VI. Ecrevisse petite, vigoureuse, ayant des œufs

La constriction de la pince est énergique et constante.

A 4 heures, elle est retirée de l'eau, mise sur le dos. Mouvements de recherche très accentués. Mouvements réguliers et précipités du flabellum.

272 CHÂRLB8 MGRET.

A 5 h. 15 m., le flabellum se meut irrégulièrement (60 mouvements par minute). La constriction est affaiblie et inco Datante.

Mouvements de recherche très nets.

Le contact des œufs provoque des mouvements de nage très forts, mais qui durent peu de temps.

A 5 h. 35 m., constriction très faible et inconstante. Le flabellum est irrégttlier (40 par minute).

L'attouchement des œufs provoque de nombreux mouvements de recherche, mais pas de mouvements de nage.

La constriction ne se fait plus — et très faiblement, — que lorsque l'on excite violemment l'abdomen.

A 5 h. 45 m., l'animal est tout à fait immobile. Le réflexe de constriction n'existe plus.

Il n'y a plus que de rares mouvements, très espacés, du flabellum.

A 5 h. 55 m., presque tous les mouvements spontanés ont disparu.

Vitesse et forme de la contractloii mafcnlalre dans le masele de la qneoe et dama le mosele de la plaee i.

II est très facile d*inscrire avec un myographe ordinaire la forme de la contraction des deux muscles principaux de Técre visse *.

Pour la queue, il suffit de traverser l'extrémité caudale avec un fil et de relier ce fil au crochet du myographe, en mettant la queue dans la position horizontale. Au moment où l'écrevisse rapproche la queue de Tabdomen, elle attire le crochet, et le tambour à levier, ainsi mis en mouvement, inscrit sur le cylindre enregistreur la forme de la contraction.

Pour la pince, on attache un fil à la branche mobile et on fixe solidement Tau tre branche sur une planchette de liège.

1 II ne faudra pas s'étonner de la multiplicité des tracés donnés dans ce travail. Ils ont le grand avantage de supprimer des descriptions longues et difficiles et de faire comprendre en un clin d*œil ce qu'une pénible explication pourrait à peine exprimer. D'ailleurs, en examinant los tracés, le lecteur peut apprécier les expériences et les conclusions qu'on en donne.

> Je n*aî pu trouver l'indication de recherches faites antérieurement sur las muscles de crusUicé. Voici ce que dit M. Marey, Du mouvement dans les fonctions de U vie, p. S67. c Les crustacés ont fourni des secousses de durée très inégale : parfois les mouvements duraient de 20 à 90 secondes* d'autres fois ils étaient presque aassi brefs que ceux de la grenouille. î\ faudrait déterminer les conditions qui, sur uns nême espèce animale, produisent de si grandes variations. »

rrratoLooiB du cnrmtB nsitbijx it dis husclu di L'tCRiTiaai. I7S

On peat Csire passer le courant électrique, soit par le nerf, en plaçant les deux excitateurs dans la patte, soit par le muscle, en plaçant un excitateur dans la patte, l'autre excitateur étant placé dans le bout de la branche Gxe ouverte à son extrémité.

Cela posé, si nous examinons laformede la contraction dans l'un et dans l'autre muscle : nous voyons qu'elle est tout à fait différente. ÂÎDSi dans la figure 1 qui représente la se-

mnicle Ml •xoll<

M CoDlncUOD muicnltlra

■ Q CoamcUon da muscls de la queus.

■ F Contraction da idoicIs da U place.

Dut toutes les Bgursi umeiéeit ce trkrail, lealettra* ont U mein* «IgnlBcatlon. Tmiet le« roii qa'on ne dooDe pu d'uitrei iodleeUana, riaicrlpiioa ■ é%i oUodub arec h TiiMM mlnimnin da crUndre enregiiiraar.

cousse musculaire de la queue, on peut voir que la contractionestextrémement brève, en somme trôsaualogue à la forme de la contraction du gastrocuémien de la grenouille qu'on prend généralement comme type. Au contraire, ainsi que le montre la Sgnre S, la contraction de la pince est une secousse très allongée, persistant pendant longtemps, tout à fait différente de la contraction du muscle de la queue.

Cette différence dans la forme de la contraction se retrouve aussi, lorsque au lieu de faire agir des excitations électriques isdées, on excite le muscle par des courants électriques se

succédant rapidemeot. On sait, depuis les recherches de M. Marey et d'autres physiologistes, que la contraction mas-

Fio. 1. CiHilrulifm it muelt it M fiiuv. -

On mot voir dtoi ce ir«c« 1> tipidité i

■rec laquelle le muscle f^uiBe

culaire est constituée par une série de secousses simples s'ajoutant les unes aux autres, de oianiére à former un tétanos

Km. 1. JUaitai du avtttit it la pme M. P. tsnifui ta leiaiet du mticlt it la fwu II.U. Il est laléresMDt de comparer ccLte figure à U Bgure lit du Uirre de M. Mtreï, D* nauftmnt itai Itt (ndintê il la tie, p. 981. Le miucJs de la pince le compotM comme le muscle de U tortue. Le muscle de la queue ccmme le muscle de l'oiseau.

physiologique plus ou moins parfait. Or, par suite de la brièveté des contractions de la queue, le tétanos complet ne se produira qu'avec des excitations très rapprochées, tandis

paratouton du ciktrcb NRTxm bi dm hubclis db L'ÉcnmaflB. m

que le musde de la pince a nn tétanos complet, mdme alors qae les excitations sont très éloi^ées. Sur la figure 3, on verra bien cette diff'érence. La pince a un tétanos complet alors que le muscle de la queue a encore des secousses dis-

II ne fant pas voir dans ce phénomène ane bizarrerie de la nature. Au contraire, cette différence dans la forme de la contraction tient à ce que les fonctions physiologiques des deox muscles sont tout à fait diflerentes. L'écrevisse a besoin de faire avec sa queue des mouvements répétés, successifs, pour nager dans l'eau, tandis qu'avec la pince, il faut Gortoat des mouvements forts, qui n'ont besoin d'être ni répétés, ni successifs, mais qui doivent simplement durer. Avec la queue, il faut que le mouvement soit répété .avec la pince, le mouvement doit être persistant, et il y a une harmonie parfaite entre la forme de la contraction et la fonction que le masde doit remplir.

Cependant il n'eusle pas de différence appréciable enlrela rapidité du début delà contraction dans l'un et l'autre cas. L41 figure 4 reproduit la contraction musculaire des deux

Fw. 4. — rite—t cemparatift du mude Vitesn m

<• I'dc veul calculer en frulioDS de aeco Dri de prendre >TeC ud compai U diati HnctiOB Dt da n reporter à U Ogure t. it UD ceatième de lecoude.

muscles, soumis à un même courant électrique. Un des pèles était placé à l'anus, l'autre à l'extrémité de la pince. Dans ces oooditioBs, les deux muscles étaient simultanément excités : et on voit bien que leur contraclion est simultanée. Mais

^ ce qui est vrai pour le I débatdelacontraotion, & n'est pas exact pour sa ^ terminaison. Alors que I depuislongtempsla 3 queue est revenue â » rétatderepos.lapince I est encore contractée, I car sa contracUon est ^ beaucoup plus lente.

^ Cette même différence ^ apparaîtra encore <S. mieux si on compare I dans les figures 5 et 6, I la contraction M' P' de f la Ûgave 5 â la contrac- ^ ti(>aMQdelafigure6.

n J'aifaitdenombreuç ses expériences pour s savoir quelle est la ras pidité avec laquelle se

3 contractent l'un étrange tre muscle. Au Heu de :g donner des chiffres qui ^ pourde si petites quans^ tités n'auraient pas en

4 général de justification ^ suffisante, je préfère I donner quelques ex- ^ emples des tracés que ï j'ai obtenus (Sg, 4 à

ûg. 13) . On jugeraainsi

I I du résultat brut, et on

pourra en toute con-

I £ naissancedecausecon-

I ' trôler l'exactitude de

mea coiwluaioDs.

On a pu voir dans la

figure 4 que la vitesse du début de la contraction ne varie pas

PHTaiOUMlE DIB CENTHS IWaVBUX ET DI8 MUSCLU DE L'iCRKTIBII. 777

pour le muscle de la queue et le musole de la pince. Mais il oe fandrait pas croire que celte vitesse est invariable. Plus l'excilatioD est forte, plus la c<mtraction est rapide, et cela aussi bien pour le muscle de la.pince ifig. 5) qae pour le musde de le queue {lîg. 6 et 7).

Eki comparant ces tracés entre eux et en les confrontant avec le tracé de la figure 4, on voit que, s'il y a une diEérence dans la vitesse de la contraction, cette différence (assurément très minime et négligeable) est plutôt en faveur du muscle de

t» 'ÊOtcl* de l» faeue n [IM vlbnt. doubles pir nconde]. Titeiie nuxlmnm du cjliDdrB.

la pince qui se contracte peut-être un peu plus rapidement que la queue. Cela est assez remarquable; car jusqu'ici la plupart des muscles connus dont la contraction est prolongée ont aussi une contraction très retardée avec un temps perdu 1res considérable.

Avec des excitations intenses, non seulement la contraction est plus rapide, mais encore elle est plus forte et s'ac-

VilOBM muimuDi

croit en même temps que l'excitation. Ainsi la contraction H' P' est bien plus considérable que la contraction M P

278 GBABLKS BIGinET.

{Gff. 5) et la contraction M Q (%. 6) plus forte que la contrac tionMQ(%. 7)^

Il est encore une autre condition qui influe sur la vitesse et la forme de la contraction, c'est le poids dont le muscle est

i Je reviendrai sur ces faits dans un chapitre suivant, quand j'étudierai le travail du muscle.

Relativement au temps perdu dans le muscle, donnons quelques-uns des résultats obtenus par divers physiologistes : Helmholtz, qui a le premier mesuré avec exactitude la durée du temps perdu dans le muscle, a trouvé, pour le muscle de la grenouille non fatigué, une durée d'un centième de seconde ; Brûcke a trouvé un chiffre un pou Inférieur, à savoir 7 millièmes de seconde (c'est par une faute d'impression que dans l'analyse de son travail donnée par moi dans la Revue des sciences médicales, t. XIII, p. 92, il y a 7 ceutièmes de seconde); Place a trouvé un chiffre encore. plus faible, soit 0,0088 de seconde (citât, de Fanke : Lehrb. der pbysiol,. G* édition, p. 665); M. Hanvier [Archives de physiologie^ 1874, p. 11 et 12), a trouvé, pour le muscle pâle du lapin, 0,012 de seconde, et, pour le muscle rouge, 0,055 de seconde, c'est-à-dire un temps perdu à peu près 4 fois plus considérable que pour le muscle pâle; MM. Bernstein et Skeiner (Revue des sciences mé* dicales, t. VIII, p. 55), ont trouvé une excitation latente de 0,017 à 0,028, chiffres probablement trop élevés ; M. Hosenlhal [Les nerfs et les muscles^ p. 49), admet une durée d'un centième de seconde; Von Bezold {Physiol, de FunkCf p. 668), a trouvé qu'avec les courants de pile d'intensité moyenne la durée de l'excitation latente était trois fois plus grande (clôture) et six fois plus grande (rupture) qu'avec des courants d'induction; M. Fleischl a fait quelques observations sur la contraction des muscles de la patte de VHydropbilus piceus (CentralbL f. med. Wissencb., 1875, p. 469). Il a noté un fait 1res intéressant sur lequel par malheur il donne peu de détails : une excitation électrique unique provoque dans certains muscles une contraction unique, alors que dans d'autres muscles la même excitation unique provoque, avec un très grand retard, des contractions musculaires plus nombreuses; M. Klunder, (Jabresbericbt de Virchow, 1869, p. 119), a vu que la fatigue et l'accroissement de la charge augmentaient le temps perdu de 0,0075 à 0,01 de seconde. Les déterminations de Helmholtz, Bax, Valentin relatives au rapport de l'intensité de l'excitation et de la rapidité s'appliquent au nerf moteur et non au muscle. M. Lautenbach [Arcb, des se, pbys et nat, de Genève, 1877, juillet), a constaté que le temps perdu était plus court quand l'excitation était forte. M. L. Frédéricq a trouvé que^chez le homard le temps perdu du muscle était de 0,015 à 0,02 de seconde. Ce dernier chiffre, pour des muscles lirais et soumis à des excitations fortes, me paraît être un peu trop élevé.

Relativement à mes tracés et à mes recherches, je ferai remarquer que, soit pour le muscle de la queue, soit pour le muscle de la pince, le temps perdu est un peu moindre que 0,01 de seconde : c'est plutôt 0,008 ou 0,009 de seconde que 0,01. Mais, avec les appareils dont je faisais usage, un millième de seconde est tout à fait dans les limites de l'erreur expérimentale.

On peut donc, en résumant toutes ces observations, admettre que, pour la plupart des muscles, et d'une manière très générale, le temps perdu est on peu moindre qu'un centième de seconde.

rsTSioLooK on cintiikb ifHtratii ii dis MUiCLts ce i/ccBKnasi. B79

chargé. Cela se peat voir très nettemrat avec le muscle delà pince qui peut souIcvot des poids considérables. Si OQ le charge d'un poids relativemeat très lourd, de 100 granunes par exemple, la conlraction est sensiblement retardée, et beaucoup plus lente que lorsque le poids est faible, de 10 grammes par exemple. Les deux courbes musculaires M P. M' P' de la âgure 8, montrent bien cette différence.

Après a^'oir étudié l'excitation directe du muscle, il convient d'étudier l'excitation médiate, à savoir celle qui a lieu par l'entremise du nerf ou des ganglions. Pour ce qui concerne le nerf, je n'ai rien de particulier à en dire, attendu qoe les phénomènes m'ont paru assez analogues à ceux qu'on observe sur la grenouille, et ne présentant pas pour le moment de détails intéressants.

L'excitation des ganglions ne produit presque jamais la contraction de la pince; au contraire, constamment elle provoque une contraction de la queue. Pour exciter les ganglionsije mettais un des pdies excitateurs dans la bouche de l'animal : Vautre pôle était enfoncé sous la partie dorsale de la carapace, entre le segment caudal et le segment thoracique. Lcmque les pAIes sont ainsi placés, chaque fois qu'il y a passage d'un courant électrique d'induction, il y a un mouvement de contraction dansla queue : quant à la pince, ou elle reste immobile, ou elle se dilate.

On peut mesurer ainsi la vitesse avec laquelle l'excitation

ganglionnaire se transmet au muscle caudal : o'eat à l'étade de ce phénomène que sont consacrées les figures 9, 10 et 12.

Nous ferons d'abord remarquer qne la force de la contraotion ne dépend plus de la force de l'excitation que dans d'étroites limites. Si on gradue, avec la bobine de Dobois Reymond, le courant électrique de manière â employer le plus faible courant qui puisse exciter les ganglions, et si on augmente graduellement l'intensité du courant, on voit qu'avec un courant excitateur très voisin du courant excitateur minimum la contraction est tout aussi énergique qu'avec l'excitation maximum.

Les choses se passent donc différemment, selon qu'on excite le muscle ou les ganglions. Pour le. muscle, à une excitation forte répond une contraction forte; A une excitation faible, répond une contraction faible. Pour les ganglions, au contrairoj' une excitation, qu'elle soit forte ou faible, provoque une contraction identique (ou du moins très peu différente). Ce phénomène en réalité est facile à comprendre : lorsque les ganglions sont excités, ils provoquent la contraction du muscle, et cela toujours de la môme manière . Qu'ils soient excités plus ou moins fortement, ce n'est plijs l'excitation électrique qui est transmise au muscle, mais l'excitation ganglionnaire qui est peut-être toujours identique, ou du moins présente des diÂ'érences moins notables que celles qu'on peut produire en employant des courants électriques d'intensité dilTérente.

Sur les figures 9, 10, 11 et 12 OD-ne peut pas voir cette identité dans la contraction musculaire provoquée par l'excitation forte ou faible des ganglions nerveux . Pour ne pas mut

FarsioLOsii Dn cintdu mnntix n du hosclu ds L'ÉciimsBB. S8I

tiplier les figures, noaa n'avons pas reprodait les courbée obtenoes ainsi, mais on peut bien voir quelle est la vitesse de la transmission nerveuse par les ganglions.

Prenons, en effet, les figures 9 et 10 oii l'excitation ganglionnaire a provoqué une contraction de la queue, et compa-

Fi«. ID. — ViUui it reiciléliti

TOUS le retard de cette contraction au retard de la contraction musculaire directe étudiée plus haut (Gg, 6) ; nous verrons très bien que le retard musculaire proprement dit esta peine d'un centième de seconde, tandis que le retard ganglionnaire est de 2,5 centièmes de seconde au moins. Sans nous en tenir âces chiiîres qui, par suite de la difficulté des mesures rigoureuses, ne doivent pas être r^ardés comme absolus, nous pouvons conclure que, par suite du passage (et probablement de la traneformation) de l'excitation à travers les ganglions il y a un retard total égal à 3, en admettant que le retard du muscle excité directement est égal à 1 .

Eu comparant le retard des tracés de la figure 9 où l'excitation a été faible (minimum), et le retard du tracé de la figure 10, où l'excitation a été très forte (au n° 6 de la bobine alors que l'excitation minimum était au n' 15), on peut voir que le retard est le même dans les deux ces, et qu'il n'a pas varié avec la force de l'excitation. En cela les ganglions ne se comportent pas comme les muscles ; et on pourra comparer les deux tracés (Gg. 9 et 10) où le retard est'Ie môme (excitation ganglionnaire) aux deux tracés (fig. 6 et Ug. 7) où le relard a varié avec la force de l'excitation. (Excitation musculaire directe.)

Dans tontes ces expériences nous avons pris comme excitateur le courant de rupture, c'est-à-dire le courant provoqué dans la bobine induite par la rupture brusque du courant de pile, inducteur. Ea général le courant de rupture agit, soit

ABCH. DB FBTB., S* ttlUK. VI. 19

CHAILU ftlCHST.

Bur le muscle, soit sur les gangliooB, bien plus éaergi([u^ent que le courant de clôture. Sur les Ogures 1 et 2, entra autres.

on voit bien que le courant de clôture est inactif, ou à peu prés, tandis que le courant de rupture excite seul le muscle.

Hii. (1 — VileiK ti

Lorsque le courant est fort, il y a une contraction à la clôture comme à la rupture. Mais on ne peut prendre ce courant de clôture comme signal pour mesurer les retards produits. Au moment où le courant de pile passe dans le signal électrique, il tend à abaisser le petit style inscripteur du signal, mais par suite de la résistance du fil de caoutchouc qui tient le style tendu, peut-être aussi par suite de la nature mémo du courant de clôture, il y a un retard très marqué

FHTSIOLOGIB DIS GKlfTRBB NBRTBUX Kt DBS MUSGLBS DB l'kCBBVISSB. 283

dans rinscription électrique de la dôtare du courant. Sur les figures 11 et 12, on voit que le retard paraît très faible lorsque Ton prend comme point de repère le signal de clôture du courant. Dans la figure 11 notamment, où sont inscrits les deux signaux de clôture et de rupture, on peut voir qu'au signal de clôture le retard parait presque nul, taadis qu*il est près de quatre fois plus considérable avec le signal de rupture. C'est ce dernier seulement dont il faut tenir compte, car le signal de clôture ne s'est inscrit sur le cylindre qu'avec plus de Imiteur, et n'a pas donné par conséquent d'indications instantanées.

Nous avons donc, pensons nous, démontré les faits suivants :

1% Là contraction de la pince est longue (%. 2), la contraction de la queue est brève (%. 1) ;

2* Par suite de cette longueurdans la contraction, le tétanos physiologique, pour le muscle de la pince, survient avec des excitations même très éloignées, alors qu'il faut des excitations très rapprochées pour produire la fusion des secousses musculaires de la queue {ûg. 3) ;

3*. Les deux muscles excités directement ont le même retard. Ce retard, pour des excitations fortes, est un peu moindre qu'un centième de seconde (%. 4, 5, 6) ;

4*. Avec des excitations faibles, le retard est bien plus considérable qu'avec des excitations fortes (ûff. 5, 6, 7) ;

5*. Lorsque le muscle est chargé d'un poids très lourd, sa extraction est beaucoup plus lente {fiff. 8) ;

6^. Le retard total, quand l'excitation se fait par l'intermédiaire des ganglions nerveux, est d'environ 0,025 de seconde. Ce retard ne varie pas ou varie peu avec l'intensité de l'excitation (ûg, 9. 10. 11); le retard propre aux centres ganglionnaires est d'environ 0,015 de seconde ;

7*. On employera le signal de rupture pour mesurer les vitesses à l'aide des signaux électriques. (Fiff. 11 et 12.)

D« iéîmmaB phyfll«lo|^iqae 4ea aiBseles de l^éerevisse.

Si on se reporte à la figure 2, on verra que, l'excitation

t84 -GBAIILBS RICHBT.

électrique restant invariable, la force de la contraction musculaire va en diminuant, et cela avec une très grande rapidité. Tandis que le muscle de la grenouille conserve pendant longtemps la môme excitabilité^ le muscle de la pince devient rapidement inactif, au moins lorsqu'il est excité par des courants électriques isolés et espacés.

Souvent même cette disparition rapide de Texcitabilité est plus remarquable encore. Si on prend une é^evisse bien vivante, et qu'on détache sa pince pour Texciter par Télectricité, alors qu'elle est séparée du corps^ on voit, après quelqpies contractions assez fortes, le muscle devenir tout à coup inexcitable. Tantôt l'excitabilité disparaît peu à peu, lentement, les contractions devenant de plus en plus faibles, comme on le voit dans la figure 1 , tantôt, au contraire (et c'est presque aussi fréquent), l'excitabilité disparait tout d'un coup : la dernière contraction est encore très forte, tandis que les excitations suivantes n'amènent aucun mouvement dans le masde. Cette perte rapide de l'excitabilité est plus manifeste encore quand l'écrevisse a été empoisonnée par la strychnine. Nous aurons l'occasion d'y revenir.

D'ailleurs le muscle de la queue s'épuise aussi très rapidement ; et noua pourrons tout à l'heure donner par des tracés la démonstration du fait.

Toutefois entre l'excitabilité des deux muscles il y a une différence considérable. Pour le muscle de la queue, l'épuisement est réel, tandis que pour la pince, l'épuisement n*est qu'apparent, masqué pour ainsi dire, puisque avec des excitations appropriées il reprend toute sa puissance.

A cet effet, examinons ce qui se passe quand on soumet l'un ou l'autre muscle à des excitations, non plus isolées, mais très rapprochées et fréquentes, capables de produire le tétanos physiologique.

Avec le muscle de la queue, le tétanos atteint rapidement son maximum, et disparait aussi très rapidement : de sorte qu'après trente à cinquante contractions tout au plus, la contractilité musculaire diminue rapidement, le muscle se fatigue, s'épuise^ et au bout d'une minute environ, n'est plus excitable.

La figure 13, qui indique bien ce phénomène, est, à plu-

PHTSlOLOOtB OU

t DIS NUeCLtS 0« L'iCRBTIUl. I8& .

sieurs points de vae, assez instraotive. Oq voit d'abord que,

malgré la fréquence des excitations, la fusion des secousses n'est pas complète, ainsi que nous l'avions déjà fait remarquer plus haut. {Voyez la , figure 3.) A mesure que le muscle ' se fatigue, la distiaction entre les ' diverses secousses devient de moins .

en moins nette, car l'eltet général de la fatigue est de rendre les se- ] cousses musculaires moins brèves et de les allonger. De plus le tétanos ; diBparaitrapidemeat,pourfaire place & â on état qui n'est pu le repos, mais ^ lerelâdiement, répoisementdumus- | de. Par l'effet de cet épuisement, le i muscle a perdu une partie de sa to- ^ niâté; aussi est-il plus relâché qu'a- 1 vant sa contraction ; et cela se voit ^ bien sur la tracé, car la courbe mus- " cnlaire (M Q) descend après la con- iraction bien plus près de la ligne 1 des signaux qu'avant la cCintraction. W Enfin un repos de quelques instants, ' d'une seconde à peine , a suffi pour m rendre au muscle un certain degré | de contraotililé : mais cette contrac- § lion, qu'on pent voir à la droite du Z tracé, est très faible, et dure très peu f de temps.

Récemment quelques auteurs allemands (mt appelé l'attention sur cette contractim qu'ils appellent initiale :

mais il parait probable qu'elle est due tout simplement à la réparation du musole, qui, après avoir été épuisé, se répare très vite, et devient bientôt excitable. Cependant cette excitabilité ne dure pas longtemps, et tout de suite après les premières secousses, le muscle est épuisé.

Dans la figure que nous mettons sous les yeux du lecteur.

fte CHARLBS RICHKT.

l'excitation portait sur les ganglions. Mais, lorsqae elle est portée sur le muscle lui-même, le résultat est absolument le même, de sorte qu*on ne saurait dire si la fatigue rapide et riépuisement dépendent du muscle ou de la chidne ganglionnaire. Il est probable que les ganglions s*épuisent aussi très rapidement ; mais Tépuisement rapide est absolument certain pour le muscle qui ne peut guère se contracter plus de trente fois de suite, et dont le tétanos est toi:yours rapidement terminé au bout d*une minute à peine.

Il y a lieu de se demander si Técrevisse ne peut réellement faire avec sa queue un effort musculaire plus considérable et plus prolongé. Or, en examinant les mouvements de natation des écrevisses placées dans un vivier ou dans un aquarium, on voit qu'elles ne peuvent jamais nager pendant plus d*une demi-minute ou une minute au plus. Au bout de ce temps elles regagnent le fond, et ne font plus de mouvements avec leur rame caudale, sans s'être reposées pendant plusieurs minutes. De même une écrevisse retirée de l'eau fera avec sa queue des mouvements de nage précipités ; mais ces mouvements ne dureront pas longtemps, la queue n'aura guère qu'une vingtaine de contractions tout au plus ; et il faudra un repos de quelques minutes pour qu'elles puissent reprendre.

Il y a donc, ici encore, une harmonie admirable entre la fonction physiologique de l'organe, et les mœurs de l'animaL La queue doit faire des mouvements brefs, saccadés : et son muscle a une contraction brève et saccadée. Comme k rame caudale ne sert pas pour de longues courses, mais pour transporter l'animal à de toutes petites distances, le muscle n'est pas apte à se contracter pendant longtemps, et s'épuise avec une rapidité extrême. Quant à savoir ce qui est cause et ce qui est effet dans cet accord entre les fonctions de l'organe et les propriétés du tissu^ cest une question, à notre sens, insoluble, et par conséquent dépourvue d'intérêt immédiat.

Le muscle de la pince se comporte tout différemment ; mais, pour faire bien comprendre les divers phénomènes de la conraction tétanique de la pince, il me sera nécessaire de revenir sur quelques points que j'ai étudiés ailleurs \

1 Bêcberches txpénméntales et cliniques sur la sensibilité^ Th. io.

r DRS HUBCLES 11

En effet, j'ai pu démontrer qu'il n'y avait pas seulement addition apparente, visible^ des diverses secousses musculaires d'un muscla, mais qu'il y avait encore une addition latente ; une sommation d'excitations en apparence inactives, mais agissant cependant sur le muscle. Pflûger, Setschenoff, et d'autres auteurs avaient démontré qae cette addition latente existe pour la moelle épinière; mais j'ai pu généraliser le fait, et montrer qne cette addition latente existe o pour le système cérébral sensitif ^ et aussi pour les muscles. '

On voit sur la figure 14 la dé- S; moastrationdecephénomône.Les I' exdtatîonB isoléM qui sont à la ^ droite du tracé ne provoquent au- ?

csn mouvement dans le muscle, | tandis que les exàtations très rap- ^ prochées , quoique étant d'inten- s silé égale, provoquent un mouve- J ment. (Courbe myographique M.) s-

Aaeun muscle peut-être ne pré- ; seoteavecauttntdenettetélephé- ^ DomàDe de l'addition latente que le muscle de la pince; cependant on peut l'observer aussi sur le gastrocnémien de la grenouille.

En graduant l'intensité des counuits électriques de manière à ce tjw les excitations isolées n'agissent pas du tout sur les nerfs, on

fvi». ign. Ces expirieBces ont été résu- ■>*•« daiM un» Dote qui a paru dus l«8 Comptas reudaa du laborêloire dt M. Manj. 1877, i. m, p. 97-106.

nnABL— itigifBT.

parvient à provoiiuer une conlraction lorsque les euitiUituis sont très rapprochées. Sur la figore 15, où est r^roduUe la

ÂUiliat ttletle inu le mtnle de '■ (mnilh.

contraction du muscle de grenouille, on peut voir que le phé- Domène de l'addition latente est aussi très net sur cet animal : le muscle ne se contracte que lorsque les excitations électriques sont très rapprochées.

Nous pouvons donc admettre que le fait de l'addition latente des excitations dans le tissu musculaire est un fait général ; quoiqu'il soit évidemment bien plus accentué dans le muscle de la pince que dans tout autre muscle.

Revenons maintenant à l'excitabilité du muscle de la pinœ : nous avons vu que, soumis à des excitations électriques isolées, il perd rapidement sa oontractilité. En réalité sa oontractilité est loin d'être épuisée, car lorsque on fait agir sur lui des excitations très rapprochées, ilreateencorependantlooglemps excitable ; de sorte qu'il ne faudrait pas conclure que le muscle s'épuise rapidement, mais seulement qu'il perd rapidement le pouvoir d'être excité par des courants électriques isolés. A ce point de vue, il y a donc une très grande différence entre la queueetlapinoe. Sous l'influence d'excitations isolées, la queue et la pince perdent rapidement leur excitabilité. Mais il y a cette différence que, pour la queue, l'épuisement est complet et définitif, tandis que la pinœ conserve encore, et pendant longtemps, toute sa puissance contractile, pouvant être encore excitéie par des excitations électriques très rapprochées.

Quant à la forme du tétanos de la pince, elle présente des particularités assez intéressantes et qui n'ont pas encore été étudiées.

Si on soumet le muscle à des courants électriques se succédant rapidement, mais assez faibles pour ne pas produire le rapprochement complet et persistant des deux branches

de la pince, on voit que, quoique les oouranta ne cessent pas d'exciter le musde, la branche mobile s'écarte et se rapproche successivement avec une sorte de rhythme très régulier. Celte forme de tétanos rbythmiqne, qu'on peut voir inscrite à la courbe myographique de la 6gure16, est très remarquable , et on ne la re- , trouve guère sur aucun i aubre muscle d'un autre f animal.

U est assez difficile % d'en donner une inter- ^ prétation satisfaisante. Peui-ôtre s'^t-il a'un | épuisement de l'excitabilité, épuisement sur- ^ venant très vite, et orne- § aant le relâchement du muscle. Mais une courte période de repos étant • suffisante pour rendre au i muscle sa contractilité, | la contraction recommence de plus belle, et % ainsi de suite. Ces al- i tematives d'épuisement !

et de réparation expli- i quent la succession de | contractions et de relâchements du muscle .

Cette explication n'est qu'une hypothèse , et â ce titre elle a peu de valeur. Quoi qu'il en soit, il faut remarquer combien ce tétanos rhythmiqu^ est ana-. logue à la contraction cardiaque. Lorsque on excite le cœur de la grenouille, par exemple, avec une série de cou-

ranU électriques, d'inteonté moyenne, on voit le cœnr 8e contracter rhythmi* quement, et ces mouvements de diastole et de systole cardiaques ofi'rent une grande analogie avec le tétanos rhythmique du muscle de la pince.

On peut donc, jusqu'à un certain point, supposer qu'il y a dans le muscle de la 'pince un système ganglionnaire analogue à celui qui existe dans le mosole cardiaque. D'ailleurs, nous n'insistons pas sur cette hypothèse, à l'appoi de laquelle noua apporterons plus tard d'autres expériences, quand nous étudierons les phénomènes de l'intoxication par la stryclinine.

En étudiant le tétanos du muscle caudal, nous avons vu que ce tétanos est de très courte durée et qa'aa bout d'une minute au plus, le musde est complètement épuisé. La force contractile de la pince offre avec celle de la queue un contraste très frappant ; si, en effet, on soumet le muscle de I» pince à des excitations électriques prolongées, te muscle restera en contraction pendant tout le temps que passeront les courants électriques, et même, en se plaçant dans certaines conditions que je déterminerai tout à l'heure, la constrictton ira toujours en augmentant, ainsi que te montre le tracé de la figure 17. La courbe myographique M P va en s' éloignant de plus en plusde la ligne des signaux S, ce qui indique que la branche mobile de la pince se rapproche de plus en plus, et très lentement, de la branche fixe.

PHT810L0O1B DBS CINTRES NBRVBUX BT DBS MUSCLES DE L*BCRZVI88B. 291

En comparant cette figure à la figure 13, on fera un rapprochraaent très instructif. On verra, en effet, quelle différence il y a entre le muscle caudal qui s'épuise si rapidement, et le muscle constricteur de la pince, qui, à mesure qu'il est excité, continue sans s'épuiser à se contracter de plus en plus fortement.

Naturellement pour observer cette constriction de plus en plus puissante de la pince, pendant qu*elle est soumise à des excitations répétées, mais d'intensité toujours égale, il ne faut pas employer des courants électriques trop intenses, car alors le muscle arrive d*emblée à son maximum de contraction et le rapprochement de la branche fixe et de la branche mobile limitera aussitôt le mouvement. Aussi faut-il employer des courants peu intenses. Dans ces conditions, si le muscle n'est pas fatigué, on voit que la constriction totale ne survient qu'avec une grande lenteur, comme cela est indiqué dans la figure 18.

L'expérience réussit encore mieux si on prend soin de charger le muscle d'un poids assez lourd. Alors, avec des courants d'intensité moyenne, on obtient une constriction extrêmement lente, plus lente encore que celle qui est marquée à la figure 18, et qui, pour être totale, peut demander' JQsqn'à cinq ou six minutes de durée.

Si on fait agir sur le muscle de la pince des courants électriques très intenses, la constriction totale est immédiate : il est intéressant de rechercher ce qui se passe lorsque l'excitation continue ainsi pendant longtemps.

Contrairement à ce qu'on connaît pour les autres muscles, le muscle de la pince, excité constamment ainsi, ne se relâche pas. Si, au bout de cinq à six minutes environ, on cesse l'électrisation, on voit que le muscle se relâche immédiatement, et que, par conséquent, il était encore excité et excitable. Mais si on attend plus longtemps, une demi-heure par exemple, le muscle ne se relâche plus et reste contracture ^ .

Si même on cherche â le faire revenir à sa position primi-

> Evidemment ces mesures da temps écoulé ne peuvent pas être regardées comme absolues, elles sont essentiellement relatives et dépendent de l'état des muscles, de l'intensité et de la fréquence des courants, de la température, du poids dont le muscle est chargé, etc.

29t CHARLES RIGHHT»

tive en écartant la branche mobile, on sent qu^û faut un effort notable pour écarter cette branche ; et, quand on cesse de l'écarter, elle revient à Tétat de constriction. D'ailleurs le muscle à ce moment n'est plus excitable, et la rigidité cadavérique a succédé à la contraction, directement, sans qu'une période de relâchement succède à la contraction.

Ces divers phénomènes montrent bien le contraste complet qui existe entre la contractilité du muscle de la. queue et celle du muscle de la pince. Ici encore il y a synergie entre les fonctions de l'organe et les propriétés du tissu. Le muscle de la pince semble constitué surtout pour la solidité. Une fois qu'un objet est pris entre les branches ; celles-ci se resserreront de telle sorte que l'objet ne pourra plus s'échapper. Si cet objet est un animal vivant, une proie qui se débat, par exemple, les efforts n'auront pour résultat que d'augmenter la constriction. La constriction peut durer indéfiniment : le muscle mourra plutôt que de lâcher. Quelle différence entre cette contraction persistante, indéfinie, et la contraction de la queue qui dure à peine une demi-minute !

Il est enfin un autre phénomène qui n'est probablement pas particulier au muscle de la pince, mais qu'on n'a pas encore, que je sache, observé sur d'autres muscles. Le muscle soumis à une longue série d'excitations électriques d'intensité moyenne se contracte avec une grande lenteur, comme on peut le voir sur les courbes myographiques de la figure 17 et de la figure 18 (gauche du tracé). Si l'excitation cesse, en  par exemple, le muscle se relâchera aussitôt ; mais si, le muscle s' étant relâché pendant quelques instants, on l'excite de nouveau avec des courants d'intensité et de fréquence égales à celles des courants précédents, on verra le muscle se contracter bien plus rapidement. La courbe myographique de la figure 18 montre cette différence mieux que ne pourraient le faire de longues descriptions. Les courbes B*, et C, sont très rapides, alors que la courbe précédente est très longue ; et cependant les excitations n'avaient pas subi de changements, étant de même intensité et de même fréquence.

Cette expérience répétée bien souvent, donne toujours les mômes résultats. Elle semble assez paradoxale : car elle paraît prouver que le muscle, loin de se fatiguer, devient plus faci-

HUntlS Bl DBS

lameot excitable , après avoir été quelque temps excité. Pent^tre fautil Tfflr là un ôfiet d'addition latente à très longue distance; les excitations antérieures s'étant accumulées, pour ainsi dire, dans le muscle de manière ; à augmenter son excitabilité pour les 1 1 excitations consécutives. Quoiqu'il en soit de ces hypothèses (assez peu ^ 1 satisfaisantes) le fait n'en est pas | [ moinsincontestable. Cesontcesfaits ^1 paradoxaux, d'interprétation dilEoile ^ f ou impossible, qui ont le plus d'in- | I térét en physiologie, car ils peuvent mettre sur hi voie de phénomènes ^ 1 nouveaux qu'on De connaissait pas. ; Telle est la raison quime fait insister '. sorcette expérience, quoique jen'en ; puisse donner d'explication vraisem- :

blable. Elle nous montre, en toutcas, qu'il y a dans les modiâcations du i tissu musculaire pendant la contrac- ° tion, bien des phénomènes que nous i ne connaissons pas encore. \

Nous examinerons dans les cha- '■ pitres suivants la vitalité du muscle \ séparé du corps, les changements de ; son excitabihté, sa tonicité, et l'action des divers poisons sur les centres i nerveux et musculaires. Pour lemo- • mentjil convient d'abord de résumer || les principaux faits exposés dans ce dkapitre :

1° Le muscle delà queue s'épuise ' très rapidement {Gg. 13), i) a un tétanos de courte durée, et ne peut guère domier plus de trente à quarante contractions de suite ;

S* Le muscle de la pince, excité

294 CHARLKS RICHBT.

par des coarants électriques isolés, parait s'épuiser très rapidement (fig. S, 6g. 14) ;

3"" Cependant, en réalité, son excitabilité est conservée et se manifeste lorsqu'on le soumet à des excitations électriques très rapprochées {fig. 14) ;

4** Le tétanos du muscle de la pince est quelquefois rhythmique {fig, 16) ;

5"" Le muscle de la pince, excité pendant très lon^mps par des courants électriques, ne se relftche pas. Sa contraction pendant cinq à six minutes devient de plus en plus forte (ûg. 17), et il entre en rigidité cadavérique plutôt que de se relâcher. Il y a donc une différence considérable entre le tétanos fugitif du muscle de la queue, et le tétanos, persistant jusque à la mort, du muscle de la pince;

& Le muscle de la pince ayant été excité pendant quelque temps, devient plus excitable. (^Vgr. 18.)

(A suivre.)