PHYSIOLOGIE DES CENTRES NERVEUX ET DES MUSCLES DE L'ÉCRE VISSE

traction initiale. En examinant la Qgure 20, T, figure destinée à démontrer un autre phénomène, on aura une idée assez exacte de la forme de la secousse ganglio-musculaire provoquée par une excitation forte. Cette secousse est suivie d'abord de relâchement, puis d'une contracture volontaire. Ce qui distingue Télément nerveux de l'élément musculaire, c'est que l'élément nerveux est épuisé bien plus rapidement, et qu'après une excitation forte toujours il y a un relâchement dû à l'épuisement, relâchement suivi, il est vrai, de contracture.

Faisons remarquer l'analogie qu'il y a entre .la contracture du muscle due à l'excitation forte de ce muscle, et la contracture d'origine nerveuse due à Fexcitation forte des ganglions. Comme nous avons eu déjà occasion de le dire, les muscles et les ganglions nerveux se comportent de la mcme façon vis-à-vis des excitations électriques, et l'analogie des réactions de ces deux tissus est très frappante. On peut donc dans une certaine mesure assimiler la réaction volontaire qui suit une excitation i^ierveuse (contracture d'origine nerveuse), à la réaction du muscle qui, après une excitation forte, reste comme contracture (contracture d'origine musculaire).

Cet épuisement rapide se manifeste aussi si on emploie les excitations tétanisantes. Le plus souvent alors la contraction initiale est la seule qui se produise, et on a des courbes myographiques tout à fait analogues à la courbe myographique MI de la figure 21 .

Non seulement l'élément nerveux s'épuise plus facilement que rélément musculaire, mais encore il est plus excitable, et cette excitabilité présente quelques points intéressants.

Que si on excite l'appareil ganglio-musculaire avec des courants induits (deux piles Thomson), rythmés à dix par seconde, on voit que, pour provoquer une réaction du muscle, il faut que la bobine soit environ auxn"" 11, 11.5, 12. Si alors on sectionne la patte et qu'on excite absolument de la même manière la patte sectionnée, il faudra augmenter la force du courant induit et mettre la bobine aux if* 9.5, 9, 8.5. Cependant on n*aura fait qu'augmenter l'intensité du courant (quoi-

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que dans une bien faible mesure), en diminuant la résistance du circuit.

Par conséquent, si l'excitation avait d'abord provoqué un mouvement, c'est que ce mouvement n*était pas dû à l'excitation même du muscle, mais àTexcitation des ganglions, plus excitables que le muscle, et qui ont transmis au muscle l'excitation qu'ils ont subie.

Cette remarque est assez importante pour permettre de comprendre quel est le mécanisme de l'excitation gangiiomusculaire. Avec cette excitation ganglio-musculaire, ce sont les ganglions qui sont excités, et les effets moteurs que l'on constatera devront être attribués à l'influence ganglionnaire : ils permettront par conséquent de juger de la réaction même des ganglions à l'excitation.

L'excitation ganglio-musculaire présente encore une autre particularité assez imprévue.

Si on excite d'abord les ganglions avec des courants in* duits d'intensité moyenne, il n'y aura pas de réaction. Mais si alors on les excite avec un courant plus fort, et qu'on recommence à les exciter avec le même courant que tout i l'heure, alors ce même courant provoquera une réaction. Il semble qu'il y ait là une augmentation d'excitabilité sous l'influence de l'excitation antérieure. Ainsi, pour préciser les idées, dans un cas, le courant induit (10 excitations par seconde, 2 piles Thomson), ne provoquait de réaction des ganglions qu'à 10.5 de la bobine. A 9, il y a une secousse ti'és forte, avec relâchement, puis contracture. Alors, après un très court repos, à 12.5 de la bobine, il y a une réaction et une secousse très apparente. On sectionne ensuite la patte, et on constate qu'au n° 9 de la bobine, c'est à peine s'il y a une secousse musculaire.

Telle est donc, en général, l'excitabilité de ces divers éléments :

Ganglions inexcitables à 12; excitables à 11.

Ganglions, après une excitation forte, excitables à 12;

Muscle sectionné inexcitable à 10, excitable à 9.

Ce fait de l'excitabilité développée par une excitation forte peut-être comparé à certains faits observés sur l'homme.

Il est eeriaÎD que lorsqu'il y a une excitation forte d'un nuf périphérique de la sensibilité, l'excitabilité, pourvu que Vaxr citation n'ait pas été trop forte, au lieu d'être diminuée, s'est trouvée augmentée.

Nous avons ainsi constaté ces deux faits relatifs à l'excitabilité ganglionnaire :

1* Les ganglions sont plus excitables que le muscle; ,

2* Une excitation i moyenne rend lesganglioDs plus excitables ;

3* Après chaque excitation il y a une sorte de contracture qui est tantdt immédiate, tantôt séparée de la secousse primitive par une périoded'épuiseroentdû ' au relâchement ganglionnaire.

En se reportant à la figure 5< on voit que sous l'influenoa d'excitations égales, successives, l'excitabiUté va en croissant, et cela, pour les ganglions nerveux, aussi bien que pour le muscle. Ce qu'il y a de remarquable, c'est que l'accroissement d'excitabilité est beaucoup plus considérable pour tes. ganglicHis que pour le muscle, et que, si on peut saisir, quand il s'agit du muscle, presque toutes les formes de transititm, depuis la première jusqu'à la cinquième excitation, je si^pose, ces formes de transition n'existent pas dans le ca& d'excitation ganglio-musculaire. Si par exemple on compare le tracé représenté par la figure 24, avec le tracé de la figure 9, on verra qu'il n'y a pas sur la figure 24 d'intermédiaires entre la non-conlraction et la contraction, tandis que, dans la figure 9, où l'excitation, au lieu d'être gangliomusculaire, est musculaire, il y a toutes les transitions, depuis l'ascension à peine sensible de ta courbe myographique jusqu'à une secousse bien accentuée. On retrouve ici dans une

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certaine mesure le fait que nous signalions dans le mémoire précédent (chapitre II, page 280). Il semble que l'excitation ganglionnaire ne puisse se traduire dans le muscle que par une secousse forte. Cette différence dans Taddition latente des excitations ganglio-musculaires ou musculaires n'est cependant pas une divergence essentielle. Dans Tun et Tautre cas, il s*agit d'un même phénomène (augmentation d'excitabilité sous l'influence d'excitations antérieures).

Si on continue à exciter les ganglions et le muscle, on voit des secousses se produire a chaque excitation. Toutefois ces secousses sont différentes des secousses de l'excitation musculaire, en ce sens qu'elles sont encore plus irrégulières. On observe encore les mêmes phénomènes d'augmentation et de diminution de l'excitabilité avec des périodes d'épuisement et de réparation ; mais l'observation est très difficile, et il est presque impossible de comprendre et de prévoir le rythme véritable de ces excitations. D'ailleurs, je me réserve de revenir plus tard dans un autre travail sur les effets de l'excitation ganglio-musculairc, non seulement chez les crustacés, mais encore chez d'autres animaux.

Je me contenterai donc ici d'ajouter aux conclusions formulées précédemment :

i"* Avec l'excitation ganglio - musculaire, l'augmentation d'excitabilité se fait silencieusement et à longue distance, sans qu'on puisse saisir les formes de transition entre l'excitation première qui reste sans effet, et l'excitation finale qui produit un mouvement ;

S"* Les secousses de l'excitation ganglio-musculaire, quoique suivant probablement les mêmes lois que celles de l'excitation musculaire directe, sont très irrégulières, et on ne peut prévoir leur rythme.

{A suivre,)

RECHERCHES SUR L'ÉVOLUTION DES HÉMATIES DANS LE SANG DE L'HOMME ET DES VERTÉBRÉS,

par C«org— HAYBH i.