RECHERCHES SUR L^ÉCHAUFFENENT DES NERFS

droite ; on voil alors qu'au lieu de s'arrêter et de revenir trèslentement à gauche, comme dans toutes les oscillations précédentes, Téchelle renforce tout à coup son mouvement à droite, et dépasse de 1 , 2, et môme de 3 degrés le point où elle s'arrêtait précédemment, avant de rebrousser chemin. — Si une seconde irritation intervient au moment où Teffet de la première parait être épuisé, très-souvent il y a une nouvelle impulsion de l'échelle dans le môme sens. C'est ainsi que, dans des cas favorables, nous avons réussi à ranimer 3 à 4 fois de suite, par de nouvelles irritations, le mouvement de réchelle qui paraissait sur le point de s'arrêter. Mais finalement les irritations n'ont plus d'effet ; le mouvement se ralentit, s'arrête, le miroir retourne au zéro, le dépasse, termine son excursion à gauche et revient à droite. — Ce retour de l'échelle est lent et n'est jamais marqué par une impulsion semblable à celle qui coïncidait avec le moment de l'irritation ; mais si, au sommet de l'excursion à droite, on irrite de rechef, cette irritation, devenue impuissante à la fin de la phase précédente, se montre de nouveau active et pousse l'échelle plus à droite.

Considérons maintenant le cas dans lequel l'irritation intervient non pas au moment que nous avons appelé le plus favorable, mais au sommet de la phase opposée. Le zéro vient d'être dépassé et l'échelle se meut encore très-lentement de droite à gauche. Si maintenant, avant que l'excursion à gauche soit entièrement terminée, on ferme le courant excitateur, aussitôt le mouvement de l'échelle cesse, et l'oscillation recommence en sens contraire, de gauche à droite. — Si l'on irrite plus tôt, c'est-à-dire, quand le mouvement à gauche est encore en pleine vigueur, on obtient le plus souvent qu'un arrêt inslantané, après lequel l'échelle termine son excursion à gauche.

Il résulte de ces observations que Tirrilalion du nerf, préparé suivant le mode que nous venons de décrire, produit une différence de température entre les deux portiom du nerf y situées à droite et à gauche de V écrasement. Et puisque l'écrasement empêche l'irritation d'agir sur la porlion située au delà de l'écrasement, nous ne pouvons pas admettre que dans celle-ci la température se soit abaissée. La différence doit donc être produite par une élévation de température dans jl'autre porlion du nerf, qui est la seule sur laquelle l'irritation puisse agir.

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Voyons maintenant si nous nous sommes mis à Tabri de quelques erreurs qui pourraient porter préjudice à notre conclusion, et quelles sont les précautions à prendre pour les éviter.

La première précaution à observer dans ces expériences, porte sur le mode d'irritation. Nous avons choisi pour celle-ci un appareil d*induction. Or on sait que ces appareils, dans la forme qu'on leur donne généralement, produisent, au moment du passage du courant primitif, et très-souvent aussi au moment de la production du courant induit, des aimants capables d'agir à distance sur un galvanomètre très-sensible et fortement astasié. — Une déviation, due à cette cause, pourrait dissimuler ou exagérer le résultat de notre expérience, et même se produire , indépendamment de toute irritation du nerf. — C'est contre cette source d'erl*eur qu'il fallait donc, avant tout, nous garantir. — On a conseillé, h cet effet, d'éloigner le noyau de fer du centre de la bobine induite, et de placer l'appareil d'induction à une distance d'au moins 3 ou 4 mètres du galvanomètre. — Ces précautions suffisent quand la sensibilité du galvanomètre est modérée ; mais elles ne suffisent plus quand l'astasie est portée au haut degré qu'exige notre expérience. — Nous avons vu très-souvent des appareils d'induction agir encore sur l'aimant de notre galvanomètre à une distance de 10 à 12 mètres. — Il faut, par conséquent, éloigner de l'appareil d'induction, toutes les pièces en fer dont on peut se passer, mettre la machine elle-même à une distance aussi grande que possible, et l'essayer plusieurs fois, avec le circuit induit ouvert et fermé, avant d'irriter le nerf. La disposition et la direction * de l'appareil doivent être modifiées jusqu'à ce que, durant son action, il n'y ait plus du tout de mouvement de l'échelle, ou au moins jusqu'à ce que l'influence perturbatrice soit réduite à un minimum tel que le résultat de rexpérience sur le nerf ne puisse pas en être altéré sensiblement. — Nous airons rétissi

^ La direction de l'appareil, c'est-à-dire la position de son axe longitudinal relativement à celle de l'aimant du galyanomèlre, n'est pas sans influence, car si l'induction produit un aimant réel ou virtuel, une position de l'aie de l'hélice, normale à la direction de l'aimant galvanométrique peut, dans beaucoup de cas, domier aux deux pôles de l'aimant artificiel une distance égale du pôle le plus voisin de l'aimant galvauométrique, et neutraliser ainsi l'action directrice mutuelle des deux aimants.

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à éviter toute perturbation de ce genre, en remplaçant le mouvement du marteau qui ouvre et ferme le circuit primaire, par le mouvement d'un manipulateur qui pouvait être régi avec un doigt de la main gauche, pendant que l'on observait par la lunette. Il va sans dire qu'il ne suffit pas de fixer le marteau, maïs qu'il faut exclure du circuit le cylindre de fer avec la bobine qui l'entoure, pièce qui, dans la forme usuelle de l'instrument, produit le mouvement du marteau.

Dans d'autres, cas et surtout dans ceux où l'on voulait produire rinduction, soit seulement par la fermeture, soit seulement par l'ouverture du courant primitif, nous avons mis en usage, au lieu du manipulateur, une roue dentée construite à peu près sur le modèle de l'instrument qui, en France, est connu sous le nom de roue de Masson. Voici quelle était la disposition générale de cet appareil d'induction. A côté de la table sur laquelle étaient placées la lunette et la caisse contenant la pile thermo-électrique, — table qui, ainsi que nous lavons dit, était éloignée du galvanomètre de 2 à 3 mètres, — se trouvait une autre table sur laquelle étaient disposés la pile irritante et l'interrupteur. Quand, au lieu de la roue, on se servait du manipulateur, il se trouvait à terre et était mis en mouvement par un pied. — L'appareil d'induction fonctionnait à plusieurs mètres en arrière ou dans une salle voisine. L'un des deux électrodes qui le réunissaient à la pile, était interrompu par le manipulateur ou par la roue ; et deux autres fils, d'une couleur différente de celle des électrodes, établissaient la communication entre l'appareil d'induction et la table où se trouvait le nerf. C'est ainsi que, sans cesser d'observer par la lunette, je pouvais, avec le doigt ou la pointe du pied> mettre en action, à grande distance, Tappareil excitateur.

Nous avons vu que le courant d^induction, en passant par une petite partie du nerf, produit un échauffement de toute la portion atteinte par l'irritation, et nous venons d'écarter le soupçon que l'effet visible de cette irritation, c'est-à-dire la déviation du galvanomètre, soit dû à l'action d'un électro-aimant ou d'un solénoïde, intervenant pendant le passage du courant irritant.

Nous avons à nous demander maintetiatit 3i Télévation de température, qui existe réellement dans une pai'tie du nerf, au

lieu d'être Teffet de Tirrilalion, n'est pas produite par une circonstance accessoire, mais constamment liée au mode d'irritation dont nous nous sommes servi. La continuation des expériences que nous venons de décrire, répondra en partie à cette question.

On sait que chez les mammifères soumis, avant la mort, à un lent refroidissement les nerfs conservent très-longtemps leur excitabilité. Cette excitabilité ne se perd que lentement, même lorsque le nerf, avec son muscle, a été séparé du corps de l'animal. Tout ce que M. Valentin a si soigneusement observé sur les nerfs moteurs des marmottes en hibernation, nerfs qui conservent aussi très-longtemps leur excitabilité, on peut le reproduire sur les nerfs des mammifères refroidis préalablement d'après les diverses méthodes décrite^ plus haut. Si, immédiatement après avoir fait, d'un côté, l'excision du nerf sciatique chez un lapin ou chez un chat refroidi, on coupe le nerf sciatique de l'autre côté, que Ton isole ensuite jusqu'au niveau du genou, ou si Ton ampute le membre inférieur de ce dernier côté, on se met à même de faire la comparaison entre ces deux nerfs dont l'un seulement est encore en communication avec ses muscles. — Le nerf excisé est posé sur les soudures de notre appareil thermo-électrique; l'autre nerf, avec les muscles, est mis, comme le premier, dans un réservoir saturé de vapeur d'eau. De cette manière on peut s'assurer que, aussi longtemps que l'irritation du premier nerf produit une augmentation de température, l'irritation de l'autre nerf fait naître un mouvement musculaire. Mais enfin, il vient une période où la déviation du miroir, produite par la galvanisation du nerf excisé, devient invisible ou très-peu distincte, pendant que la galvanisation du second nerf produit encore de très-légères contractions musculaires ; celles-ci toutefois ne tardent pas à disparaître au bout de quelques minutes. Si maintenant, retournant au nerf excisé qui repose toujours sur les soudures de la pile, on répète l'irritation par les plus forts courants induits, on constate qu'il n'y a plus une trace de déviation du miroir. On a beau augmenter l'énergie du courant excitateur, soit en donnant plus de force au courant primitif, soit, ce qui vaut mieux, en remettant le noyau de fer dans la bobine d'induction que Ton éloigne alors autant que possible du galvanomètre, en la trans-

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portant dans le lieu le plus reculé de la maison ; le résultat reste le même, il n'y a plus de déviation, ou bien l'oscillation, si elle existait, continue d'une manière uniforme sans être troublée par rirritation.

Cette expérience montre d'abord, s'il restait encore quelque doute à cet égard, que la déviation observée au commencement de l'expérience, était réellement due à l'effet de rirritation. Mais eiic prouve deux choses de plus. On sait qu'un conducteur parcouru par un courant galvanique, s'cciiauffe et s'échaufle d'autant plus qu'il offre une résistance plus grande au passage du courant. Le nerf doit donc s'échauffer considérablement dans le petit trajet immédiatement parcouru par le courant d'induction, et l'on pourrait soupçonner que réchauffement accusé par le galvanomètre ne résulterait que de ce que réchauffement de cette petite partie interpolaire se serait communiqué de proche en proche jusqu'à la partie du nerf posé sur la soudure la plus voisine. — Les recherches faites jusqu'ici ont montré qu'il n'y a pas une grande différence, ou peut-éire qu'il n'y a pas de différencedu tout, entre la résistance que présente à la conduction électrique le nerf encore excitable et la résistance que présente le nerf immédiatement après la perte de son excitabilité. De même nous pouvons admettre que la conductibilité pour la chaleur est la même dans un nerf excitable et dans un nerf examiné quelques minutes après, lorsqu'il a perdu son excitabilité. Or nous voyons, par notre expérience, que, sauf le petit trajet compris entre les pôles de la pile irritante, le nerf qui n'est plus excitable, ne s'échauffe pas immédiatement après Tapplication des courants induits les plus énergiques. Il faut donc en conclure que Télévation de température, observée dans le nerf encore excitable, ne provient pas d'une conduction de la chaleur du trajet interpolaire vers la portion du nerf en contact avec la première soudure, mais qu'elle provient delà transmission de l'excitation elle-même. — On arrive à la même conclusion en faisant l'expérience sur des nerfs qui, sans avoir perdu leur excitabilité, ont subi simplement un écrasement linéaire entre les réophores irritants et les deux soudures de la pile. Jamais, dans ce cas, on n'observe après l'irritation, l'élévation de température que nous avons décrite ; et néanmoins il est inadmissible qu'un écrasement linéaire, fait à l'aide d'un

U. — Mahs 1869. — W 2. 12

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mince fil de soie et ne laissant, après l'enlèvement du fil, que des traces très-légères, puisse créer dans le nerf une résistance insurmontable à la conduction d'un degré de chaleur même assez modéré.

On verra du reste, dans quelques expériences dont nous aurons encore à parler que si, au lieu d'irriter avec un courant induit, on irrite avec un courant constant qui, entre les pdles, produit un échauffement beaucoup plus considérable qu'un courant d'induction de la même force, on n'observe pas d'élévation de la température du nerf, pendant les premiers moments qui suivent la fermeture, quand cette fermeture n'a pas fait entrer en tétanos la préparation galvanoscopique.

Un autre mode d'expliquer le résultat que nous avons décrit, serait d'admettre, non pas qu'il y ait eu conduction ou propagation de la chaleur produite localement dans le trajet interpolaire du nerf, mais que l'énergie du courant induit ait été telle que des courants dérivés auraient passé dans la partie du nerf posée sur la soudure. Il est clair que nous n'avons pas en vue la possibilité d'une irruption de ces courants dérivés dans le circuit du galvanomètre, puisque ce circuit est isolé par la cire et le vernis qui recouvrent la soudure*. Mais ces courants dérivés, s'ils existaient, pourraient échauffer sur place la partie du nerf en contact avec la soudure. On voit bien que l'absence de tout effet calorifique de l'irritation, immédiatement après la perle de l'excilabilité, peut nous servir à exclure ce soupçon. Si le courant faible avec lequel on irrite le nerf encore excitable, s'était bifurqué et avait ainsi échauffé le nerf au delà du trajet interpolaire, à plus forte raison le courant fort appliqué au nerf après la perte de son excitabilité, aurait dû produire le même effet. Mais cet effet manque, donc ces courants dérivés n'existent pas ou n'agissent pas dans le sens indiqué. Tout ce

* Je recouvre la soudure d'un enduit double de vernis et de cire, ou de deux espèces de vernis, parce que le vernis commun à l'alcool, tel que j'ai pu me le procurer, est toujours un peu hygroscopique. Le contact d'un vernis hyg'roscopique avec le nerf humide pourrait exercer une influence nuisible sur rexcitabilité du nerf; du moins, pour les nerfs de grenouilles, cette influence existe durant les premières 24 heures, môme quand le vernis parait absolument sec à sa surface. De plus rimbibition du vernis par l'eau pourrait produire de la chaleur. — Dans ces derniers temps, j'ai pris l'habitude de recouvrir la soudure vernissée d'un enduit excessivement mince de cire blanche, dissoute dans de l'essence de térébenthine. — Celle solution que M. Botcher m'a fait coimaître, me sert également très-bien pour protéger mes instruments métalliques contre l'influence de l'humidité.

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qaenous avons dit pour exclure Thypothëse d'une propagation de la chaleur au delà du trajet interpolaire, peut servir également à exclure l'effet supposé de ces bifurcations du courant. Autre supposition. On pourrait attribuer réchauffement de la partie du nerf en contact avec la première soudure , non pas à un effet immédiat, mais à un effet secondaire de l'irritation, provenant des variations électriques qui, comme on le sait, se produisent dans les nerfs irrités par un courant d'induction. Ces variations électriques, qui secondairement pourraient en* gendrer une variation de la chaleur, sont ce que l'on a appelé ékctrihtonus et variation négative. Nous nous réservons de par- 1^ plus tard de l'électro-tonus qui, dans la forme décrite de l'expérience, nous intéresse moins directement. Quant à la variation négative, il est impossible qu'elle produise par ellemême une augmentation de chaleur. Dans le nerf préparé comme il l'est dans notre expérience, il existe ce que M. Dubois-Reymond a désigné sous le nom de courant nerveux de repos. Or la variation négative, que ce courant présente au moment de l'irritation du nerf par une machine d'induction, ne saurait produire une élévation de température que dans le cas où cette variation aurait pour cause une augmentation de résistance pour la conduction électrique dans le nerf lui-môme. Hais H. Dubois-Reymond a démontré (Untersuchg. neb. thier. Electric, vol. H, p. 443), que la résistance propre du nerf n'augmente pas pendant la tétanisation. S'il en est ainsi, il est évident que la variation négative ne peut pas, par elle-même et indépendamment de letat irrité du nerf, produire un échauffement de ce dernier ; car ou bien l"" la variation négative est le produit d'une simple diminution de la force électromotrice du nerf, et alors elle doit amener plutôt un abaissement de température, puisque, comme M. Helmholtz Ta si bien exposé, chaque segment du nerf doit être regardé, non-seulement comme un électro-moteur, mais aussi comme un conducteur parcouru par le courant nerveux de même que si celui-ci naissait en dehors du nerf (et, dans ce cas donc, une variation négative serait nécessairement accompagnée de refroidissement, en l'absence d'une autre cause d'échauffement), — ou bien, second cas qui nous parait plus probable, la variation négative est le produit d'un courant dirigé en sens contraire à celui du

courant de repos du nerf coupé, et s'ajoutant à celui-ci, pour former une somme algébrique ; — dans ce cas aussi, on peut facilement démontrer par Texpérience directe sur des fils métalliques que le résultat dans le nerf, doit être une diminution de chaleur. Donc, si la variation négative existe en effet d'une manière sensible dans la partie du nerf contiguê à notre soudure supérieure, elle ne peut tendre qu'à diminuer réchauffement produit par l'irritation. Mais cette diminution sera relativement insignifiante, puisque, entre deux points de la surface extérieure du nerf, très-peu distants entre eux et assez éloignés de la section transversale du segment, la variation négative ne peut, dans le cas le plus favorable, se faire sentir que d'une manière minime. On peut même la rendre presque nulle eu mettant sur la soudure supérieure le segment du nerf correspondant au milieu de sa longueur totale ; c'est ce que nous avons fait dans plusieurs expériences.

On pourrait enfin soulever l'objection suivante qui, bien que très-peu fondée, mérite néanmoins un examen spécial. Ce serait d'admettre que la variation négative, produite dans le tronçon nerveux par la *tétanisation, agit sur la pile thermo-électrique, non pas en entrant dans son circuit, non pas en élevant la température du nerf, mais en faisant nailre un courant induit dans le circuit formé par la pile thermo-électrique et le galvanomètre. En effet, nous avons plusieurs fois fait Texpérience suivante, qui cependant ne réussit que dans des cas favorables. La pile thermo-électrique était en communication avec une boussole très-sensible, mais offrant une forte résistance. La pile se composait de douze éléments bismuth-antimoine, ou bismuth, 2 antimoine et 1 zinc, toutes les soudures supérieures formaient une seule ligne de plusieurs centimètres de long ; les soudures inférieures étaient disposées en zigzag. Sur les soudures supérieures on étendait un fil très-mince de platine qui, aux deux extrémités était réuni avec un commutateur, lequel, de l'autre côté, recevait les pôles d'une pile de Daniel, de plusieurs éléments. Lorsqu'on approchait du fil de platine et de la pile thermo-électrique, un fil de fer chauffé, on ne voyait pas de déviation de l'aiguille du galvanomètre, la résistance dans le circuit étant trop grande pour laisser passer un courant thermo-électrique de l'intensité extrême que nous

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pouvions risquer sans amener la fusion ou la rupture du vernis recouvrant la surface de la pile et la séparant du fil de platine. Mais au moment où l'on fermait le circuit de la pile de Daniel et où son courant entrait dans le fil de platine, il y avait une petite déviation de l'aiguille qui, immédiatement après, retournait à zéro ou presqu'à zéro, quoique le circuit de la pile de Daniel restât formé. En ouvrant le circuit, il y avait également une petite déviation momentanée de l'aiguille. Cette expérience ne réussit pas toujours ; il faut pour cela, que la pile de Daniel soit suffisamment énergique, sans l'être au point de faire entrer en incandescence le fil de platine. Le phénomène que nous venons de décrire et que nous avons assez fréquem* ment observé, ne peut, selon nous, être attribué qu'à une induction ^ Le courant de la pile ne pouvait pas faire irruption dans le circuit du galvanomètre, attendu qu'il n'y avait pas de contact métallique, et que le fil était soigneusement isolé de la pile thermo-électrique au moyen du vernis ; d'ailleurs, s'il y avait eu irruption, on aurait vu dévier l'aiguille non pas seulement lors de l'ouverture et de la fermeture du courant, mais cette déviation se serait maintenue d'une manière à peu près constante, pendant tout le temps que le circuit se trouvait fermé. En revanche, malgré l'isolation du circuit de la pile, les conditions de l'expérience étaient bien de nature à favoriser la production d'un courant induit, puisque le fil de platine, parcouru par le courant galvanique, se trouvait, sur une certaine longueur, accolé à un autre circuit métallique fermé, celui de la pile thermo-électrique et du galvanomètre. Or si, dans un fil métallique en contact avec la pile, une variation de l'état électrique est capable, dans certains cas exceptionnels, de produire une induction dans le circuit galva-

* Nous excluons l'erfct calorifique que la naissance et la ruplure du courant induit pourraient exercer sur les soudures de la pile. Un courant induit pourrait, d'une manière analogue à ce qui se passe dans l'expérience connue de Pelletier, en passant par la pile thermo-électrique, produire du froid ou de la chaleur selon qu'il passerait du bismuth à l'antimoine ou de l'antimoine au bismuth. Ce changede température pourrait ôtre accusé par une déviation de l'aiguille du galvanomètre. La déviation que nous avons observée dans les expériences rapportées dans le texte, est trop fugace, trop momentanée, pour qu'elle puisse être attribuée à une variation de température dans la pile, variation qui a toi^jours besoin d'un certain temps pour disparaître. D'ailleurs un courant thermo-élecirique de cette nature se serait à peine prononcé dans notre galvanomètre, parce que sa trop faible tension n'aurait pas pu vaincre la forte résistance du fil galvanométrique.

nomëtrique, nous ne sommes pas autorisés à nier absolu* ment qu'un conducteur humide, placé dans les mêmes conditions vis-à-vis de la pile thermo-électrique, ne puisse également donner lieu à une induction, s'il est le siège d'une variation de son courant électrique. La variation négative du courant nerveux pourrait donc peut-être dans certains cas, sinon produire , du moins augmenter la déviation du galvanomètre que nous avons attribuée à réchauffement du nerf.

Pour le moment, nous ne faisons que signaler cette possibilité, ainsi que le soupçon très-éloigné que l'on pourrait en tirer contre notre manière de voir. Faisons observer dés à présent que la production relativement lente et la persistance de la déviation galvanométrique , observées dans nos expériences fondamentales, réfutent déjà l'opinion que la totalité de cette déviation soit attribuable à un courant d'induction qui, dans les conditions les plus favorables, ne produirait qu'une trèspetite secousse initiale et finale. Faisons remarquer de plus que dans les conditions dans lesquelles nous avons opéré, il est très-invraisemblable qu'une variation minime, comme l'est la variation négative du courant nerveux, variation dont la direction n'a jamais été parallèle à l'axe des conducteurs composant le circuit galvanométrique , ait pu produire une induction se révélant même aux plus sensibles de nos instruments d'investigation. Les expériences qui vont suivre, démontrent avec plus d'évidence encore qu'une induction dans la pile thermo-électrique n'a pu avoir de part essentielle à la production des phénomènes qui forment le sujet de la première partie de ce mémoire.

(A suivre.)