DES IRRITATIONS SENSORIELLES ET SENSITIVES

Par MORITS SCHirr

(Rédigées par B. Lbtikii.)

En faisant, il y a quelques années, la révision de mon Trente de Physiolofjie^ je fus conduit à me poser les questions suivantes :

Les excitations sensitives se transmeltent-cllcs direclement et nécessairement jusque dans les hémisphères cérébraux, ou bien la transmission directe de ces excitations dans Tanimal normal, s*arrête-t-elle au niveau du bulbe rachidien ou du pont de Varole, points au delà desquels l'encéphale cesse d'être sensible? Et de plus : la transmission se fait-elle dans le cerveau d'après les mêmes lois fondamentales que dans les tubes nerveux, ou bien la formation de la perception dans le cerveau

U. -Majvs 1869. -N« 2. il

est-elle liée à des phénomènes que nos moyens d'investigation ne nous permettent pas encore de regarder comme soumis aux lois générales du mouvement matériel ?

Quant à la première de ces questions, j'étais en droit de ne pas la regarder comme résolue, malgré les faits qui prouvent à Tévidence que le cerveau prend une part active à Pélaboration de la plupart de nos sensations. En effet, pour que cette élaboration ait lieu, il n'est point indispensable que les sensations se transmettent, en voie directe, jusqu'aux hémisphères, car les centres hypothétiques de la sensibilité pourraient être situés à la base du cerveau et renvoyer secondairement, en vertu d'une espèce d'action réflexe, une partie des impressions reçues vers les hémisphères, où elles se combineraient avec les impressions sensorielles proprement dites, pour former des images intellectuelles, des idées. D*après cette manière de voir» les lobes cérébraux ne seraient donc qu'un lieu de rencontre pour ces deux catégories d'impressions, et non la station terminale où elles viendraient aboutir. Sans doute l'existence de deux substances cérébrales histologiquement distinctes s'oppose à l'opinion qui considère le cerveau cqmme un organe exclusivement destiné à l'action réflexe n'ayant pas l'office de conduire directement les impressions ; mais il fallait, s'il était possible, chercher des preuves directes ou du moins des arguments de probabilité en faveur de Tune ou de l'autre de ces manières de voir.

Quant à la seconde de nos questions, relative au mode selon lequel les impressions sensorielles et sensitives directes, parvenues ji^squ'au cerveau, se réunissent et se combinent pour former des perceptions, il ne faut pas nous dissimuler que tout ce qui a été dit à ce sujet jusqu'aujourd'hui, ne repose que sur des hypothèses ou sur des analogies, et que la science ne possède pas un seul fait direct, expérimental, apte à indiquer que la transformation des impressions en perceptions est un phénomène soumis aux lois générales du mouvement. On verra^ par ce qui va suivre^ que si nous n'avons pas réussi à trouver la solution définitive du problème, du moins nous nous en sommes rapproché beaucoup plus que cela n'a été possible avec les moyens mis en usage jusqu'ici.

Pour résoudre la première question, nous devions avant tout

BECUERCHES sUH L ECUAUFFEMEMT DES ^ERlS. 159

chercher un moyen propi^ à nous faire reconnaitre dans le nerf le fait de la transmission, indépendamment de Faction réflexe et des mouvements qui en dépendent. Tout le monde sait que l'état d'activité ou d'inactivité d'un nerf ou d'une partie des centres nerveux ne se manifeste par aucun signe direct ; c'est donc indirectement qu'il fallait essayer de le reconnaitre. Pour les troncs nerveux en activité, ona trouvé le caractère que nous cherchons, dans les changements de leur état électrique ; mais ce caractère ne peut pas servir à l'étude que nous nous proposons, puisqu'il n'est reconnaissable que dans les segments du système nerveux, entièrement isolés du corps, et qu'il est impossible par conséquent de l'observer sur les parties centrales non mutilées, au moment de la transmission nerveuse. — En revanche, nous croyons avoir trouvé un caractère tel qu'il nous le fallait dans les phénomènes calorifiques qui se produisent dans le tissu nerveux par l'effet de la transmission et indépendamment des altérations de la circulation.

Si, partant des données actuelles de la science, nous admettons que l'activité nerveuse, grâce aux altérations moléculaires qui la constituent et l'accompagnent, et grâce aux résistances qu'elle rencontre dans le tissu nerveux même, produit une quantité appréciable de chaleur, la transmission dans les centres et notamment dans le cerveau, doit engendrer un échauffement local, indépendant de l'effet calorifique de la circulation. Supposons que cet échauffement naisse et disparaisse avec une excitation périphérique, nous aurions, avec ce fait, acquis la preuve que l'excitation a été réellement transmise aux centres, et que b transmission elle-même est liée à un mouvement moléculaire, sujet aux lois générales du mouvement des corps. — Supposons encore que cet échauffement local, suite d'une excitation périphérique, persiste à se produire après la cessation de tout mou-^ ment réflexe, — dans ce cas, il serait démontré que les sensations se transmettent en partie directement jusqu'au cerveau, sans l'intermédiaire d'une transmission de nature réflexe.

Si ensuite (abstraction faite toujours, si possible, des effets calorifiques de la circulation générale) nous trouvions que le dégagement de chaleur dû à une simple sensation ou à une impression sensorielle immédiate, est quantitativement inférieur i l'èchauffement local, produit par une impression semblable

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ou même moins intense, accompagnée d'un acte « psychique », nous en déduirions, avec une probabililé très-grande, que le mouvement moléculaire, source du dégagement de chaleur dans le cerveau, a été plus vif dans le dernier cas que dans le premier. Et sMl en était ainsi, les actes psychiques eux-mêmes seraient liés à un mouvement matériel.

Production de chaleur dans les nerfs rÉRiPHÉniQUES.

Avant de chercher à résoudre les questions que nous venons de nous poser, nous avons à décider si les nerfs produisent ou non de la chaleur, par le fait seul de leur activité et indépendamment de toute altération de la circulation. Déjà, en 1848, le professeur Helmholtz avait entrepris l'examen de celte question ; mais, avec les moyens dont la science disposait alors, il n'était guère possible de la résoudre. Les résultats obtenus par M. Helmholtz ne permettent pas, en effet, d'affirmer que l'activité des troncs nerveux, parcourus par une excitation, soit liée à une élévation de température. Dans ces dernières années^ M. Valentin et M. Oehl ont dirigé leurs recherches sur le même objet; et tous deux croient pouvoir affirmer définitivement que les nerfs en action produisent de la chaleur. Le travail de M. Oehl, postérieur de quelques mois à celui de M. Valentin, est exécuté, à peu de chose près, avec les mêmes moyens qui, entre les mains de M. Helmholtz, n'avaient abouti qu'à des résultats incertains. M. Oehl ayant choisi pour ses expériences des animaux à sang chaud, et opérant sur les nerfs encore en communication avec les muscles, on conçoit l'impossibilité où il se trouvait de s'cHitourer de toutes les précautions qu'exigent ces recherches délicates et dont M. Oehl lui*mème est loin de méconnaître l'importance. C'est l'observation minutieuse de toutes ces précautions qui fait le mérite le plus solide du travail de M. Helmholtz, lequel, opérant sur des nerfs de grenouilles, était aussi plus libre de disposer ses expériences delà manière la plus favorable. Il résulte de là que les conclusions de M. Oehl, conclusions qui, ainsi qu'on le verra tout à l'heure, ont été pleinement justifiées par Texpérimentation ultérieure, ne présentent pas un caractère de rigueur suffisant pour ceux qui n'ont pas personnellement assisté aux expériences du professeur de Pavie et

RECHERCHES SDR L ÉCHAUFFEHENT DES NERFS. 161

qui ne connaissent que la description très-succincte qu'il en a donnée. — Le professur Valentin, dont le travail a paru dans les archives de Virchow, s'est servi pour ses recherches des moyens les plus sensibles de la thermomélrie actuelle. Il opère sur des nerfs de grenouille qu'il irrite à l'aide d*un appareil d'induction, et se met parfaitement à Tabri des erreurs qui pourraient naître de l'irruption du courant excitateur dans la partie du nerf en contact avec l'élément thermo-électrique. Nous pourrions presque nous dispenser de publier nos recherches après celles de M. Valentin, si, d'une part, on n'avait pas essayé de mettre en doute les résultats obtenus par le physiologiste de Berne, et si, d'autre part, il n'existait quelques diffé* rences importantes entre la méthode employée par M. Yalentin et la nôtre qui, d'ailleurs, nous est tout à fait personnelle. Les expériences sur les nerfs périphériques ne devaient nous servir que de point de départ pour les expériences sur les centres, et étaient déjà en grande partie terminées, lors de la publication du mémoire de M. Yalentin. — Disons tout de suite que, malgré les différences des méthodes employées, nos résultats concordent essentiellement avec ceux de M. Yalentin.

Nous ne décrirons pas toutes les méthodes que nous avons essayées pour examiner la calorification du nerf excité ; nous ne parlerons que de celles que nous avons définitivement adoptées, et qui nous ont donné des résultats constants. Toutes nos recherches sur les troncs nerveux ont été faites à l'aide d'un ^Ivanomètre à miroir, dont la bobine composée de très-gros fils de cuivre, sort des ateliers de M. Meyerstein à Gottingue. Cette bobine, quant à sa forme générale, est celle qui sert à l'électro-galvanomètre de M. Meyerstein ; le mode de suspension de l'aimant aurait donc dû être le môme que dans cet instrument. Mais, ayant à notre disposition une salle à part pour les recherches thermo-électriques, nous avons préféré réunir le miroir avec l'aimant, comme cela se fait ordinairement dans les instruments construits d'après le modèle de Wiedcmannafin de dinriinuer le poids de la masse, (jui doit être mise en mouvement par le courant. Pour diminuer encore davantage le poids de l'aimant, nous avons renoncé au miroir magnétique en acier poli de Wiedemann, et nous l'avons remplacé par un anneau magnétique ovale, mince, sur lequel était collé avec de

la gomme, un fragment d'un miroir de verre très-mince. Pour suspendre le miroir et la pièce angulaire de cuivre qui embrasse la partie supérieure de la bobine, nous avions d'abord pris un fil long de 2 à 5 décimètres ; plus tard, afin d'éviter les oscillations qu'entraîne la torsion d'un fil trop court, nous avons donné à ce fil une longueur de plus de 1 mètre, et nous l'avons renfermé dans un tube de verre, terminé supérieurement par la vis qui porte le fil dans le magnétomètre de Weber, et dont M. Meyerstein se sert également pour ses instruments. La bobine était contenue dans une caisse de bois qui, aux quatre côtés, portait des fenêtres de verre à surface parfaitement plane. La base de la caisse était munie des serre-fils, servant à établir la communication avec la pile thermo-électrique, ainsi que de trois vis destinées à assurer la position horizontale de la bobine. La pile thermo-électrique se trouvait sur une table, distante de plus de 2 mètres du galvanomètre. Nous devions nous mettre à une distance plus grande qu'on ne le fait ordinairement, attendu que souvent nous étions obligé de manipuler sur la table des instruments en fer qui auraient pu produire des perturbations dans la position de l'aimant, lequel parfois était astasié au plus haut degré. L'astasie était produite d'après la méthode que Ton attribue à Ilauy, au moyen d'aimants puissants, disposés au-dessous du galvanomètre, à une distance et dans une direction telles, qu^ils ne pouvaient faire dévier l'aimant galvanométrique du méridien magnétique.Tout le monde sait combien il est difficile d'éviter les oscillations autour du zéro, dans un galvanomètre à miroir, fortement astasié. Le lieu de l'observation était assez éloigné de la rue, et assez isolé des maisons voisines pour permettre, en cas de besoin, d'expérimenter à toute heure ; néanmoins, quand l'astasie était très-forte, nous avons toujours observé de nuit. La plupart de nos observations sur les nerfs de mammifères, sont faites entre 10 heures du soir et 1 heure du matin. Pour les expériences sur les nerfs de grenouilles, il nous était permis de rendre l'astasie moins forte, comme on le verra par la description de la pile, et nous avons pu faire les observations de jour. Cependant un grand nombre de ces observations ont été troublées par les oscillations inévitables produites par les mouvements des passants, des chevaux et des voitures circulant dans la rue, qui pourtant était très-éloignée.

RECHERCHES SUR L*&HAUFFE1fBNT DES NERFS. 16S

En général, nous avons diminué Tastasie toutes les fois que la nature de Texpérience le permettait.

La pile thermo-électrique, de forme et de composition variables, était toujours profondément enfoncée dans une couche très-épaisse de cire qui la recouvrait partout, ne laissant à découvert que les sillons qui devaient être mis en contact avec les nerfs. Elle était contenue dans une caisse dont tout le fond était recouvert de cette couche de cire ; celle-ci, de même que le fond, était percée de quatre trous, donnant passage i quatre fils de communication. Deux de ces fils venaient des pôles de la pile ; deux autres fils entraient dans la caisse pour se terminer, à peu de distance de Tune des soudures libres de la pile, en deux crochets servant de rhéophores pour les courants excitateurs qui devaient agir sur le nerf. Un sillon profond, longeant intérieurement les quatre bords du fond de la caisse, était destiné à recevoir Teau qui, pendant Tobservation devait saturer d'humidité l'intérieur de la caisse. On avait soin de vernisser ce sillon avec du vernis d^asphalte, pour empêcher l'eau de s'infiltrer dans le bois, et de nuire ainsi à l'isolement des courants. La partie supérieure et les parois latérales de la caisse étaien^ de verre, et on les humectait intérieurement avant les expé. riences, afin de remplir plus promptement la caisse de vapeur d^eau. Au moment de l'observation, toute la caisse était en outre couverte d une épaisse couche de coton, destinée à empêcher l'effet de l'irradiation de la chaleur des objets environnants. Dans quelques cas , lorsqu'il s'agissait d'observer la contraction d'un muscle, en rapport avec le nerf examiné, on pratiquait deux petites ouvertures dans le coton, permettant de voir latéralement à travers Tintérieur de la caisse. L'observation, dans ces cas, se faisait toujours d'assez loin et à l'aide d'une lunette à court foyer, parce que la sensibilité de Tappareil était telle que le verre humide de la caisse, quoique éloigné d'au moins 3 centimètres du fond qui contenait la pile, ne suffisait pas pour empêcher toute influence de l'irradiation de la chaleur de l'observateur, si celui-ci s'en approchait trop. Les fils qui, partant des pôles de la pile, sortaient de la caisse, étaient minces et flexibles, et leur longueur ne dépassait pas 2 décimètres ; ils aboutissaient à un commutateur, d'où partaient deux autres' fils de la grosseur de ceux de la bobine

et même plus gros, ayant jusqu'à 8 millimètres de diamètre. La réunion de l'autre extrémité de ces fils avec le galvanomètre était encore faite au moyen d'un court trajet de fil mince. Il va sans dire que les points de réunion de tous ces fils entre eux et avec les vis du commutateur étaient soigneusement entourés de cire et de coton, afin d'empôcher que le mouvement de l'air ou la proximité de, l'observateur, ne produisit dans ces points des couranis thermo-électriques perturbateurs. Entre Tun des fils de la pile et le commutateur on intercalait, dans bon nombre d'observations, un rhéostat permettant d'introduire dans le circuit une résistance très-considérable, allant jusqu'à 11,000 mètres de fil-de-fer, de la grosseur de 3 millimètres.

La forme et la composition de la pile thermo-électrique n'ont pas été les mêmes dans toufes les expériences. Le plus souvent nous nous sommes servi de l'antimoine et du bismuth, combinaison qui est la plus généralement usitée. Dans quelques cas nous avons employé des alliages qui forment des piles encore plus sensibles. D'après les recherches de Rollmann (Annal, de Poggcndorff ; 1851 et 1853), on sait que certains alliages d'antimoine et de zinc sont plus positifs que l'antimoine lui-même; Seebeck déjà avait trouvé qu'un alliage composé de deux parties d'antimoine et d'une partie de zinc est préférable à l'antimoine pur. Nous avons préparé cet alliage, ainsi que celui de six parties d'antimoine et d'une partie de zinc, qui nous a servi de métal positif. Comme métal négatif, nous avons quelquefois employé, d'après les indications de Rollmann, un alliage d'une partie d'antimoine et de trente-deux parties de bismuth. Mais ces alliages, quelque soin que l'on mette à les préparer exactement dans les proportions indiquées, ne présentent malheureusement pas des propriétés thermo-électriques constantes; quelquefois ils donnent des piles plus énergiques ou d'une tension plus grande que les métaux purs, d'autre fois ils en donnent de moins puissantes, quoiqu'ils soient composés de la même manière. Ces différences tiennent probablement au degré de chaleur employé pour la fusion de l'antimoine ou à la rapidité variable du refroidissement ; il nous paraît que l'alliage d'étain et d'antimoine donne une pile d'autant plus forte qu'on le laisse refroidir plus lentement. Étant obligé de changer et de renouveler souvent les petites piles, parce que, d'une part, les

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soudures devaient varier de longueur et de distance suivant les dimensions des animaux, etparceque, d'autre part, lacireense retirant, produisait souvent la rupture des fils de bismuth, je ne pouvais pas toujours me servir des alliages qui me donnaient le plus grand effet ; et c'est ainsi que je retournai enfin au simple emploi de Tantimoine et du bismuth.

Dans les expériences sur les nerfs des mammifères , notre pile ne portait que deux soudures simples et reproduisait essentiellement la forme générale de la pince de Dutrochet, telle qu'elle est représentée dans le Traité (T électricité du professeur Gavarret, tome I, figure 247. Dans notre pile, les métaux étaient soudés sur un espace relativement plus long que dans la figure citée; et un côté seul des deux soudures restait à découvert dans la cire qui recouvrait la pile de toutes parts. Une anse de fil d'argentin réunissait, dans l'épaisseur de la cire, le bismuth d'un côté à celui de l'autre côté ; les deux antimoines communiquaient avec le galvanomètre au moyen de fils de cuivre qui émergaient de la cire. Cette pile, avec ses deux soudures, constituait donc un appareil thermométrique différentiel. Après avoir bien caché la pile dans la masse de la cire, on grattait celle-ci pour mettre à découvert la partie supérieure des deux soudures, et Ton y creusait un sillon plus ou moins large, suivant le volume du nerf sur lequel on voulait expérimenter. Ensuite on vernissait le sillon avec un vernis de gomme-laque que l'on recouvrait encore d'une très-mince couche du vernis Soehne, en usage pour les négatifs photographiques. — Une pile, préparée suivant le mode qui vient d'être décrit, ne pouvait être employée qu'après vingt-quatre à trente-six heures. Comme la rétraction delà cire faisait quelquefois rompre les soudures, on essayait la pile déjà quelques heures après la préparation, en réunissant les pôles avec le galvanomètre et en louchant l'une des soudures avec la main.

A. — Les expériences sur les nerfs de mammifères ont été faites sur des rats blancs, des lapins et des chats. 11 est clair que si l'on met sur la pile thermo-électrique un nerf pris sur un mammifère récemment tué et non préparé d'une manière spéciale, il est clair, dis-je, que ce nerf, en se refroidissant, produira d'abord une grande déviation, et ensuite une série de

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fortes oscillations de l'aimant. Avec ce procédé, toute observation serait impossible, puisque, si Ton voulait attendre la cessation de ces oscillations, le nerf perdrait son excitabilité. — Il fallait donc, l*' empêcher le refroidissement du nerf; et 2^ prolonger la durée de son excitabilité. Si nous ne parvenions pas à satisfaire à ces deux indications, nos recherches sur les animaux à sang chaud ne pouvaient aboutir à aucun résultat. Or il existe pour cela un moyen très-simple ; c'est de refroidir les animaux, avant leur mort, jusqu'à la température ambiante ou jusqu'à un degré très- voisin de cette température. Les nerfs d'un animal ainsi refroidi, et transformé en quelque sorte en un animal à sang froid, conservent très-longtemps leur excitabilité. Nous avons employé différentes méthodes pour arriver à ce résultat. Une première méthode qne nous avons fréquemment appliquée, consiste à raser les animaux, à les recouvrir de vernis et à attendre leur agonie. Il suffit ensuite de les tuer par la section du bulbe rachidien. Lorsque Tagonie survenait à une heure peu commode, nous réchauffions un peu les animaux dans une étuve, pour les laisser se refroidir plus tard, à une heure avancée de la soirée. — Une autre méthode, qui nous a servi rarement et exclusivement chez les lapins, consiste à lier les animaux sur le dos, avec les membres étendus, jusqu'au refroidissement complet. — Dans d'autres cas, nous avons obtenu le refroidissement, en injectant sous la peau ou dans la cavité péritonéale de fortes doses d'alcool. Les animaux, ainsi empoisonnés I tombent dans le coma, sans présenter de contractions convulsives ; leur température s'abaisse de plus en plus, (en été elle rejoint presque la température ambiante, si la dose d'alcool n'a pas été excessive), et leurs nerfs, pris au moment de la mort, présentent une persistance très-grande de l'excitabilité. — Les mêmes effets s'observent après l'injection sous la peau de doses modérées de curare ou de conicine, si en même temps on fait la respiration artificielle. On commence par faire les insufflations, dans le mode ordinaire, jusqu*au retour des premières traces du mouvement spontané, après quoi l'on augmente très-considérablement le volume de l'air insufflé et la fréquence des insufflations, afin d amener un prompt refroidissement du sang de l'animal. — Ces deux dernières méthodes, nous les avons employées chez les chats et chez d'autres mam-

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mifëres qui, avant la mort et Texcision des nerfs, devaient servir à d autres expériences dont il sera question plus tard.

Au moment de la mort de Tanimal, on enlève soit le nerf pneumo-gastrique cervical, soit le sciatique ; nous préférons ce dernier qui est plus large et qui, par sa masse plus grande, peut communiquer plus de chaleur aux soudures. A l'aide d'une forte pince ou d'un fil, on écrase la partie du nerf qui vient se placer entre les deux pôles de la pile ; puis on étend le nerf, dans le sens de sa longueur, sur les deux soudures de la pile et sur les rhéophores de la pile ou de l'appareil d'induction qui sert à exciter le nerf. On humecte le verre de la caisse ; on la ferme, on la couvre de coton, et après un temps d'attente de quelques minutes, destiné à laisser passer les premiers efTets du contact qui produirait une trop forte oscillation de l'aimant, on établit le circuit du galvanomètre à l'aide du commutateur, en observant par la lunette le mouvement du miroir. Si l'animal a été convenablement refroidi et si l'ablation et la préparation du nerf n'ont pas porlé sa température trop audessous de celle de Tair ambiant, très-souvent il n'y a pas une déviation considérable du miroir, au moment ou Ton ferme le circuit. On lui voit exécuter une oscillation ou plusieurs oscillations qui, suivant leur sens, indiquent une température plus élevée soit de la partie supérieure, soit fie la partie inférieure du nerf. Nous appelons partie supérieure celle qui repose sur les pôles de l'appareil excitateur et sur la soudure qui en est le plus rapprochée ; partie inférieure celle qui se trouve de l'autre côté du point écrasé. — Quand cette première déviation n'est pas trop grande, on attend que le miroir, après quelqijes oscillations, soit à peu près revenu au zéro, ce qui dure parfois, même dans ce cas, un quart-d'heure et davantage ; mais, si la première déviation a été très -considérable, si l'image de l'échelle dans le miroir est sortie du champ de vision, on se sert dn rhéostat que l'on intercale dans toute sa longueur. La résistance ainsi introduite suffit généralement pour faire revenir l'image de l'échelle dans le voisinage de zéro ; on diminue alors petit à petit la résistance, en ayant soin d'éviter les sauts trop brusques qui pourraient de nouveau faire quitter au miroir le voisinage de zéro. On procède graduellement, en laissant toujours s'écouler le temps nécessaire pour qu'une nouvelle trace

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de déviation, produite par la diminution croissante de la résistance, ait disparu. C'est ainsi que l'on continue, jusqu'à ce que la résistance soit réduite au minimum, sans qu'il y ait eu un nouvel accroissement de- la déviation. — En se servant du rhéostat de cette manière, le temps d'attente qui doit s'écouler jusqu'au moment de l'irritation, est abrégé non pas très-considérablement, mais toujours d'une manière assez sensible, attendu qu'après la première grande oscillation, on supprime celles qui l'auraient nécessairement suivie, si l'on n'avait pas ramené tout d'abord le miroir vers le point zéro. — Ces oscillations consécutives, dans un galvanomètre très-astatique, sont quelquefois d'une durée excessive, surtout lorsque, pour augmenter la sensibilité de l'appareil, on n'a pas interposé entre la bobine et l'aimant une couche très-épaisse de cuivre.

Lorsqu'enfin le miroir s'est mis en équilibre à zéro, c'est-àdire, au point où il se trouvait avant la fermeture du circuit, ou, ce qui revient à peu près au même, lorsqu'il n'oscille plus que très-lentement autour du point zéro, et qu'une observation de deux à trois minutes a démontré la constance de cet état d'équilibre, on irrite le nerf pendant une seconde. On voit alors que le miroir, immobile à zéro, se déplace de 1, 2, jusqu'à 5 degrés de l'échelle dans le sens qui indique un échauffement plus fort dans la partie du nerf qui est plus rapprochée des rhéophores excitateurs. Quand l'irritation n'a pas duré plus d'une seconde, le miroir revient presque immédiatement, dépasse de très-peu le zéro, exécute encore quelques oscillations de moins en moins étendues autour de ce point, et se fixe enfin de nouveau à zéro. — Mais quand, avant Tirritation, le miroir, au lieu d'être immobile, oscillait très-lentement autour du point zéro, l'effet de l'irritation varie suivant la phase de l'oscillation qui coïncide avec la fermeture du courant excitateur. Il importe, dans ces cas, d'irriter le nerf au moment le plus favorable. Lorsque les oscillations sont très-régulières, il est facile de reconnaître le moment dans lequel le miroir est arrivé au maximum de son excursion à droite ou à gauche du zéro. Supposons que réchauffement de la partie irritée du nerf produise un mouvement de l'échelle de gauche à droite. Dans ce cas, le moment le plus opportun pour irriter est celui dans lequel l'échelle se trouve au maximum de son excursion à