TERIIINAI90NS NBRVRUSKS DANS LES MUSCLES STRIÉS

nerfs à myéline. Ces fibres, en se ramifiant et en s'anastomosanty formeraient un plexus.

Ce serait là un simple plexus et non un véritable réseau, parce que les cylindres-axes qui y prennent part ne se diviseraient pas. Il y aurait, à la vérité, des divisions apparentes, mais elles résulteraient simplement de la séparation de fibrilles jusque-là accolées. Quant aux anastomoses, elles seraient toujours formées par Taccolement de fibrilles d'origine différente.

Des rameaux de ce plexus émaneraient quelquefois des fibrilles très minces,' dont les unes pénétreraient entre les fibres musculaires et disparaîtraient, les autres au contraire se termineraient par des fibrilles terminales si minces, qu'il serait très difficile de les poursuivre. Par suite il ne serait pas possible de déterminer le rapport de ces fibrilles terminales avec les faisceaux primitifs du muscle, ni même de savoir si elles sont au-dessus ou au-dessous du sarcolemme.

Je passe aux recherches les plus récentes, celles de G. Sachs*.

C. Sachs ne s'est pas borné à étudier la question histologiquement, mais il a fait encore des expériences physiologiques et microphysiologiques, dans le but de déterminer le caractère physiologique d6s nerfs en question. Nous ne parlerons à présent que de ses recherches histologiques ; nous reviendrons plus tard sur la partie physiologique de son mémoire, en cherchant de notre côté à déterminer le rôle pro* bable des nerfs sans myéline que Ton trouve dans les muscles striés.

Comme les auteurs précédents, C. Sachs a examiné surtout les muscles minces de la grenouille : peaucier thoracique, muscle couturier, muscles abdominaux, etc. Son procédé

i c. Sachs, Physiologische iind anatoinische Untersuchung iiber die sensiblen Nerren des Muskels. Areb, Beichert u,Du Bois-ReymoDd, 1874, p. 175, 491,645.

Ce jeune savant a été l'élc dernier victime d'un accident déplorable. Pendant ane excursion qu'il faisait dans les montagnes du Tyrol, il est tombé dans un précipice où il a trouvé la mort. La science perd en lui un ob8er\'ateur incontestablement très distingué.

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principal dô préparation est le âtlivônt : après avoir plbilgé les muscles pendant 24 heures dans une solution diacide acétique à 1 pour 400, il les montait dans une Solution très faible d'acide picrique (une goutte d'une solution d'acide picrique à 1 pour 300 pour 7 à 8 grammes d'eau), où il les laissait encore 24 heures. Ensuite il les ë)caminait dans un mé* lange de glycérine et d'eau à parties égales.

En ce qui concerne la distribiitioti dfes fibres nerveuses dites sensitives dans les muscles minces de la grenouille et leur mode de ramification terminale le plus fréquent, les résultats obtenus par C. Sâchs sont parfaitement identiques à ceux d'Odenius, qui ne diffèrent pas beaucoup euîc-mémëà de ceux de Kôlliker. Mais voici un fait nouveau et important : il dit qu'il a réussi parfois à obtenir des préparations où on trouve, outre des fibres nerveuses qui se terminent dans le tissu interstitiel ou dans le périmysium, des fibres qui se terminent sur les faisceaux musculaires eux-mêmes. Voici comment il décrit le parcours de ces fibres nerveuses : « Une fibre nerveuse sans myéline court à côté d'une fibre musculaire et fait autour d'elle plusieurs tours de spire, en lui envoyant de fiUes ramifications; comme le ferait une tige de lierre ou une branche de vigne (p. 669). »

Ce sont ces fibres nerveuses qu'il régarde comme des fibres sensitives des muscles proprement dites.

Or, en examinant attentivement le dessin qui, d'après G. Sachs, représente de la manière la plus nette une de ces terminaisons sensitives, bn ne comprend pas comment l'auteur A été conduit à sa conclusion. Voici ce que l'on voit

dans ce dessin*. Une fibre nerveuse sans myéline et à

grands noyaux longe un faisceau musculaire, en passant deux fois au-dessous de lui; puis, continuant son trajet, elle passe par-dessus, faisant ainsi effectivement un tour de spire. Au bout du dessin, elle est coupée brusquement. On remarque de plus sur le faisceau musculaire quelques fibrilles transversales qui paraissent parfois provenir de la fibre nerveuse dont nous venons de décrire le parcours. Il serait possible, à la rigueur, de considérer comme des terminaisons sensi-

I Loc. cit., pi. xvu, fig. 2.

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tives ces fibrilles trôriâvfersalès, ifrâls oti He sailt^âît rléil àtûhm&t âu sujet de la fibre mêrë, dont oh tiè voit pas la térîiiioaison. D*autre part rien ne prouve que celte fibre n'est |jas simplemetit un fragment d'une de ces fibres feàni myéline dont le parcours entre les faisceaux musculaires a été décrit par KôUiker. Quant au tour de spire (lé seul qui soit figuré sur le dessin), il pourrait très bien être dû à un dépîaéeiîiënt du faisceau musculaire qui aurait roiilé sur lui-même.

Comment donc peut-il se faire ({u'tin bbservateilr aiisèi intelligent que C. Sachs ait manqué tellement de critique dans ce cas et ait pu se contenter d'iine |irépârâtidh ()areille, surtout pour ëtablit- une espèce toute nouvelle de lërrfiînaîsons nerveuses 1 Lorsqu'il s'est livré â bés recherches histologiques, il avait déjà fait de nombreuses expériehdes physiologiques et étudié des muscles après la section des racines antérieures chez la grenouille. Toutes ce^ expériences Pavaient amené à admettre l'existence de nerfs setisitifs dans les faisceaux musculaires ëUx-hiêmès, et c'est sous la domination de cette idée qu'il à étudié ses préparations.

Les méthodes dont se servait C. Saôhs danë ses recherches, bien qu'elles soietit peilt-être lès meilleures pour l'observation de la distribution des nerfs dans les muscles tout entiers, sont loin d'être suffisantes pour l'étude des terminaisons nerveuses. Par conséquent, quant aux terminaisons sensitives dans les fibres musculaires elles-mêmes, les résultats auxquels est arrivé C. Sachs ne sauraient être regardés comme bien établis.

Pour entreprendre des recherches sur ces tetininâisons, il fallait surtbut j[)ossécter une méthode qui fit apparaître nettement ces dernières. Celte méthode était trouvée; c'est le procédé de coloralioil dès nehfs au moyen du chlorure d*br, qui a été décrit il y a quelques mois par M. Ranvier.

Ce procédé, bien qu'il soit une modification de celui de Loewit, lui est cependarit bien préférable ; il doit être incontestablement regardé comme une méthode originale : l'idée de plonger le tissu dans le jus de citron, Ëvflnt de le soumettre à l'action du chlot^ure d'or, constitue en effet le côté original de la méthode de M. Ranvier; c'est celte précautioii, cette t*éaction ptéparatoife, peut* ainsi dire, qui assure d'uiie

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façon certaine la coloration des tissus au moyen du chlorure d*or, et qui détermine en môme temps la netteté de la coloration.

Non seulement la méthode de M. Ranvier donne des préparations d'une grande netteté, mais elle offre encore cet autre avantage, le plus grand, selon nous, de ne soumettre les tissus à Taction d'aucun réactif chimique très fort, et, par conséquent, de n'altérer en aucune façon les éléments dont se composent ces tissus, et de ne pas modifier leur forme et leur rapports normaux.

En possession d'une méthode qui donnait des résultats aussi certains, je me suis proposé d'étudier les terminaisons des fibres nerveuses sans myéline dans les muscles, terminaisons qu'on a décrites comme celles des nerfs sensitifs ; mais, avant de commencer des recherches à ce sujet, j'ai tenu à étudier de nouveau le mode de distribution de ces nerfs dans les muscles.

Dans ce but, je me suis surtout servi du procédé de C. Sachs, dont j'ai déjà parlé plus haut, avec cette différence toutefois que, après avoir traité les muscles par la solution faible d'acide picrique et après les avoir lavés dans l'eau distillée, je les plongeais dans une solution concentrée de picrocarminate, où je les laissais pendant une heure. Après avoir fait subir aux muscles ces préparations successives, je les montais sur la lame de verrq dans un mélange à parties égales d'eau et de glycérine additionnée d'acide formique.

J'ai le plus souvent choisi pour objet de mes études les muscles minces de la grenouille.

Parfois j'ai cherché, en employant le procédé de M. Ranvier, à colorer ces muscles en entier au moyen du chlorure d*or. J'ai pu obtenir des préparations assez transparentes, en opérant de la manière suivante : après avoir soumis les mus-» clés à l'action du chlorure d'or et les avoir plongés pendant vingt-quatre heures dans de l'eau distillée additionnée de quelques gouttes d'acide acétique, on les monte sur la lamé de verre dans l'acide formique additionné de glycérine. Sous l'influence de ce liquide, le muscle se décolore, et, quand il est devenu assez transparent, on le recouvre d'une lamelle de verre au-dessous de laquelle on fait passer encore pendant

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quelque temps de Facide formique concentré. Mais les fibres nerveuses se décolorent en même temps que les fibres musculaires, et il faut, à cause de cela, avoir soin d'examiner de temps en temps la préparation au microscope, pour ne pas la laisser trop se décolorer.

Si Ton a affaire à un muscle assez mince, comme, par exemple, le peaucier thoracique d'une grenouille jeune, ou, ce qui vaut encore mieux, les couches minces des faisceaux musculaires que Ton obtient en fendant les muscles abdominaux de la grenouille^ les préparations deviennent assez transparentes pour qu'il soit possible d'y reconnaître la distribution des nerfs.

En étudiant les préparations obtenues suivant l'un ou l'autre de ces procédés, je suis arrivé à des résultats qui sont absolument identiques à ceux de Kôlliker et d'Odenius. Outre les fibres nerveuses qui se rendent aux vaisseaux, on observe encore dans le muscle un nombre quelquefois très considérable de fibres nerveuses sans myéline, qui présentent de gros noyaux sur leur trajet et qui forment souvent un plexus à larges mailles.

Le nombre de ces fibres nerveuses dans les différents muscles et dans les différentes parties d'un même muscle est très variable. En les poursuivant on les voit quelquefois s'unir à des nerfs à myéline ; mais, le plus souvent, elles s'unissent à des nerfs composés simplement de deux ou trois fibres nerveuses sans myéline, munies de grands noyaux, un peu plus épaisses que les premières et entourées d'une gaine membraneuse à noyaux. Ces nerfs composés s'associent à des nerfs â myéline, perdent leur gaine propre et, quand ils sont arrivés aux faisceaux de nerfs à myéline, ils se perdent, sans qu'il soit possible de les poursuivre plus loin.

On trouve souvent des nerfs sans myéline qui s'enfoncent entre les faisceaux musculaires et y disparaissent. D^autre part, il peut se faire que ces nerfs parcourent un trajet plus ou moins long entre les faisceaux musculaires, en se ramifiant ou plutôt en s'unissant à des fibres semblables, mais à direction oblique. Pour faire bien comprendre la distribution de ces nerfs, je ne puis que renvoyer au passage de Kôlliker que j'^i déjà cité plus haut.

Pê 6. TSGHintRW.

Pas plus que Kôlliker, je n'ai pU Toir des flbrlUes her^ veuseig se terminer sur les faisceaux tnusculail*e8 eux-mêmes. Et, dans le cas où on trouve des fibrilles terininales^ on peut toujours constater qu^elles sont situées très superficiellement, au-dessus des faisceaux musculaires, comtne l'avait déjà dit Kôlliker.

J'arrive maintenant à Texposé des recherches que j*ài faites pour étudier les terminaisons de ces nerfs sans myéline dans les muscles.

S'il y avait réellement des terminaisons nerveuses sentitives sur les faisceaux musculaires primitifs eux-*mèmes, on devrait s'attendre, à les retrouver sur les faisbeaux dissociés. D'un autre côté ces fibres nerveuses tendent toujours à se diriger vers la surface du musclô, et si on parvient a en observei* les fibrilles terminales, on constate qu^elles se trouvent toujours placées très superficiellement. Ces faits m'ont conduit à chercher ces terminaison^ dëhs lé périlnysium externe ou couche aponévrotiqué qui recouvre le muscle.

Confetoément à ces conclusions n priori, j'ai donc étudié les faisceaux musculaires dissociés et les aponévroses.

Après avoir dissocié les muscles, je les traitais pal* le chlorure d'or, suivant le procédé de M. Rânvier. Je les laissais t)endant 10 à 12 minutes en contact avec ce réactif, puis je les plongeais pendant 10 à 15 heures dans une solution d'acide formi^ue au &% en ayant soin dé les maintenir à l'obscurité; ou bien je les expos£lis à la lumière pendant S4 heures dans de l'eau distillée, additionnée de quelques gouttes d'acide acétique.

Dans ce dernier cas, je décolorais tes préparations au moyen de l'acide formique, procédé que j'ai déjà indiqué plus haut pour les muscles non dissociés. *

J'ai fait des études de ce genre sur une série d'ânithaux vertébrés : la grenouille, la tortue, le triton, la salamandre, le lézard, la couleuvre et le lapin.

En examinant les faisceaux musculaires dissociés et colorés au moyen du chlorure d'or, je n'ai jamais pu rencontrer sur ces faisceaux que des terminaisons motrices.

J'ai cru un instant avoir trouvé dans les muscles de la Couleuvre des terminaisons différentes des terminaisons mo-

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trices : c'étaient des terminaisons en petites grappes de fibres nerveuses sans myéline et à grands noyaux. Mais un examen plus attentif m'a montré que c'étaient là des formes embryonnaires des terminaisons motrices ordinaires.

On rencontre quelquefois, il est vrai, sur les fibres musculaires isolées, ou près d'elles, des fragments de fibres nerveuses sans myéline. Mais il m'a toujours été facile de me convaincre que c'étaient là des fragments provenant des nerfs vasculaires, ou des nerfs dont nous avons parié plus haut. D'une part, en effet, la coloration des éléments nerveux de mes préparations était tellement complète que je n'avais aucune raison d'admettre que des fibres ou d'autres éléments nerveux eussent échappé â la coloratioH ; et, d'autre part, le nombre dé mes préparations était siiffisammeni grand poui* que je me crusse en droit d'affirmer qu'jï n* existe pas siir les faisceaux musculaires striés d'autres terminaisons nerveuses quf' cciles deÈ nerfs ttloteiirs *;

Je passô maintenant à Tétude des terminaisons nerveuses dans les aponévroses.

Le procédé de préparation àtiquel j'ai eu recours est le >uivant : Après avoir mis à nu un muscle chez la grenouille ou chez un autre animal, j'incise ce muscle superficiellement èl, par cette ouverture, j'introduis soUs Taponévrose une aiguiUe mousse, comme celles dont on se sert dans les vivisections pour préparer les nerfs bii les vaisseaux sanguins. Avec cette aiguille on peut détacher Taponévrose des fibres musculaires sur tine étendue plus ou moins grande. On enlève alors avec les ciseaux ce morceau d'aponévrose et on le colore à l'état d'extension au moyen du chlorure d'or. Quand la préparation est montée sur une laine de verre, on enlève avec des aiguilles les faisceaux musculaires qui peuvent être restés adhérents à Taponévrose.

On peut encore procéder comme suit : on enlève un muscle mince de grenouille et, après l'avoir fortement coloré par le

1 Sokolow élail déjà arrivé à la même conclusion en examinant les muscles àt la grenouille dissociés et colorés par l'or, suivant le procédé de Cohnheim. <« Sur hs traDsformâtioûs des termiDaisoDS des nerfs dans les muscles de la grenouille après la section des nerfs,» [Arcb. de physiologie norm. et pathol,^ W4, p. 300.)

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chlorure d*or, on le place sur une lame de verre, et avec la pince et les aiguilles on détache successivement les fibres musculaires de manière à dégager Taponévrose.

En observant des fragments d'aponévrose bien dégagés, on aperçoit, le plus souvent; un réseau à larges mailles constitué par des fibres nerveuses sans myéline.

Un examen plus attentif montre qu'il n'existe pas là un véritable réseau, mais qu'on a affaire à une arborisation produite par division dichotomique d'une même fibre mère {PL XI, fîg. 1). Il n'y a même pas de vraies anastomoses entre les systèmes d'arborisation de deux fibres mères nerveuses.

Les fibres nerveuses qui concourent à la formation de ces arborisations ne possèdent pas de myéline; elles cheminent isolées, ou bien elles sont associées dans une petite partie de leur trajet à d'autres fibres semblables pour constituer un petit tronc nerveux qui est entouré d'une gaine membraneuse commune, comme dans le cas que représente notre dessin.

On peut se convaincre facilement que tous ces nerfs n'arrivent à l'aponévrose qu'après avoir cheminé dans l'épaisseur du muscle.

Les fibres nerveuses secondaires, en se divisant successivement, deviennent de plus en plus minces et se perdent finalement dans le tissu sous forme de fibrilles très grêles, qui, en général, se terminent brusquement et quelquefois présentent à leur extrémité de petits renflements, comme dans la cornée.

On voit; d'après toutes ces recherches, que les nerfs sans myéline contenus dans les muscles se terminent dans les aponévroses^ et que ces nerfs sont les seuls auxquels on puisse rattacher la sensibilité musculaire.

Il nous resterait encore à déterminer expérimentalement le rôle physiologique de ces nerfs, mais je préfère traiter à part cette question si importante.