SUR LES VARIATIONS DE VOLUME DES MEMBRES LIÉES A LA RESPIRATION

Par M. E. WERTHEIMER

(Travail du laboratoire de physiologie de la Faculté de médecine de Lille.)

Il est généralement admis que le volume des membres diminue pendant Tinspiration et augmente à Texpiration, et, chez certaines espèces animales, c'est en effet le cas habituel. Une cause importante de ces changements, c'est Taction exercée par les mouvements respiratoires sur la circulation veineuse. A l'inspiration, le renforcement de l'aspiration thoracique appelle le sang veineux vers le inédiastin et il tend ainsi à se produire une déplëtion des organes. A l'expiration, l'appel du liquide vers le thorax diminue et les tissus vasculaires reviennent à leur volume primitif. Lorsqu'on même temps la pression artérielle baisse à l'inspiration pour augmenter pendant la phase expiratoire, deux causes s'unissent pour conduire au même résultat.

Mais qu'arrive-t-il si, au contraire, comme chez le chien, les deux influences sont de sens contraire, c'est-à-dire si à l'inspiration, quand la pression veineuse diminue, la pression artérielle augmente, et inversement pendant la phase suivante? L'influence artérielle ne l'emportera-t-elle pas sur la veineuse? Cette éventualité peut en eflet se réaliser. Frédéricq a déjà noté un fait de ce gcîure. H a vu que chez le chien, exceptionnellement, le graphique» du volume du cerveau monte à l'inspiration pour présenter son point le plus déclive à l'expiration*.

Il m'a paru que ce cas n'est pas aussi exceptionnel que le dit Fré-

* Travaux du laboratoire de Léon Frcdciicq^ t. ï, p. 05.

736 E. WERTHÊIMER.

déricq; je l'ai observé assez souvent chez des animaux à respiration calme et régulière, en particulier chez des animaux morphines.

Les figures 1 et 4 reproduisent des exemples de ce genre.

Pour inscrire le volume du cerveau, on a adapté hermétiquement, avec de la cire à cacheter, sur le pourtour d'un trou de trépan, un tube de verre ayant, sur une longueur de 4 à 5 centimètres, un diamètre un peu supérieur à celui de Foriflce osseux et se terminant par une partie rétrécie, longue également d'environ 5 centimètres. Il est rempli d'eau jusqu'à une certaine dislance de son bout supérieur et mis en communication avec un tambour de Marey * .

Fig. 1. — Vol. C, volume du cerveau; R, respiration : i, inspiration; e, expiration.

On voit, sur la figure 4 en particulier, à quel point le tracé des changements de volume du cerveau diffère dans certains cas du i^pe classique. L'expansion de l'organe à l'inspiration est encore bien manifeste sur la figure 1, bien que, chez cet animal, l'accélération du cœur pendant cette phase soit relativement peu marquée.

Mais un fait sur lequel je veux surtout attirer l'attention, parce qu'il n'a pas encore, à ma connaissance, été signalé, c'est que^ chez le chien, ces mêmes variations, que le cerveau subit accidentellement, deviennent la règle, quand c'est le volume des membres que Ton inscrit.

Il suffit que l'animal respire tranquillement; il est bon aussi que sa respiration soit assez lente pour que les irrégularités du rythme du cœur, d'où dépendent les modifications de la pression, soient bien prononcées. L'injection sous-cutanée de morphine à la dose de 1 centigramme environ par kilogramme d'animal satisfait à ces indications. Le narcotique n*a pas seulement pour avantage d'immobiliser l'animal, mais il ralentit la respiration au degré voulu pour

* Je noterai ici qu'avec ce dispositif on peut répéter très simplement une partie de Texpérience classique de Bourgougnon. Alors qu'il se produit des oscillations parfois très amples de la colonne d*eau, il sufflt d'appliquer le doigt sur l'extrémité supérieure du tube pour que tout mouvement apparent cesse immédiatement, même quand toute la partie rétrécie du tube forme chambre à air.

que l'accélération et le ralentissement alternatifs du cœur puissent bien manifester leurs effets. La morphine, à une certaine dose, produit sans doute aussi sur le centre modérateur du cœur une légère excitation qui rend plus évidentes les phases inverses par lesquelles passe son activité aux deux temps de la respiration.

Fig 2. — Vol. M. L, volume du membre postérieur; H, respiration.

Dans ces conditions, Tinfluence de la pression artérielle devient prédominante et se marque seule sur le tracé pléthysmographique, lequel, constamment, monte à l'inspiration et baisse pendant Texpiration.

Dans les expériences qui suivent, on a inscrit en même temps que la respiration, tantôt le volume du membre postérieur seul, tantôt celui du membre antérieur, tantôt à la fois le volume de Textrémité postérieure et celui du cerveau.

1* Volume du membre postérieur» — Le tracé de la figure 2 a été obtenu par le procédé des ballons conjugués, tel que je Tai décrit

\uL|/.l.

Fig. ^. — Même légende que la figure 2.

antérieurement. Un manchon de caoutchouc est maintenu le long du membre au moyen d'une bande plâtrée et communique avec un ballon élastique enfermé dans un flacon, lequel, par une deuxième tubulure, est relié à un tambour de Marey. Après solidification du plâtre, le système des deux ampoules est gonflé au degré voulu *.

* Voir Arcb. do physiol., 1894, p. 7.^2.

E. WERTHBimstl.

La courbe volumétrique d« la figure 3, ainsi qu6 toutes les autres qui sont reproduites dans ce travail, ont été obtenues au moyen du pléthysmographe métallique (modèle Roy), dans lequel étaient enfemiés le pied et une partie de la jambe. Sur les deux figures, le membre inférieur subit à Tins»pîtâtion ùriè expansion manifeste, puis le retrait a lieu pendant l'expiration et la j)ause expiratoire. Les variations du rythme du cœur qui s'inscrivent sur les tracés fournissent en même temps Texplication de ces phénomènes.

2« Membre postérieur et cerveau, — La figure 4 est peutêtre encore plus caractéristique : elle donne de plus le volume du cerveau. Les deux tracés, c^lui du membre et celui de Torgane, suivent chez cet animal une marche exactement parallèle.

Si Ton avait inscrit en même temps la pression dans une artère, on les verrait accompagner fidt'IuiiKMit loule:5 ses variations. D'ailleurs, les deux courbes

volumélriqiies simulent absolument la courbe manométrique, telle qu'on l'obtient chez un chien respirant paisiblement.

Dans Texpérience suivante (fig. 5), au contraire, le membre inférieur et le cerveau se comportent difTéremment. Le volume du premier augmente, comme d'habitude, à l'inspiration ; celui du second diminue au même moment : et, cependant, l'accélération inspiratoire du cœur est bien prononcée, ainsi qu'il est visible sur le tracé du membre.

Le développement considérable du système veineux encéphalique, comparativement à celui de l'extrémité postérieure, permet de comprendre que TelTet de la déplétion veineuse peut l'emporter du côté (lu cerveau sur celui de l'afflux artériel, alors que cette dernière influence reste néanmoins prédominante dans les orgranes moins richement pourvus de vaisseaux à sang noir.

Vi^. 5. — Mên^ légende que la figure 4.

Or pourrait chercher aussi la cause de la différence dans cette considération que les veines de l'encéphale sont plus rapprochées de la zone d'aspiration, plus directement soumises à l'action du vide pleural que celles de l'extrémité postérieure. Mais les observations ultérieures faites sur le membre supérieur montrent que ce facteur n'a pas grande importance.

Quoi qu'il en soit, si les changements de volume du cerveau peuvent affecter deux types tout à fait différents, on est en droit de dire que, normalement, ceux du membre postérieur suivent une règle fixe, celle qu'établissent les précédentes expériences. Il n'y a, en effet, rien de changé aux variations respiratoires de la circulation chez les animaux morphines, si ce n'est qu'elles deviennent un peu plus manifestes.

Je rappellerai que, chez l'homme, Mosso * a constaté sur le membre inférieur le même phénomène que je signale ici chez le

• Arch. liai, de bwl., 1884, l. V, p. 137.

chien. Mais il en a donné une explication tout autre : le gonflement du membre à l'inspiration n*est pas d*origine artérielle , mais d'origine veineuse. La circulation dans les veines du membre inférieur, au lieu d'être favorisée par l'inspiration, comme elle l'est dans les veines des parties supérieures du corps , est , au contraire, entravée par l'augmentation de pression abdominale qui résulte de l'abaissement du diaphragme. On ne peut faire intervenir ce même mécanisme chez le chien ; j'ai, en effet, déjà répondu par avance à cette objection en montrant que chez cet animal le sang veineux du membre postérieur est appelé vers le thorax, en même temps que celui du membre antérieur*.

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Fig. 6. ^ Vol. M. S., volume du membre antérieur: R, respiration; S, ligne des secondes.

8** Membre antérieur, — D'ailleurs* Texpérience directe prouve que, pour ce membre, les variations de volume ne diffèrent pas de ce qu'elles sont pour l'autre. Il était à prévoir qu'il devait en être ainsi puisque, des deux côtés, la respiration a sur la circulation, tant veineuse qu'artérielle, la même influence. Il éjait nécessaire cependant de s'en assurer, en présence des résultats fournis par l'exploration du cerveau ; il y avait lieu de se demander, en effet, si le tracé volumétrique de l'extrémité antérieure présenterait, en raison de la proximité plus grande de la zone d'aspiration, la variabilité de celui de l'encéphale ou l'uniformité de type de celui du membre postérieur. C'est ce dernier cas qui s'est réalisé dans les cinq expériences que j'ai faites; j'ai jugé inutile de les multiplier davantage. Les ligures 6, 7, et plus loin la figure 9, reproduisent les résultats de trois d'entre elles. Ces tracés sont tout à fait semblables à ceux qui se rapportent au membre inférieur.

Je n'envisage ici que les effets de la respiration normale et

« Arch. de physiol., 1895, p. 107.

régulière. Il est évident que dans Teffort, soit d'inspiration, soit d'expiration, ils ne seraient plus les mômes. D'autre part, comme le facteur essentiel de ces variations habituelles, c'est l'irrégularité du rythme du cœur, il suffit que celui-ci redevienne uniforme pour qu'elles changent de sens. On le démontrerait facilement au moyen

Kig. 7. — Vol. M. S., volume du membre antérieur; R, respiration,

do Tatropine. Mais tout autre a^ent qui régularise les pulsations du cœur peut on fournir la preuve. J'ai recueilli accidentellement un exemple de ce genre.

On avait ap])li([uo, t'iioz un chien, le i»léthysmogTaphe au membre antérieur : l'animal s'agitait sur la table d'expérience, malgré l'injection préalable de morphine. On lui donna du chloroforme et

Fig. 8. — Même légende que la figure 7.

lorsque la chloroformisation fut assez avancée, les battements du cœur, [comme il arrive dans ce cas, devinrent réguliers ; en même temps, et contrairement à la règle, le volume du membre diminua à l'inspiration ]et augmenta à l'expiration (voy. fîg, 8).

Quand, un peu plus tard, l'anesthésie fut moins profonde, suffisante toutefois pour maintenir l'animal au repos, les irrégularités du Arch. de phys., 5* sÉuiE. — VII. 48

cœur revinrent et, avec elles, leur retentissement habituel sur le volume du membre {fîg. 9).

Il ne faudrait pas attribuer exclusivement à Tinfluence veineuse les phénomènes observés dans la première partie de cette expérience. Lorsque, en effet, le rythme du cœur s* est uniformisé, la pression artérielle obéit, comme la pression veineuse elle-même, aux variations du vide pleural, c'est-à-dire qu'elle baisse pendant rinspiration pour remonter à la phase suivante.

Les observations faites sur le chien sont-elles applicables àd*autres espèces animales ? Elles ne pourraient l'être évidemment qu'à celles chez lesquelles la pression artérielle subit, du fait de la respiration, tes mêmes modifications que chez le chien. L'homme est dans ce

Fig. 9. — Suite de l'expérience de la flgure 8.

cas ; cependant, des expériences de Mosso et de François-Franck*, il résulte que, chez lui, le volume du membre supérieur diminue à l'inspiration, du moins dans les larges respirations. Pour expliquer ce résultat, on ne peut plus admettre, comme on l'avait fait, que l'influence artérielle et l'influence veineuse combinent leur action ; elles tendent plutôt à se contrarier, puisqu'il a été reconnu que chez l'homme , d'ordinaire , la pression dans les artères augmente à l'inspiration. Il faut donc que l'influence veineuse l'emporte ; ce qui, sans doute, lui permet de devenir prépondérante, c'est que chez beaucoup de sujets les changements de fréquence du cœur aux deux temps de la respiration ne sont pas très prononcés ; mais il en est d'autres chez lesquels ils sont aussi marqués que chez le chien* et il est bien probable que chez eux les changements de volume du membre passent par les mêmes phases que chez cet animal.

François-Franck a déjà très justement insisté sur la part importante qui doit revenir aux modifications de la pression artérielle

* Travaux du laboratoire de Marey, 1876, t. II, p. 51.

* Wertheimer et Meyer, Arch. de phyaiol.^ i887, p. .S4.

dans les changements de volume des membres. Basch * a rapporté une observation intéressante sous ce rapport et conforme à certains faits signalés récemment par Delezenne*. Sous l'influence de la respiration d*air comprimé, Einbrodt a constaté que la pression veineuse augmente, tandis que la pression artérielle baisse. Or, Basch trouve que, dans ces conditions, le volume du bras diminue, bien que les veines soient visiblement turgescentes, ce qui ne peut s'expliquer que par la chute de la pression artérielle.

Conclusion, — Chez le chien, le volume des membres augmente à rinspiration et diminua à Texpiration ; ces changements sont dus à la prédominance de l'influence artérielle sur Tinfluence veineuse.

' WieD. med. Jahresb.^ 1877, p. 489, cité dans RoUet (Hcrmann's Handbucb, p. 298).

• Arcb. de pbysiol., avril 1895.

NOUVELLES RECHERCHES

SCft

DU GRAND SYMPATHIQUE Par M. CH.-A. FRANÇOIS-FRANCK

(Travail du laboratoire de physiologie pathologique des Hautes-Études.)

La recherche des vaso-moteurs pulmonaires présente des difficultés spéciales qui sont dues à Tintervention de l'action du cœur et au retentissement sur les vaisseaux du poumon des effets produits sur la circulation aortique par les excitations directes ou réflexes. Aussi, malgré les travaux si nombreux exécutés depuis que la question a été sérieusement abordée par Brown-Séquard, il y a trente ans * , rindécision persiste-t-elle encore chez quelques physiologistes : chaque nouveau travail débute par c^tte affirmation que l'existence des vaso-moteurs pulmonaires n'a pas encore été démontrée *.

t Les expériences de Brown-Séquard (1870-1873), résumées par Hénocque {Gaz. hebd. de méd. et de chir., 1879, p. 581), ont montré la production d'ecchymoses et d'hémorrhagies pulmonaires dans les lésions protubérantielles et pédonculaires; les accidents disparaissent après la suppression des ganglions thoraciques supérieurs. Brown-Séquard a conclu que les lésions irritatives centralen provoquent le spasme vaso-moteur pulmonaire, et que les nerfs transmettant cette influence passent, non par le pneumogastrique, mais par le sympathique.

De tels résultats prêtent à discussion : Tinfluence cardio-stimulante intense, s'associant au spasme vaso-moteur, peut suffire à produire Tapoplexie pulmonaire; et rien ne démontre dans ces accidents la part à faire aux vaso-constricteurs du poumon.

• Gavazzani, La Wtorma med.^ Naplos, 1891; Arcb, ital. de Biol.^ 1891, t. IV-V; Dissertatio p. Laurea. Padoue, 1891. — V. Henriquez, Skand. Arcb, /. Phys.^ 1892, 4 F, p. 229; Extrait du Bull. Acad. roy. danoise, 1891. — Rosé Bradford and Dean, Proceed. roy. «Soc, 1889; Journ. of Phys.., 1894.

ACTION VASO-CONSTRICTrVE PULMONAIRE. 745

I. — Si Ton établit cependant par une expérience simple que rexcitation des ûlets sympathiques abordant le poumon produit Taugmentation de la pression en amont et la chute de la pression en aval des vaisseaux intrapulmonaires, il ne doit pas persister d*hésitation : c'est ainsi qu'on démontre sans difficulté Texistence et le mode d^action des nerfs vasoconstricteurs dans les autres organes, et il n*y a aucune raison pour que le poumon fasse exception à la loi commune.

L'exploration des deux pressions en amont et en aval du poumon a une signification d'autant plus précise qu'elle porte sur deux points plus rapprochés de celui où s'opère l'effet vaso-moteur ; la plus décisive des démonstrations sera, dès lors, fournie par l'observation d'une élévation de Ja pression dans r artère pulmonaire en opposition avec un abaissement de Ja pression dans f oreillette gauche.

J'ai réalisé cette démonstration dès t881, à l'occasion des recherches exécutées sous ma direction par mon élève et ami, le D*" Lalesque ' : le résultat de mes expériences a été inséré dans sa thèse bien connue, en France du moins, sur la Circulation pulmonaire. Le procédé n'est donc pas nouveau, comme le pensent les expérimentateurs qui font appliqué récemment ^. Depuis celte époque, je l'ai employé dans des études méthodiques exécutées à l'intention de mes leçons de 1892-93 et dans des expériences de contrôle récentes (1894-95) : les résultats seront résumés tout à l'heure.

La seule objection qu'on puisse faire, est que l'opposition des pressions afférente et efférente observée à la suite de l'excitation centrifuge du sympathique cardio-pulmonaire, résulte d'une action inverse de ce nerf sur les deux cœurs; tel est le thème défendu par les expérimentateurs qui se refusent à admettre l'innervation vaso-motrice pulmonaire, notamment par M. Openchowski 3. Cette objection ne repose, comme nous le verrons (2« mémoire), sur aucune donnée sérieuse, et si, à la rigueur, elle mérite d'être discutée quand il s'agit de l'opposition des pressions artérielles pulmonaire et aor tique, elle n'est pas soutenable quand il s'agit de l'opposition des pressions artérielles pulmonaire et auriculaire gauche; dans ce dernier cas, en effet, le ventricule gauche n'est pas en cause, ou bien, s'il intervenait, comme on l'a pensé, en subissant une influence dépressive, alors que le ventricule droit subit une influence stimulante, on devrait observer dans l'oreillette gauche une distension par défaut d'évacuation, au lieu de la dépression qui s'y produiit.

II. — L'étude comparative des variations de la pression dans F artère pulmonaire et dans une branche de Vaorto fournit aussi de très utiles renseignements, bien que le résultat du changement do calibre des vaisseaux pulmonaires soit ici plus lointain et puisse être influencé par l'intervention du ventricule gauche.

* François-Franck, Thhae DocL Lalesque. Paris, 1881 ; G. Masson, éd. « V. Henriquez, loc. cit. y p. 4 (tirage à part français).

» V. Openchowski, Arch. f. d. ges. PbysioL, 1883, t. XXVII; Zeii. t. klin^ Med., t. XVI, p. 201, 221 et 404, 1889.

C'est cette méthode qui a été employée, avec des succès divers, par Badoud 1, Hofmokl 2, Lichtheim^ tout d'abord, puis par KnolH et par Rose Bradford et Dean ^. Les recherches de ces derniers physiologistes sont des plus concluantes : elles confirment les résultats que nous avions antérieurement obtenus et qui leur sont restés inconnus, car il n*e8t question dans leur dernier mémoire d'aucune des recherches que nous avons publiées depuis 1819 et que nous nous permettons de rappeler ici ^.

. III. ^ En s'écartant d'avantage encore du point où s-ppère l'effet vase-, mo^e^ir, on peut espérer, en s'appuyant sur les résultats positifs fournis par les deux séries précédentes, tirer parti de l'exploration comparative des variations de la pression dans le ventricule droit et dans F aorte. Ce serait une grande simplification expérimentale, car on pourrait juger de l'état de la circulation pulmonaire sans ouvrir le thorax ; on aurait ainsi;, dans cet examen comparatif, le moyen d'analyser avec quelque rigueur les accidents cardiaques si bien étudiés en clinique parM.Potain dans certains troubles douloureux du foie et de l'estomac et attribués par lui au spasma réflexe des vaisseaux du poumon ''. C'est pour ces motifs que j'avais autrefois (1884-1885) poursuivi cette exploration comparative ; elle m'a fourni le résultat prévu, mais elle peut soulever quelques difficultés d'interprétation que j'indiquerai à son sujet.

IV. — En outre des procédés qui procèdent, la circulation pulmonaire peut être soumise à Vexploration volumétrique qui donne des résultats si précis quand on l'applique à la recherche des vaso-moteurs dans les autres tissus. J'ai pratiqué cet examen, en l'associant à celui des variations de la pression dans l'artère pulmonaire, l'oreillette gauche et l'aorte : contrairement à ce qui était à prévoir, il ne m'a donné que des déceptions ; du moins les résultats paradoxaux qu'il m'a fournis ont-ils quelque temps ébranlé ma conviction. Nous observions, en effet, au lieu du. retrait actif du tissu pulmonaire que nous nous attendions à obtenir, une augmentation de volume qui restait inintelligible en présence des effets vaso-constricteurs traduits par l'exploration comparative des pressions afférente et efférente. Nous avons fini par comprendre que les appareils volumétriques étaient influencés d'une façon prédominante par la disten-

* Badoud, Verhandl. Wùrzb. pb, med. Gos., nouv. série, t. VIIl (laboratoire de Fick).

* Hofmokl, Wien. med. Jahrb,, 1875, p. 316.

* LicuTHEiM, Die Stôrung, cf. Lungea-Kreislaufs. Berlin, 1876.

* Knoll, Sitz. d. Kais. Akad. Wien, t. XCIX, p. 3, janvier 1890.

* R. Bradford and Dean, Loc. cit., 1889 et 1894.

* François-Franck, Congrès de Monlpellier {Gaz. hebd., 1879, p. 57Q; Étude des cardiopathies réflexes (Ibid., 1880, p. 866); Comptes rendus de la Soc. de biol.y 26 juin 1880, p. 231-234; Communication insérée dans la Thèse de Lalosque, p. 154-164. Paris, G. Masson, 1881; Arch. de phyaioï., 1889, p. 555; Ibid., 1890, p. 548; Ibid., n* 1, janvier 1892.

^ PoTAiN, Les maladies du fbie de Hutcbinson (traduction de J. Cyr), 1878; et Thèse Doc t. de Morel, Lyon, 1879.

sion considérable des gros troncs artériels pulmonaires, se développant librement dans le lobe du poumon soumis à Texamen oncographique. Malgré son infériorité cependant, Tétude des changements de volume du poumon peut encore être utilisée dans la recherche de Taction uni ou bilatérale des nerfs vaso-moteurs pulmonaires.

Quand nous aurons exposé, d*après nos propres expériences ^ et en tenant compte de celles des autres physiologistes qui ont abordé la question après nous, les résultats fournis par les divers moyens d'étude sommairement indiqués ci-dessus (I, II, III, IV), nous résumerons, dans un autre travail, la discussion des objections fondées sur rhypothèse d'une action cardiaque et non vaso-motrice des nerfs agissant sur la circulation pulmonaire.

C'est seulement après avoir établi d'une façon définitive l'existence des nerfe vaso-moteurs pulmonaires, qu'on peut aborder la question si complexe des réflexes dans lesquels ces nerfs interviennent et du rôle physiologique et pathologique que peuvent jouer les variations circulatoires pulmonaires dues à leur mise en jeu. Cette étude sera faite sommairement dans un mémoire ultérieur.

§ I. — RésnltaU de rexplorttion comparative des variations de la pression dans Tartére pulmonaire et dans roreillette gauche sons l'inflaence de rezcltation centrifuge da sympathique thoracique supérieur.

Il faut tout d'abord établir ce fait qu'une excitation modérée du bout périphérique des filets cardio-pulmonaires fournis par le sympathique fait baisser la pression dans roreillette gauche et élève la pression dans f artère pulmonaire. Un tel résultat ne permet pas de douter de l'action vaso-constrictive exercée par les nerfs excités sur les vaisseaux intermédiaires aux deux points explorés *.

C'est ce que j*ai observé en 1881 et consigné dans la thèse du D' Lalesque (L. C., p. 154-164) ; la même méthode a été appliquée récemment par M. V. Henriquez (1892) dans ses recherches exécutées à Lyon, en 1891, dans le laboratoire de M. Arloing, sur Faction vaso-motrice pul-

' L*babile collaboration de mon ami le EK Hallion, chef des travaux de mon laboratoire, m'a été, depuis plusieurs années du plus grand secours dans l'exécution de ces recherches; je lui en adresse tous mes remerciements.

' Aug. Waller (Die Spannung in d. Vorhoffen d. Herz. wahr. d. Reiz. d. Halsmarkes (Du Bois Reym, Arch.y 1878, et ^ourn. of Phya.y 1879)], comparant la pression dans les deux oreillettes, n*a pas obtenu la preuve d'une action vasoconstrictive de la moelle cervicale sur les vaisseaux pulmonaires. Nous verrons plus tard, à propos des excitations réflexes et centrales, que les effets artériels généraux peuvent contre-balancer l'effet dépresseur auriculaire gauche de la constriction vaso-motrice pulmonaire ; c'est aux nerfs du poumon lui-même que doit s'adresser l'excitation pour mettre en évidence leur effet vaso-constricteur.

monaire du nerf pneumogastrique, question qui sera examinée plus tard.

Mes expériences de 1881 ont été répétées à propos de mes leçons de 1892-1893 et le spécimen que je donne ici est emprunté à cette dernière série. On voit dans la figure ci-jointe (âg. 1) qu'une excitation faible du bout périphérique d'un filet cardio-pulmonaire du ganglion thoracique droit, durant six secondes, provoque tout d'abord, au bout de de*^x secondes environ, une élévation rapidement croissante de la pression dans Tartère pulmonaire ; avec le début de cette élévation pulmonaire db la pression coïncide une légère augmentation de tension {flèche n^ 1) daus

Fig. 1. — Effets de l'excitation centrifuge des filets du premier ganglion thoracique droit sur la pression dans l'artère pulmonaire et dans l'oreillette gauche. (Séries d'expériences de 1881, 189i2 et 1894.)

L'excitation faible (chiffre 10 bobine induite Gaiffe ; 2 éléments d'Arsonval; résistance dans le circuit inducteur) du premier ganglion thoracique droit séparé des centres produit l'élévation de la pression dans la branche supérieure gauche de Tartère pulmonaire (Pr. A. p.), explorée avec un manomètre en U chargé d'oxalate de soude et la chute de la pression dans roreillette gauche (Pr. Or. g.), explorée de la même manière avec une canule fixée à Tauricule. (Détail des effets immédiats et consécutifs dans le texte.)

roreillette gauche ; mais, presque aussitôt, la tension s'abaisse dans ce réservoir, tandis qu'elle s'élève notablement dans l'artère pulmonaire (Flèches divergentes^ n® 2).

Nous avons ici déjà l'indication la plus nette d'un spasme vasculaire du poumon : le premier efiet du resserrement des vaisseaux pulmonaii'es est de mettre obstacle à l'écoulement sanguin au travers du poumon (d'où l'élévation de la pression afférente), mais aussi d'exprimer une certaine quantité de sang dans les voies efférentes (d'où l'élévation faible et passagère de la pression dans l'oreillette gauche) ; nous retrouverons bientôt la trace de ce premier effet dans la pression aortique. La vaso-constriction continuant et s'accentuant, l'obstacle artériel pulmonaire s'accuse par l'élévation très notable de la pression artérielle pulmonaire et par la dépression dans l'oreillette gauche. Ces deux effets opposés, arrivés à leur maximum^ se maintiennent tant que dure la vaso-constriction, puis, celle-ci s'atténuant, on voit {flèches convergentes^ n» 3) les deux pressions d*amont et d'aval regagner graduellement leur niveau primitif.

C'est, en «orome, une courbe vaso-motrice type que noue offre cette expérience, sans que Fintervention perturbatrice du cœur se soit manifestée, grâce au peu d'intensité des excitations employées. Celles-ci ont suffi à mettre en jeu pendant une quinzaine de secondes Tappareil vasoconstricteur du poumon et n'ont pas fait sentir leur influence sur les appareils cardiaques toni-accélérateurs.

§ II. — Rétaltats de l'exploration comparative de la pression dans l'artère pulmonaire et dans l'aorte.

La signification de l'expérience qui précède permet d'aborder Tanalyse des effets moins immédiats, produits par Texcitation des mêmes filets du sympathique sur la pression dans l'aorte examinée en même temps que la pression artérielle pulmonaire : ici l'interposition du ventricule gauche, qui peut intervenir pour modifier la conséquence de la vaso-constriction pulmonaire, rend, dans certains cas, la conclusion moins rigoureuse et soulève une objection que nous aurons à discuter.

Cet examen comparatif a été pratiqué avec le plus grand soin par Rose Bradford et Dean (Joe, ciLy 1889 et 1894) ; il leur a fourni des résultats concluants. Nous l'avons nous-même pratiqué dès nos premières i"echerches (1879-1881) et dans nos expériences récentes (1892-1894), en adaptant à l'artère pulmonaire un manomètre chargé de liquide alcalin * qui transmet ses indications par l'air à un tambour enregistreur.

Dans la figure 2, empruntée à la série de nos expériences de 1881, on retrouve les mêmes effets vaso-constricteurs pulmonaires que dans le spécimen précédent : Texcitation centrifuge d'un nerf cardio-pulmonaire du premier ' ganglion thoracique droit élève la pression dans l'artère afféi*ente et, au début, provoque une courte augmentation de la pression aortique (flèche ascendante 1) : c'est le môme phénomène que celui qui vient d'être noté dans la pression auriculaire gauche ; il tient à la même cause, a Texpression initiale du sang pulmonaire par la brusque contraction des vaisseaux.

Puis la dépression aortique apparaît, en opposition avec l'élévation croissante de la pression dans l'artère pulmonaire (Hèche divergente 2) ; l'effet s'accentue au point de provoquer dans l'aorte, en quatre-vingt-dix secondes environ, une chute considérable de 135 à 70 millimètres Hg ; pendant le même temps, la pression ne s'est élevée dans l'artère pulmonaire que de 50 à 60 millimètres de sulfate de soude, à peine 5 ou 6 millimètres Hg. On a quelque peine à admettre d'emblée qu'un effet aortique aussi marqué puisse être provoqué par une vaso-contriction pulmonaire à peine capable d'élever de quelques millimètres Hg la pression dans l'artère afférente. Cependant il faut songer avec quelle facilité les gros troncs artériels pulmonaires se laissent distendre et peuvent admettre d'énormes quantités de sang : nous en aurons une pi^uve trop évidente

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quand nous examinerons les effets volumétriques pulmonaire» des exci-

talions du sympathique. Un autre point à noter dans cette expérience, c'est que le cœur n*a subi qpi'un effet accélérateur presque négligeable et que Famplitude des pulsations arténellee (courbes sphygmoscopiques) s'est accrue aussi bien dans Fartère aortique où'là pression s'abaissait que dans la branche de l'àrtèi^ pulmonaire où là pression s'élevait. Nous aurons à tiier parti de ces remarques à propos de la' discussion de Faction différente des nerfs excités sur les deux ventricules.

Dans la figure 3, fournie par une expéï'ience récente (26 Juin 1894), on retrouve, condensées en un temps plus court, les réactions de sens inverse détaillées dans l'exemple précédent : J'excitation d'une branche descendante du ganglion cervical inférieur, prolongée huit secondes, détermine la chute rapide, de 120 à 90 millimètres Hg, de la pression

Fig. 3. — Effets de l'excitation centrifuge d'une branche descendante du ganglion cervical inférieur sur les pressions artérielles pulmonaire et aortique.

L'excitation de ce nerf produit la même divergence des pressions que celle de l'excitation des branches directes du premier ganglion thoracique : chute de la pression aortique {Hg, U. Fémorale)^ précédée de la légère élévation 1 ; augmentation de la pression artérielle pulmonaire (Oxal. Soude Art. P.). L'augmentation du volume du poumon (Vol. Poumon gauche) est passive et suit la courbe de la {Sression artérielle pulmonaire.

aortique, chute précédée de la légère élévation initiale {flèche 1) déjà signalée ; en même temps, la pression augmente dans l'artère pulmonaire {flèches convergentes 2). A la suite de ce double effet, indice d'une vasoconstriction pulmonaire, les deux pressions divergent {flèches S)^ la pression aortique remontant, la pression pulmonaire redescendant ; cet écart témoigne du relâchement des vaisseaux du poumon, consécutif ù leur resserrement. C'est, sous une autre forme, la répétition de l'expérience de la figure 1, dans laquelle la pression s'abaissait dans l'oreillette gauche et s'élevait dans l'aorte. Mais ici apparaît un élément nouveau, l'accélération du cœur, dont nous aurons à discuter l'importance et la signification et qui résulte, comme la vaso-constriction du poumon, de l'excitation centrifuge des nerfs sympathiques. On voit aussi, dans le même spécimen, une courbe volumétrique pulmonaire qui épouse les

752 CH.-A. PRANÇOIS-FRANCK.

variations de la pression dans l'artère correspondante, phénomène para* doxal sur lequel nous reviendrons également. Ce qui reste de cette analyse, an point de vue actuel, c'est que, quel que soit Tétat du cœur, [fréquence constance {6g. 1 et 2), fréquence augmentée {âg. 3)], on observe l'élévation de la pression en amont (artère pulmonaire) et rabaissement de la pression en aval (oreillette gauche^ aorte) sous Tinfluence de Texci* tation des filets sympathiques que fournissent le ganglion 1"' thoracique et le ganglion cervioal inférieur.

I III. — Effets produits sur la pression explorée simultanément dans l'aorte, dans roreillotte ganche et dans l'artère pulmonaire, par Texcitation da sympathique thoraoiqaè supérieur.

Le résoftat des expériences partielles qui précèdent étant connu et interprété, on peut grouper dans un même essai rexploration simultanée des pressions aortique, auriculaire gauche et artérielle pulmonaire : on a ainsi sous les yeux une sorte de tableau d'ensemble qui synthétise les observations ci-dessus.

Dans l'expérience à laquelle est empruntée la figure 4, on retrouve les effets essentiels déjà étudiés : l'excitation du i®' ganglion thoracique

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Fig. 4. — Effets comparatifs de l'excitation centrifuge du premier ganglion thoracique gauche sur les pressions artérielle, pulmonaire, auriculaire gauche et aortique, explorées simultanément. (Expériences de 1894.)

Augmentation de pression en amont (//(/. U.Arl. Pulm.)ei chute en aval {Oxal. Soude Oreillette gauche, Hg, U. Fémorale). (Détail dans le texte.)

gauche, séparé des centres médullaires et encore en rapport avec les plexus cardio-pulmonaires , provoque la dépression dans l'oreillette gauche et dans l'aorte, en même temps que l'augmentation de tension

dans l*arlère pulmonaire {flèches n® 2) ; puis, les vaisseaux du poumon se relâchant, la pression remonte dans Taorte et redescend dans Tartère pulmonaire {flèches n? 3), la reprise de pression dans Toreillette gauche est lente à se produire, l'évacuation des cavités gauches étant très active, comme le montre l'hypertension aortique.

Dans celte exploration, la pression artérielle pulmonaire a été enregistrée avec le manomètre à mercure, pour préciser la valeur comparative de l'élévation maxima qui s'y produit et de l'abaissement simultané de la pression aortique ; on peut voir que, en regard d'une dépression de 16 millimètres dans l'aorte, une élévation de 3°*™ ,5 Hg s'est produite dans Partère pulmonaire ; en d'autres termes, la valeur manométrique dé l'effet constricteur pulmonaire se fait très peu sentir dans les voies afférentes, sans doute à cause de la grande laxité des troncs artériels pulmonaires, comme nous l'avons déjà noté. Il faut également remarquer ici que le phénomène initial de surélévation de la pression aortique {flèclie n® 1) ne se retrouve pas dans l'oreillette gauche, ce qui paraît montrer qu'il s'agit d'une influence ventriculaire, dissociée de l'acte mécanique d'expression du sang pulmonaire déjà indiqué. Mais le fait principal de la vaso-constriction pulmonaire se ti*aduisant par les variations des pressions aortique, auriculaire gauche et artérielle pulmonaire, se dégage nettement de cette expérience, comme de celles qui précèdent.

§ IV. — Effets comparatifs de l'excitation des filets sympathiques sur la pression dans l'aorte et dans le ventrienle droit.

D'après les résultats positifs fournis par l'examen de la pression, non seulement au voisinage immédiat de la région vasculaire qui se contracte, mais à une distance assez grande en aval de cette région, on est amené à se demander si la pression inlra-ventriculaire droite ne traduirait pas l'effet rétrograde de l'obstacle intra-pulmonaire.

L'expérience, telle que je l'ai pratiquée en 1878, a bien montré, comme l'indique la figure 5, qu'en effet, la pression ventriculaire droite s'élève pendant que la pression aortique s'abaisse, mais rien ne prouve que l'effet observé sur le ventricule droit n'est pas la conséquence de l'excitation directe des nerfs accélérateurs contenus dans le cordon sympathique excité : toutes lès présomptions, au contraire, sont favorables à cette hypothèse. C'est en présence de semblables résultats que les partisans de l'action inverse du sympathique sur les deux ventricules,* action renforçante sur le ventricule droit avec effet presseur artériel pulmonaire, action déprimante sur le ventricule gauche avec effet dépresseur aortique, pourraient donner carrière à leur critique de l'effet vaso-contricteur pulmonaire du sympathique ; nous aurons à faire justice de semblables assertions, mais il est clair que des expériences comme celle qui précède sont insuffisantes à démontrer la présence de vaso-moteurs pulmonaires dans les nerfs excités.

11 n'y a pas non plus de certitude suffisante dans le procédé que j'ai

CH.-À. FRAMÇOIS^FRAMCK.

indiqué en 1888 <. Ce procédé consiste à comparer la valeur âesnÊÊÊÊL jugulaires produits par une légère insuffisance tricuspidienne préalable^ à rétat de repos et sous Tinfluence de Texcitation des nerfs que les expériences précédentes démontrent comme nerfs vaso-constncteurs du poumon. Les mêmes nerfs renferment aussi des filets cardio-accélérateurs ; il est dès lors possible que les reflux jugulaires s^exagèrent, non point seulement à cause de Taugmentation de la résistance apportée à révacuation du ventricule droit par le spasme des vaisseaux du poumon, mais aussi à cause de Texagération d'activité de ce ventricule.

Ces tentatives qui avaient pour but d^éviter Touverture du thorax restent donc passibles du même reproche, malgré la précaution prise de

Fig. 5. — Effets comparatifs de Texcitation centrifuge des nerfs cardiopulmonaires du premier ganglion thoracique gauche sur les pressions ventriculaire droite et aortique.

L'excitation provoque la dépression dans Taorte {Spbygm. Fcmorûle) et Taugmentalion de la pression dans le ventricule droit avec accélération des pulsations {Discussion dans le texte.)

donner d*abord au cœur son maximum de fréquence et d'activité par la section des deux pneumogastriques, ou de le soustraire dans la mesure du possible à Tinfluence nerveuse par une forte atropinisation préalable du sujet.

L'augmentation de la pression dans le ventricule droit sous Tinfluence des nerfs cardio-pulmonaires n*a pas une signification plus précise que Taugmentation de la pression dans Tartère pulmonaire, telle que Ta observée M. Morel avec M. Arloing en 1819 ^, sous Tinfluence des excitations réflexes d'origine viscérale : la critique des résultats de ces expérimentateur a été faite par nous dans notre étude sur les cardiopathies réflexes (L. C, 1880); nous faisions remarquer alors que l'observation de

* PRÀNçois-FaàNCK, Soc. de bioi.^ 1"' décembre 1868; communication restée inédite et résumée en 1889 dans un mémoire sur les réflexes d'origine nasale {Arct. de pbysiol.y 1889, p. 555) et dans on autre mémoire sur les réflexes d'origine aortique {Arcb. de pbysiol.^ 1890, p. 549).

' MoRKL, Patbogénie des lésions du cœur droit {Thèse doct.^ Lyon, 1879).

rélévation de là pressioa dans l'artère pulmonaire ne démontre pas la piMuotion d'un spasme réflexe des vaisseaux du poumon et laisse entière la question essentielle du point de départ cardiaque ou vaso-moteur de la réaction observée ; la même critique a été formulée en 1892 par M, V. Henriquez qui a exécuté ses recherches dans le même laboratoire et sous la direction de M. Arloing.

Mais nous avons, pour nous renseigner sur Taction vaso-motrice pulmonaire du sympathique, des documents plus complets fournis par les expériences comparatives exposées plus haut; celles-ci ne nous paraissent laisser aucune prise à la critique et leur intérêt nous ^ engagé à rappeler la part qui nous revient dans la démonstration des vaso-moteurs pulmonaires ; ce qui ne nous empêche nullement de reconnaître le grand intérêt des travaux plus récents, notamment de ceux de MM. Rose Bradford et Dean.

{ V. — Application de la méthode volnmétriqne à la recherche des vaso* moteurs pulmonaires. Rectiflcation du paradoxe volumétriqne.

Malgré la précision des résultats obtenus dans l'exploration combinée des pressions en amont et en aval du tissu pulmonaire (voy. § I, n, ni), nous avons cherché à réaliser, depuis bien des années déjà, Tapplication au poumon des procédés volumétriques dont on A si bien tiré parti pour Tétude des influences vaso-motrices dans nombre d*autres organes. Plusieurs appareils ont été construits dans ce but; j'ai donné de ces tentatives quelques indications dans divers mémoires, mais sans y insister autrement, me réservant d'y revenir à propos des vaso-moteurs du poumon.

Notre premier appareil, construit en 1892 par le D* Bay, rappelait Toncomètre rénal et splénique de Gh. Roy et fonctionnait par les variations de pression que les changements de volume du poumon imprimaient à la masse d*air qu4I contenait; cet appareil d'une application difficile au niveau du hile du lobe de poumon introduit dans sa cavité, a été remplacé depuis deux ans par les valves élastiques que MM. L. Hallion et Ch. Comte emploient dans leurs expériences sur les doigts chez Thomme : ces doubles valves, qui reçoivent dans leur intervalle un lobe de poumon sans nécessiter de manipulations compliquées, peuvent être appliquées comparativement aux deux poumons; elles donnent d*excellents résultats dans toutes les expériences où un seul facteur intervient pour produire une modification circulatoire pulmonaire : Tarrêt du cœur, la compression des vaisseaux, par exemple (âg. 6). Mais quand deux influences simultanées de sens contraire se font sentir, le volume du poumon obéit à la plus importante et Tautre reste dissimulée : c'est précisément ce qui arrive avec les nerfs cardio-pulmonaires du sympathique. Ces nerfs, tout en faisant resserrer les vaisseaux du poumon, agissent sur le cœur dont ils renforcent Taction : ils provoquent, en raison de cette double influence

vaso-motrice et cardiaque, une augmentation notable de la pression àrlé rielle pulmonaire et surtout une grande augmentation de volume des

Fi g. 6. — Effets de la compression complète de la bifurcation gauche de Tartère pulmonaire sur le volume du lobe supérieur du poumon gauche soumis à l'exploration oncographique.

La compression, commencée en C, brusquement suspendue en D, et portée d'emblée jusqu'à l'occlusion complète^ produit rafTaissement rapide du volume du poumon {Vol. Lobe sup. Poumon g.). Les petites pulsations qui persistent sont dues à l'oreillette gauche, comme le montrent d'autres expériences.

troncs si extensibles qui plongent dans le lobe exploré. L'appareil volumétrique traduit ce dernier effet à Texclusion de Teffet vaso-constricteur.

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Fig. 1,\ — Paradoxe volumétrique pulmonaire rectifié par l'exploration simultanée des variations de la pression en amont et en aval du poumon.

L'excitation des nerfs vaso-constricteurs pulmonaires du premier ganglion thoracique gauche qui produit l'élévation de la pression dans l'artère pulmonaire (Pr. Art. P. Ox. 8.) et la dépression dans l'oreillette gauche (Pr. Ot. G. Ox. S.) détermine l'augmentation du volume du poumon (Vbi. Poumon^.). Ce résultat paradoxal s'explique par l'effet volumétrique de la grande dilatation des troncs artériels pulmonaires qui prédomine sur le retrait des petits vaisseaux. {Détails dans le texte.)

La figure 1 empruntée à une expérience de cours du 14 avril 1S94, four^ nit à la fois l'indication du paradoxe volumétrique et son explication. On

ACTION VASO-CONSTRlCnVE PULMONAIRE. %1

iy Toit une excitation faible du ganglion premier thoracique gauche pro- -duire d*Une part les réactions artérielle pulmonaire et auriculaire gauche caractéristiques de la vaso-constriction directe, d*autre part, Faugmentation de volume du poumon qui époiise fidèlement le courbe de la tension artérielle puïmàneHré {Oècbes ascendantes i): Déjà la figure 3 nous avait donné un spécimen identique de ces effets contradictoires. Dans ces deux exemples, on constate, de plus, que, quand Teffét vaso-constricteur s*atténuant permet, à la pression auriculaire gauche de remonter et à la pression artérielle pulmonaire de redescendre, le volume du poumon diminue comme le fait la tension do Tartère (i7dcÂes descendantes 2).

Toute incertitude disparaît donc en présence de cette rectification. Nous acquérons la preuve que le procédé volumétrique peut induire en erreur quand on rapplique à un organe dont les artères sont capables de subir une forte dilatation par distension ; Taugmentation de volume ainsi déterminée peut masquer la réaction vaso-constrictive et il faut des témoignages aussi irrécusables que la divergence des pressions en amont et en aval du tissu vasculaire resserré pour établir la réalité de la vasoconstriction.

§ VI. — Action vaso-constriiiTe pulmonaire unilatérale du sympathique.

Malgré la cause d'erreur qu'il comporte, le procédé volumétrique peut cependant être utilisé dans la recherche, fort difficile avec les autres moyens d'analyse, de l'action vaso-constrictive uni ou bi-latérale du sympathique : aucune des expériences précédentes ne nous a renseigné sur ce point essentiel. . .

Nous. avons vu l'excitation des filets du sympathique du côté drrfit ou du côté gauche produire dans le poumon une va90-con8trietion::Suffîsanté pour élever la pression dans Tartère pulmônoire et dans le coeur droit, pour faire baisser la pression dans Toreillette gauche et dans Taorfe; niais nous né savons pas si cet effet vaso-constricteur s*étend aux deux poumons 6u n*en affecte qu'un seul. J'avais cherché autrefois à trancher cette question par' l'exploration comparative de la pression en amont (branche artérielle) et aval (branche veineuse) d'un lobe pulmonaire de chaque côté. Ces quatre explorations manométriqpies sont difficiles à conduire de front et ne donnent que des indications réduites en raison du peu d'importance mécanique des effets vasculaires ainsi limités. Mes tentatives n'avaient pas donné de résultat assez précis pour que j'aie cru devoir en parler. J'avais aussi comparé la valeur de l'effet manométrique artériel et auriculaire de deux excitations successives, l'une ne mettant en jeu que les filets sympathiques d'un côté, l'autre s'adi*essant simultanément, au moyen d'électrodes bifurquées, aux filets sympathiques des deux côtés. Souvent j'avais obtenu, en effet, des effets mécaniques plus notables dans ce dernier cas ; mais l'inconstance des résultats, due sans doute à la variabilité de la réplétion préalable des vaisseaux pulmonaires, m'avait encore laissé indécis.

Arch. de phts., 5* séiuE. — VU. 49

L'exploration simultanée d'un lobe du poumon droit et d*un lobe du poumon gauche me paraît trancher la question et montrer que le sympathique d*un côté n^agit que sur les vaisseaux du poumon correspondant, ou du moins agit sur eux d*une façon prédominante.

S*il est acquis, ainsi que j*ai cherché à rétablir tout à Theure, que Taugmentation de volume du poumon résulte de la prépondérance de la dilatation des gros troncs sur le retrait actif du tissu vasculaire, on peut 8*attendre à voir le phénomène plus accentué du côté où Teffet cardiaque ae sera pas atténué par Teffet vaso-constricteur. Le cœur sollicité à une activité plus grande, quel que soit le côté du sympathique qu*on soumette à Texcitation, projette ses ondées avec la même énergie dans les deux

Fig. 8. — Application du procédé volumétrique à la recherche de Taction vaso-constrictive pulmonaire uni- ou bi-latérale du sympathique.

Le poumon correspondant au côté excité du sympathique résiste davantage i la distension produite par l'excès d'action du cœur et par la dilatation des troncs artériels pulmonaires. Les courbes A montrent cette différence avec l'excitation centrifuge des nerfs cardio-pulmonaires du côté gauche : le volume du poumon gauche subit une augmentation beaucoup moindre que le volume du poumon droit. La réciproque est établie par la courbe B.

poumons et distend au même degré les branches artérielles du poumon droit et du poumon gauche. L'augmentation de volume sera, dès lors, identique de part et d'autre. Mais si, dans Tun des deux poumons, inter vient une cause de retrait comme une action vaso-constrictive limitée au poumon qui correspond au sympathique excité, on peut prévoir que de ce côté TefTet cardiaque se fera moins fortement sentir sur l'appareil volumétrique, le tissu résistant davantage. G*est en effet ce qui s'observe. L'expérience comparative montre que le poumon gauche résiste à la poussée cardiaque quand c'est le sympathique thoracique gauche qui est excité, le poumon droit se laissant passivement distendre ; et réciproquement (£g. 8). Dans cette figure, fournie par une expérience du 8 décembre 1893, nous constatons l'inversion des effets suivant que l'excita-

tion porte sur le premier ganglion Ihoracique gauche (tracés A) ou sur le ganglion premier thoracl ^ue droit (tracés B) . Les deux ganglions avaient été au préalable isolés de leurs connexions avec (es centres par la section des rameaux communiquants et du cordon thoracique correspondant ; les vaisseauic pulmonaires se trouvaient donc, au moment de Texcitation dans des conditions semblables. Il semble dès lors que TefTet vaso-moteur du sympathique d*un côté se limite au poumon de ce côté, ou tout au moins prédomine notablement, résultat qu'on ne pouvait affirmer a priori^ en raison des associations médianes et des entrecroisements possibles des deux sympathiques droit et gauche au niveau du plexus cardio-pulmonaire*^.

* La topographie des vaso-moleurs pulmonaires fournis par le sympathique et la discussion des objections faites à l'innervation vaso-motrice du poumon, font Tobjet d'un second mémoire inséré dans le présent numéro des Archives.

SYNCHRONES AUX OSCILLATIONS .DE LA PRESSION ART^RIILLB Par M. E. WERTHEIMER

(Travail du laboratoire de physiologie de la Faculté de médecine de Lille.)

1* A roccasion de recherches sur les changements de volume des membres^ j*ai, chez un chien curarisé, enregistré le tracé que reproduit la figure 1. La pression artérielle était inscrite dans la fémorale gauche au moyen du manomètre métallique de Marey, et la courbe volumétrique du membre postérieur droit par le procédé des ballons élastiques conjugués.

La pression présente, à un moment donné, de grandes oscillations spontanées. Sur le tracé pléthysmographique (CPPrf), outre les modifications de volume sur lesquelles il n'y a pas lieu de s'arrêter et les petites ondulations dues à la respiration artificielle, on aperçoit aux points S, S' et S" trois saillies. Ces élévations brusques sont dues, comme on Ta constaté directement, à de faibles secousses musculaires du membre enfermé dans Tappareil, la curarisation n'étant pas absolument parfaite. On voit que ces secousses se produisent chaque fois au moment où la pression artérielle arrive à son maximum. Pour juger de leur signification, il nous faut rappeler brièvement ce que Ton sait des relations entre les contractions des pattes et les oscillations de la pression artérielle.

2® Dans certains cas, ces relations sont des plus simples. Les mouvements des membres suivent le rythme de la respiration qui, à son tour, tient sous sa dépendance les modifications circulatoires. Cette association peut se rencontrer dans des conditions diverses, même chez l'animal normal, par exemple chez le chien qui, attadié sur la table d'opération, respire avec effort (Hering), chez celui qui fris-

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sonne (Richet), chez Thorame endormi dont les fléchisseurs des doigts se contractent parfois d'une façon rythmique avec les muscles inspirateurs (Mosso).

Des mouvements de ce genre, relativement fréquents, sont ceux qui s'observent chez les animaux incomplètement curarisés. Ce sont ceux qui nous intéressent particulièrement, parce qu'ils ont précisément servi à Hering à démontrer que les courbes vaso-motrices signalées par Traube sont subordonnées à des variations rythmiques dans l'activité des centres respiratoires*.

En eflet, lorsque chez un chien arrivé à la limite de la curarisation et dont les pneumogastriques sont coupés, on arrête la respiration artificielle, on voit quelquefois les mouvements respiratoires avortés, que l'animal arrive encore à exécuter spontanément, s'accompagner régulièrement de secousses dans les membres, en même temps que s'inscrivent les oscillations de la pression. Plus tard, lorsque la curarisation est plus complète, les contractions des muscles respirateurs cessent à leur tour ; mais il peut se faire que les secousses rythmiques des pattes persistent pendant quelque temps, toujours synchrones aux courbes de la pression, et qu'elles restent ainsi seules à indiquer les rapports de ces dernières avec les impulsions parties des centres respiratoires.

Dans un de ces cas, Hering a cherché à établir d'une façon plus précise les relations de ces mouvements avec les courbes de pression, et inscrivant au moyen d'un signal électrique le moment où ils se produisaient, il a vu que la secousse de la patte coïncidait toujours, sans exception, avec la période descendante de l'ondulation, quoiqu'à un moment variable de cette période. Mais comme, d'autre part, il avait omis de noter préalablement, alors que des mouvements respiratoires spontanés se manifestaient encore, si la secousse répondait à l'inspiration ou à l'expiration, il a laissé indécise la question de savoir à quelle phase de la respiration la pression monte, à quelle phase elle s'abaisse. Ce point a été élucidé depuis lors par les expériences de Frédéricq, qui a montré qu'à l'inspiration correspond le minimum d'activité du centre vaso-constricteur, c'estrà-dire l'abaissement de pression, et à l'expiration le maximum d'activité de ce centre, c'est-à-dire l'ascension de la courbe •. D'où l'on peut conclure indirectement que les secousses de la patte observées par Hering avaient lieu à l'inspiration.

Comme ce physiologiste n'avait fait cette constatation que dans

' Ùb. AUiembewegungea des Gefàsssystems {SHzuagsber. d, Akad. zu Wien, 1869, l LX, p. 8U).

• Arch. de biol., 1882, p. 55. . ^

une seule expérience, J*ai recherché incidemment si c'était là le cas habituel. Seulement j'ai laissé les pneumogastriqu^es intacts, de telle sorte que j'enregistrais ainsi la concordance des contractions rythmiques de la patte non plus avec les variations respiratoires du centre vaso-moteur, comme Heriog, mais awec œlles du centre modérateur du cœur. Je rappelle que, dans le cas d'intégrité des nerfs vagues, c'est à l'inspiration que correspond alors l'augmentation de pression due à l'accélération des battements cardiaques.

La figure 2 a été recueillie dans ces conditions : l'animal ayant été curarisé à la limite, on arrête momentanément la respiration artificielle : des mouvements respiratoires spontanés, très faibles, qu'on

4r.FP. ^

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Fig. 2. — P.A.f., pression dans l'artère fémorale; C.P, P., contractions rythmiques dans la patte postérieure.

n'a pas inscrits, se produisent encore. Pour enregistrer les secousses rythmiques du membre postérieur, on a simplement fixé dans le muscle gastrocnémien un crochet qu'on a relié à un myographe à transmission. On voit que chaque contraction de la patte tombe régulièrement en pleine phase d'accélération du cœur, ou phase d'impulsion inspiratoire. Cette observation concorde donc entièrement avec celle de Hering : si, en effet, on coupait les deux pneumogastriques, on verrait, comme dans le tracé de Hering, avec l'indication de chaque secousse, la pression baisser périodiquement. J'ai répété quatre fois l'expérience avec le même résultat ; la figure 3 en donne un autre exemple. Dans un cinquième cas, les secousses de la patte précédaient quelque peu l'augmentation de pression; mais elles n'en étaient pas moins liées, très probablement, à l'inspiration, car il arrive assez souvent que l'accélération du cœur est plus ou moins en retard sur l'impulsion inspiratoire, surtout .quand la tonicité du

Contre modérateur est surexcitée, connue dans ces conditions, par Fasphyxie.

On ne saurait assurer cependant que les secousses des pattes ne puissent, dans certains cas, concorder avec Texpiration. Il semblerait même que, pour les mnsdès de l'extrémité postérieure, ce dût être la règle, du moins quand l'expiration est active, en raison des rapports de voisinage de leurs noyaux moteurs avec les centres médullaires des muscles expirateurs. Il y aurait quelque intérêt à étudier plus complètement cette association des contractions des muscles

Fig. 3. — Même iég«nde que la figure 2.

des membres, tant des antérieurs que des postérieurs, avec les mouvements .respiratoires ; mais la question de leur synchronisme exact avec les courbes de pression a perdu de son importance, puisque des méthodes plus sûres ont permis de déterminer la concordance des phases d'activité du centre respiratoire avec les centres voisins. 3** Les secousses rythmiques des pattes, dont il me reste à parler, celles qui se sont inscrites sur le tracé de la figure 1, ne sont nullement de mémoc' ordre que celles dont il vient d'être question. En effet, les variations de pression qu'on remarque sur cette figure sont ellesmêmes différentes de celles qui nous ont occupé. Il est clair qu'elles ne dépendent pas des variations respiratoires du rythme du cœur, puisque celui-ci conserve partout son uniformité. Mais ce ne sont pas davantage les courbes décrites par Traube et que Hering a appelées

si justement les oscillations respiratoires de Tappareil vaso-moteur. Pour peu qu'on soit familiarisé avec la physionomie de ces dernières^ il est facile de reconnaître que les ondulations de la figure 1 n'ont pas la périodicité régulière des courbes de Traube-Hering ; que, d*autre part, elles sont beaucoup plus allongées et qu'elles correspondraient non pas à une, mais à plîisieurs impulsions respiratoires. Elles sont, en effet, l'expression de l'activité spontanée du centre vaso-moteur, spontanée en ce sens qu'elle n'est pas ici subordonnée au fonctionnement du centre respiratoire. Frédéricq a proposé, pour lés distinguer de celles de Traube-Hering, de les désigner sous le nom d'ondulations de Sigmund Mayer, du nom du physiologiste qui les a bien étudiées ^

J'ai voulu ftiire remarquer qu'elles peuvent, elles aussi, s'accompagner de secousses rythmiques des pattes. Mais, dans les cas des courbes de Traube-Hering, c'est la stimulation partie des centres respiratoires qui se propage aux muscles des extrémités, et il n'y a qu'une relation indirecte enfre les mouvements de ces derniers et les variations circulatoires. Quand il s'agit d'ondulations spontanées, comme celles de la figure 1, c'est, au contraire, l'excitation des centres vaso-nioteurs qui se transmet directement, avec le rythme qui lui est propre, aux noyaux moteurs des muscles des membres. Il est à noter aussi que les secousses dont ceux-ci sont animés se produisent ici au moment où la stimulation des centres vaso-constricteurs arrive à son maximum, tandis que c*est tout le contraire dans l'expérience rapportée par Hering. Enfin la coïncidence de ces con-'' tractions rythmiques avec les ondulations de la pression prouve que celles-ci ont leur origine dans une excitation des centres vaso-moteurs cérébro-spinaux et non des centres périphériques.

* Travaux du laboratoire de Léon Frédéricq^ U IL p. 105.