TERMINAISONS NBRVKU8ES DANS LES MUSCLES STRIÉS

II. — Des tenninalsoBii des uewtm siotears dans les sittseles

striés.

Il me semble superflu de rappeler ici Thistorique de cette question; on en trouvera, en effet, dans les Leçons sur F histologie du système nerveux ^iRT M. Ranvier (t. II), un excellent exposé.

Les histologistes décrivent dans les muscles striés des vertébrés deux sortes de terminaisons nerveuses : des terminaisons en plaque chez les mammifères, les oiseaux et les reptiles, et des terminaisons en buisson chez la grenouille. Ces deux sortes de terminaisons différent l'une de Tautre non seulement par la forme de la ramification terminale du cylindre-axe, mais encore, ce qui est plus important, par Texistence dans les plaques motrices d'une masse granuleuse avec des noyaux spéciaux (noyaux fondamentaux de M. Ranvier), qui manque chez la grenouille.

Krause * , frappé de la ressemblance que présentent les plaques motrices avec les lames des organes électriques de la torpille, a pensé que la fonction physiologique de ces organes devait être la même, et il a proposé son hypothèse de décharge pour expliquer l'action du nerf sur le muscle.

En partant de ce point de vue, l'existence d'une couche granuleuse à noyaux paraissait être absolument indispensable. Cependant tous les efforts des histologistes pour trouver une couche analogue dans les terminaisons motrices de la grenouille sont demeurés sans résultat.

Les terminaisons motrices chez la grenouille conservaient donc un caractère exceptionnel, parce qu'on ne pouvait pas trouver chez les autres animaux des terminaisons semblables, et parce qu'on ne trouvait pas non plus de formes intermédiaires entre ce mode de terminaison nerveuse et la terminaison en plaque. Mais, les méthodes employées ne semblant pas toujours conduire à des résultats bien certains, on ne croyait pas devoir regarder cette exception comme d'une

> Kraase, Die motorischen Efïdplatteny eic, Hannover, 1869. -^Die Entladaagabypolbeae und die motorischen Endplaiten {Arcb.fûrmikroac.ADat,, 1876, t. XÏIl).

101 s. TSCHIIUVW.

grande importance. On continuait donc à considérer la terminaison en plaque comme le type de la terminaison motrice dans les muscles striés, et à identifier son action avec celle des lames de Torgane électrique.

Depuis quelques années, pourtant, on avait fait des observations qui tendaient à démontrer que Topinion de Krause ne pouvait être acceptée.

M. E. Du Bois-ReymondS ei> &e fpRdant sur quelqueij considérations physiques e( physiologiques, arriva à cette coqclii- «ion qu'il est impossible au point de vue physiologique .d*identifier une terminaison motrice en plaqi^e avec une lame d*ùn organe électrique, pt il proposa une m\Vù. hypothèse pour expliquer Taction dp nerf sur le muscle.

Quelques apnées plus tard, j'ai ' voulu examiner expérimentalement ces deux hypothèses, et j'ai entrepris, flftos ce but, des recherches physiques et physiologique^ qui ip'pnt amené aux conclusions suivantes :

1) Les plaques motrices ne peuvent pas être considérées pomme des organes dans lesquels se produit la force de dé* charge électrique ; elles conduisent seulement Texcitatipp, et leur disposition spéciale est probablement destinée à augmenter plus ou moins l'influence des nerfs sur les muspies ; — â) même en considérant que la plaque motrice est concave à sa face qui est contacte avec le faisceau musculaire, il est impossible, au point de vue physique, d'expliquer pourquoi une même plaque motrice n'excite pas a la fois le faisceau musculaire sur lequel elle fse trouve et les faisceaux voisins, si l'on veut comparer la plaque motripe à une l^me électro-mptrioe.

D'autre part, Babuchin ^, par ses'études histologiquea aur

» K. Du Bois-Reymond, hJxperiuienialkritik der EntladuDgshypotltese ûber tlie Wirkung von Norf mit .\fuskel {MoDâtsbericht der konigL Académie rf. Wissensch. ta Berlin, 1874, p. 519.)

» S. Tschirjew, Zwr Physioiogie der moloriscUen Ne rvenendp latte. {Arch. E. Du BoiS'Heynwnd, 1878, p. 137.)

» Babuchin, EutwickeJung der elektrischeD Organe and Bedeutung der mo*iorisrhen Platten [CenlrbL t. med, Wiss., 1870, p. 241. 257).

— Ueber den Bau der electr. Organe beim Zitterwels {Centrbl,, 4875, p. 189. 145, 161.)

— Uebersicbt der neuen Untersucbungen ueber Bntwiekelang, elc. {Areb* Beicbert u. Du Bois-Beymond, 1876, p. 501.)

TERMINAISONS NERV^UiBS DANS I.BS MUSCLES STRIES. I0|

k structure et le développement ie» organes électriques et pseudo-électriques, a démontré que la partie nerveuse, e'estr â-dire la terminaison du nerf, dans une plaque électrique, fmii seule être copiparée à une plaque terminale motrice ; et que la partie mèlusarcobhi&tique (a'est ainsi qu'il a nommé le reste de la plaque électriqiie) correspond à la substance mus* culaire et doit être considérée comme un faisceau musculaire métamorphosé.

Enfin, M. Ranvie^S en comparant au point de vue puror ment liistologique une plaque électrique de la torpille avec une plaque terminale motrice, arrive de son côté a la conclu-* sioD que toute la ressemblance qui existe entre elles < ne repose que sur quelques analogies dans Tarborisation ner* veuse terminale dans les unes et dans les autres. »

Toutes ces observations venaient donc renverser l'hypothèse de Krause;mais il était une façon plus simple d'en prouver le peu de consistance : c'était de faire remarquer que chez la grenouille la terminaison nerveuse est constituée par une simple arborisation du cylindre-axe, sans aucune inter^ (losîtion de masse granuleuse à noyaux: Si, pendant un cer* tain temps, on avait pu douter de la réalité des images que la méthode histologique permet d'obtenir pour les terminaisons chez la grpnouille, il n'est plus permis maintenant de le faire. Grâce à sa méthode de coloration au moyen du chlorure d'or, M. Ranvier a, en effet, piis hors de doute que la masse granuleuse fait bien réellement défaut dans les buissons terminaux, par lesquels les nerfs se terminent sur les fibres musculaires de la grenouille. Il a montréi en outre, que, tandis que dans les éminences nerveuses des mammifères et des reptiles on peut reconnaître trois sortes de noyaux, qu'il distingue en vaginaux, de F arborisation et fondamentaux^ on n*en trouve, ches la grenouille, qu'une sorte, et ce sont les noyaux des tiges terminales, qui correspondent aux noyaux de f arborisation des mammifères.

Il restait encore à découvrir des formes intermédiaires entre les terminaisons en plaque et les terminaisons en buis* son, ou, au moins, à constater chez les autres animaux

1 L. RanTier, Leçons sur rhîstologie do système nerveux, t. II, p. 325.

104 s. T8CHIRIBW.

Texistence de terminaisons semblables ou analogues à celles de la grenouille.

En recherchant dans les muscles de différents animaux des terminaisons sensitives proprement dites, je rencontrai chez les reptiles des formes nouvelles de terminaison nerveuse qui me paraissaient devoir conduire à la solution de ce problème. J'entrepris donc à ce sujet des études qui, comme on le verra par la suite, me conduisirent à un succès complet. Non seulement je constatai, chez quelques autres espèces d'animaux, des formes de terminaisons motrices analogues à celles de la grenouille, mais j'observai aussi des formes encore plus simples, et enfm je découvris des formes intermédiaires entre ces formes diverses et les terminaisons en plaque.

Avant d'entrer dans la description de ces formes nouvelles, je tiens a attirer Tattention sur quelques dessins qui représentent les terminaisons motrices de la grenouille (PI. XI, fiff. 9), du lézard {PL XI, %. 6) et de la couleuvre (PL XI, fîg. 7), d'après des préparations obtenues suivant la méthode de M. Ranvier. Les muscles du lézard et de la couleuvre, après avoir été colorés par le chlorure d'or, ont été plongés dans une solution d'acide formique au 5"" et maintenus dans l'obscurité ; ceux de la grenouille, après avoir subi l'action du chlorure d'or, ont été plongés dans l'eau distillée, additionnée de quelques gouttes d acide acétique, maintenus à la lumière, puis décolorés par l'acide formique.

Ces préparations ne montrent aucun fait nouveau, et je ne les ai fait dessiner que parce qu'elles permettent de reconnaître d'une manière très nette tous les détails que M. Ranvier a décrits et sur lesquels il a tant insisté. On y remarque que la ramification terminale n'est qu'une simple arborisation du cylindre-axe et ne forme aucunement un réseau. La figure 2 (PL XI) correspond parfaitement à l'image négative qu'on obtient en colorant les muscles de la grenouille au nitrate d'argent. Elle montre nettement que les boutons terminaux de Kûhne ne sont que des noyaux situés sur les tiges terminales.

J'arrive maintenant à l'exposé de mes recherches sur les formes nouvelles de terminaisons motrices.

TBRIlINAiSONS NERVBUSES DANS LKS MUSCLES STRIICS. 105

Pour étudier la ramification terminale du cylindre-axe, je me suis surtout servi du procédé de M. Ranvier.

C*est chez la tortue que j'ai rencontré la forme la plus simple de terminaison motrice dans les muscles striés à contraction volontaire ; on Fobserve le plus facilement sur les muscles de la cuisse. On enlève» avec une pince et des ci* seaux, de petits groupes de faisceaux musculaires et on les colore par Tor; puis on les monle dans un mélange à parties égales de glycérine et d'eau, additionné d*acide formique à 1 pour 100 et on les dissocie avec des aiguilles.

Si Ton a disposé sous le microscope un petit groupe de fibres musculaires, on trouve, en général, avec un grossissement de 75 à 100 diamètres, deux ou trois tubes nerveux à myéline qui passent entre les fibres musculaires, en suivant une direction perpendiculaire à celle de ces fibres ellesmêmes. De chaque côté de ces tubes, on remarque sur les faisceaux musculaires de petites séries de grains fortement colorés par Tor, et qui suivent la direction des fibres musculaires. Un examen plus attentif, fait à Taide d*un plus fort grossissement, montre que ces grains sont disposés autour des minces fibrilles nerveuses terminales dépourvues de myéline. Ces fibrilles terminales se séparent du nerf à myéline de façons différentes : ou bien ce nerf perd sa myéline et continue son trajet sous forme d'une fibre sans myéline munie de grands noyaux pour se ramifier de suite ; ou bien il donne naissance, au niveau d*un étranglement annulaire, à un petit rameau sans myéline ou encore entouré d'une gaine de myéline, mais qui perd bientôt cette gaine pour se ramifier. Tous ces rameaux sans myéline vont i^e terminer sur les fibres musculaires par les fibrilles terminales entourées des grains dont nous venons de parler.

On peut quelquefois constater sur ces tiges monilifornie.< la présence de noyaux, comme le montre notre dessin (PL XI, %. 3,a).

Le nombre des tiges qui vont ainsi s'appliquer sur un seul faisceau primitif du muscle est variable. On peut dire que ce nombre est d'autant plus considérable que le faisceau est plus épais. Il arrive souvent qu'on ne trouve sur un faisceau musculaire mince qu'une seule tige moniliforme termi-

106 8. TSGRJRIIW.

nale. La direction de eea tiges ooïnoide le plus eôntent airec celle du faisceau. Enfin, On trouve quelquefois des tigds qui montrent elles-mêmes Tindice d*une ramifltotion.

Le nombre et la grosseur des grains sont également ûittê'rents ; ils sont parfois si nombreux ôt si volumineux que la tige présente un aspeot semblable à celui d'un rameau de Tarborisation terminale d'une plaque motrice.

Tel est l'aspect général des terminaisons nerveuses sur les fibres musculaires de la tortue. Mais on peut rencontrer aussi, sur des faisceaux musculaires plus ftgés et plus épais, des groupes de tiges moniliformes dont l'aspect rappelle plus ou moins le caractère d'un buisson de la grenouille ou de l'arborisation terminale d'une plaque motrice, o*est-à-dîre que ces tiges ne sont plus des terminaisons indépendantes, mais sont plutôt les rameaux d'une seule arborisation terlni* nale {PI. XI, %. 4).

Quant aux grains qu'on rencontre sur le trajet des fibrilles terminales, je dois faire observer qu'on les voit toujours che« la tortue, même en employant des procédés qui, chez la jgrenouille, n'en décèlent aucune trace.

Chee le triton et la salamandre, les terminaisons nerveuses dans les muscles striés montrent déjà une certaine complexité. Je les comprendrai dans la même description, parce au'il n'y a pas entre elles de différences essentielles.

Elles se présentent sous des aspects si variables qu'on ne saurait en décrire une forme typique ; on peut cependant leur trouver quelques trails spéciaux qui suffisent à les bien caractériser.

Les terminaisons motrices du triton et de la salamandre sont constituées par l'arborisation plus ou moins développée d'une fibre nerveuse sans myéline. Sur les branches de celte arborisation sont places des grains qui se colorent fortement par l'or. Ces grains sont plus grands et plus espacés que chez la tortue. Les premières branchçs de l'arborisation portent parfois des noyaux {PI. XII, %. 3 et 4).

Les fibres nerveuses sans myéline qui se terminent par ces arborisations se séparent des nerfs à myéline de la même manière que chez la tortue : comme chez cette dernière, la gaîne myélinique ne recouvre pas le cylindre-axe jusqu'à

TERMINAISONS NBRVBVM8 DANB LES MUSCLES STRIÉS. 107

son afborisation tertninAle^ mais s'arrête déjà à une plus ou moins grande distance de celle-ci.

E. Gàlbéfla^ a étudié les terminaisons nerveuses dans les musdes stHés des amphibies. Cet auteur a examiné les terminaisons à Tétat vivant et a surtout insisté sur ce lait que la gaine de myéline des nerfs moteurs se continue jusqu'au sarcolemme des faisceaux musculaires*

Cette circonstance et Tëxamen attentif des dessins de Calberla me font supposer que les fibres nerveuses sami myéline, que cet auteur a décrites comme étant dos fibrilles terminales et qui sont situées sous le sarcolemme, ne sont t}Uc leé pi^émiers rameaux d'un n^rf moteur» rameaux qui donnent naissance aux tiges terminales.

Je n*afilrme pas que la gaine myéiinique ne se prolonge jamais jusqu'à Tarb'oi^isation terminale, j'insiste seulement sur ce fait, que chee le triton et la salatnandre il est de règle que cette gaine s'arrête déjà à une certaine dislance de la ramincatton terminale. Cette distance est du reste très variable ! elle est parfois très petite^ en sorte qu*on peut concevoir la possibilité du cas où cette distance serait réduite à son iHinîtaumj C'esl-à-dik-e où la gaine myélinique arriverait jusqu'au safcolemme lui-^môme, comme l'a dit Calberla»

La difTék*ence qui existe entre les terminaisons motrices du triton et de la salamandre et celles de la tortue est tout a fait quantitative t chez la tortue, en effet, les nerfs moteurs se terminent ordinairement par de simples tiges moniliformes, et il est exceptionnel de voir les tiges terminales se ramifier ou se grouper dans une nëule arborisation ; ches le triton et là salamandre, au coUtrai^é, cette dernière disposition est lu règle, et les tiges terminales perdent de plus en plus leUr indépendance, pour devenir les branches d'une arborisation terminale.

On trouve quelquefois cUess le triton et la salamandre jusqu'à trois de ces terminaisons sur une même libre musoulaire; elles sont alors placées très prés les unes des autres, et on peut voir qu'elles reçoivent toutes des libres sans myéline, pt*ovettartt d'un mémo nerf à myéline (W» Xli^ %. 5)»

i E. Calbcrlo, Ucbcr die Endifjuwjswcise der Ne non in den queryestrtitlen !Jafikein dur Afiiphibteû (Ife/fstffcr. f. m'w gooL, XXIV, p. IS*)*

lUH 8. TëCHlMKW.

Il me reste encore à parler de la masse granuleuse et des noyaux de l'arborisation terminale chez ces animaux.

Chez eux, comme chez la grenouille, on ne remarque généralement, autour des tiges terminales, aucune granulation colorée par l'or. Mais cet état granuleux est bien vague , comme on le sait. La méthode suivante, qui donne d'excellents résultats, nous pei*met de trancher la question d'une manière plus certaine: Si on traite les muscles de batraciens ou de tortue successivement par Tacide osmique et le picrocarminate, comme le conseille M. Ranvier, on ne constate jamais, au niveau des terminaisons nerveuses, les éminences décrites par les observateurs chez les autres vertébrés. On ne trouve pas non plus sur ces terminaisons d'autres noyaux que ceux auxquels M. Ranvier a donné le nom de « noyaux de l'arborisation. » Ainsi, chez le triton* et la salamandre, il n*y a, pas plus que chez la tortue, de couche granuleuse, ni de noyaux fondamentaux, ou vaginaux.

Nous avons donc résolu le première moitié de la tache que nous nous étions proposée. Les terminaisons des nerfs moteurs dans les muscles striés, telles qu'on les trouve chez la grenouille, c'est-à-dire consistant en une ramification plus ou moins complexe du cylindre-axe, étendue immédiatement sur la surface de la substance contractile, sans aucune masse granuleuse, se rencontrent non seulement chez la grenouille, mais aussi dans toute une série d'animaux, à savoir : les batraciens urodéles, et la tortue.

Je passe maintenant à l'exposé des études que j'ai entreprises dans le but de rechercher des formes intermédiaires entre les terminaisons motrices en plaque et celles des amphibiens.

J'ai pu observer ces formes intermédiaires chez la couleuvre et le lézard.

Les muscles costo-peauciers de la couleuvre m'ont paru être pour ces sortes de recherches l'objet le plus recommandable. Les préparations qu'ils donnent sont surtout nettes, si, après les avoir colorées par l'or, on les décolore par l'acide formique suivant le procédé dont j'ai déjà parlé plus haut.

En examinant à un faible grossissement un muscle traité de

TBIIlfINAli>ONS NBRVKUSBS DANS LKS MUSCLES STRIL'8. 109

cette façon, on n'aperçoit tout d'abord qu* une arborisation de nerfs à myéline, sur les branches de laquelle se trouvent des plaques motrices, disposées comme des grains de raisin sur une ^^ppe. Un examen plus attenlif décèle cependant, dans les parties du muscle dépourvues de nerfs à myéline, un grand nombre de petits groupes de grains colorés par Tor et placés sur les faisceaux musculaires autour de fibres nerveuses sans myéline (P7. XII, fig. 1). On remarque aussi des groupes analogues parmi les plaques motrices.

Si on étudie ces groupes à Taide d'un fort grossissement, on constate que les grains de chaque groupe sont placés sur les branches de rarborisation terminale d'une libre nerveuse sans myéline (PL XII, ûg. 2), que ce sont aussi, par conséquent, des terminaisons nerveuses, mais d'une autre espèce. Nous lés nommerons terminaisons en grappe.

Les fibres nerveuses qui se rendent dans ces terminaisons en grappe sont toujours des fibres sans myéline, même quand ces grappes sont placées parmi des plaques motrices qui reçoivent des tubes nerveux à myéline. Dans ce dernier cas, on voit une petite fibre sans myéline se séparer d'un nerf à myéline, au niveau d'un étranglement annulaire, pour se terminer dans une de ces grappes.

Les fibres nerveuses sans myéline, dont les branches se rendent dans ces terminaisons, proviennent toi:gours des nerfs à myéline et parcourent quelquefois une très grande distance, en se ramifiant, sans que leurs ramifications affectent la disposition d'un réseau, comme c'est le cas pour les nerfs des aponévroses.

Les terminaisons en grappe semblent, au premier abord, si différentes des autres, que j'ai cru pendant un certain temps devoir les considérer comme de véritables terminaisons sensitives des muscles. Je ne connaissais pas alors les terminaisons de la tortue et des amphibiens autres que la (grenouille. D*autre part, il me semblait avoir rencontré ces grappes sur des fibres musculaires présentant en même temps des plaques motrices ordinaires. Mais j*ai reconnu plus tard que cette dernière observation était erronée. En étudiant attentivement mes préparations, j'ai pu, en effet, me con« vaincre que les faisceaux musculaires, sur lesquels se

iiO 8. TSCHIRIEW.

trouvent des plaques motrices complètement développées, sont en général dépourvus de terminaisons en grappe.

De plus, les fibres musculaires, sur lesquelles se trouvent ces dernières terminaisons, se distinguent des autres par différents caractères : elles sont plus minces, colorées moins fortement, et leur striation longitudinale est plus accentuée. Il est très probable que ce sont là des fibres musculaires jeunes. .

On peut en outre observer des formes intermédiaires entre les terminaisons en grappe et les plaques motrices, et ce fait démontre bien nettement que ces deux sortes de terminaisons nerveuses sont de môme nature. On trouve en effet entre elles toutes les formes intermédiaires possibles, non seulement au point de vue de la structure des arborisations terminales elles-mêmes, mais aussi au point de vue du caractère de fibres nerveuses qui s'y rendent.

Mes dessins (PI. XI, %. 5) représentent quelques-unes de ces formes intermédiaires.

En comparant toutes ces formes de terminaisons motrices, on a i)our ainsi dire sous les yeux toute l'histoire du développement .des plaques motrices chez la couleuvre. Ce développement, d'après mes préparations, porterait, d'un côté, sur le nombre des branches de l'arborisation d'une fibre nerveuse terminale et sur le nombre des grains situés sur ces brandies: ceux*ci, primitivement isolés les uns des autres, deviendraient de plus en plus nombreux au point de se confondre, pour former des tiges plus ou moins allongées. D'un autre côté, la masse granuleuse, qui paraît être absente dans les grappes les plus simples, se développerait aussi parallèlement à l'arborisation. C'est seulement dans les grappes déjà avancées dans leur déA^eloppement qu'on commence â observer un fond plus ou moins foncé et dont la coloration augmente d'intensité à mesure que l'arborisation de la grappe prend davantage le caractère de l'arborisation d'une plaque.

Il va sans dire que ce tableau du développement d'une plaque motrice chez la couleuvre ne saurait être considéré, au moins en ce qui concerne les grains, comme tout à fait exact et comme correspondant â la réalité. C'est, en effet, un fait d'observation, que les Images quô nous obtenons sous

TERMINAISONS NERTCXmifl DANS LBS MUSCLES STRIES. 111

le micpOBCope varient beaucoup avec lea procédés auxquels nou8 avons eu recours, et cette variation est d'autant plus considérable que les agents chimiques ou physiques ont a{(i plas énergiquement sur les éléments examinés. L*étude des terminaisons nerveuses dans les muscles nous en fournit un excellent exemple.

Il est vrai que par la méthode de M. Ranvier on obtient des images qui ressemblent déjà beaucoup à ce que nous observons dans un tissu traité seulement par Talcool au tiers, réactif assez indifférent. Il serait néanmoins possible que les grains que nous observons dans les terminaisons en grappe chez la couleuvre et les autres espèces d'animaux fussent des productions artificielles, et ce qui semblerait 1r prouver, c'est que, si Ton examine les plaques motrices après l'action de l'alcool au tiers, on n'observe sur les branches do l'arborisation terminale aucune solution de continuité semblable à celles que présentent les préparations à l'or, même les mieux réussies ^ {PI. XI, %. 6).

Il me semble nécessaire de distinguer deux parties dans chaque tige terminale monîlîforme : une fibrille , prolongement du cylindre-axe, et des grains réunis les uns aux autres par cette fibrille à laquelle ils sont accolés.

En établissant cette distinction, on pourrait expliquer de la manière suivante la production de ces grains : la substance qui constitue ces grains est, à l'état vivant, répartie également autour de la fibrille terminale ; mais, sous l'influence des agents chimiques employés, elle se rétracte et s'aQoumule sur certains points, pour former précisément ces grains que Ton retrouve dans les préparations. A mesure que la terminaison se développerait, cette substance subirait certaines modifications chimiques ou physiques â la suite desquelles elle perdrait de plus en plus cette faculté de se rétracter et résisterait de plus en plus à l'action des réactifs.

Nous avons déjà fait remarquer plus haut que, dans les grappes se terminent des nerfs sans myéline, et dans les plaques des nerfs à myéline. Mais celte différence, considérable

* Companr es dessin syso nn aulrs dsssln s« Iroavank dans los Leçons sur r histologie du système nerveux, de M, Ranvier, t. II, p. 322, al représaoUnt une plaque motrice du lézard, examinée après l'action de l'alcool au tiers.

W'J ««. TSCHIRIBW.

au premier abord, ue sufQt pas pour établir uue distinction entre ces deux sortes de terminaisons. L'étude de nos préparations nous montre, en effet, que, à mesure qu'une grappe se développe, la gaine myélinique qui entoure la fibre nerveuse dont Tépanouissement constitue cette grappe se rapproche de plus en plus de la terminaison; de sorte qu'une fibre nerveuse qui vient se terminer dans une grappe assez développée ne se montre plus dépourvue de myéline que sur un faible parcours.

Pour compléter ces observations, il me restait à étudier les noyaux des terminaisons. J'ai employé dans ces recherches le procédé de M. Ranvier, consistant en une coloration au picrocarminate, après une injection interstitielle d'un mélange à parties égales d'acide osmique à 1 pour 200 et d*alcool au tiers. Ce sont encore les muscles costo-peauciers qui m'ont paru être les meilleurs objets pour des observations de ce genre.

En examinant les préparations colorées de cette manière» on trouve sur les faisceaux musculaires des groupes de noyaux en nombre variable. Dans certains de ces groupes se terminent des nerfs à myéline, dans d'autres vont se terminer des fibres nerveuses sans myéline, mais provenant de nerfs à myéline. Sur les groupes les plus nombreux, on distingue facilement les trois sortes de noyaux décrites par M. Ranvier ; dans des groupes peu nombreux, dans lesquels se terminent toujours des fibres nerveuses sans myéline et qui représentent sans nul doute des stades divers du développement des terminaisons en grappe, il devient parfois, au contraire, très difficile de distinguer l'une de l'autre les deux sortes de noyaux fortement colorés, mais on distingue toujours les noyaux fondamentaux. On rencontre, enfin, quelquefois des groupes de trois ou quatre noyaux fortement colorés, parmi lesquels on ne trouve pas de noyaux fondamentaux. Ces derniers groupes correspondent évidemment aux terminaisons en grappe les plus simples. Je n'ose cependant affirmer qu'il existe chez la couleuvre des terminaisons dépourvues de noyaux fondamentaux, parce que les observations de ce genre sont très délicates, et parce que je n'ai pu obtenir à ce sujet des résultats assez précis.

TKRM1NAISON8 NIIIVBU««S DANS LES MUSCLES STRIES. 118

Les terminaisons en grappe, observées de pro61, se présentent en général sous Taspect d'éminences plus ou moins considérables, dans lesquelles on distingue une masse granuleuse et des noyaux. Mais dans certaines de ces terminaisons, Téminence est réduite à son minimum et on n*y observe plus aucune couche granuleuse.

Les terminaisons en grappe de la couleuvre, de même que celles en plaque, sont placées au*dessou8 du sarcolemme. Il arrive parfois que la fibre nerveuse qui se termine dans une grappe simple a subi une traction accidentelle. Si, dans ce cas, on observe la terminaison de profil, on voit le nerf soulever le sarcolemme sous foi*me d'un cône assez proéminent à la surface du faisceau musculaire ; les fibrilles terminales restent recouvertes par le sarcolemme.

Enfin, une des particularités que présentent les terminaisons en grappe de la couleuvre porte sur le nombre de ces terminaisons sur une même fibre musculaire. Ce nombre est très variable, et il est d'autant plus grand que les grappes sont plus simples. Il arrive parfois qu'on rencontre sur un jeune faisceau musculaire jusqu*à 6 à 7 petites grappes.

Toutes les observations qui précèdent démontrent le rapport qui existe chez la couleuvre entre les terminaisons en grappe et les terminaisons en plaque. Il est évident que les premières ne sont que des formes embryonnaires des termi^ nmsons motrices en plaque.

Chez le lézard on rencontre des formes tout à fait analogues, quoique en nombre moins considérable.

Si maintenant nous comparons les terminaisons en grappe les plus simples, telles qu'on les observe chez la couleuvre et le lézard, avec quelques terminaisons motrices de la tortue et des batraciens, par exemple avec celles que représente la figure 3 {PL XI), nous constatons entre ces formes une ressemblance parfaite.

Il existe donc bien réellement des formes intermédiaires entre les terminaisons motrices des batraciens et les terminaisons en plaque des autres espèces d'animaux ; par conséquent, on ne doit pas attribuer, parmi les terminaisons motrices, une place exceptionnelle aux terminaisons nerveuses àes batraciens. Nous pouvons désormais tirer de ces formes

114 8. TSOHIMBW.

des conclusions relatives au rôle physiologique des divers éléments des terminaisons motrices. Mais avant d*exposer ces conclusions, je tiens à attirer l'attention sur les deux observations suivantes :

Les ramiflcations terminales du cylindre-axe dans les planques motrices ne forment jamais un réseau, mais une simple arborisation; de même, on n'observe jamais non plus de fibres anastomotiques entre les branches des ramifloations terminales motrices des batraciens ou de la tortue.

La seconde observation se rapporte aux terminaisons ner* veuses que j*ai trouvées dans la couche profonde des muscles qui s'insèrent au pubis et à la lèvre inférieure du cloaque chez le lézard (Py. XII, %. 6).

Ces terminaisons nous présentent des formes intermédiaires antre les terminaisons motrices les plus simples dans les muscles striés à contraction volontaire chez les batraciens et les reptiles, et les terminaisons motrices dans les muscles lisses.

Avant leur terminaison les nerfs perdent leur myéline et forment un riche plexus. Des branches de ce plexus partent des fibrilles qui vont se terminer sur les faisceaux musculaires de différentes manières : on rencontre ici des formes analogues aux terminaisons les plus simples des batraciens et de la tortue, et aux terminaisons en grappe des autres reptiles ; d'autre part, on observe parfois des formes qui ressemblent beaucoup aux terminaisons dans les muscles lisses.

Des observations qui précèdent on peut tirer les conclusions suivantes :

1" La couche granuleuse avec noyaux fondamentaux qui existe dans les plaques motrices de certaines espèces d'animaux ne constitue pas une partie essentielle de la terminaison motrice, parce qu'elle ne se trouve pas dans toute la sérié animale.

2* Seule, l'arborisation terminale du cylindre-axe doit être considérée comme la partie essentielle d'une terminaison motrice. Elle peut se réduire, comme chez la tortue, à une simple tige terminale , munie parfois d'un noyau.

3* Il n'y a, par conséquent, aucune différence môrpholo-

TERMINAISONS NERVBOtM DANS LES MUSCLES STRIÉS. 115

giqnd essentielle entre les terminaisons nerveuses dans les muscles striés et dans les muscles lisses ; ce qui démontre que le différent mode de contraction des différentes espèces de muscles ne dépend en aucune manière de la forme de leurs terminaisons nerveuses.

A ce point de vue^ il est intéressant de faire remarquer que nous n'avons pu constater aucune différence entre les terminaisons motrices des muscles rouges et celles dçs mus* clés blancs chez le lapin.

Dans un prochain mémoire je me propose de déterminer quel rôle jouent, au point de vue de la sensibilité et du sens musculaire, les fibres nerveuses aponévrotiques. J'examinerai, d*autre part, en me basant sur les nouveaux résultats morphologiques auxquels m'ont conduit mes recherches, les hypothèses qui ont été proposées jusqu'à ce jour pour expliquer le mode d'action du nerf sur le muscle,

paris, janvier 1870.

EXPUGATION DES FIGURES.