DES IRRITATIONS SENSORIELLES ET SENSITIYES

Par HORITZ BGBIFF

(Rédigées par E. Lstiia.)

(SuUe.)

Dans une autre série de recherches faites toujours avec l'appareil d'induction, nous avons modifié notre méthode en expérimentant sur des nerfs non écrasés entre les pôles de la pile thermoélectrique. — La préparation des animaux restait la même ; le nerf, pris sur Tanimal refroidi, était mis en contact avec les deux soudures ou avec les deux paires de soudures qui, réunies dans le mode le plus convenable, formaient les deux éléments thermoélectriques. Dans ces expériences, les deux pôles de la pile différentielle se trouvaient donc dans des conditions encore plus semblables entre elles que dans la première série, puisque maintenant Tirrilation pouvait se propager dans toute la longueur du nerf et agir sur les deux soudures. — On conçoit dès lors que les déviations du galvanomètre, produites par Tirritation, devaient èlre beaucoup plus petites que dans les expériences précédentes ; elles n'accusaient plus, en effet, que la différence existant entre la chaleur produite dans la portion du nerf plus rapprochée du point irrité et celle produite dans la portion du nerf plus éloigné de ce point.—

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Lorsque le nerf n'était pas trop épuisé, il y avait toujours une déviation indiquant un échauffement plus considérable du nerf dans le voisinage du point irrité. Mais cette déviation allait rarement au delà d'un degré ; dans quelques cas seulement elle atteignait 2 et même 2 degrés 1/2 ; le plus souvent nous n'avons observé qu'une déviation d'un demi ou d'un tiers de degré de réchelle.

Il faut remarquer que les déviations les plus considérables, celles de 2 degrés et plus, ont été obtenues avec les nerfs de ceux de nos animaux dont le refroidissement avait été produit par l'introduction endermique du curare ou de la conicine, et la respiration artificielle. 11 est permis d'admettre que le curare et la conicine produisent cet effet plus grand, grâce à un accrois* sèment de la résistance que la propagation de Thmervation rencontre dans les troncs nerveux des animaux ainsi empoisonnés ; et, dans un autre mémoire, nous chercherons à appuyer cette manière de voir par des faits observés dans une série d'expériences d'une autre nature et plus directes. — La faible différence de chaleur, en faveur de la partie du nerf plus rapprochée du point irrité, correspond probablement à une calorification plus grande dans le voisinage des rhéophores irritants. L'onde de l'innervation parait s'affaiblir à mesure qu'elle s'éloigne du point directement irrité, à mesure qu'elle doit vaincre une plus grande somme de résistances dans le tissu nerveux, résistances s'accumulant nécessairement en proportion de la longueur du trajet parcouru. — A cette manière de voir, quelque plausible qu'elle soit, on pourrait opposer l'opinion que la déviation en faveur de la première soudure ne provient pas de ce que cette soudure s'échaufTe davantage par le fait de l'innervation, mais de ce qu'elle s'échauffe avant la seconde soudure ; et que le temps que l'excitation met à parcourir la distance entre la première et la seconde soudure suffit pour faire naître une déviation. Cette objection serait entièrement justifiée si l'on était sûr que le temps qui s'écoule pendant la transmission de l'irritation de la première à la seconde soudure fût assez long pour rendre possible un commencement de déviation. La calorification de la seconde soudure n'étant pas, d'après cette hypothèse, supérieure à celle delà première soudure, la persistance de la déviation, même après

la transmission de l'excitation à travers toute la longueur du nerf, s'expliquerait par l'inertie de Taimant. — Nous savons en effet que, chez les mammifères lentement refroidis, la vitesse de rinnervation n'est pas, à beaucoup près, aussi grande que chez les grenouilles normales, dans lesquelles, d'après les calculs de M. Helmholtz, elle est d'environ 27 mètres par seconde. La vitesse de Tinnervation, chez les marmottes hibernantes, a été mesurée par M. Valentin, et, d'après cet auteur, elle varierait, suivant les conditions ou se trouvent les animaux, entre 0,4 et 5 mètres par seconde. Quelques expériences que nous avons tentées sur deux chats refroidis nous ont donné une rapidité un peu supérieure : en laissant le nerf sciatique en communication avec le muscle tibial antérieur, nous avons trouvé, dans huit expériences, une rapidité moyenne de 7,6 m. par seconde. Admettons que chez la plupart de nos animaux le refroidissement n'ait pas été aussi complet que chez ces deux chats et que la rapidité de la transmission ait été de 8 mètres par seconde, dans ce cas, 1 centimètre serait parcouru dans i/800 de seconde. La plus petite distance entre nos deux soudures ayant été de 1 centimètre et la plus grande de 9 centimètres, nous aurions pour le temps le plus long entre réchauffement de la première et de la seconde soudure, 9/800 de seconde. Admettons que ce temps soit égal à 1/100, il s'agit de savoir si une impulsion aussi faible que celle que nous examinons peut déjà, après un centième de seconde, produire une déviation visible du galvanomètre.

Pour décider expérimentalement cette question, j'ai disposé l'observation comme dans la série précédente. Le nerf est écrasé entre les deux soudures. On l'irrite deux fois en deçà de la soudure supérieure, à l'aide d'un faible courant d'induction, et il y a, au galvanomètre, une déviation d'à peu près 3", de première excursion. Après la seconde irritation, on modifie l'une des communications de la pile avec le galvanomètre, en y intercalant le mécanisme suivant. L'un des fils qui part delà pile thermoélectrique, est mis en communication avec un mouvement d'horlogerie produisant la rotation d'un disque de verre. Ce disque fait un tour en une seconde. Une strie d'étain va de Taxe métallique, qui perfore le disque de verre, jusqu'à la circonférence de ce dernier dont elle recouvre la centième par-

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tîe. Une lamelle mince de laiton, fixée à un support de fer, touche le bord du disque, et, de la base du support, part un fil de cuivre qui se rend au galvanomètre. Pour chaque tour du disque, il y a donc communication métallique entre la pile et le galvanomètre pendant un centième de seconde. On irrite le nerf pendant que la lamelle de laiton touche le verre du disque, et après deux secondes d'irritation, on met en action le mouvement d'horlogerie, de façon à faire faire au disque un seul toar. Eh bien, dans la plupart des expériences faites à l'aide de ce mécanisme , Téchelle galvanométrique n'a pas montré de déviation. Quelquefois il en existait une trace trèslégère, atteignant à peine un cinquième de degré. — Il ressort de ces faits que, dans les conditions dans lesquelles nous nous sommes mis, une différence de chaleur qui ne dure qu'un centième de seconde, ne produit point ou presque point de déviation au galvanomètre. — Au surplus, dans la majorité de nos expériences, le temps que mettait l'action calorifique à se transmettre de la première à la seconde soudure devait être de beaucoup inférieur à un centième de seconde, attendu que le segment nerveux situé entre les deux pèles de la pile thermo-ëlectrique n'avait que très-rarement une longueur de 9 centimètres ; ordinairement cette longueur n'était de 2 ou 3 centimètres. Par conséquent, la conduction nerveuse ne demandait, dans la plupart des cas, qu'un trois-centième ou qu'un quatre-centième de seconde, et, selon toute probabilité, un temps beaucoup plus court encore, pour porter l'excitation avec son effet calorifique, de la première à la seconde soudure. II est donc impossible d'admettre que, dans ces cas, l'inter- Talle de temps nécessaire pour mettre la seconde soudure dans les conditions de la première ait suffi pour produire la déviation observée. Or, si ce n'est pas une différence dans le temps de réchauffement des deux soudures qui est la cause de déviation, il ne nous reste pas autre chose à admettre qu'une différence dans VtntenHté de réchauffement, qui a dû être moindre dans la soudure la plus éloignée du point irrité. On comprend, du reste, que le résultat de notre dernière expérience ne peut pas être appliqué à d'autres cas'où la différence de température entre les deux pèles de la pile est plus grande et dans lesquels on se sert de piles beaucoup plus sensibles. — Nous

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avons pu vérifier directement que lorsque les deux points en contact avec les deux pôles de la pile thermoélectrique présentaient une différence de température beaucoup plus considérable que dans notre dernière expérience, une fermeture du circuit galvanométrique, de la duréed'un centième de seconde, était plus que suffisante pour produire une déviation très-marquée.

L'effet indiqué d'une calorification plus grande, dans les parties du nerf plus rapprochées du point irrité, ne se vérifie pas seulement lorsque Tirritation porte sur l'extrémité du tronçon nerveux qui, dans l'animal, en constitue le bout central. Lorsque, sur le sciatique enlevé, on irrite le bout correspondant au genou, c'est la partie supérieure du nerf, celle qui, dans l'animal, correspond à la région trochantérique, qui s'échauffe moins que la partie située originairement vers le milieu de la cuisse. Pour mettre ce résultat hors de doute, nous avons dû faire l'expérience sur des nerfs du mouvement, à l'exclusion des nerfs du sentiment. A cet effet, nous avons enlevé l'hypoglosse sur deux chiens, préalablement refroidis par le curare et la respiration artificielle ; Thypoglosse, dur chez les chats et les lapins, n'étant pas assez long pour permettre d'apporter à l'expérience toute la précision désirable. — Chez les deux chiens en question nous nous sommes assuré que l'hypoglosse de l'autre côté était encore excitable, alors que l'expérience sur le nerf enlevé était déjà terminée.

Un grand nombre de nos expériences faites sur le nerf non écrasé entre les pôles de la pile, ne nous a pas fourni de données exactes sur la grandeur de la déviation observée. Lorsque, avant l'irritation, le miroir était revenu vers le zéro, très-souvent il montrait des oscillations lentes mais excessivement persistantes, oscillations qui comprenaient quelquefois jusqu'à 7 et 8"" de l'échelle et qui se répétaient trop longtemps, trop régulièrement pour ne pas nous faire craindre de voir s'éteindre l'excitabilité du nerf, si nous avions voulu attendre le repos absolu. Il fallait donc faire l'excitation pendant une de ces oscillations lentes. Nous choisissions le moment dans lequel le miroir oscillait lentement dans la direction opposée à celle qui indiquait un échauffement plus grand de la première soudure, plus proche du point irrité du nerf. -> En fermant le

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courant dans ce moment, on ne voyait très-souvent qu'un arrêt momentané de Téchelle ; le miroir se reposait un instant pour reprendre aussitôt son mouvement dans le même sens ; quelquefois même il y avait, au moment de Tirritation, une trace de recul de l'échelle, trace qui devenait plus visible quand on continuait à irriter pendant 5 ou 10 secondes. Ou bien encore, on faisait intervenir Tirritation au moment où le miroir, après être arrivé au sommet de la déviation correspondant à un échauiTement à la première soudure, s'arrêtait pour commencer son oscillation en sens contraire. L'irritation alors produisait un nouveau petit mouvement dans le premier sens, ou bien réchellc restait pour quelque temps arrêtée au sommet de son excursion. — Aussi longtemps que durait Teicitation, pourvu que celle-ci ne se prolongeât pas outre mesure, l'image de Féchelle paraissait comme fixée, comme immobilisée, et elle ne rebroussait chemin que lorsque Texcitation cessait. Mais quand la galvanisation se prolongeait davantage, quand elle durait plus de 8 ou 10 secondes, le miroir reprenait de nouveau son mouvement rétrograde, soit après avoir fait encore un petit pas en avant, soit après un simple arrêt plus long que d'ordinaire. Il cédait alors très-lentement, d'une manière presque imperceptible, à la force qui tendait à le repousser vers le zéro , comme si cette force avait fini par prévaloir ; mais si, dans cet instant, on suspendait l'irritation, on voyait le nnouvement vers le zéro s'accélérer tout à coup et gagner en énergie comme s'il s'était délivré du frein qui l'avait retenu jusqu'alors. — Il eût été bien désirable de décider par l'observation si, dans ces expériences, comme on pourrait le supposer tliéoriquement, la différence de chaleur entre les deux pôles, augmente en raison de la longueur du segment nerveux compris entre eux. Malheureusement, de ce côté, nous ne pouvions nous attendre à aucun résultat probant, attendu que, sous le rapport quantitatif, des expériences, faites apparemment dans des conditions identiques, donnaient des résultats trop variés. Nous ne pouvons quitter cet ordre de faits, sans faire mention d'une exception apparente qui s'est présentée trois ou quatre fois à notre observation, quand nous opérions sur des nerfs très-épuisés. — Ces nerfs, pris sur des chats, avaient d'abord produit, 8 à 10 fois de suite, le phénomène normal que nous

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venons de décrire, c'est-à-dire une déviation galvanométrique indiquant toujours un échauffement plus considérable dans la soudure la plus rapprochée du point irrité ; cette déviation avait fini par devenir tr^-faible, quoiqu'elle fût encore bien appréciable; mais dans les deux ou trois dernières irritations, faites peu d'instants avant la mort du nerf, nous vîmes se produire une déviation dans le sens opposé, indiquant un échauffemeut plus grand dans la soudure ta plus éloignée du point irrité. La déviation, il est vrai, était très-faible, bien que Tirritation fût prolongée jusqu'à 8 secondes ; elle ne comprenait guère qu'une fraction d'un degré de l'échelle ; ou bien, quand l'irritation intervenait pendant une oscillation contraire, on ne voyait qu'un arrêt instantané du miroir. Ce résultat une fois obtenu dans deux ou trois irritations consécutives, la galvanisation la plus forte ne donnait plus de trace d'efTet. Le nerf était mort* — Nous avons observé le même phénomène une fois sur le nerf sciatique d'un lapin, vingt minutes avant la dernière irritation qui ne donna plus d'effet. Une avant-dernière irri* tation, faite environ cinquante minutes après l'excision du nerf, imprima au miroir un mouvement dans le sens de l'échaufTement de la soudure inférieure, c'est-à-dire la plus éloignée du point irrité, — Y a-t-il dans ces faif s exceptionnels l'indication d'une règle. Y a-t-il lieu d'admettre qu'à une certaine période de la décomposition cadavérique du nerf, l'excitation nerveuse gagne en intensité après avoir parcouru un trajet d'une certaine longueur? Nous ne voulons rien affirmer sur la foi d'un si petit nombre d'expériences; qu'on nous permette cependant de faire remarquer que d'autres faits analogues, observés sur des nerfs de grenouilles, à une période avancée après leur excision, semblent venir à l'appui de cette supposition.

Quoi qu'il en soit, nous pouvons établir, en thèse générale, que dans le tronc nerveux fraîchement excisé et doué de son excitabilité normale, l'iniensité de la caloriûcation décroit à mesure qu'on s'éloigne du point directement atteint par l'irritation.

Il nous reste à considérer un cas particulier. Après avoir fait l'excision d'un long tronçon nerveux, nous en juxtaposons la partie médiane à la soudure supérieure, tandis que la soudure inférieure est mise en rappoit avec l'un des bouts du

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tronçon, de manière à la lui faire toucher par son bord coupé et, si possible, avec une partie marginale de sa surface de sec^ tion. L'irritation se fait en un point voisin de la surface de section, de l'autre extrémité.

Dans ce cas aussi nous avons vu, en confirmation de ce qui précède, qu'en irritant le nerf à Taide d'un courant d'induction même assez faible, et dans lequel In tension de l'induction d'où, verture avait été rendue aussi égale que possible a la tension de l'induction de fermeture, en tenant toujours fermé le circuit de l'eEtra-courant, d'après le procédé indiqué par Helmholtz, nous avons vu, disons-nous, que la production de chaleur était toujours relativement plus grande dans la partie supérieure du nerf, plus voisine du point irrité.

Eh bien, nous nous sommes demandé, dans le paragraphe précédent, si ce que nous regardons comme une élévation de température ne pourrait pas être, tout ou en partie, l'effet d'une induction produite dans le circuit fermé de la pile ther* mo-électrique parla variation n^jfativeducourant nerveux, induction rendue possible parlaccolementdu nerf à une certaine étendue de ce circuit fermé. L'expérience quenous avons rapportéeen dernier lieu répond négativement à cette question. On sait, en effet, que la variation négative est à peu près nulle dans le segment médian de tout tronçon nerveux que l'on irrite à l'un de ses bouts ; qu'elle présente au contraire son maximum d'intensité dans la portion terminale du tronçon, comprenant une partie de la surface longitudinale et une partie de la surface de section. Or nous voyons, dans l'expérience qui précède, quela déviation galvanométrique est tout en faveur de la partie médiane du nerf, où la variation négative est à peu près nulle ; tout en défaveur de la partie terminale, où la variation négative présente son maximum d'intensité.

L'hypothèse d'une induction ne serait cependant pas, à notre avis, suffisamment réfutée par ces expériences, si nous avions opéré uniquement avec la pince de Dutrochet ou avec une pile offrant une disposition analogue. Aussi avons-nous modifié à dessein la forme de notre pile, afin d'éviter à coup sur l'action perturbatrice et les interférences qu'un courant induit, s'il exis'* tait réellement , aurait pu produire dans le circuit de la pile thermoélectriqueé Au lieu de disposer les deux petits éléments