VARIATIONS MORPHOLOGIQUES ET PATHOG^NIQUES

Si on étudie à la loupe les figures 5, 6 et 7, on aperçoit ces individus ramifiés parmi des cocci et des diplocoques.

Les filaments ramifiés sont précédés, suivis ou interrompus par des cocci qui en trahissent Torigine.

La figure 6, notamment, présente des individus dont la disposition permet de comprendre Tapparition de ces formes anormales. On aperçoit là des cocci rangés en Y dont rallongement et la soudure peuvent donner immédiatement un individu ramifié. On y trouve aussi des diplocoques en point d'exclamation qui rendent compte de la forme de certaines branches; des diplocoques à grains ovoïdes allongés et accolés à des filaments qui témoignent que ces derniers descendent de ceux-là.

(b) Polymorphisme dans l'organisme animal. — A plusieurs reprises, la transformation s'est préparée dans l'organisme animal et a surgi ensuite tout à coup dans les cultures en bouillon. Dans le pus d'abcès multiples, quelques-uns articulaires, provoqués sur le chien par injection intraveineuse de pus riche en streptocoques et uniquement en streptocoques comme ceux de la figure 1, qui servit de point de départ à toutes nos expériences, nous avons vu un mélange de cocci et de bacilles.

Par des dilutions successives, nous sommes parvenus à cultiver ces derniers à l'état pur. Reportés sur la pomme de terre, ils se sont développés et nous ont permis d'obtenir la préparation figure 4.

Sur un lapin, inoculé dans le sang avec une culture exclusivement composée de microcoques, nous avons obtenu, non sans surprise, des bacilles dans le péricarde, des streptocoques dans le péritoine. Ceux-ci inoculés de nouveau dans le péritoine se sont répandus dans le sang et ont fourni par culture les individus de la figure 3.

Notre curiosité ayant été vivement éveillée par ces observations, nous avons résolu de poursuivre sans interruption une suite de cultures dont la semence serait empruntée chaque fois à un lapin inoculé avec la culture précédente.

Pour mieux nous mettre à l'abri des causes d'erreur, nous fécondions les cultures avec une goutte de sang puisée dans le cœur, immédiatement après la mort. La première inoculation était faite avec des microcoques.

Or, partant d'une culture typique semblable à celle dont les individus sont représentés dans les figures 2 et 3, on trouva dans le sang du cœur, à un moment donné, des microcoques un peu ovoïdes, comme on les voit dans la figure lia, puis des microbes tendant franchement vers la forme bacillaire, comme les individus de la figure HA développés au sein d'un réticuluin ftbrineux dans un

ArCH. de PUYS., 5* SÉRIE. — VII. 40

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ballon chargé de bouillon ; enfin, des bacilles nets comme ceux de la figure 4. Plus tard encore, les bacilles s'associèrent à des microcoques et ceux-ci finirent par se substituer presque entièrement aux formes allongées.

De sorte que, parvenu à Tune des formes extrêmes, le microorganisme a de la peine à s*y maintenir : il retourne à la forme primitive, sous rinfluence de causes semblables en apparence à celles qui avaient amené la transformation.

Le lecteur se pénétrera aisément du polymorphisme que nous venons de décrire en suivant attentivement les figures de 1 à 9. Nous le prions de s'aider d'une loupe.

Le streptocoque de la figure 1 , après deux générations, a donné les cocci de la figure 2. Inoculés et cultivés dans les conditions susindiquées, ces cocci ont passé plus ou moins progressivement par les formes photographiées aux figures 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, et sont revenus à la forme ronde photographiée dans la figure 10. Lus bacilles des figures 8 et 9 ont été, on outre, introduits sous la peau de Toreille.

(c). Est-on toujours réellement en présence du même microorganisme pathogèno ? — Ces changements profonds dans la morphologie d'un streptocoque étaient pour surprendre, malgré les travaux de Zopf et ceux de Guignard et Charrin, poursuivis dans des directions dilTérentes. Guignard et Charrin ont fait passer le j&aciV/ws pj^oe/^neus par les formes les plus différentes en le cultivant dans du bouillon additionné de substances antiseptiques. Mais ici, aucune influence dysgénésique : au contraire, intervention d'un bouillon extrêmement nutritif ou d'un organisme animal doué d'une réceptivité remarquable pour le streptocoque.

Aussi importait-il do fournir la prouve expérimentale que bacilles et streptocoques étaient deux aspects différents d'un être jouissant toujours des mêmes propriétés pathogènes.

A cet effet, nous avons pratiqué deux séries d'inoculations parallèles avec des cultures typiques de microcoquos et de bacilles, sur le lapin, le chien et le cobaye, et cela par différentes voies. Chez les animaux des deux premières espèces, les inoculations furent pousso(»s dans le tissu conjonctif sous-cutané, dans le sang, dans le péritoine. Les effets ont été semblables dans les deux séries, notamment les effets pyogènes. Les oreilles des lapins étaient infiltrées de sérosité à la pointe et de pus à la base et présentaient des plaques de gangrène : certains sujets perdirent |)r(*sque toute l'oreilhi.

Les chiens et les lapins ont sucAîombé à peu près (?n même tem[)s, presque heure pour heure. Quant aux cobayes, inoculés dans le

Variations morphologiques et pathogéniques. 615

péritoine et dans le tissu conjonctif, ils ont été tués par les cultures bacillaires et ont survécu à Tinjection des cultures inicrococciennes.

Le streptocoque pyogène peut donc revêtir la forme bacillaire, et, quand il Ta revêtue, sa virulence est accrue ou bien est modifiée dans sa modalité, puisqu'alors il tue aisément le cobaye, résultat tout à fait exceptionnel, lorsqu'on inocule à cet animal le coccus pyo gène en chaînette.

(cf). Des conditions qui président aux variations morphologiques du streptocoque. — Ces résultats bien constatés, nous nous sommes demandés si nous ne pourrions pas produire ces variations de forme à volonté.

Avec l'espoir d'y réussir, nous avons fait tout d'abord des cultures dans l'oxygène comprimé. Les résultats ont été peu satisfaisants, en ce sens que la même influence a toujours modifié la forme originelle, quelle qu'elle soit, pour aboutir à la forme opposée, c'est-à-dire que les microcoques se sont changés presque tous en bacilles et les bacilles presque tous en microcoques.

Comme nous avions recueilli, ainsi qu'on l'a vu plus haut, des bacilles dans le péricarde chez un lapin qui avait reçu des microcoques dans le sang, nous avons songé à nous servir des séreuses pour obtenir la transformation cherchée. Nous avons donc inoculé des microcoques dans le péritoine plusieui's fois de suite. Les résultats n'ont pas été beaucoup plus remarquables. On obtint bien la transformation du microcoque en bacille, mais, cette forme une fois produite, il fut impossible de la maintenir.

Il nous restait le tissu conjonctif sous-cutané de l'oreille du lapin où notre microbe avait déterminé un érysipèle caractéristique, lésion dans laquelle les cocci évoluent ordinairement en chaînettes.

Nous prîmes une culture en cocci isolés ou groupés en diplocoques, dépourvue de propriété pyogène, nous l'injectâmes à la dose de 1/2 centimètre cube sous la peau de l'oreille; deux jours plus tard, nous recueillîmes de la sérosité sous-dermique et nous la portâmes dans du bouillon. La culture obtenue dans ces conditions fut injectée sous la peau de l'oreille d'un autre animal et ainsi de suite. Après le troisième passage dans le tissu conjonctif de l'oreille, nous vîmes apparaître quelques streptobacilles parmi les cocci. Au quatrième passage, nous trouvâmes dans la sérosité des streptobacilles se transformant en streptocoques. Il est aisé de s'en convaincre en examinant la figure 12.

En résumé, nous regardons la forme bacillaire comme l'état avancé de la végétation des bactériens, et la sporulation comme le

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terme ultime de cette dernière. Tous les bactériens doivent tendre vtîrs cet état : les microcoques ne font pas exception, lorsqu'ils rencontrent des conditions propices. Malheureusement, à Theure actuelle, nous ne sommes pas maîtres de ces conditions.

Variations dans les propriétés pathogènes.

Ces variations intéressent beaucoup les bactériologistes : les uns sont portés à croire que la virulence peut varier largement de sorte (}ue le streptocoque peut produire des effets pathogènes différents, depuis rérysipèle jusqu'à Tinfection purulente ; les autres font une exception en faveur de Térysipèle qu'ils attribuent à un streptocoque spécial.

Déjà, en 1884, MM. Chauveau et Arloing avaient montré péremptoirement que le streptocoque de Tinfection puerpérale peut produire toutes les variétés que présente cette redoutable maladie, suivant le degré ou le mode de sa virulence, et avaient avancé, en outre, que ce microbe n'était pas spécial à la puerpéralité; c'est-à-dire que ces auteurs le regardaient comme analogue à celui qui complique les plaies accidentelles ou chirurgicales, en un mot l'assimilaient au streptocoque pyogène. Par conséquent, il était établi, dès cette époque, que les propriétés pathogènes du streptocoque peuvent offrir de grandes variations. Ces faits et ces idées ont été longuement développées par l'un de nous en 1892 *. Hélait curieux de les vérifier, en partant cette fois du streptocoque producteur de l'infection purulente. Nos recherches, dans cette voie, ont confirmé les prévisions.

Nous avons vu le streptocoque pyogène produire, comme le streptocoque puerpéral, soit la péritonite septique, soit la péritonite pseudo-membraneuse, soit des abcès par fixation. Nous avons constaté de plus, comme M. Achalme le disait dernièrement, que, sous un certain état de virulence, le streptocoque pyogène se borne à produire l'érysipèle.

Nous avons eu l'occasion d'expérimenter avec des streptocoques recueillis dans trois cas d'infection purulente, deux sur l'homme, un sur le cheval. A un moment donné, ces trois streptocoques ne faisaient plus périr le lapin par injection dans le péritoine et ne déterminaient plus de suppuration dans le tissu conjonctif. Mais après quel(]ues passages sous la peau de l'oreille du lapin, ils provoquèrent tous les trois un érysipèle bien caractérisé. Le pouvoir érysipélateux le plus marqué appartenait au microbe d'origine équine.

* Voy. Arloing, Leçons sur la tuberculose et quelques :scpUccmies. Assielin el Houzeau; Paris, iS&i.

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Co donner, après avoir passé à travers Torganisine de plusieurs lapins et h travers plusieurs cultures, se trouvait incapable de tuer Tagneau lorsqu'on l'injectait dans le péritoine à une dose qui pouvait faire mourir cet animal; quand elle était introduite dans la veine jujjulaire. La mort, dans ce cas, ressemblait plutôt aux suites d*une intoxication que d'une infection. Or, la culture de ce streptocoque, injectée à la dose de 1 centimètre cube sous la peau de l'oreille du lapin et de 10 gouttes sous la peau de la cuisse d'un cobaye, n'a produit de pus ni sur un sujet, ni sur l'autre, mais a déterminé un magnifique érysipèle sur le premier animal.

Donc, partant d'un noicrobe, sans activité apparente lorsqu'on l'introduisait dans le sang ou le péritoine d'un lapin, nous avons obtenu successivement, en exaltant sa virulence, un streptocoque capable de produire : 1** l'érysipèle simple; 2** Térysipèle avec sphacèle circonscrite du derme ; 8** l'érysipèle avec sphacèle et suppuration ; 4' la péritonite pseudo-membraneuse; 5* des abcès mélastatiques ; 6* la péritonite septique foudroyante.

Conclusions générales,

1* L'infection purulente chirurgicale peut être produite par le streptocoque seul, pourvu que celui-ci ait un état virulent particulier;

2** Sous des états virulents différents, le streptocoque peut produire des accidents variés ;

3** Plusieurs espèces de streptocoques pathogènes, reconnues par quelques auteurs, ne sont que des variétés d'une même espèce. Le streptocoque que l'on trouve dans l'érysipèle, l'infection purulente, l'infection puerpérale sous ses diverses formes, appartient à la même espèce, mais se présente sous des virulences différentes;

4° Les microcoques tendent vers la forme bacillaire qu'ils prennent dans des conditions encore mal déterminées, soit dans l'organisme, soit hors de l'organisme;

5*» La vinilence de la forme bacillaire est exposée aux mêmes changements (jue celle du streptocoque ;

0** Il est probable que certains bacilles pyogènes ne sont que des streptocoques modifiés ;

7° Enfin, on ne doit pas nécessairement conclure au mélange de l'agent pyogène avec un microbe étranger, quand on trouve des bacilles associés aux streptocoques.

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EXPLICATION DES FIGURES DES PLANCHES V ET VI Fig. 1.

•^reptocoque typique trouvé dnns un cas dMofection purulente.

Fig. 2.

Le même, dans une culture en bouillon (deuxième génération).

Fig. 3.

Le même, dans une culture en bouillon, dont la semence a été puisée dans le sang du cœur chez un lapin inoculé dans le péritoine.

Fig. 4.

Transformation bacillaire du streptocoque, individus empruntés à une culture sur pomme de terre.

Fig. 5, 6 et 7.

Cultures du pus déterminé sur le chien par injection intra-veineuse du pus contenant le streptocoque de la figure 1. Association de cocci à des bacilles droits et ramifiés cl à des formes de transition.

Fig. 8.

Formes nettement bacillaires revêtues par le streptocoque à la suite d*une série de cultures et d'inoculations. Culture dont la semence a été puisée dans la sérosité d'un érysipèie provoqué sur l'oreille du lapin.

Fig. 9.

Les mômes, dans une préparation de la sérosité de Térysipèle.

Fig. 10,

Retour du streptocoque A la forme ronde ou microbacillaire. Culture de la sérosité péritonéale d'un lapin portant le n* 17 dans la série des sujets inoculés. Les figures de i h fO représentent le cycle complet des transformations que le streptocoque pyogène a subies sous nos yeux.

Fig. lia.

Culture du sang du cœur d'un lapin inoculé avec des cocci bien nets. Les cocci

tendent à s'allonger.

Fig. 11 b.

Culture du sang du cœur d'un lapin plus avancé dans la série dos sujets ino • culés. Les cocci sont transformés en bacilles courts.

Fig. 12.

Retour des cocci et des microbacilles au streptocoque sous la peau de Toreille du lapin.