son tube digestif se dilate et fait distendre les téguments élastiques de l'animal. C'est ainsi qu'une femelle A'Hyalamma œgyptium, qui, à jeun, pèse environ gr 013, arrive à atteindre le poids de 1 gr 850, soit une augmentation de plus de cent fois son poids initial. La taille croît dans des proportions correspondantes : de 7™"» de long sur 3™°»S de large, à jeun, la Tique repue atteint 20"™"» de long sur 18""> de large, et arrive ainsi à égaler le volume d'une grosse noisette. Il est naturel qu'à cetétat de phéthore, la femelle ait une démarche lourde et lente, tandis que le mâle conserve toujours une certaine agilité.

Pendant la durée de son évolution, l'Ixode est un parasite temporaire; c'est-à-dire que tantôt vivant sur son hôte, il s'y nourrit, tantôt reprenantsa vie libre, il erre parmilesbroussaillesetles hautes herbes (1). Ces alternatives de vie libre et de vie parasitaire rendraient aléatoires les chances de développementcomplet, si chaque espèce était exclusivement propre à un hôte déterminé. Mais iln'en est pas ainsi; chaque espèce peut, à tous ses âges, se rencontrer sur des hôtes divers; c'est ainsi queYIxodes hexagonusRéié recueilli sur laTaupe,le Hérisson, le Chat, le Chien, le Loup, le Renard, le Putois, laBelette,leBlaireau,leLièvre,rÉcureuil, leCerf, leMouton, la Chèvre, le Bœuf, et même sur certains Passereaux. Toutefois, les larves et les nymphes sont plus fréquentes sur les petits Mammifères, qui ont la peau plus tendre, que sur les grands animaux.

L'accouplement a lieu généralement tandis que la femelle est encore fixée sur son hôte; le mâle se glisse sous elle et se fixe ventre à ventrecontre celle-ci, de telle façon que lesouvertures desorifices génitaux soient en regard l'une de Tau tre. La copulation dure plusieurs heures ; une fois terminée, le mâle se détache et ne tarde pas à mourir.

La femelle quitte ensuite sonhôle et se laisse tomber à terre; elle se met à la recherche d'un endroit sombre, à l'abri du soleil, pour y déposer ses œufs. Elle exécute sa ponte généralement sous les pierres, entre les racines des broussailles ou dans les fentes des

(1) On trouve assez fréquemment, dans nos pays, des Ixodes sur les Genêts et les chaumes, dans le courant de l'automne.

écorces. Les œufs, au nombre de six à douze raille, forment un amas volumineux, fréquemment plusgros que la femelle elle-même. Chassés sous le corps de Tanimal, ils la débordent sur les côtés et en avant de la tête ; pendant la ponte, qui dure de cinq à dix jours, la femelle se retire peu à peu en arrière pour se dégager. Progressivement elle se ratatine, digère le sang qu'elle a absorbé; ses organes excréteurs se remplisent de produits de déchet et, lorsque la ponte est terminée, il ne reste plus de l'animal qu'un sac flasque, aplati, parcheminé, racorni, contenant encore un peu de sang noirâtre à demi coagulé et des a mas de concrétions blanches de guanine.

D'après les expériences de B. Brumpt, certaines espèces d'Argas, vivant plusieurs années, peuvent effectuer deux ou trois pontes successives.

La durée de la vie embryonnaire est de quarante jours en moyenne, dans la saison chaude ; mais, lorsque les œufs sont pondus à la fin de l'automne, ils doivent passer l'hiver pour n'éclore qu'au printemps suivant. Les larves se transforment en adultes à peu près en un mois et demi.

La température optima, qui parait convenir aux /a;o(fe$ et surtout aux il r^o^, est en vi ronde 23 à 30^, comme le montre leur grande activité vers ces températures.

Les sensations physiologiques que semblent éprouver les Tiques n'ont encore été que peu étudiées.

Les femelles à jeun et les mâles ont des mouvements assez rapides; enfermés dans une botte de Pétri, on les voit s'agiter en tous sens; ils montent le long des parois du verre et cherchent à fuir de tous côtés; ce n'est que lorsqu'ils ont été troublés qu'ils s'arrêtent, ramassent leurs pattes sous leur corps et, suivant l'expression vulgaire, (( font le mort ». Mais cette immobilité préventive ne dure jamais plus de quelques instants ; bientôt ils se remettent en quête et recommencent à courir en tous sens.

Les femellesgorgéesdesangsont aucontraire essentiellement passives ; elles peuvent rester immolyles des heures entières ; même mises sur le dos, elles ne cherchent pas immédiatement à se retourner, comme le font les mâles..Quand elles marchent, leurs mouvements sont lents et mesurés; elles ne peuvent avancer rapidement, par suite deleur poids considérable et des frottements de leur abdomen sur le sol.

Le froid engourdit les Ixodes; mais, maintenus au chaud un certain temps dans le creux de la main, ils reprennent vite toute leuractivité. Us réagissent peu contre les piqûres d'aiguilles ; maisquandon tourmente une grosse femelle, ses glandes tégumentaires entrent en activité, et sécrètent des gouttelettes d'un liquide blanc opalescent.

Les Tiques fuient la lumière, mais ce phototropisme négatif ne paraît pas très accusé, car on constate souvent dans leurs trajectoires des rebroussements. Toutefois, dans leurs grandes lignes, les directions suivies par ces parasites sont nettement opposées au point d*où vient la source de lumière.

Souvent, dans sa marche, la Tique se sert de ses pattes antérieures comme d*antennes pour explorer le terrain. D*après les expériences de Lahille, Torgane de Haller jouerait le rôle d'organe olfactif. Si Ton place, sur le trajet suivi par un Ixode, des barrières liquides d'une solution de tabac ou d'autres insecticides, lanimal s'arrête, explore en avant de lui avec ses pattes antérieures, comme ferait un Insecte avec ses antennes, puissedétourne de sa route. Dans les mêmes conditions,un animal, amputé de ses pattes antérieures, franchit la traînée liquide, qui sert de barrière, sans paraître s'en apercevoir, à moins que la solution ne soit ti*op riche en produits toxiques; dans ce dernier cas, il doit y avoir perception sensitive par les trachées et par la peau.

L'organe de Haller est encore en relation avec le sensgénésique. Lorsqu'on met un mâle en présence de plusieurs femelles, il les flaire successivement avec sa première paire de pattes, probablement pour choisir celle avec laquelle il s'accouplera. Pendant la copulation, il entoure le rostre de la femelle avec ses pattes antérieures, de telle façon que l'organe de Haller soit le plus près possible de l'aire poreuse de la femelle; mais naturellement on ne peut savoir quelles sont les sensations perçues par cesoi^anes des sens.

Le rôle que jouent les Tiques en tant que simples parasites est assez peu important; ce n'est que lorsque leur nombre est très considérable qu'elles parviennent à incommoder leur hôte; c'est ainsi que l'on trouve quelquefois des Pigeons ou des Martinets épuisés par les piqûres et les saignées répétées des Argas ou des Ixodes, fixés en grand nombre sous leurs ailes.

La piqûre produite parles Tiques, tout en étant douloureuse, n'a rien de grave; mais le prurit qu'elle occasionne subsiste pendant

deux ou trois jours après que l'aDimal s'est détaché. La plupart des faits, rapportés par les auteurs qui ont traité de la piqûre des Ixodes, ont été fortement exagérés. Les chasseurs sont fréquemment parasités par des Ixodes qu'ils ont pris en traversant des fourrés ou des broussailles; souvent ils ne s'en aperçoivent qu'au bout d'un certain temps, lorsque l'animal gorgé de sang devient assez gros pour pouvoir être pris pour une petite tumeur. 11 se forme, autour de la région piquée, une auréole inflammatoire rougeâtre, qui disparaît en quelques jours, à la condition qu'il n'y ait pas eu de lésions par le grattage. Mais il reste longtemps une induration du tissu sous cutané; celle-ci ne se résorbe quelquefois qu'au bout de plusieurs mois (1).

Si les Ixodes ne sont que des parasites peu dangereux par euxmêmes, en revanche ils sont des agents de transmission de maladies graves. Ils propagent les maladies connues sous le nom de Babésioses (fièvre du Texas, tristeza de la République Argentine, redwater de l'Afrique australe, etc.), dont les formes nombreuses sont dues à des Protozoaires du genre Babesia, Cette maladie, fréquente chez le Bœuf, existe aussi avec quelques variétés chez le Cheval, l'Ane, le Mouton et le Chien. Dans la région du Zambèze, les Ixodes transmettent à l'Homme une spirochétose, dont l'agent est leSpirochœta Dwitont, voisin du 5. recurrentis de la fièvre récurrente. La Tick fever du Zambèze paraît être assez voisine de la maladie propagée par VArgas persicus ou » Punaise » de Miané. Les Ixodes ont encore été incriminés dans la transmission d'autres maladies, mais la chose est douteuse et non encore suffisamment vérifiée.

Dans les cas de babésiose et de spirochétose, il a été prouvé successivement par Smith et Kilborne, Lignières, Motas et Koch que la femelle adulte ne transmettait pas la maladie d'un hôte à l'autre, mais que la Babésie ou le Spirochète passait dans l'œuf de la Tique et qu'il y subissait, ainsi que dans le corps de la larve, une certaine évolution nécessaire à son développement. Arrivée à l'état adulte, ou même seulement à l'état de nymphe, la Tique fille serait alors capable de transmettre la maladie. Quoique cette question ne soit pas encore tout à fait résolue, il semble qu*il y aurait

(1) Lorsqu'on veut enlever le Tique de son hôte, il faut faire attention de ne pas casser le rostre qui resterait alors dans la plaieet pourrait amener un peu d'infection. Le meilleur moyen consiste à toucher l'animal avec une goutte d'essence de térébenthine ou de pétrole, il cherche alors h fuir et se détache de lui-même.

à la fois transmission héréditaire de THématozoaire d*uD Ixode à sa génération et évolution consécutive du parasite pendant son passage chez TAcarien.

Classification.

Avant de discuter la classification de la famille des Ixodidés, il est bon d'indiquer la place qu'ils occupent parmi les autres Acariens. Réunis d'abord avec d'autres formes dans le genre Acarus de Linné et placés à la suite des Insectes aptères, les Acariens ont été isolés en un groupe à part par Latreille et Lamarck. Après plusieurs essais de classifications, d'après la forme des palpes et des mandibules (DugèsetKoch), Kramer inaugure une classification nouvelle, basée sur la présence ou l'absence de trachées et sur la position des stigmates. Ces bases nouvelles, maintenues par tous les zoologistes avec quelques modifications et enfin mises à jour par Trouessart, nous offrent la classification suivante :

VERMIFORMIA : Abdomen annelé et distinct du céphalothorax. Pas de trachées :

Tétrapodes: Phytoptidae.

Octopodes : Demodicidae.

AGARINA : Abdomen noD annelé,soudé et confondu a vecle céphalothorax. Astigmates : Pas de trachées.

Sarcoptidde.

Met astigmates : Trachées s'ouvrant vers la base de la dernière paire de pattes, squelette ayant pour base un plastron ventral.

Oribatidae.

Gamasidae, Ixodidàe, Prostigmates : Trachées s'ouvrant à la base du rostre, squelette ayant pour base des épimères :

BdeUidae, Trombididae, Halacaridae.

Hydrachnidae.

Récemment, Lahille prenant pour base la forme des pièces buccales a proposé une nouvelle classification qui, malgré quelques avantages, a le grand inconvénient de réunir les Sarcoptides avec les Bdellides, les Oribatideset lesGamasides, alors que les premiers sont bien éloignés des trois autres familles.

VERMIFORMIA

AGARINA.

Eriophyidae.

Dmiodicidae.

I Argasidae.

Arpagostoma. J^^^

Ghelicerata.

Asti{imaies Sarcoptidae.

Prostigmates Bdellidae.

Métasttgmates

Stylocerata.

. . . Gamasidae.

. . . Trombididae.

, . . Hydrachnidae.

. . . Halacaridae,

La classification ci-dessus démembre certains groupes assez homogènes établis parTrouessart, tels que les Prostigmates qui se trouvent répartis dans deux des grandes divisions de Lahille (Chelicerata et Stylocerata), Enfin les Arpajostoma (àp^ayn, grappin, harpon) ont des rapportsanatomiques certains avec les Gamasida>e. Il est du reste fort possible que Ja forme spéciale des pièces buccales des Ixodesne soit qu'une adaptation à la nature même de leur parasitisme ; leurs pièces buccales peuvent en elTet assez aisément se comparer à celles des Oribatidae ou des Gamasidae, comme l'a montré Brucker(l).

Que Ton s'en tienne à Tune ou à l'autre classification, il est difficile d'établir des relations précises entre ces différents groupes, et de donner une classification vraiment naturelle. Ce n'est que Tanatomie comparée et l'embryogénie qui pourront fournir des renseignements suffisamment précis pour établir les relations de ces différents groupes, si peu homogènes, si évolués et si éloignés les uns des autres, qui forment la grande classe des Acariens.

Sans faire l'histoire de la classification des Ixodidés, il faut rappeler que la grande division en Argas {Rhynchoprion) et Ixodes (Cynorhoestes) était établie depuis Latreiile. Mais ce f ut Koch qui le premier, en 1844, étudia la systématique des Tiques et put partiellement en démembrer les divers genres. Comme nous l'avons déjà dit,plusieurs auteurs ont donné à sa suite des descriptions vagues, insuffisantes et fréquemment erronées, de ces animaux; parfois ils ont décrit plusieurs espèces ou genres sous un même nom, ou donné des noms différents à la même espèce; d'autres fois ils n'ont basé leurs descriptions que sur les mâles, ou sur

(i). Brucker, Théorie des pièces buccales des Acariens. Bull, scientif. de la France et de la Belgique, 1900. — Pièces buccales des Ixodes. La bouche des Ixodes. Bull. Soc. ent. de France, 1901.

Archives de Parasitologie, XII, no 2, 1908.

les femelles ou les nymphes, classant ainsi les états successifs et les deux sexes de la même espèce dans des genres différents. Il en est naturellement résulté une confusion complète et une riche synonymie. 11 est vrai que la convergence de forme chez les femelles, ainsi que leur polymorphisme à leurs différents états de pléthore et de vacuité, rendaient les descriptions spécifiques très délicates. C'est grâce à un patient travail d'érudition que le Professeur Neumann a pu éclaircir la systématique de ce groupe. Il a donné, dans ses mémoires fondamentaux, des diagnoses excellentes et précises de chaque genre et de chaque espèce. D accord avec la plupart des zoologistes, il considère que l'ensemble des Tiques ne forme qu'une seule tsuniUe: les Ixodidne avec deux sous-familles : Argasinae eilxodinae. Certains Acarologistes élèvent ces sous-familles au rang de familles dont la réunion forme alors un sous-ordre des Acariens.

Les Argtisinde diffèrent à tel point des autres Ixodidae, par l'ab sence d'écusson dorsal, la situation de leur rostre à la face ventrale du corps, l'absence d'ambulacres et la position des stigmates, qu'ils doivent nettement être isolés des autres formes, et constituer un groupe à part. Les Argasinaene renferment que deux genres Argas et Omithodorus\ce dernier se rapproche des Ixodinae par de nombreux caractères. La répartition en tribus des huit genres de cettesecondesous-famille présentait certaines difficultés, car leurs affinités réciproques étaient assez complexes à établir.

Conformément aux bases adoptées par Koch, Neumann a établi sa classification sur la longueur relative du rostre, ainsi que l'indique le tableau suivant :

ArgaBinae.

Argas.

Omithodoros.

Euixodes,

Ixodes,

Ceratixodes,

Ixodae.

Eschatocephalttë

rostre long.

Àponomma.

Ixodinae.

Amblyomma.

HyaJUmma.

Rhipicephalus,

Rhipicephalae.

Margaropus.

rostre court.

Hœmaphysalis.

Dermacenior

II est certain que la plus ou moins grande longueur d'un rostre

n*est pas un caractère de haute valeur systématique ; mais il a l'avantage de pouvoir être utilisé indifféremment pour les deux sexes. Dans le cas particulier des Ixodes, Tinconvénient de Tappréciation personnelle, quant à la longueur relative du rostre, est réduitau minimum, car les dimensions sont si difiérentesqueThésitation n'est guère possible.

Mais dans cette classification, comme le remarque Neumann lui-môme, les affinités de certains genres sont entièrement méconnues; c'est ainsi que Hyalomma est bien plus voisin de Bhipicephalus que d'Ixodes, En effet, les genres des Ixodinae se répartissent assez naturellement en :

1* Ixodes avec ses sous-genres (Euixodes, Ceratixodes et Eschatocephalus) ;

2^ Hyalomma^ Rhipicephalus, Margaropus (1) ;

3° Aponomma et Amblyomma ;

^"^ Dermacentor ;

S"" Hœmaphysalis ; ces deux derniers genres restant à peu près indépendants.

Devant l'imperfection de cette classification, Neumann revint au principe de Canestrini, basé sur certains caractères externes qui trahissent des dispositions anatomiques. A la face ventrale des mâles comme des femelles, on voit des sillons, produits par les lignes d'insertions musculaires, qui, constantes et comparables dans les deux sexes, peuvent être caractéristiques et servir de base à la classification; d'autre part, le nombre et la disposition des écussons ventraux du mâle, toujours situés entre les lignes d'insertions musculaires et ne les recouvrant jamais, permettent de pousser plus loin les séparations des genres entre eux.

Le tableau suivant donne la nouvelle répartition des genres des Ixodinae d'après cette base et en indiquant la terminologie usitée par Canestrini, Neumann et Lahille :

Poliopli Gan.,Izodeae NQ.,Peri88op]i Lab. Ixodes.

Mâle revêtu d'écussons sur toute la face ventrale; sillon anal contournant l'ouverture urinaire en avant.

Eu iodes.

Ceratixodes.

Eschatocephalus,

(1) Le genre Margaropus Karsch n'est autre que le genre Boophilus Gurtice; le premier nom doit être substitué au second par raison de priorité.

Tetraopli, Can., Rhipicephaleae, No., Artiopli, Lab.,

Mâle pourvu de deuxécussonsadanaux, accompagnés ordinairement d'écussons accessoires ; sillon anal contournant l'ouverture urinaire en arrière.

Anopli, Can., Amblyommeae, Nn., Anopli, Lab.,

Mâle dépourvu d'écussons ventraux ; sillon anal contournant l'ouverture urinaire en arrière.

Hyalomma.

Bhipicephalus,

Margaropus,

Àmblyofnma.

Àponomma, Dermacentor.

Hœmaphijsalu.

Si les deux premiers groupes sont bien homogènes, le troisième ne l'est plus ; les Dermacentor et les Hœmaphysalis s*éloignent considérablement des Amblyomma et des Aponomma ; et une subdivision des Anopli basée surla présence ou l'absence des yeux, comme Tavait proposé Lahille, donne une répartition très mauvaise de ces quatre genres, puisqu'elle sépare les Amblyomma des Aponomma.

Si l'on considère que l'armature ventrale (1) des mâles n'est qu'un simple renforcement de la chitine (comme une épine qui ne répond à aucun organe interne) servant, au moins chez certains genres, d'appareil de fixation pendant l'accouplement, il n'y a pas lieu de séparer si nettement les Tetraopli des Anopli, puisque la disposition de la musculature est identique dans les deux groupes (2). En efïet, chez ces derniers, les plaques chitineuses peu veut être remplacées, comme chez les Dermacentor, parles hanches volumineuses de la quatrième paire de pattes, ou seulement par des épines plus ou moins fortes, placées à la face interne des hanches. Enfin, cette classification présente cet inconvénient, qu'il est impossible de déterminer une femelle, si on n'en possède pas le mâle correspondant. Aussi je propose la classification suivante, qui n'est au fond que la combinaison des deux classifications exposées précé-

(1) Malgré leur impropriété, j'ai conservé à ces plaques ventrales ainsi qu'aux sillons des impressions musculaires les noms de anaux et adanaux, car, dans toutes les descriptions spéciRques, l'ouverture do la vésicule urinaire porte le nom d'anus.

(2) Cette disposition musculaire subit une petite modification chez quelques formes. Les genres Margaropus (voisin de Rhipicephalus) et Neumuniella (genre nouveau crée par Lahille aux dépens des Aponomma) manquent de sillon anal, par suite d'atrophie d'une partie de la musculature.

demment. Elle a l'avantage d'isoler d'une part le genre Ixodes^ avec tous ses sous-genres, en un groupe à part, suffisamment justifié par la disposition spéciale de la musculature dorso-ventrale. Quant à l'ensemble des autres genres, revenant au principe de Koch malgré son imperfection, je base les diagnoses sur la longueur du rostre, ce qui permet de déterminer indifféremment un mâle ou une femelle, quand on ne possède que l'un des deux sexes. Cette classification se résume par le tableau suivant :

Argas,

* 1 Omithodoros,

Izodinae.

Deux sillons pairs contournant l'ouverture urinaire en avant.

Un sillon médian se bifurquantetentourant l'ouverture urinaire en arrière.

rostre long.

rostre court.

Euixodes, Ixodes. Ceratixodes.

Eschatocephalus.

Aponomma.

Amblyomma.

HyaXomma, Rhipicephaltis.

Margaropvts.

HœmaphyialU, Dermacentor,

Si Ton voulait établir la phylogénie de la famille des Ixodidae, il faudrait vraisemblablement chercher les formes primitives parmi les Argasinae, là où le dimorphisme sexuel est à peu près nul, et où les téguments ne sont pas diSérenciés en écussons chitineux rigides. Que lesArgfisinae représentent, probablement par les Omtthodorus, la souche commune, ou qu'ils se soient détachés de bonne heure d'une forme ancestrale encore inconnue, ils sont certainement moins évolués que les Ixodinae. Par certains caractères, les Omithodorus semblent constituer un terme de passage entre les Argas et les autres Tiques. La forme globuleuse de leur corps, la disposition en séries continues de leur musculature dorso-ventrale, sont autant de caractères qui les éloignent des Argas et les rapprochent des Ixodes, Mais les renseignements paléontologiques sont encore trop insuffisants (1) pour qu'il soit possible de se prononcer sur les origines et sur l'évolution de ces Acariens.

Ainsi divisés en douze genres, y compris les sous- genres, les Ixodes renferment à peine deux cents espèces, réparties très iné-

(1) On ne connaît qu'une seule espèce d'ixode fossile, une femelle trouvée dans les calcaires marneux de l'Oligocèno des Etats-Unis.

gaiement dans les différents genres, sans compter les espèces purement nominales ou mal décrites.

Les Argasinae ne comptent qu'une vingtaine d'espèces : 9 pour le genre Argas, réparties indifféremment dans tous les pays, et 11 pour Omithodorus surtout dans l'Amérique centrale avec un représentant en Italie et Russie.

Le genre Ixodes, qui est abondant dans les régions tempérées et qui se trouve môme dans les régions septentrionales de la Norvège et du Canada, est représenté par environ 45 espèces dont on ne connaît le mâle que chez une quinzaine. Une pour le sous genre Ceratixodes, vivant sur des Oiseaux migrateurs de l'Océan Glacial, et 5 pour Eschatocephalm, qui vit dans les grottes sur les Chauves-Souris. Le genre le plus nombreux est le genre Amblyomma, avec ses 60 espèces réparties uniquement dans les pays tropicaux, surtout en Afrique et en Amérique. Puis viennent les Rhipicephalus, avec 25 espèces africaines dont certaines se trouvent sur tout le pourtour du bassin méditerranéen, et les Hœmaphy salis, dont l'Asie abrite la plupart des 15 espèces. Les Aponomma, qu'on ne trouve que dans les pays chauds, et les Demuicentor, qui vivent aussi bien dans les pays chauds que dans les climats tempérés, comptent environ 10 espèces chacun. Enfin Hyalomma, avec 3 espèces, est essentiellement africain, mais son aire d'expansion s'étend sur l'Asie et le sud de l'Europe, et Margaropus avec 2 espèces seulement, dont une très abondante en Amérique.

Sauf les Onithodorus, les Ceratixodes, les Aponomma et les Amblyomma, tous les autres genres sont représentés en France, mais par une quinzaine d'espèces seulement, dont quelques-unes sont importées. C'est ainsi que les Hyahmma, les Rhipicephalus, les Margaropus, que l'on trouve souvent sur les animaux domestiques, peuvent être transportés loin de leur pays d'origine et répartis sur toute la terre. La diversité des hôtes que peuvent parasiter Ixodes ricinus, L hexagonus, Hyalomma œgyptium, Rhipicephalus sanguineus, Margaropus annulatus contribue beaucoup à l'expansion de formes, qui, comme leurs hôtes, deviennent cosmopolites.