ÉTUDBS SUR LA PHYSIOLOGIE DES NERFS DES MUSCLES STRIES

des sensations douloureuses qu'à la condition que les agents excitants ne tuent pas le tissu tout d'un coup, mais qu'ils agissent pendant une certaine durée et avec une certaine intensité.

â. Au contraire, dans certains états pathologiques, la sensibilité douloureuse des muscles peut s'exalter de telle sorte que leur excitation, même la plus légère, provoque chez le malade des douleurs très vives.

3. Nous recevons des muscles striés eux-mêmes, lorsqu'ils sont contractés, la sensation spécifique de la tension, d'après laquelle nous pouvons juger, dans certaines limites, de la force de contraction musculaire.

4. Cette sensation de la tension musculaire (sens musculaire), parait se transformer en sensation douloureuse lorsque la contraction atteint un certain degré.

5. En excitant les muscles ou leurs tendons d'une certaine façon, on peut provoquer des mouvements réflexes dans les muscles excités aussi bien que dans d'autres grou* pes musculaires.

En comparant ce que nous savons maintenant des communications centripètes des muscles et de celles de la peau ou de n'importe quel organe sensoriel avec les centres nerveux, nous trouvons une analogie assez complète. En efifet, dans les deux cas, nous avons des organes qui nous envoient dans certaines conditions d'excitation des sensations spécifiques ; ces dernières, en dépassant une certaine limite d'intensité, deviennent de plus en plus douloureuses ; enfin, Texcitation des organes peut provoquer des mouvements réflexes, plus ou moins étendus.

Pour faire ressortir cette analogie d'une manière plus parfaite, essayons de déterminer le caractère de toutes ces sensations et les rapports qu'elles ont entre elles dans les deux cas^

Depuis longtemps déjà on distingue les sensations que nous recevons de notre corps en deux grandes catégories : les sensations sensorielles (Sinnesempfindungen) et les sensations communes (Gemeingefûhle).

Voici comment E.-H. Weber^ définit les sensations sensorielles :

* E.-H. Webep, loc. cit., p. 493.

Sl4 8. T8CHIRIEW.

a) Ce sont des sensations très nettement limitées dans leur durée : elles naissent au moment de l'action excitante sur un organe sensoriel et ne persistent que très peu de temps après la cessation de cette action.

b) Les sensations sensorielle^ se distinguent : l"" parce que les impressions qu'elles provoquent sont relativement très faibles ; ^ parce que les excitations des organes sensoriaux qui les déterminent sont, en général, très faibles et n'agissent d'aucune manière blessante sur les organes.

c) La graduation des sensations sensorielles est si parfaite que, dans certaines limites, elles peuvent servir de mesure pour l'intensité des actions irritantes.

d) Les sensations sensorielles ne se transforment jamais les unes dans les autres.

é) Aux sensations sensorielles se rattachent nécessairement des notions sur les objets du monde extérieur qui ont causé ces sensations ; de sorte que les anciens observateurs identifiaient les unes avec les autres. D'après eux, les nerfs sensoriaux transmettent passivement à la conscience les propriétés des corps extérieurs. Aujourd'hui on sait qu'il s'agit la de processus essentiellement différents, et tous les physiologistes admettent, avec J. Millier S que c la sensation (sensorielle) est la transmission à la conscience, non d'une qualité ou d'un état des corps extérieurs, mais d'une qualité ou d'un état de nos nerfs, état auquel donne lieu une cause extérieure, i

Les sensations communes, auxquelles appartiennent la douleur, le chatouillement, le frisson (Schauder), la volupté, la soif, etc., se distinguent des sensations sensorielles par les propriétés suivantes :

a) La durée des sensations communes ne coïncide pas exactement avec celle de l'action qui les détermine. Ces sensations se développent, en général, un temps plus ou moins long après le commencement de l'action excitante; pour la peau, ce temps perdu paraît être réduit à son minimum ; de môme, après la cessation de l'action irritante, les sensations

» J. MûUer, loc. cit., l. I, p. 7H.

ÎTUDB9 SUR LA PHTSIOLOOIB DBS NBRFS DBS MUSCLES STRIES. SI 5

ocHiiiinines persistent encore pendant un temps plus ou moins long.

b) La gradation des sensations communes d'après leur intensité n'existe qu'à un degré relativement très faible.

c) Les impressions causées par des sensations communes sont relativement très vives, et les excitations qui provoquent ces sensations doivent être, en général, d'une intensité plus considérable que celles déterminant les sensations sensorielles.

d) Aux sensations communes ne s'associe aucune notion des objets qui les ont provoquées, de sorte qu'elles ne permettent pas d'apprécier les qualités des objets du monde ex* lérieur.

Quelques auteurs distinguent encore, comme une particularité des sensations communes, que nous sentons les organes excités eux-mêmes. Mais il n'est pas difficile de remarquer que cette différence entre les deux groupes des sensations n'est qu'apparente. Si d'un côté il est vrai que, par suite de l'habitude, nous arrivons directement et inconsciemment à la aolion même des objets qui ont agi sur nos organes sensoriaux, il est également incontestable qu'en y faisant attention nous pouvons percevoir la plus grande partie de nos sensations sensorielles comme certains états des parties de notre corps d'où elles proviennent. Il faut en excepter les sensations de la lumière et du son.

Si nous nous rappelons maintenant toutes les particularités du sens musculaire et des sensations douloureuses qui nous proviennent des muscles, nous ne serons pas embarrassés de déterminer la place de ces sensations parmi les autres.

La coïncidence complète, relativement au temps, entre la sensation de la tension musculaire et les contractions qui la déterminent ; la gradation très parfaite de la sensation, qui nous permet d'apprécier le poids des objets ; le fait que le sens musculaire nous conduit à des notions sur certaines qualités des objets (pesanteur, étendue dans l'espace, etc.) ; — tout cela nous permet incontestablement de considérer la sensation de la tension musculaire ou sens musculaire comme une sensation sensorielle. Au contraire, les sensations dou-

316 8. TtCHIRIEW.

lourauses provenant des muscles appartiennent évidemment au groupe des sensations communes, comme celles de la peau et dés autres organes du corps.

Une des particularités les plus importantes des sensations sensorielles consiste, comme nous Tavons vu, en ce qu'elles ne se transforment jamais les unes dans les autres. Si Texcitation d'un organe sensoriel dépasse une certaine intensité, elle devient peu à peu douloureuse*

Le même fait s'observe sur les muscles, de sorte que l'on doit admettre^ avec E. Weber, que le rapport entre la sensation douloureuse provenant des muscles et le sens musculaire est le même qu'entre la sensation douloureuse de la peau et ses différentes sensations sensorielles.

Les muscles striés se trouvent donc avec les centres nerveux dans une communication nerveuse telle que leur excitation peut provoquer trois sortes de phénomènes : la sensation sensorielle de la tension musculaire, la sensation de la douleur et des mouvements réflexes. Cependant, l'examen microscopique des muscles striés ne nous montre qu'une seule sorte de nerfs, ceux des aponévroses, à qui pourrait être attribué le rôle de nerfs centripètes.

Ici se présente donc la question suivante : Est-il possible d'admettre que ces trois sortes de phénomènes soient produits par l'intermédiaire d*une seule sorte de nerfs centripètes ? Ou bien faut-il, au contraire, en supposer trois sortes différentes, quoique identiques au point de vue de leurs terminaisons périphériques.

- ! Comme ces trois sortes de phénomènes s'observent sur tous les organes sensoriaux, il est évident que la même question se pose pour chacun d'eux. Cette question a donc une portée générale, et fait en même temps partie d'une autre plus générale encore : celle de savoir quelle est la disposition des voies nerveuses sensitives reliant les organes sensoriaux avec le cerveau et quel est leur rapport entre elles. Cette dernière question est d'une très grande importance pour la loi des énergies spécifiques des nerfs sensoriaux, formulée par J. MùUer ; sa solution nous apprendra, en efTet, si la transformation apparente des sensations sensorielles en douleur est une véritable transformation d'une sen-

ÉTU0B8 SUR LA PHT8I0L0OIB DES NBRPS DES MUSCLES STRIES. 317

sation en une autre, ou seulement Teffet d'une irradiation de Texcitation d'une voie nerveuse sur une autre, ayant lieu dans telle ou telle partie de? centres nerveux.

On sait que, d'après la loi de MûUer, toutes les sensations ne sont que des réactions spécifiques des différentes parties du cerveau, dans lesquelles se terminent les nerfs sensoriaux correspondants, et que ces sensations ne se transforment jamais les unes dans les autres.

Pour les sensations sensorielles, cette loi est suffisamment démontrée par des observations physiologiques. D'autre part, les observations cliniques faites surtout sur des malades at** teints de tabès dorsalis ont confirmé cette indépendance des sensations sensorielles les unes à l'égard des autres ; car il arrive parfois d'observer la lésion ou même la perte complète de l'une de ces sensations^ alors que les autres restent complètement intactes. Les premières observations de ce genre remontent déjà à Cruveilhier et elles ont été plusieurs fois répétées dans ces derniers temps.

Cependant, les premiers observateurs avaient déjà remarqué que presque toutes les sensations sensorielles, en dépassant une certaine intensité, se transforment peu à peu en sensations douloureuses. Pour mettre d'accord ces dernières observations avec la loi des énergies spécifiques^ on a admis que la transformation des sensations sensorielles en douleur n est qu'apparente et qu'elle se produit par l'irradiation de Texcilation d'une partie du cerveau, dont l'énergie spécifique est la sensation primitive^ à une autre partie, dont l'état d'irritation est ressenti par nous comme une douleur.

Cependant, certaines observations cliniques rendent, comme nous allons le voir, cette explication inadmissible.

Cruveilhier, le premier, a décrit parmi les troubles de la sensibilité que l'on observe dans différentes maladies nerveuses un symptôme singulier : le retard extraordinaire éprouvé dans la perception des sensations douloureuses ^ Voici comment il s'explique à ce sujet : c La perception des impressions faites à la peau est souvent très tardive ; ce n'est

* Cruveilhiep, Anatomie pathologique, livraison XXXII, p. 13. Paraplégie pnnque complète par atrophie e$ ixfclaratiQn de la moell§ épiai^f\^^ z^.jij *

818 8. T8CRIRIBW.

quelquefois qu'au bout de 15, âO, 30 secondes que le malade que vous avez soumis à Taction d'un stimulant perçoit Tim* pression de ce stimulant. D'autres fois, l'impression exige pour être précise qu'elle soit renouvelée : ainsi un malade ne sent pas une seule piqûre, même prolongée, et il sent parfaitement trois, quatre piqûres faites coup sur coup^ .»

Ces observations de Cruveilhier ont été confirmées, avec quelques différences dans la durée du retard, par toute une série d'observateurs. Dans ces derniers temps, on a décrit (Vulpian, E. Remak, Erb.) des cas de tabès dorsalis où, à côté d*une perception très tardive de la douleur, la sensibilité tactile ne montrait aucun trouble. On pique le malade; il perçoit normalement le toucher de Taiguille; parfois il se produit un mouvement réflexe (Vulpian) et seulement S, 3 secondes après, le malade manifeste la sensation de la douleur.

Ces sensations douloureuses tardives offrent encore dans la plupart des cas les particularités suivantes : a) Elles sont relativement très vives et font même pousser des cris au malade ; b) elles durent toujours plus ou moins longtemps, lors même que le stimulant n'agit qu'un instant ; c) parfois le nombre des impressions douloureuses éprouvées par le malade ne correspond pas au nombre des excitations : ces dernières paraissent se confondre ou ne pas atteindre le sensorium ; d) pour les provoquer, Texcitation doit posséder en somme une intensité plus considérable que dans un cas normal.

Ces observations pathologiques montrent que les voies nerveuses sensorielles de la peau et celles qui transmettent la douleur sont séparées déjà dans la moelle épinière, car il ne s'agit dans ces cas cliniques que de lésions dans la moelle épinière ; par conséquent, Thypothèse d'après laquelle les sensations sensorielles se transforment en douloureuses par une irradiation d'excitation dans le cerveau doit être abandonnée. Il est évident, en effet, que les excitations déterminant ces deux sortes de sensations arrivent au cerveau par des voies différentes et, par conséquent, atteignent de prime abord chacune une partie différente du cerveau.

• Cruveilhier. AnaL palh., livraison XXXVIII, p. 9

ÉTUDBS SUR LA PHYSIOLOOIE DES NBRFS DB8 MUSCLES STRIÉS. 319

Nous désignons ces voies nerveuses de la moelle épiniôre, les unes comme voies nerveuses sensorielles, les autres comme voies nerveuses des sensations communes.

Essayons maintenant de déterminer s'il faut admettre que la séparation de ces voies nerveuses se continue jusqu'à la périphérie.

Nous savons d'abord, d'après certaines observations, que l'excitation d'un organe sensoriel quelconque, pour provoquer une sensation douloureuse, doit atteindre une certaine intensité, ou se prolonger pendant un certain temps. Moins intense ou moins prolongée, F excitation produit toujours une sensation sensorielle. Toute sensation douloureuse provenant d'un organe sensoriel est donc précédée d'une sensation sensorielle.

De ce fait nous pouvons conclure que le processus nerveux d'irritation, qui provoque une sensation douloureuse, parcourt dans certaines parties de son trcget les voies nerveuses sensorielles.

Nous avons vu que les voies nerveuses sensorielles et celles de la douleur sont séparées dans la moelle épinière. Il faut donc admettre que ce sont les nerfs sensitifs périphériques qui constituent la partie commune de ces deux sortes de voies nerveuses et par conséquent transmettent les deux sortes de sensations aux centres nerveux. Cette hypothèse est, du reste, parfaitement correcte au point de vue de la physiologie générale, car nous savons que les nerfs ne sont que de simples conducteurs d'excitation. , '

Mais comment ces' voies sensitives périphériques, primitivement communes pour les deux sortes des sensations, se divisent-elles en deux voies séparées dans la moelle, et où se &it cette séparation?

L'histologie générale nous apprend qu'il n'y a de vraie division des fibres nerveuses que par l'intermédiaire des cellules nerveuses. D'autre part, il est probable, d'après le peu que nous savons de la structure intime de la moelle épinière^ que les voies sensitives périphériques ne se relient avec ^Ues de la moelle que par l'intermédiaire des éléments nerveux de la substance grise.

Les observations pathologiques nous amènent à une con-

390 8. TSGHIRISW.

clusion tout à fait analogue. En effet, les traits caractéristiques des sensations communes, par conséquent de la sensation de la douleur, et surtout ce fait qu'une lésion locale de la moelle épiniére peut retarder énormément la perception de la douleur sans la faire disparaître, enfin les traits caractéristiques des sensations ainsi retardées, tout cela nous montre bien que les voies nerveuses transmettant la douleur doivent être interrompues dans une partie de leur tri^et par la substance grise de la moelle. La physiologie nous apprend, en effet, que la propagation de Tirritation dans les fibres nerveuses ne peut, sous aucune influence, subir un ralentissement semblable à celui que Ton observe parfois chez les tabétiques pour les sensations douloureuses ; nous savons également que les fibres nerveuses transmettent les irritations isolément, et il est impossible, par conséquent, d'admettre qu^une irradiation d'excitation d'une de ces fibres sur les autres puisse avoir lieu et que dans le cas de la distraction d'une d'elles les autres puissent reprendre leur fonction, comme nous serions obligés de l'admettre pour expliquer les phénomènes physiologiques et cliniques cités tout à l'heure.

Au contraire, en admettant une interruption des voies sensitives par la substance grise de la mpelle, il nous serait facile d'expliquer tous ces phénomènes parce que nous savons sur l'anatomie et la physiologie de cette substance.

Le phénomène du retard dans la perception de la douleur, par exemple, s'expliquerait de la manière suivante : Après la destruction des voies communicantes les plus courtes de la substance grise, par lesquelles l'excitation se répandait, avant la lésion, des voies sensitives périphériques aux voies de la moelle qui transmettent la douleur, après cette destruction, dis-je, l'excitation arrivée de la périphérie ne pourrait rejoindre ces dernières voies que par irradiation sur les autres parties du réticulum nerveux de la substance grise. Or, nous savons que la substance grise de la moelle épiniére ne con* duit l'irritation qu'avec une vitesse relativement très-faible et surtout dans le cas où l'irritation se propage par une voie nouvelle.

Si nous admettons que les voies nerveuses transmettant la sensation commune de la douleur sont interrompues par

ÉTUDES 8UB LA PHTBIOLOQIB DES NBBPS DBS MUSCLES STRIÉS. SSl

des cellules nerveuses et par le réticulum nerveux de la substance grise, il faut admettre, évidemment, une interruption pareille pour les voies sensorielles, car ces deux sortes de sensations doivent avoir des voies périphériques communes.

Un retard dans les perceptions des sensations tactiles n*a été observé que très rarement, et encore n'atteignait-il qu'un degré peu considérable (Hertzberg)^ Pour les autres sensations sensorielles, un retard pareil n'a pas été observé non plus. Par conséquent, il faut admettre que les voies nerveuses sensorielles de la moelle, quoique séparées également des voies périphériques communes par la substance grise, sont liées à ces dernières d'une manière plus intime que celles des sensations communes.

La rapidité de la perception normale de la douleur et des sensations sensorielles provenant de la peau ne saurait être considérée comme un argument contre notre manière de comprendre la disposition des voies sensitives. On sait, en efiTet, avec quelle rapidité peuvent se produire parfois des mouvements réflexes (réflexes tendineux), dans lesquels personne ne contestera la participation de la substance grise; d autre part, quelquefois, comme dans le cas des muscles ou des membranes séreuses, la perception de la douleur, même à l'état normal, ne se produit que lentement.

Il nous reste encore à rechercher le rapport entre les voies sensitives d'un organe sensoriel et les voies centripètes des mouvements réflexes qu'on provoque en excitant cet organe.

On sait que les mouvements réflexes peuvent être provoqués par des excitations très faibles. Ils peuvent être aussi produits par des excitations fortes causant la douleur, mais ce n'est pas nécessaire. Ce qui est constant, c'est que ces mouvements s'accompagnent, normalement au moins, d'une sensation sensorielle.

Ce fait, joint aux connaissances que nous avons des lois de la transmission de l'irritation dans les nerfs, nous conduit à la conclusion que les voies centripètes des mouvements réflexes provenant des organes sensoriaux ne sont que les voies sen-

1 Erb,Krankheiten des Hûckenmarks {Ziemssen'a Handbuch der Palb. Bd.Xl^ p. 70).

s. TSCHIRIBW.

sitives périphériques communes de ces organes et que nous appellerons dés à présent .les voies centripètes périphériques des organes sensorlaux. Par l'intermédiaire de la substance grise de la moelle épinière, elles communiquent aussi avec les cellules nerveuses motrices et les nerfs moteurs. Or, nous savons que cette communication entre les voies centripètes et centrifuges des mouvements réflexes se fait à peu près au niveau de l'entrée des premières dans la moelle épinière. Par conséquent, c'est à peu près au niveau de rentrée des ra* cinespostérieures dans la moelle qu'il faut placer la jonction des voies centripètes communes qu'elles renferment avec les voies sensitives de la moelle par Tintermédiaire de la substance grise.

Voici donc quel serait le plan général des communications nerveuses d'un organe sensoriel (à une seule sensation sensorielle) avec les centres nerveux.

Schéma dei cominanicationfl nerveuses d^un organe sensoriel avec les centres nerreiui.

a. Voie centripète périphérique. — b. Voie centrifuge motrice.— c. Voie sensilive tensorielie '

— d. Voie sensltive commune.

Les voies centripètes périphériques (a), transmettant chacune toutes les excitations de l'organe au centre, vont se terminer dans les cellules nerveuses des cornes postérieures de la moelle épinière. Ces dernières cellules communiquent d'une manière très intime avec des voies nerveuses sensorielles (c)

VTUDS8 SUR LA PRrSIOLOOÎE DIS NBRF8 DES MUSCLES STRIÉS. 82S

et, par l'intermédiaire d'un nombre plus ou moins considérable d'éléments nerveux de la substance grise, d'un côté avec les voies motrices (2»), de l'autre avec les voies nerveuses des sensations communes {d)K Une excitation quelconque de l'organe^ arrivée par les voies centripètes périphériques jusqu'aux cellules nerveuses de la moelle dans lesquelles elles se terminent, se propage : 1"* sur les voies nerveuses sensorielles de la moelle ; 2"* sur les voies nerveuses motrices, en provo* quant un mouvement réflexe, si ces voies ne sont pas dominées en ce moment par des influences quelconques arrêtant les réflexes (reflexhemmende Ëinflûsse) ; 3* sur les voies des sensations communes, si cette excitation est assez intense pour vaincre la résistance que lui opposent les voies communicantes correspondantes de la substance grise.

Le processus d'irritation arrivé aux deux sortes de voies sensitives de la moelle renfermées dans ses cordons postérieurs se propage jusqu'au cerveau, en y provoquant des sensations correspondantes.

D'après ce plan, les communications nerveuses d'un organe à une seule sensation sensorielle avec les centres nerveux ne formeraient qu'un seul système nerveux.

Les nerfs centripètes des muscles striés seraient aussi des voies centripètes périphériques servant à toutes les sensations provenant des muscles, de même qu'aux mouvements réflexes.

Nous avons vu qu'une excitation des muscles striés, même assez forte, ne produit une sensation douloureuse qu'à la condition d'agir pendant un certain temps. Ce fait trouverait son explication dans une certaine résistance qui se produirait dans la substance grise a la jonction des nerfs centripètes périphériques et des voies nerveuses de la sensation douloureuse.

> Dans le cas de M. E. Remak [Arcb, /. Psch., Bd. IV, p. 76S), à côté du relard dans la perception de la douleur il 7 avail aussi le retard des mouvements réflexes. Mais dans le cas de M. Vulpian (A rcA. de PbysioLy 1, p. 405) il n'y avait aucun retard des mouvements réflexes. Par conséquent, il est nécessaire d'admettre que les voies nerveuses de communication entre les voies périphériques communes, d'une part, et les voies motrices et celles des sensations communes, d'autre part, sont séparées.

SSA s. TSGHXRIBW.

Pour la peau, qui nous transmet plusieurs sensations sensorielles, on pourrait toujours se demander s'il y a autant de systèmes nerveux semblables à celui dont nous venons de parler que de sensations sensorielles différentes.

Toute hypothèse rationelle doit, on le sait, non seulement nous expliquer tous les phénomènes connus, mais en* core nous permettre de tirer des conclusions qui pourraient être vérifiées expérimentalement.

Voici quelques conséquences de notre hypothèse qui pourraient être vérifiées parles observations cliniques.

Notre hypothèse exige : â) que dans les cas où Ton observe un retard considérable dans la perception de la douleur, les cornes postérieures de la substance grise soient plus ou moins lésées ; b) que cette lésion siège dans la partie de la moelle épinière où se terminent les nerfs centripètes de Torgane sur lequel on observe ledit retard dans la perception ; c) que la lésion ne portant que sur les racines ou sur les cordons postérieurs ne soit accompagnée que d'une abolition plus ou moins complète des différentes sensations et non d*un retard considérable dans leur perception.

IL Critique expérimentale des hypothèses sur V action du

nerf sur le muscle.

La ressemblance morphologique qui existe au premier coup d'oeil entre les lames électriques de certains poissons et les plaques terminales motrices de quelques vertébrés a fait supposer à Krause ^ qu'il y avait identité fonctionnelle entre ces organes. En se fondant sur ces analogies apparentes, il a proposé une hypothèse sur l'action du nerf sur le muscle, nommée par M. E. du Bois-Reymond F hypothèse de la décharge.

D'après cette hypothèse, Faction excitante d'une plaque motrice sur la fibre musculaire consisterait en une décharge électrique au moment de son activité.

M. E. du Bois-Reymond* a fait une critique expérimentale

1 W. Kraiise, Die motoriacben Endplatten der quergestreiften Moskeifê" ser, Hannover, 1869.

* E. du Bois-Reymond, Experimenlalkritik der Entladangshypotheee ûber

ÉTODBS SUR LA PHT8I0L0O» DBS NKRFS DIS KUSCLKS STRIÉS. 2S5

de l'hypothèse de Krause et il est arrivé aux conclusions sui« vantes :

1** Les bases morphologiques de Thypothèse ne sont pas bien certaines. En effet : a) d'après les études de M. Babuchin, les lames électriques correspondent à Fensemble des fibres musculaires et de leurs terminaisons nerveuses, et non seulement à ces dernières b) Texistence d'une couche granuleuse dans les terminaisons motrices de la grenouille n'est pas démontrée ;

2« La manière dont s% distribue la tension électrique sur les deux faces d'une plaque motrice, telle que nous devons l'admettre en comparant la plaque à une lame électro-motrice, ne peut nous expliquer pourquoi l'action excitante de la plaque motrice se borne à la fibre à laquelle elle appartient. G. Sachs ' en excitant isolément les petites branches nerveuses d'un couturier de grenouille et en observant le muscle avec un faible grossissement, a pu constater cette action isolée d'une plaque motrice.

Cependant, en considérant une plaque motrice comme une lame électromotrice, il faudrait admettre que son action excitante au moment de la décharge est à peu près égale sur les deux faces de la plaque ;

3^ La durée qu'il faut admettre pour le processus d'excitation du muscle par un nerf (0,00307") est très courte par rapport à celle qu'il serait nécessaire d'admettre pour la décharge de la lame d'un organe électrique.

L'hypothèse de la décharge, dans la forme que lui donnait Krause, devait donc être abandonnée. Au lieu de cette hypothèse, M. E. du Bois-Reymond a proposé une hypothèse

die Wirkung von Nerv auf Muskel {Monalsber. d. Académie d. Wiss. zu Berlin, 1874, p. 519).

t Dans un supplément à la dernière édition de ce mémoire (Gesêm. Abbàadlungen, etc., Bd. II, p. 735) M. E. du Bois-Reymond accentue encore Tinsufûsanee de ces bases, parce que, d'après les travaux de M. Babuchin parus depuis la première publication de la « critique expérimentale », la signification morphologique des plaques motrices est tout à fait déterminée : une plaque motrice ne correspond qu'à une partie d'une lame électrique, savoir à la partie aerrease.

s C. ^achs, Untersuchungcn ûber Quer-und Langs-durchstrômung des Proschmuskels, etc. (Arcb. de Reicberi a. E. du Bois^Reymond, 1874, p. 57).

326 s. TSGHIKIBW.

modifiée de la décharge {modificirte Entladungs hypothèse). D'après cette dernière, au moment de l'action d'une, plaque motrice, toute une série de petits points de sa face interne changeraient leur indice électrique (à cause, par exemple, de Toscillation négative du courant nerveux dans les fibrilles nerveuses terminales). Ces changements dans l'indice élec* trique détermineraient une série de petites décharges qui se produiraient d*un côté par la substance musculaire, de l'autre par répaisseur de la plaque.

Dans un article plus récent, M. Kr^iuse^ fait remarquer que l'explication de Taction prépondérante de la face interne de la plaque motrice doit être cherchée dans la forme de cette plaque motrice. D'après lui les plaques motrices, en s'étendant sur un tiers de la circonférence des fibres musculaires, doivent être nécessairement concaves à leur face interne tournée vers les fibres. De là, peut-être, une plus grande tension d'électricité du côté de la face concave au moment de la décharge et, par suite, une action excitante plus considérable.

Pour contrôler cette remarque de M. Krause, nous avons entrepris une série d'expériencesphysiques et physiologiques*, dont voici les résultats :

1^ Soit donnée une lame ovale, recourbée dans le sens de son plus court diamètre, dont les deux faces sont chargées d'électricités contraires, et qui est plongée dans un électrolyte assez vaste. Dans ce cas, la zone de la plus grande densité électrique au moment de la décharge coïncide avec le bord de la lame et non pas avec le foyer de sa face concave. Par conséquent, l'action excitante isolée des plaques motrices sur les faisceaux musculaires à qui elles appartiennent ne peut aucunement être expliquée par leur forme.

2° Soit, au contraire, donnée une lame ayant la même forme que dans le cas précédent, mais composée par un nom-

1 W. Krause, Die Entladungshypolhese und die molorischen Eadplatten {Arch, fur miscrOHC. Anatomie, 1876, Bd. XIII).

s S. Techiriew, Experimentelles zuf Théorie der slationàrea electrîsohen Stromung nach zwei Dimensionem {AnnaJen d. Pbyaik u. Chemie de Wiede^ mann, Bd. III, 2).

Zur Physiologie der motorischen NervenendplaUe {Arch, /. Physiologie de E. du Bois-Reymond, 1878, Het. 1 u. 2).

ETUDES SUR LA PHTSIOLOOIB DBS NERFS DBS MUSCLBS STRIES. 327

bre plus ou moins grand de petites particules électromotri^ ces plongées dans une masse électroconductrice. Dans ce cas, la plus grande densité électrique doit, â cause de la superposi^ lion des courants électriques ^ se trouver au centre de la face concave de la lame et diminuer vers ses bords.

Les recherches comparatives faites sur la fatigue des mus« des excités directement et par l'intermédiaire de leurs nerfs, nous ont amené à la conclusion suivante :

3" Il est impossible de voir dans la plaque motrice un organe dans lequel se produit la force de décharge excitante ; la plaque motrice ne doit être considérée que comme une disposition spéciale des terminaisons nerveuses motrices destinée à augmenter leur action excitante sur le muscle.

Nous fondant sur toutes ces recherches, nous sommes arrivé à la conclusion que l'hypothèse modifiée de décharge de E. du Bois-Reymond est la seule admissible en ce moment, mais sous la condition que le temps qui s* écoule entre le moment de l'arrivée de Texcilation nerveuse au muscle et le commencement de l'excitation dans le muscle ne soit pas plus grand que le temps perdu électrique (elektrisches Latenz' stadium) du muscle •.

Nos récentes recherches histologiques ^ corroborent d'une manière parfaite ces conclusions. Nous avons démontré que les terminaisons nerveuses motrices dans les muscles striés se réduisent chez la tortue, par exemple, à de simples tiges nerveuses terminales avec ou sans noyaux d'arborisation, mais sans aucune masse granuleuse et sans noyaux fondamentaux. Ces tiges colorées par l'or paraissent être constituées par une fibrille nerveuse, mince, entourée de petits grains. Mais quelques observations histologiques font supposer que c'est là un aspect un peu artificiel, que < la substance qui constitue ces grains est, à l'état vivant, répartie également autour de la fibrille terminale ; mais que, sous l'influence des agents chi-

* Loi physique formulée par MM, E. du Bois-Reymond et Helmholtz.

* S'il était démontré plus tard que le temps perdu électrique n'existe pas, il faudrait que Tarrivôe de l'excitation se confondît avec le commencement de l'excitation musculaire.

s S. Tschiriew, Sur les terminaisons nerveuses dans les muscles striés l\rcb. de Pbysiol, norm. et patb., 1879, 2* série, VI).

928 8. T8GRIRIBW*

miques employés, elle se rétracte et s*acciunule sur certains points ».

La terminaison motrîce des muscles striés est donc, dans sa forme la plus simple» une fibrille nerveuse mince entourée d'une substance inconnue qui se colore fortement par l'or, le tout placé sous le sarcolemme et appliqué directement sur la substance contractile. Il suit de là que, dans les plaques mo^ trices, c'est V arborisation terminale du cylindre axe qui doit être considérée comme la partie essentielle et non pas la masse granuleuse avec ses noyaux fondamentaux.

Il est évident que c'est dans sa forme la plus simple qu'il faut envisager une terminaison motrice pour essayer d'expliquer l'action du nerf sur le muscle.

Il n'y a que trois hypothèses possibles, comme l'a déjà dit M. E. du Bois-Raymond, pour expliquer l'action du nerf sur le muscle, ce sont :

l"" L'hypothèse chimique, d'après laquelle au moment de l'excitation la tern^inaison motrice produirait une substance quelconque, irritante pour la substance contractile du muscle.

Mais nous ne connaissons pas de processus chimiques organiques dont le produit pourrait naître et disparaître immédiatement avec la rapidité énorme qu'il faut admettre d'après certaines recherches sur l'excitation des muscles par Tinter-* médiaire des nerfs ;

2** L'hypothèse d'après laquelle un processus moléculaire inconnu d'irritation se répandrait directement du nerf sur le muscle.

C'est une hypothèse irrationnelle dans l'état actuel de nos connaissances, car elle ne se base sur aucune observation et elle ne nous donne pas de moyens de vérification expérimentale. Elle ne pourrait être adoptée qui si l'on venait à démontrer que la suivante est inadmissible.

3* Hypothèse électrique, d'après laquelle l'action irritante du nerf sur le muscle se ferait par la voie des changements brusques de tension électrique au point de contact entre le nerf et le muscle.

Cette idée admise, on pourrait considérer la terminaison motrice comme un organe analogue à une lame électrique de la torpille et, par conséquent, - admettre que la cause d'exci-