pMttdodideimium orwialZtnttm (n, sp

Connus généralement petit, transparen|; comme le verre; de légères taches d'un pigment jaune parsemées dans la tunique commune surtout autour des orifices; cônes cloacaux très élevés, transparents, à ouverture bordée d'un liseré jaunâtre; animaux à manteau incolore ; intestin présentant deux renflements volumineux : le premier stomacaly à glandes hépatiques, sans plis ni cannelures; le deuxième couvert de glandules entourées d'un reticulum de pigment brunâtre (glandules rénales?); cœur situé à la partie inférieure de l'animal un peu latéralement et relié à la branchie par une cloison longitudinale d'un bleu clair qui descend entre les replis de l'intestin.

Cette espèce est assez rare; elle habite les Sargasses dans la zone des Laminaires. Elle présente une variété automnale d'un bleu grisâtre (Voy. PI. XXVIII, flg. 2 a). Cette variété est due à un dépôt plus abondant de matière pigmentaire sur l'intestin et sur la cloison et à une modification de ce pigment. Le pigment de la tunique commune reste jaune et tranche sur le fond bleuâtre du connus.

Les figures 5, a, 6, e, d, e^ de la PI. 7 du mémoire du P^ Milne Edwards (3) me permettent d'affirmer que l'Ascidie nommée par ce

(1) Pour noas face ventrale,

(2} Savignj figare aussi chez le Sigiïlina auetràlit qui est encore une espèce de la Nouvelle Hollande un endostjle prolongé au delà du sac branchial jusque vers l'estomac (Voy. Savignj, 1. c. Pi. XIY). Ces faits viennent s'ajouter à tous ceux que nous avons déjà cités comme prouvant l'importance de cet appareil et sa séparation plus ou moin complète d'avec la branchie, du moins à l'état adulte.

(3) Voy. MiLNE Edwards, le, p. 79.

zoologiste Didemnum gelaiinomm appartient à notre genre Pseudodidemnutn. L'absence de spicules et la disposition de l'intestin suffiraient à défaut d'autres caractères pour exclure cette espèce du genre Didemnum de Savigny. Mais la description qui accompagne les figures citées plus haut, suffisante pour autoriser le rapprochement que j'indique, est trop incomplète pour qu'il soit possible d'identifier le D. gelatinosum M. Edwards avec le Pseudodidemnumeristallinum.

Genns Astbluttic (n. gen).

Gaiactères de la tribu : pas d'appendice endostylaire, orifice branchial dépourvu de dents ou rayons.

35. Astellium spongiforme (n. sp.) Voy. PI. XXIII, fig. 1, et PI. XXVI, fig. « et 7.

Gormus dimorphe, d'un beau gris de lin, violacé ou noirâtre; cloaques communs bien développés mais peu nombreux; ouvertures branchiales simples, sans dents ni limbe; filaments tentaculaires nettement visibles, au nombre de 12, 6 grands et 6 petits alternant régulièrement entre eux; intestin orné d'un reticulum pigmentaire auquel le cormus doit sa coloration générale; ouvertures cloacales et branchiales bordées d'un cercle blanc ou blanc jaunâtre formé par le pigment tunicier : le pigment est d'ailleurs également répandu dans la masse commune excepté sur les cônes cloacaux qui sont entièrement pellucides.

Var. «, A. spongiforme. (Voy. PL XXVI, fig. 7.)

Ciormus d'un gris de lin violacé. Tunique commune limitant une vaste cavité souvent remplie de parasites.'Assez rare : zone des zostères; sur les détritus végétaux. Cette variété ressemble tout à fait à une éponge dont les cloaques communs seraient les oscules (1).

(1) Les mouTements produits sur les particules qui nagent à la surface de Teau par les courants qu'excitent les Eponges et les Synascidies, sont identiquement les mômes. Cette raison jointe à beaucoup d'autres me porte à considérer les oscules des éponges comme des orifices d'expulsion homologues aux cloaques communs des Ascidies composées. Les monades polycéphales décrites par J. Clark chez les Eponges ne rappellent-elles pas les polypi multieipiUs attribués par Pallas aux Botrylliens? Il s'agit probablement dans un cas comme dans l'autre de simples Cœnobiums ; je suis convaincu qu'en appliquant aux Spongiaires les idées morphologiques qui nous ont guidé dans l'étude des Synascidies on arriverait à débrouiller ce groupe où sont réunis arbitrairement des êtres qui n'ont entre eux que des homologies de]^Cormogenès6.

Arch. ds Zool. bxp. xt oéNiR. VOL. î, 1873. 42

658 é. GIARO

Var. p A. nigrieans. Variété différant de U pr^ç^dente par la coloration plus foncée du connus et surtout par la forme de ce dernier qui est aplati comme dans le genre Leptoclinum. Rare : même zone que VA. spongiformey sur les frondes de la Laminatiasaccharina.

Var. fA.petricola. Gormus d'un gris de plomb ou noirâtre s^étendant largement à la face inférieure des pierres d'où il est impossible de l'enlever sans déchirure. Âsse^ commune dans l'ange de Perharidi et vers Garek ar Vas.

§ 3. Notions phyhgéniques suggérées par V étude générale des formes du cormus des Synascidies.

Il est facile de se faire une idée schématique du cormus d'un 4^tellium. Qu'on suppose une vaste membrane hémisphérique ou conique percée' à son sommet d'une large ouverture et fixée par sa périphérie sur un corps résistant ; qu'on imagine sur toute la surface de cette membrane de petites invaginations cylindriques terminées en culs-de-sac, il suffira de placer dans chacun de ces tubules un animalcule Ascidien dont l'anus communique avec la cavité centrale par un trou percé dans la paroi de l'invagination : en reliant enfin ces divers animalcules par des canaux vasculaires s*anastomosant entre eux on aura reproduit très exactement une colonie de Diplosomidx.

Les animaux de cette tribu sont, comme on le voit, non pas plongés dans leur tunique commune comme les Aplidium^ les Polyclinum, etc., mais suspendus pour ainsi dire à cette tunique commune.

Telles sont les Synascidies les plus inférieures» celles que nous considérons comme les représentants actuels du prototype de la classe (Prosynascum). Il n'est pas sans intérêt de rechercher comment de cette forme primitive, ont dérivé les divers types que nous venons d'étudier, et sous quelles influences se sont opérées ces différenciations.

Pour ped que l'on observe les DiplosomidsB on est bientôt frappé du grand nombre de parasites qui pénètrent dans la cavité commune de ces animaux et tiraillent en tout sens la membrane qui les supporte. Les cloaques sont largement ouverts et les animaux trop éloignés pour la plupart de ces ouvertures pour pouvoir exercer quelque action sur elles : grave imperfection que la sélection est arrivée à corriger par des procédés divers et très-intéressants.

De plus, les animaux des Diplosomidse qui naissent, comme nous l'avons vu, par bourgeonnement pylorique direct ou stolonial se trouvent à leur naissance suspendus dans une cavité cloacale encombrée de parasites. Ils n'en sortent qu'en soudant leur orifice bran*

JE(EGHËRCH£8 SUR L£B 8YNA8GIDIE8 669

chial & la membrane commune et se faisant mie ouverture au dehors par le même processus que la jeune Ascidie née d'un œuf» c'est-àdire par double invagination : les deux membranes en présence se creusant pour s'ouvrir l'une dans l'autre. Mais l'état flottant du jeune blastozolte est un obstacle à l'accomplissement normal de ce processus et c'est là un nouveau défaut d'organisation résultant de la disposition du cormus.

 ces imperfections, les Synascidies ont trouvé de nombreux re« mèdes les unes, en conservant leurs lai^s ouvertures cloacales, ont abaissé la membrane commune et l'ont rapprochée autant que possible de son support. Les Astelliumûxés sous les pierres bien planes nous présentent déjà cette disposition que les Leptoclinum ont élevée à la hauteur d'un caractère générique. De plus, pour éviter les déchirures que le voisinage des aspérités du substratum rend inévitables au moindre choc ou au moindre frôlement, les Leptoeli" num ont rempli de spicules leur tunique commune et l'ont ainsi transformée en une membrane inflexible et inextensible s'accroissant surtout par la péripiiérie, ce que n'avaient pu faire les Astellium qui ont besoin de l'élasticité de leur enveloppe générale.

Les Didemnum se sont modifiés d'une autre façon : leur tunique s'est épaissie de sorte que les différents tubules de notre schéma se sont soudés entre eux et avec l'enveloppe supérieure englobant dans leur union lestrabécules vasculaires et les stolons gemmipares. Mais alors les ouvertures cloacales individuelles menaçaient d'être obstruées. Aussi les Didemnmm ont-ils acquis un tube anal dirigé vers le bas et situé à la partie inférieure de l'animal de façon à communiquer avec ce qui reste de la cavité commune réduite à des canaux rameux irréguliers (1). En outre, les Didemnum ont, comme les Leptoclinumy cherché une protection dans l'incrustation de leur tunique, mais ils ont de plus réduit les dimensions de leurs orifices communs devenus incapables de se fermer rapidement à cause du peu d'élasticité de l'enveloppe et de l'absence de languettes.

Mais ce sont là des moyens grossiers de se tirer d'affaire, des défenses qui rappellent en quelque sorte celles des guerriers du Moyen âge : aussi les types qui se sont différenciés dans ce sens sont-ils demeurés dans une infériorité relativeassez grande etn'ont-ilspuattein-

(1) Les DiiUmi^ ont évité cette obstruction des cloaques individuels en les faisant déboucher à l'extérieur comme le font les Amaroucium dans le cas pathologique que nous ayons étudié antérieurement. P. 66. «

dre le degré d*organi8ation que nous trouvonB dans les groupes suivants.

Ceux-ci ont cherché dans la coopération une amélioratiop de leur état social ou ont presque entièrement rompu avec cet état pour vivre d'une vie indépendante.

Parmi les premiers, nous trouvons les Polycliniens et les Botrylles qui forment des cœnobiumsplus ou moins parfaits ; mais où chaque animalcule tire d'incontestables avantages de la vie commune et coopère par sa languette anale à sauvegarder les intérêts du cormus. Tous pour un, un pour tous.

Les cormus des Polycliniens sont, pour la plupart» des sociétés où la centralisation est trop développée ; aussi voyons-nous les divers animaux de ce groupe qui ont des cœnobiums très-composés et en petit nombre présenter fort peu de variations : ce sont des espèces Axées, de bannes etpèeei pour employer l'expression des classiflcateurs, des espèces du jour» pour les transformistes.

Les républiques fédératives des Botrylles sont» au contraire, les types de l'avenir ; l'espèce y est en voie de formation et nous avons vu que, chez les Polycliniens, le type qui varie le plus, le Circinalium^ est également une Synascidie à nombreux cœnobiums simples confédérés. Nous avons montré aussi en parlant de cette espèce comment la sélection a pu favoriser la production de ces associations plus parfaites par l'extinction des types à cœnobiums composés, lesquels ne peuveni vivre que dans une position déterminée et constante.

Enflu, d'autres Synascidies ont modifié dans un tout autre sens le cormus an Protynaseum et pour éviter à la fois les parasites et l'obligation de se souder à une membrane externe, ils ont supprimé cette membrane devenue de plus en plus mince et n'ont gardé entre eux d'autres relations que celles qui résultent de leurs tubes vasculaires communs. C'est le cas du Pérophore et de la Claveline. Cette dernière peut même souvent être considérée comme une Ascidie simple, tant la circulation est peu active dans les stolons communs qui disparaissent fréquemment en plusieurs points de la colonie.

Nous avons déjà insisté sur ce fait que les Clavelines, quoique très-hautement organisées, présentent plusieurs particularités rappelant des types inférieurs (absence de dents à Torifice branchial, petit nombre de rangées de fentes chez plusieurs espèces, etc.). Gela nous prouve seulement que ce rameau a divergé depuis longtemps du prototype, ce qui concorde parfaitement avec ce que nous venons de dire.

Quant aux Ascidies simples, il n'est pas probable qu^elles descen-

RËGHERGHE8 SUR LES 6YNASGIDIE8 661

dent du rameau des Cktvelinidœ et nous ignorons complètement le lien phylogénique qui les relie aux Ascidies composées.

vn

Embiyo^nie.

L'embryogénie des Ascidies est une question qui exercera longtemps encore la patience et la sagacité des zoologistes. Quand Savi* gny &t représenter d'une façon bien imparfaite, il faut le dire, les têtards de la Clavelina borealis et àxxBotryllus polyeyelusy il ne prévoyait certainement pas tous les problèmes que devait soulever un jour Porganisation singulière de ces embryons.

Quelques années plus tard, Audouin et Milne Edwards donnèrent quelques détails sur le développement des larves d'Ascidies compo* sées et l'on crut la question épuisée, et Kôlliker déclara que le sujet avait été traité d*une façon qui ne laissait plus rien à désirer surtout pour ce qui concerne la forme extérieure du corps et des organes. En ces temps-là, l'Allemagne trouvait encore quelques bonnes choses dans les travaux Français et ne dédaignait pas nos recueils scientifiques (1).

Ce fut un zoologiste Russe, Kowalevsky [2], qui eut le premier ridée de comparer l'embryon des Ascidies à celui des Vertébrés inférieurs et qui ouvrit ainsi une ère nouvelle aux travaux entrepris sur les Tuniciers. On s'aperçut alors qu'il restait encore quelque chose à faire même pour ce qui concerne la forme extérieure du corps et des organes de la larve Ascidienne, et le Prof. KupSer de Kiel publia de nouvelles recherches sur la parenté des Vertébrés et des Jti* niciers (3).

Mais un Français devait encore imprimer une direction différente à cette question si pleine d'intérêt, et bien grand fut Tétonnement des naturalistes quand le Prof, de Lacaze-Duthiers annonça, en 1870,

(1) Voj. LcBwio et Kœlukbr. Annalei desicienoisi naturelUt, 8« série : Zoologie, 1. V, Avril 1846, p. 917.

(2) Voy. KowALBvsKT, Mémoires de l'Académie de Peiersbourg, vii« série, t. X. j866.

(3) Voj. KupFPBR. Archiv. fUr mikroskop. anat. von Max-Schultzç. Ç Baod : Hea 1870.

les particularités ai remarquables de Tembryogénie de la Molgula iubulosa.

Ce fut cette belle découverte qui me poussa à étudier les Ascidies composées : je voulais, sans examiner la valeur des idées de Kowralevsky, ramener à un plan unique de développement l'embryogénie de la Molgule et celle des autres Ascidies. Ma première idée fut celle à laquelle s'est arrêté Kupffer dans un travail récent (1). Malgré tout ce que je connaissais de la belle organisation de la Molgule. j'étais tenté de la considérer comme un type inférieur. Sachant que les types les mieux différenciés parmi les Synascidies ont aussi des embryons urodèles, je voulus chercher si les espèces moins élevées de ce groupe ne me présenteraient pas un terme parallèle à la Molgule, ce qui devait être, dans le cas où ma première hypothèse eût été bien fondée. L'expérience ne justifia nullement mon attente et rétude des embryons de Synascidies d'une part» celle des larves de plusieurs espèces de Molgulidées d'autre part, me conduisirent à des résultats bien difFérents de ceux que j'attendais.

Je me suis convaincu que Thomologie existe, en effet, entre les divers processus du développement des deux formes embryonnaires (anoure et urodèle), mais que la forme typique est la larve urodèle ; que la Molgule représente le dernier terme d'un groupe difiFérencié dans un sens spécial, mais hautement différencié et nullement inférieur eu organisation aux autres familles d'Ascidiens. C'est ce que j'ai montré avec détail dans un mémoire antérieur (2).

Enfin l'embryogénie des Ascidies composées m'a prouvé que la formation de la chorde dorsale est un processus tout à fait indépendant du développement des autres organes et en particulier du système nerveux et que, par conséquent , les homologies et les connexions indiquées par Eowalevsky et par Kupffer sont en quelque sorte fortuites, et n'annoncent chez les types où elles sont le mieux réalisées, qu'une similitude de conditions vitales et nullement des rapports de parenté immédiate avec les Vertébrés inférieurs. Ces conclusions se déduisent aisément et rigoureusement des observations qui vont suivre.

Mes recherches ont porté sur les larves d'un grand nombre d'espèces de Synascidies, mais je prendrai comme types, celles du Peto-

(1) Voy. Kupffer. Archiv. fUr mikroskop. anat. voq Max-Schultzc, 8 Band.

(2) Voy. Ânc^YYBS DP Zoox<po^B. J>Wkxikimû étuàâ eriiiq%k*f etc., fac. S, p 397. iîHX,

phora Listeri et de YÀstellium spùngiforme^ les deux termes extrêmes de la série. L'embryon du Perophora est parmi ceux que j'ai étudiés chez les Ascidies composées celui qui présente la plus grande transparence et comme de plus son volume est relativement considérable(l) on peut le retourner à l'aide d'un pinceau fin et l'étudier aisément sous toutes ses faces. J'ai d'ailleurs insisté dans un précédent travail sur les procédés que l'on doit employer dans l'étude des embryons de Synascidies et je l'ai fait assez longuement^ je pense, pour qu'il soit inutile de revenir ici sur ces détails d'expérimentation (2).

Cest surtout pendant le mois de juillet et jusque vers le 15 août que l'on peut aisément trouver des Pérophores renfermant des œufs et des embryons. J'ignore à quel moment commence à s'exercer la reproduction ovipare de ces animaux, n'ayant pu les observer au printemps.

3 1. V œuf dans r ovaire.

L'ovaire du Perophora est situé du côté gauche du corps dans l'anse intestinale (PI. XXI, fig. 9]. Il est placé dans la concavité d'un arc de cercle formé par quatre ou cinq follicules testiculaires très volumineux : l'oviducte et le canal déférent cheminent ensemble jusqu'à Textrémité de l'intestin. Ces glandes génitales ne sont visibles qu'au moment de la ponte et le développement des spermatozoïdes parait précéder de quelques jours celui des ovules (3).

Les œufs aussi jeunes que j'ai pu les observer m'ont toujours présenté les éléments bien connus : une membrane externe amorphe (coque ou follicule) doublée d'un épithélium à cellules apl^ies (4), un vitellus légèrement granuleux, une vésicule geroâilative très

(1) Les embryons d'Ascidies simples sont généralement beaucoup plus petits, surtout ceux des Ascidia et des Ciona,

[$) VoY. Archives de Zoologie Exp. et Génér., p. 240-380, fasc. % 1872.

(8) Chez les Botrylles où les glandes génitales offrent la môme disposition mais se répètent symétriquement des deux côtés du corps, j'ai souvent rencontré des animalcules dont les testicules étaient très-développés et remplis de semence alors que l'on ne voyait encore aucune trace d'ovulation. N'y aurait-il pas chez ces animauXp comme chez un grand nombre de plantes, fécondation de Tœuf d'un animalcule par TélémentmAle d'un animalcule voisin? je suis porté à le croire et je considère ce développement successif et inégal des glandes génitales comme un pas vers la dioicité réalisée par ces Ascidies les plus élevées du groupe.

(4) Ganin appelle cette membrane Vova/rium ou la capsule de l'œuf (Ëikapsel). Pour lui Tovarium est la deuxième membrane embryonnaire, la première enveloppe de l'œuf étant formée par la membrane maternelle ; nous avons montré que cette mantëro de voir est tout à fait erronée.

transparente, enOn une tache germinative d'an jaune clair et fortement réfringente.

A un stade plus avancé, la surface de Tœuf commence à se bosseler par le développement des cellules de l'épithélium de la coque, ilais ces cellules ne m*ont jamais montré le cloisonnement si curieux qu'elles présentent chez certaines Ascidies simples. Elles ne forment pas non plus à proprement parler de villosités à la surface de Tœuf; tout se passe comme chez le Gymnoey$tis ampuUoïdes Van Ben., c'està-dire que l'œuf est parsemé de cellules adhérant très légèrement à la coque et s'en détachant au moment où l'ovule se rend dans la chambre d'incubation.

Le fractionnement ne commence que dans cette chambre et c'est là aussi que vraisemblablement doit s'accomplir la fécondation, car j'ai constaté que les spermatozoïdes se fixaient à la surface de l'œuf comme chez les Ascidies simples et s'efforçaient de le faire tourner, ce qui ne pourrait évidemment avoir lieu dans le canal étroit de l'oviducte. J'ai compté 12 à 15 œufs en incubation chez les individus bien constitués. Il y en a à tous les états, depuis les premiers stades de la segmentation jusqu'à ceux où le têtard n'a plus qu'à rompre son enveloppe pour s'échapper au dehors; et, chose curieuse à noter, ce sont ces œufs les plus avancés qui se trouvent placés le plus profondément, du côté du pédicule. Gela prouve que l'animal non-seulement ne pond pas les œufs au dehors, mais encore ne les chasse pas brusquement et péle-méle dans la cavité, d'incubation. Ils arrivent un à un dans cette cavité, en repoussant peu à peu leurs aînés qui leur barrent le chemin.

Dans un travail récemment publié dans les Archives de zoologie j'ai reproduit les divers résultats obtenus par mes prédécesseurs dans l'étude de Tœuf et de Tembryon des Ascidies. Je pourrai donc, dans ce qui va suivre, glisser rapidement sur les points où tout le monde est d'accord et sur les détails facilement observables, et j'insisterai surtout sur les processus litigieux et les questions où je crois m' être plus approché de la réalité que ceux qui ont travaillé avant moi sur ce terrain difficile.

On trouvera sans doute mes affirmations moins catégoriques que celles de Kowralevsky et mes dessins beaucoup moins nets que ceux de ce savant naturaliste. C'est que je n'ai pu arriver encore à copier cellule par cellule (sans oublier les noyaux) à la chambre claire, les diverses coupes optiques d*un embryon d'Ascidie, et que dans un

RECHErtCHES SUR J.E8 SYNASCIDIE8 665

sujet si obscur je me garderai bien de dire ou de représenter plus ou mieux que je n'ai vu.

Même pour les processus les plus nets, il y a toujours dans de sem« blables observations une telle part laissée à Tinterprétation et à l'appréciation personnelle que Terreur vous circonvient de toutes parts; je réclame donc toute l'indulgence des zoologistes qui s'intéressent à ces études d'embryogénie et j'engage les autres à faire quelques rechercbes de ce genre avant de me juger trop sévèrement.

g 2. Couche du testai origine de la tunique commune des Ascidies composées. •

Pour des raisons que j'ai données ailleurs je regarde la couche du testa comme formée aux dépens du vitellus chez toutes les Ascidies tant simples que composées. EupfTer l'a démontré, ce me semble, pour VA. caninay espèce où le doute était possible et où la question présentait de grandes difficultés. Plus récemment le même naturaliste a encore apporté à l'appui de cette opinion des arguments qui me paraissent tout à fait convaincants.

Kov^alevsky prétend d'après ce qu'il a vu chez VA. mamillata et la Ciona intestinalis que la couche tunicière dérive des cellules de l'épithélium de la coque (1).

Kôlliker, de son côté, arrive à la conclusion suivante après avoir observé les embryons des Botrylles : « L'enveloppe extérieure des embryons qui, comme nous l'apprennent lesétudes faites par M.Edwards sur les dernières métamorphoses des Ascidies, n'est autre chose que la tunique commune ne se constitue que lorsque la division du vitellus est accomplie et que même la forme extérieure des embryons est indiquée (2). »

Ces deux affirmations opposées sont toutes deux inexactes et l'erreur des deux habiles zoologistes provient de ce qu'ils ont étudié des types trop spéciaux et négligé les comparaisons.

(1) J'ai souvent rencontré chez les œufs des Ase, tanguinoUnia et «tUosa des cas pathologiques qui m'avaient fait croira un moment à P exactitude de Topinion de Eowalevskj; certains œufs présentent en effet une ou plusieurs traînées de cellules tunicières reliant la coque au testa qui dans ces espèces recouvre immédiatement l'embryon et laisse un espace vide entre sa face supérieure et la face intérieure du follicule ; les œufs qui présentent ces traînées sont toujours arrêtés dans leur développement et ne tardent pas à périr. Je crois que la couche du testa a contracté des adhérences avec la coque au moment où elle est située contre cette membrane non encore transformée et élargie ; le follicule en s'élargissant étire la tunique de l'embryon et cause la mort de ce dernier.

(2) Voy. KoLLKKB, le, p. 216.

666 A. OIARD

L'étude comparative des embryons d*un grand nombre d'Âscidîes nous a prouvé que la couche du testa se sépare du vitellus à des époques très-différentes et que son évolution est plus ou moins rapide suivant les espèces que Ton considère. Les types inférieurs sont ceux où cette couche se sépare le plus promptement et acquiert le plus rapidement l'aspect qu'elle présente chez Tadulte. Chez les Ascidies simples, par exemple, on peut établir trois groupes basés sur cette seule considération (1) et, sans examiner le fait d'une façon si complète, il suffit de comparer pour s'en rendre compte les œufs de la Ciona intestinalis et de YAscidia sanguinolenia au moment où commence le fractionnement. Les premiers ont seulement une couche de cellules réfringentes : les derniers présentent déjà dans leur testa de grandes cellules de cellulose et les noyaux réfringents sont en minorité comme chez l'adulte. Les mêmes distinctions se retrouvent chez les Ascidies composées. Les Astelliutn correspondent aux Ascidies pleuronectes (A. sanguinolenia^ villosa^ ehlorea^ etc.), qui pour le P' de Lacaze-Duthiers constituent le vrai genre Aseidia. Le Perophora et la Clavelina présentent les mêmes particularités que les Ciona de Savigny . Enfin les Botryllidx forment le terme correspondant aux Cynihia.

Une remarque doit compléter ces résultats : c'est que si toutes les Ascidies inférieures présentent plus rapidement que les autres une couche tunicière dont le développement répond à l'état avancé de la métamorphose rétrograde au moment de l'éclosion, l'évolution de cette couche est presque entièrement stationnaire sur Tadulte. Elle se continue au contrairechez les Ascidies supérieures et le testa subit de nouvelles différenciations produisant des fibres de cellulose, etc. : il peut même acquérir comme nous l'avons vu un élément contractile (musculaire ?) (2). Quant à la manière dont les cellules réfringentes primitives dérivent du vitellus, elle me semble parfaitement exposée par Eupffer, du moins pour ce qui concerne les apparences observées : car il est assez difficile de dire si les noyaux réfringents dérivent d'autres éléments figurés contenus dans le vitellus granuleux et obscur ou s'ils se forment librement dans une zone différenciée autour du globe vitellin. La production d'un élément amylacé das

(IjVoj. les Archives : Dtuosihne étude crii\q\ie des travaux d^embryo^émie, etc^, p. 407.

(3) Les prétendues parties sans structure de l'enveloppe des Ascidies composées les plus (levées (Cla vélines, Âplides, etc.}i signalées par Lœwig et KôUiker ne sont qu'un état plus avancé de cette tunique qui dans les groupe» inférieurs demeure formée d'éléments cellulaires distincts.

RJi»HERGHE8 SUR LES 8YNASGUIEB 667

le vitellus de Tœuf des Tuniciers n'a d'ailleurs rien qui doive nous surprendre : les beaux travaux du P' Dareste ont démontré l'existé nce de l'amidon même dans Tœufdes animaux supérieurs et le P' Cl. Bernard a annoncé aussi tout récemment que les œufs d'un grand nombre de mollusques, annelés, etc., renferment une subs« tance glycogëne analogue à celle qui est sécrétée par la foie.

§ 3. L(Buf féemâé. InvagituUian de ia cavité gasirobranehiale^ cavité dcRusconi.

La seule chose que nous ayons à signaler à propos du fractionnement est qu'il ne se forme de cavité centrale de segmentation chez aucune espèce d'Ascidies composées.

Gomme l'œuf demeure dans le cloaque ou dans une chambre d'incubation et que l'on n'a guère plus de deux ou trois embryons au même stade de développement chez un seul animal adulte il en , résulte que les premiers processus, d'ailleurs assez rapides, ont pu I facilement échapper aux observateurs. C'est ce qui explique comment Ganin n'a pas reconnu chez les Synascidies la formation d'une cavité d'invagination. Pour ce naturaliste, le tube digestif se forme* rait sur l'oozolte comme chez le blastozoite, c'est-à-dire qu'il se produirait au centre de la masse vitelline une large cavité appelée par Ganin vésicule branchiale ou gastro-branchiale (1).

Chez le Perophora^ et je crois que le fait est général pour toutes les Ascidies tant simples que composées, il se produit une invagination de la membrane superficielle de l'embryon qui devient momentanément aplati, mais qui ne tarde pas de reprendre la forme subglobuleuse. On croirait même qu'il ne Ta jamais perdue si l'on ne suivait très-attentivement et très-patiemment un grand nombre d'œufs à cette période du développement.

Peu de temps après que l'invagination a commencé à se produire la membrane superficielle se sépare des couches sous-jacentes et

(1) Dônitz nie aussi l'existence d'ane cayité d'invagination chez Tembiyon de la ClaveUna lepadiformis ; mais le travail de cet auteur étant purement négatif nous ne pouvons le discuter ici. Dônitz n'admet môme pas l'existence de la cavité de Rusconi chez les vertébrés inférieurs. Il met en doute non-seulement les interprétations de Kowalevsky, mais aussi la bonne foi de ce naturaliste. Qui donc nous garantit, s'écrie-t-ÎJ, que tout cela existe dans la nature? De ce que Kowalevsky a commis plusieurs inezactitu Jes il conclut qu'il faut rejetter complètement tous les résultats auxquels l'habile, mais trop enthousiaste observateur pré-* tend être parvenu. Ce n'est pas là de la controverse scientifique et de sembkbles questions veulent être traitées avec plus de ménagements.

constitue ainsi la cavité générale du corps qui n'est d'abord qu'une fente mince. Kowalevsky regarde cette cavité comme n'étant autre chose que la cavité centrale de segmentation; nous ne pouvons nullement accepter cette manièrede voir car môme chez lesÂscidiesimples, il est facile de se convaincre que l'on a, non une seule couche, mais plusieurs couches de cellules entourant l'invagination gastrobranchiale. C'est la membrane superficielle séparée comme nous venons de le voir qui formera plus tard le manteau de TÂscidie ; sa couleur se modifie rapidement tandis que la masse centrale entourant la cavité de Rusconi garde constamment jusqu'aux derniers stades de l'évolution la coloration du vitellus : cette coloration ne disparait que peu* dant la métamorphose rétrograd^ du têtard et souvent même on la retrouve encore sur l'estomac ou l'intestin de la jeune Ascidie.

§ 4. Origine du système nerveux. — La membrane superficielle ne se sépare pas complètement des couches sous-jacentes. L'on voit en effet se former au bord de l'ouverture d'invagination (anus de Busconi) et dès le début de ce processus, une petite échancrure d*où part un mince sillon situé dans le plan du méridien primitif de FcBuf et s'étendant à une distance de l'ouverture égale à un quart de grand cercle environ ; le long de ce sillon la membrane superficielle garde son adhérence avec les couches sous-jacentes. Le sillon disparaît rapidement à mesure que l'œuf tend à reprendre la forme sphérique et l'on distingue à sa place sous la membrane superficielle un amas ovoïde de cellules qui donnera plus tard naissance à la vésicule nerveuse.

Ganin parait aussi considérer le système nerveux comme constitué primitivement par une masse solide : mais il ne dit rien de l'orientation de cette masse et ne désigne même pas clairement la couche dans laquelle elle se forme.

( Après la formation de la cavité générale il se produit, dit-il, une modification spéciale de la membrane périphérique de l'embryon .Sur l'un des côtés originairement plus épais de la cavité primitive il apparaît une corde cellulaire longue et plate, la corde médullaire. » Plus tard cette corde médullaire se creuserait d'une cavité et s'étendrait sous forme de canal médullairelelong du côté dorsal de la cavité branchiale.

Voilà ce qui aurait lieu chez les Botrylles : car chez les Didemnumj [sans doute Pseudodidemnum)^ Ganin décrit un processus tout différent. Après la formation de la cavité centrale née d'après Ganin sans invagination, « il se produit au pôle antérieur de la vésicule ovoïde

ainsi constituée une invagination profonde et toujours croissante, de sorte qu'il y a bientôt non plus une mais deux vésicules : ces deux vésicules sont dans le principe complètement semblables sous tous les rapports. » Ganin appelle Tune (il ne dit pas laquelle) vésicule médullairef l'autre vésicule branchiale primitive : la vésicule médullaire devient comme précédemment le canal médullaire, etc.

Je ne fais que traduire sans trop comprendre comment Pinvagina* tion du pôle antérieur d'un ovoïde peut donner naissance à un autre ovoïde semblable au premier. Je ne m'explique pas non plus cette différence entre la formation du système nerveux des Boiryllus et de celui des Didemnum.

Le dernier mode de formation est, je crois, celui que Ganin adopte définitivement et qu'il attribue aussi aux Ascidies simples car il dé* clare à la fin de son travail que : le fait que le système nerveux ne se développe pas aux dépens du feuillet extérieur n'est pas en opposition avec Vidée de la parenté des Vertébrés et des Ascidies.

Les rapports du système nerveux, de la cavité de Rusconi et de la chorde ont été très-différemment exposés par les zoologistes qui se sont occupés de la question. Aussi je crois devoir énoncer nettement les résultats auxquels je suis arrivé tout en réclamant l'indulgence si je me suis trompé dans une question où d'autres plus expérimentés ont erré avant moi.

Si Ton prend comme axe de l'embryon du Perophora le diamètre qui passe par l'anus de Rusconi (1) qu'on suppose cet axe borizontal et le sillon nerveux en baut, la queue naît vers la gaucbe en faisant un léger angle avec l'axe de telle sorte que l'extrémité du système nerveux qui avoisine l'ouverture de la cavité de Rusconi est l'extré-mité postérieure. C'est à peu près ce qu'indique Kowalevsky et l'on pourrait croire qu'il y a accord complet entre mes observations et celles de ce naturaliste si Ton s'en tenait à l'énoncé précédent. Il n'en est rien cependant, car ce qui est pour Kowalevsky la partie

(1) Pour ne pas faire double emploi avec la PI . VII de ce volume des Archives je n'ai pas reproduit les premières phases de l'embryogénie de Pérophore. On comprendra lacilement le passage précédent en consultant la fig. 10 de cette PI. VU qui représente d'après Kupfier l'œuf de la Ciona canina au stade dont nous parlons. L'embyron y est orienté comme nous l'indiquons ci-dessus, l'axe horizontal, le système nerveux en haut. Mais tandis que KupfFer admet que la chorde suit la partie postérieure du sillon nerveux (Voy. PI. VIII, fig. 42y je la regarde comme se dirigeant dans le sens opposé, c'est-à-dire comme naissant de la partie antérieure du sillon nerveux ou plutôt du côté de Touverture de Rusconi opposé à celui d'où part le fillon nerveux.

antérieure de l'embryon est aeloo moi l'extrémité postérieure.

Cette explication deviendra plus claire si l'on veut bien se reporter à la PI. IX des Archives où nous avons reproduit quelques-uns des dessins de Kowalevsky sur Tembryogénie des Ascidies simples. Chez ces dernières pour des motifs que nous avons exposés ailleurs, les premiers processus du développement s'observent avec beaucoup plus de facilité que chez les Synascidies (1).

Nous avons de nombreux dessins faits d'après des embryons de Ciana iniestinaiis et à^Ascidia villosa : plusieurs d'entre eux en les schématisant à la manière de Kowalevsky pourraient presque se superposer aux ' figures 19 et 21 de notre PI. IX qui correspondent aux figures 9 PI. X et 13 PI. XI du Mémoire original. C'est dire que nous ne mettons nullement en doute l'exactitude des observations du savant zoologiste de Kiew. Mais nous ne pouvons tomber d'accord avec lui sur l'interprétation qu'il donne à ces observations, entraîné sans doute par le désir de retrouver chez les Ascidies ce qu'il a vu chez TÂmphioxus.

Pour nous Tembryon représenté pi. IX fig. 21 est renversé. La partie postérieure pour Kowalevsky est ce que nous considérons comme la partie antérieure. De plus à cet âge l'embryon est déjà légèrement courbé sur lui-même comme il est facile de s'en assurer en observant un grand nombre d'œufs de façon à en trouver où les embiyons soient placés de côté, ce qui est assez rare. Par suite de cette courbure, si l'on place l'embryon de façon que les cellules primitives de la chorde soient dans un plan horizontal (ce qui a lieu dans la figure citée) il s'en suit que la partie élargie antérieure est légèrement infléchie en avant Cela posé, nous sommes en mesure d'afQrmer que, contrairement à l'opinion de Kowalevsky, la queue se développe de bas en haut (c'est-à-dire pour nous d'avant en arrière ou de haut en bas sur la figure renversée); les cellules marquées eh forment donc l'extrémité terminale de la queue à ce moment ; le prétendu rebord postérieur dessinésousforme d'un croissant allongélaissé en blanc est le rudiment du système nerveux vu en projection ho* rizontale et par suite en raccourci à cause de la courbure de l'embryon.

Du reste les rapports que nous assignons à ces diverses parties sont nettement indiqués sur les figures 4 et 5 de la Planche XXIV. L'extrémité amincie de la vésicule nerveuse est la partie qui avoisinait l'anus de Rusconi : la queue natt du côté opposé et l'anus définitif à gauche de cette ouverture, laquelle a disparu au stade dont nous par«

(1) Voy. Archivbb db Zoolooib. ÈhM criHqvê dn tn^vaux, etc., p. S49.

RËGHERGHE8 SUE LE8 8YNA8GIDIË8 671

Ions. L'extrémité amincie du système nerveux ne nous a jamais paiu s'allonger en canal étroit au-dessus de Tanus de Rusconi et s'étendre le long de la partie caudale au-dessus de la chorde comme l'ont annoncé Kupffer et Kowalevsky.

La vésicule demeure longtemps pyriforme et remplie d'éléments cellulaires qui peu à peu en se différenciant donnent naissance aux organes delà vision et de l'audition et laissent au centre une vaste cavité irrégulièrement cubique dans laquelle ces organes sont suspendus.

Jamais je n'ai vu la vésicule nerveuse s'ouvrir à sa partie antérieure dans le tube gastro-branchial comme l'indique Kov^alevsky chez VAsddia mamilloia^ et je constate avec plaisir que Kupffer ne comprend pas mieux que moi ce que Kowalevsky a voulu lui faire dire à propos de cette ouverture et des rapports qu'elle aurait avec les oignes vibratiles. Mais si la paroi antérieure de la vésicule m*a paru imperforée, j'ai toujours observé au stade représenté Planche XXIV» flg. 5, une ouverture postérieure en voie de formation à l'extrémité de la partie ef&lée du système nerveux.

Je crois que cette ouverture n'est pas le reste du sillon dorsal mais une formation nouvelle qui seproduit» il faut le reconnaitrei au point où le sillon joignait l'ouverture d'invagination. Mais même en admettant que cette ouverture du système nerveux soit le reste du sillon recouvert à sa partie postérieure (1) on voit que cela viendrait encore prouver la justesse du reproche que j'adresse à Kowalevsky. Il a retourné l'embryon et pris pour la partie antérieure ce qui est la partie postérieure sur les premiers stades, puis ne voyant pas de raison pour que l'ouverture nerveuse qu'il avait distingué dans ces premiers stades vint à se fermer, sachant au contraire qu'elle persiste chez l'Âmphioxus, il a conclu qu'elle devait persister également ici et il Ta représentée à la partie antérieure. Car je ne crois pas qu'il ait pu s'assurer directement de l'existence de cette ouverture /"au stade, flg. 34 de la pi. XI (2).

Plus tard on voit naître à la partie antérieure de la vésicule deux prolongements qui entourent l'orifice de la branchie. Deux autres prolongements sont aussi visibles à la partie postérieure, dans le voisinage de l'orifice anal. Ces prolongements existent déjà au moment

(1) Partie éloignée de l'échancrure et qui devient la partie antérieure du Bjstème nerveux.

(3) Dans son premier travail Kowalevsky avait indiqué Touverture postérieure du sjsfème nerveux. Dans son nouveau mémoire il déclare que c'est là sa plus grande errenr.

672 A. OIABD

OÙ la vésicule nervease n'a pas encore subi le moindre commencement de régression. Mais jamais, je le répète, je n'ai trouvé de canal postérieur et caudal analogue à celui décrit par Eupffer et Kowalevsky; je crois qu'un pareil canal n'existe même pas chez les Ascidies simples : au moins n'en ai-je pas vu trace chez les embryons des Aseidiavillosa^sanguinoleniaetdelsiCionaintestinaliSj etc. Mais alors môme que ce prolongement nerveux existerait chez ces dernières on voit que son existence n'est pas essentielle et intimement liée à celle de la chorde puisqu'on n'en trouve pas trace chez les Synascidies où la chorde est cependant parfaitement développée (1).

|5. Organes des sens — . Nous n'avons rien à dire de l'otolithe qui nous a présenté d'une façon très constante la même disposition que chez les Ascidies simples. Ni chez l'embryon du Peropharay ni chez ceuxdes autres Synascidies que nous avons examinés cet Organe n'est supporté par des soies comme cela a lieu, d'après Kupffer, pour l'embryon de la Ciona caninaei celui de VA, meniula. Je considère avec Eupffer cette disposition comme un état d'organisation plus élevé et concordant parfaitementavecce que j'ai ditailleursde la supériorité des Ctona et autres Ascidies cylindriques sur celles que j'ai appelées les Ascidies Pleuronectesy les véritables Aseidia Lac. Duth. Toutefois IdiCianaintestinalis, si voisine de la Canina^ ne m'a jamais parumunie de soies otolithiques.

L'œil est un organe difficile à étudier parce qu'on ne l'aperçoit bien que d'un seul côté. Chez la Clavelina lepadiformis il présente l'aspect qu'il a chez les larves d'Ascidies simples; mais chez le Ptfrophara^ les Aplidium^ les Atnartmeium etc. on trouve très nettement trois lentilles ovoïdes à peu près de même volume plongeant par leur base dans la partie pigmentaire

N'y aurait-il pas également plusieurs lentilles chez les Ascidies simples ? Il suf&iait, en effet, de supposer que ces trois corps fussent inégaux et qu'on les vit superposés en projection horizontale pour obtenir l'apparence que l'on a chez les embryons de ces animaux.

Ce qui me porterait à croire que cette manière d'envisager Torgane de la vision des larves d'Ascidies simples est peut-être la plus exacte, c'est que chez le têtard de VAstellium j'ai cru voir tantôt une vésicule unique présentant trois et même quatre couches stratifiées, tantôt deux lentilles présentant chacune deux couches, tantôt en-

(1) Kupffer affirme Texistence de ce prolongement chez les Botrvlliens. L. c, p. 361.

fin plusieurs lentilles désagrégées, suivant l'état plus ou moins avancé de la métamorphose de l'embryon.

§ 6. la queue et la chorde dorsale. — Milne Edwards et Eolliker ont attribué au prolongement caudal une origine des plus singulières. Ils prétendent que cet organe se forme par une sorte de condensation des globules de la superficie du yitellus et une séparation ultérieure de Tappendice ainsi constitué tout d'un coup avec sa longueur définitive. Gela résulte d'après KGlIiker de ce que l'examen le plus minutieux ne présente jamais la queue autrement que formée dans toute son étendue. Cette opinion provient, au contraire, d'un examen insuffisant et de la rapidité du développement des embryons d'Ascidies composées, rapidité qui, comme nous l'avons déjà dit, rend trèsdifficile l'étude de ces processus si l'on n'a pour termes de comparaison les embryons d'Ascidies simples, (i)

Nous n'insistons pas sur ce point : c'est de pareilles erreurs que Gœthe a dit : « MU dem Irrthum sollte man nicht streiten : ihn anzudeuten môge hinreichen >.

La chorde du Pérophore est formée, dans le principe^ d'un seul rang de cellules, pour la plupart beaucoup plus larges que longues. Je dis pour la plupart, car ces cellules sont inégales entre elles et forment un disque régulièrement ovalaire comme celui signalé par Metschnikoff chez les Ascidies simples. Bientôt la partie postérieure de ce disque s'allonge en se rétrécissant peu à peu. (Voy. PL XXIV, fig. 2, 3, ch.). Entre les cellules devenues cubiques, il se fait alors un dépôt de substance réfringente sous forme de lentilles biconvexes, et les cellules formatrices, repoussées à la périphérie par ce dépôt de plus en plus abondant, finissent par constituer une sorte de gaine autour de la partie transparente centrale. Je n'insiste pas sur toutes ces transformations parce qu'elles ont été admirablement décrites par Kûpffer. (2)

Autour de la chorde dorsale se trouve une double couche de cel* Iules qui s'allongent, deviennent fusiformes et striées en travers : ce

(1) Les embryons d'Ascidies simples nagent souvent pendant un jour ou deux avant de se fixer: les embryons de Synascidies subissent toutes leurs métamorphoses en quelques heures : la même différence existe pour les processus qui s'accomplissent dans Tœuf et comme un certain nombre de ces processus sont déjà très-rapides et très-difficiles à observer chez les Ascidies simples ils échappent complètement chez les Ascidies composées si l'on n'est prévenu de leur existence.

(2) Voy. Archives. Ètuds critique, etc., le, p. 268 et suiv.

Arch. df Zool. exp. ft gbnhr. vcl. I, 1873. 48

67& ▲. OIABD

sont les cellules musculaires décrites par Kupffer et Kowalevsky ; la striation n'est bien visible qu'au moment où commence la métamorphose rétrograde.

Enûn la couche externe de la queue est constituée par un prolongement de la tunique qui m'a paru, non pas complètement cylindrique, mais pourvu de quatre lignes saillantes : deux dans le plan horizontal, deux dans le plan vertical. Les premières, en se proje* tant sur Tanimal vu latéralement, produisent le trait L, représenté PL XXIV, fig. 6 et 7. Les crêtes verticales se projettent de même sur l'animal vu du côté ventral ou du côté dorsal, et ces apparences pourraient faire croire à Texistence d'un canal central si l'on n'observait très-attentivement.

Quand le têtard se meut, il se courbe en arc de cercle dont la conca* vite est tournée alternativement à droite et à gauche. Deux points restent fixes dans le mouvement relatif : le point où la queue se sépare du tronc et un autre situé différemment suivant les espèces que l'on considère mais toujours à une distance de l'extrémité caudale qui varie en raison inverse de la longueur du tronc.

g 7. Papilles adhésives^ Stolons^ etc.

Ces papilles sont constamment au nombre de trois chez toutes les Ascidies, mais il arrive fréquemment qu'une seule d'entre elles sert à la fixation du têtard. Chez le Pérophore, il y a à la partie antérieure de la larve un renflement d'où naissent trois tiges courtes terminées par des cupules. Dans chacune de ces cupules se trouve une pelotte de substance tunicière fortement condensée qui s'échappe brusquement au moment où l'animal vient heurter un corps solide pour s'y fixer.

Cette disposition est surtout bien visible sur le têtard de YAstel^ lium^ mais je la crois générale, et même chez les Ascidies simples, même chez la Ciona intestinaliê, c'est encore elle que j'ai rencontrée. L'apparence striée du renflement sphéroïdal pourrait faire croire à l'existence de soies qui, en réalité, n'existent pas. Je ne suis même pas bien sûr que ces soies existent chez les Botrylles comme l'af&rme Ganin. Chez un grand nombre de ces derniers les papilles sont terminées par des pointes aigties comme chez les Cynthia où cet appareil est très-intéressant à étudier (1).

J'ai parlé longuement ailleurs des prolongements que l'on rencon-

(1) Quand les papilles ont la forme que nous avons décrite chez les Ascidies inférieures, Ganin les appelle organes médusiformes : il leur donne le nom de soies tactiles quand elle sont disposées comme chez les Cynthia et les Botrylles.

tre chez les larves d'Âecidies parmi les papilles d'adhérence et parfois même en d'autres points du corps : c'est ce que M. Edwards appelait des Appendices franiaux en les confondant avec les papilles chez les Âmarouques, ce que Ganin nomme organes en pelottes chez lès Pseudodidemnum^ etc. Nous avons vu que ces organes ne sont que des stolons naissants ou des stolons rudimentaires rappelant une disposij^ion atavique, selon qu'on les considère chez les types inférieurs Unies types supérieurs.

Chez les Didemnum et les Leptoclinum nous avons dit qu'il existe huit de ces appendices. Sur le têtard des Botrylles on trouve, aussi autour du renflement central, huit replis cylindriques à extrémités souvent épaissies qui ont été prises naguère pour huit embryons réunis autour d'un cloaque commun. Ganin dit que ce sont huit stolons qui se développent pendant le métamorphose du têtard et que même en ce moment il en apparaît de nouveaux. Je puis affirmer que le développement de ces organes n'est pas si prompt, et qu'en général il serait plus juste de dire que les stolons naissent en certains points où existaient primitivement ces renflements que de les considérer comme une transformation directe de ces renflements.

Une pareille colonnade existe autour de l'embryon des Cynikia, j'ai compté vingt cylindres chez le têtard de la Cynthia morus et il est évident que chez cette espèce il n'y a pas ultérieurement de stolons.

J'ai donné ailleurs quelques détails sur l'appareil papillaire de la Glaveline, des Âmarouques etc., mais je ne veux pas quitter ce sujet sans rapporter ici ce qu'en dit Kôlliker qui, on le sait, admet l'existence de plusieurs embryons déjà pourvus de leurs tubes digestifs dans le têtard du Boiryllus aureus. Gela donnera une idée de la façon dont les histologistes allemands savent traiter ces questions difficiles et des renseignements, complets et minutieux qu'ils nous fournissent souvent surdesobjetsdontnousconnaissonstoutauplusl'apparence extérieure.

A une époque où l'on n'avait pas encore découvert la mœlle épifUàre et les nerfs spinaux des larves d'Ascidies, ces embryons n'étaient pas moins favorisés qu'aujourd'hui par l'école dont nous parlons, et on leur accordait \m système nerveux vraiment très-remarquable : qu'on en juge plutôt par ce passage de Kôlliker :

« Quant aux caractères plus subtils de ces parties il faut remarquer que le tube excréteur (1) possède à son extrémité trois lobules qui

(1) Nous saYons que ce tube excréteur n'est qu'un renflement frontal homologue à celui qui se trouye chez les embryons des autres Synascidies.

saillent dans la base de lobes de Tenveloppe extérieure et que de son extrémité inférieure trois iils (nerfs?) s'élèvent verticalement qui se bifurquent chacun en deux filaments dont Tun va aboutir à Torifice du tube, le second aux lobules, les dépasse après avoir atteint leur sommet ets^étendant en cinq ou six rameaux atteint presque les bords des lobes de Tenveloppe extérieure (1). » Si Ton ajoute aces détails relatifs à la partie antérieure du système nerveux ceux que Kuptfer et Kovsralevsky nous ont donnés récemment sur la partie postérieure de l'appareil cérébrospinal, on conviendra que l'embryon des Ascidies est un animal vraiment extraordinaire et que ce n'est pas exagérer la hauteur de son organisation que d*en faire l'égal de VAmphioxus.

Malheureusement les microscopes Français n'ont pas permis jusqu'à présent la vérification de ces résultats si intéressants.

g 8. Formation des divers organes de l'Ascidie dans le têtard.

Au moment où la substance réfringente apparaît entre les cellules de la chorde sous forme de ménisques biconvexes très étroits les di« vers organes de l'Ascidie prennent naissance et leur développement chez le têtard du Pérophore marche de pair avec la difiërenciation des organes des sens, la formation des papilles adhésives et celle de la chorde. L'on peut même dire que cette dernière n'a pas atteintson complet développement au moment où la jeune Ascidie est déjà constituée, la vésicule nerveuse seule n'étant pas encore devenue le ganglion nerveux.

Le tube digestif nous a paru se former non comme le prétendent tous les observateurs par un prolongement de la cavité gastro-branchiale primitive, mais par un processus qui rappelle ce quia lieu dans la blastogenèse pylorique directe des Diplosomidx c'esUi-àive que la portion terminale faisant suite à l'estomac se forme indépendamment de la partie antérieure, par une invagination spéciale. Les Allemands distinguent la partie antérieure du tube digestif de sa partie postérieure : ils appellent, la première Vorderdarm^ la seconde Enddarm, Je regrette que nous n'ayons pas deux mots correspondants désignant les deux parties que j'ai délimitées précédemment : cela simplifierait beaucoup le langage anatomique ; quoi qu'il en 60it> au stade réprésenté PI. XXIV, fig. 4 et 5, on voit se produire à la naissance de la queue un peu à gauche et non loin du point ou se trouvait naguère l'anus de Rusconi une invagination ià qui va grandissant peu à peu et

(l) Voy. Kœllukbji et Lcbwig, le, p. 21d.

REGH£RGHES BUR LES SYNA8GIDIE8 077

ne tarde pas à se souder à la partie antérieure du tube digestif laquelle dérive de la cavité gaslro-brancbiale. La soudure s'opère au point où l'estomac qui appartient à cette partie antérieure vient toucher le renflement donnant naissance à l'appareil réfringent. Ce point est situé à gauche et vers le milieu du corps au moment où s'opère la réunion : il s'abaisse plus tard et je crois qu'il correspond à ce que Metschnikoff appelle la vésicule cloacale gauche observée aussi par Kowalevsky et par moi-même sur le têtard des Ascidies simples (1).

En même temps que le tube digestif, le cœur se forme dans son péricarde et bientôt la circulation commence. Tous ces processus s'accomplissent dans l'œuf du Pérophore à un stade un peu plus avancé que celui représenté Pi. XXIV, flg. 5 et sont tout à fait comparables à ôeuz que Ton observe sur le têtard fixé des Ascidies simples. On trouve à la partie postérieure un vaisseau dorsal où renflement vasculaire dorsal rv dont le rôle ne m'est pas bien connu et dont le wo-lume diminue à mesure que le développement de l'Ascidie devient plus parfait. Les globules du saug m'ont paru dériver d'éléments que j'ai représentés. PL XXI, fig. 1 1 et qui prennent naissance dans la cavité générale puis dans les vaisseaux.

Les ouvertures branchiales et cloacales, l'endostyle, etc., se forment aussi comme chez les Ascidies simples mais jamais l'endostyle ne constitue un canal fermé.

Formation des fentes branchiales. Kowalevsky attribue à ces organes un mode de formation qui est loin d'être clair (2). Le Professeur de Lacaze-Duthiers, de son côté, a vu les fentes branchiales se former par des tubercules qui croissent, se réunissent parleurs extrémités et finissent par constituer les boutonnières caractéristiques de l'organe de la respiration.

Les choses se passent tout différemment chez les Ascidies composées. Sur la branchie du Pérophore, Ton voit apparaître en divers points des taches ovalaires plus fortement réfringentes que le reste de la membrane et ressemblant beaucoup aux disques qui, en s'inva* gluant, forment les ouvertures branchiales et cloacales. •

Bientôt le centre de ces taches réfringentes présente une petite ouverture qui va grandissant et se garnit de cilsvibratiles de plus en plus nombreux. Les cils vibratiles ne sont que des prolongements

(1) Voy. ARcnmts db Zoologie. Étude critique^ etc., p. 276-78. (•2) Voy. Archivbs db Zoologie, p. 275.

«7< A. aiABD

da protoplasma des cellules qui forment les petits amas réfrin"» gents : ces cellules deyiennent donc des cellules à flagellum.

Je n'oserai décider si l'ouverture des fentes se fait par un simple écartement des cellules ou par une invagination ou encore par la formation des prolongements ciliaires; j'incline pourtant à penser que cette dernière hypothèse est la plus exacte et que l'ouverture se produit à peu près comme les cavités garnies de poils* que l'on trouve dans certains tissus végétaux.

En môme temps que les fentes branchiales commencent à fonctionner, les bandes musculaires du manteau achèvent leur différen* dation. Ces bandes musculaires prennent naissance sous forme de masses cellulaires allongées qui apparaissent au stade fig. 5 et même un peu plus tôt. Je n'ai rien trouvé d'analogue à ce que Kowalevsky décrit sous le nom de feuillet médian ; si l'on veut donner ce nom auxi rudiments du système musculaire, je puis affirmer qu'il n'y a pas plus de prolongement caudal de ce feuillet médian qu'il n'ya de prolongement caudal du système nerveux.

Les bandes musculaires primitives adhèrent au manteau, et nullement comme le dit Ganin, aux parois de la vésicule branchiale ou gastro-branchiale.

Elles sont généralement au nombre de six chez les Polycliniens et les Didemniens, trois de chaque côté de la ligne médiane passant par le ganglion et le tubercule antérieur. Â chaque bande correspond un tentacule externe ou une dent de l'orifice, et nous avons vu que même chQzV AstelUum y où l'orifice est dépourvue de rayons, au moment de la contraction, l'ouverture branchiale devient hexagonale, et ce fait BOUS conduit d'abord à reconnaître l'existence de six bandes musculaires et de plus à nous rendre compte de la formation des tentacules.

Il est évident, en effet, que les animaux à orifice simple chez lesquels lès six angles de l'hexagone de contraction seront bien marqués et légèrement relevés, auront par cela même un commencement d'appareil tactile que la sélection tendra à développer.

§9. Têtard de FAstellium.

Gomme on le voit, nous avions raison d'affirmer qu'au moment de son éclosion (PI. XXIV, fig. 6) le têtard du Perophora est une Ascidie déjà toufé formée munie d'un appareil de transport (appendice caudal] et d'organes des sens directeurs de cet appareil (vésicule nerveuse). Les rapports d'homologie que l'on peut

trouver entre la chorde dorsale de ce têtard et celle de Tembryon des vertébrés inférieurs sont donc de simples rapports d'adaptation aux mêmes conditions d'existence (nécessité pour l'embryon de se déplacer dans un liquide, sans être pourvu de cils vibratiles). Les homologies ataviques cessent après la formation de la cavité de Rusconi et la disparition du sillon ; encore ne faut-il pas oublier dans les premiers stades de l'évolution le développement si spécial de la coucbe du testa qui demeure jusqu'à présent sans homologue chez VAmphioxus et les autres vertébrés les plus inférieurs.

Le têtard du Pérophore nage très-peu de temps. La vésicule des sens ne tarde pas à entrer en régression et la chorde ne demeure qu'un instant à l'état d'axe hyalin : parfois même, cet appendice commence à se rétracter quand il offre encore l'aspect représenté PI. XXIV, flg. 7.

A ce point de vue de la rapidité des métamorphoses l'embryon de VAstellium nous présente des faits encore plus curieux. On peut difficilement observer les premiers états de cet embryon à cause de la pigmentation des enveloppes maternelles et de celle de l'embryon lui-même quand on réussit à tirer l'œuf de Torganisme progéniteur, ce qui offre de grandes difficultés. Au moment de Téclosion , le pigment blanc de l'embryon se dispose en quatre ou cinq amas en certains points de la tunique et l'on peut voir nettement la disposition des organes ; mais il faut se bâter de profiter de ce moment de transparence, car, dès que le têtard est fixé, le pigment se répand de nouveau d'une manière uniforme dans toute la masse de la tunicfue et cache le développement ultérieur de l'Ascidie.

Au moment de l'éclosion (voy. PI. XXVI, flg. 6) le têtard présente un renflement céphalique dont le volume est égal à celui de l'animal progéniteur.

La queue renferme une chorde dorsale plus parfaite que celle du Pérophore ; elle offris une striation bien nette et présente, autour de la chorde, une gaîne de cellules à noyaux très-distincts.

Le tronc est déjà une colonie d'Ascidies parfaitement développées et communiquant par leur3 extrémités anales avec un espace vide transparent R qui est l'origine de la cavité commune. Qiez les autres Synascidies, cette cavité ne se développe que bien plus tard et sa formation est plus difficile à suivre : mais elle est toujours constituée comme chez les Astellium par une vacuole interne qui flnit par s'ouvrir à l'extérieur.

680 ▲. OIASD

L'animalcule le plus avancé dans la colonie embryonnaire estceli qui porte la vésicule des sens ; il correspond i TAscidie unique as têtard du Pérophore et des autres Synascidies. Vient ensuite Fammalcule de droite et enfin le moins développé est celui qui termii-. la chaîne et se trouve à la partie inférieure du têtard.

Au bout de deux ou trois heures ce singulier têtard est fixé : .: queue s'est rétractée et la nouvelle source d'éléments nutritifs formée par les restes de l'appareil caudal en régression active tellemec la blastogénèse que sept ou huit heures après la fixation on peut àé] compter cinq ou six blastozoîtes à peu près complètement défeiofpés.

Les tubes stoloniaux existent chez le têtard , ils sont irrég liers et en nombre variable. On les trouve surtout à la région pykrique du premier animalcule qui, malgré son état plus avancé, ofi^ un sac branchial plus petit que le second. (Voy. PI. XXVI, tg.H et Bi).

Mac Donald suppose que l'œuf composé du Diplosomanesefom^ qu'après un cycle plus ou moins long de générations gemmipara Ganin, de son côté, assure que chez les Botrylles les organes gt nitaux manquent toujours chez la forme qui naît de l'œuf ;<£• même, ajoute-t-il, en général chez toutes les Ascidies composées, 01 ne trouve les organes génitaux que sur les individus qui se développent par bourgeonnement ; les individus qui naissent d'œufs soc* tous stériles (1). »

C'est là un fait très-intéressant qu'il ne m'a pas été possible de vérifier, car il est difQcile de conserver un oozoïte de Synascidie, è le suivre dans son développement, d'observer les blastozoîtes qui ^ naissent et de voir si ces derniers seuls portent des œufs. Telle est pourtant la seule manière de s'assurer rigoureusement de reiaclitude du fait annoncé par Ganin.

Le têtard composé des Diplosomiens doit reproduire les caractère embryogéniques du Prosynascum. Ce têtard n'est-il pas comparable à la chaîne embryonnaire que Ton trouve dans les Salpa adult^^ et isolées? C'est un point sur lequel j'ai déjà appelé l'attention etq^i me semble très-important pour la phylogônie du groupe des Tuniciers. A ceux qui s'en tiennent à l'exposé aride des faits observés ei qui blâment toute induction et toute hypothèse, je dirai avec Mac

(l)Voy. Ganin, le, § lô.

REGHERGHE8 SUR LES 8YNASGID1E8 681

Donald : c The seope of our philosophy is hgUimaied so long as our judgment in relation to immaterial and abstraet thingi is circumseri-' bed by thai évidence alone tvkich material tkings afford. o

S 10. Place des Ascidies dans le régne animal. PaiierUia I Ce mot queSavigny avait choisi pour épigraphe de ses jmmortels Mémoires, où pourrait-il js'appliquer mieux qu*à ces recherches d'embryogénie, si ^longues, si pénibles, si décevantes dans leurs résultats et pourtant si pleines de charme pour le zoologiste heureux de voir la nature répéter.devant lui l'œuvre des siècles passés et lui dévoiler les secrets de la j création des formes innombrables qui Tentourent, but suprême de tous ses travaux !

Dès le jour où furent grossièrement dessinés les embryons de la Glaveline et des Botrylles, y avait-il moins de témérité à rapprocher ces animaux des Mollusques Acéphales qu'à proclamer l'unité de composition des Articulés et(des animaux à vertèbres (1)? Et pourtant le môme homme qui n'hésitait pas à voir dans l'Ascidie un Bivalve légèrement modifié n'eut jamais consenti à donner une origine commune au Zoonite et à^st Vertèbre,

Combien plus sage, Lamarck, quand il nous dit : a C'est toujours par trop de précipitation dans nos jugements que nous nous exposons à l'erreur : il me semble pue l'on s'est trop hâté de ranger les Ascidies et les Biphores parmi les Mollusques, puisqu'on l'a fait longtemps avant d*avoir étudié l'organisation intérieure de ces animaux et que ce que l'on sait maintenant est très-postérieur à cette détermination (2). »

Lamouroux qui n'avait pas le génie prime-sautier de Tauteur de la Philosophie zoologiquBj mais qui avait passé sa vie à décrire et classer les animaux marins, s'étonne aussi que l'on ait pu considérer les Ascidies comme des Mollusques. Après Savigny qui pourtant ne partageait pas entièrement cette opinion (3), Lamouroux cite Guvier, Desmarest, Lesueur, Blainville. « Et pourtant, ajoute-t-il, icalgré l'opinion de ces grands naturalistes, je conserve les Botrylles dans la classe des Polypiers, parce qne leur organisation^se] rapproche davantage de celle des Polypes que de celle des Mollusques. Il en est de même de toutes les Ascidies : elles ont plus de rapports

(1) Voy. Savigny, le, PI. XI, fig. 2. 3 et Pi. XXI fig. 4 t\

(2) Voy. Lamarck. Histoire des animaux satis vertèbres j 2« édition, t. m, p. 474«475.

(3) yoy. Savignt, le, p. 22-23 et 132.

68S 4. OIASD

avec les animaux des Polypiers qu'avec ceux des coquilles, et j'au« rais peut-être bien fait de les réunir aux Zoophytes (1) . »

Gomme on le voit, Lamouroux hésite à se prononcer d'une manière catégorique et à se séparer franchement des idées reçues de son temps. D'autres zoologistes, plus prudents encore, ont cru trancher la difficulté en plaçant les Ascidies simples parmi les Mollusques et les Ascidies composées parmi les Polypes, Mais, malgré Tappui de noms tels que ceux de Garpenter , de Forbes , d'Allmann et de Woodward, cette opinion juste milieu a bientôt disparu de la science, tant elle se trouve en opposition avec les faits anatomiques déjà connus de Guvier et de Savigny, avec les découvertes embryo* logiques de Dalyell, Sars, Edwards, etc.

Van Beneden a proposé une autre solution qui se résume dans la phrase suivante de son mémoire : « Il n'y a pas, dans la nature, des Mollusques et des Radiaires comme l'entendait Guvier ; il existe plutôt des Insectes et des Vers, comme le pensait Linné. » Partant de là, Van Beneden établit une nouvelle classification du règne animal qui ne peut plus guère être admise aujourd'hui mais qui repose cependant sur une idée juste, la valeur inégale des grandes divisions de Guvier.

Toutes les difficultés que Ton éprouve dans la classification des animaux inférieurs proviennent, en effet, de ce que des groupes trèsdifférenciés et très-distincts sont néanmoins fort peu divergents. La divergence ne s'appréciant que par des différences dans la complication et la coordination des organes, les animaux, dont l'organisme est simple, présenteront une unité de composition très-grande qui les fera considérer comme proches parents, alors qu'ils sont, en réalité, aussi éloignés les uns des autres que les divers groupes d'amaux supérieurs le sont entre eux. L'embranchement des Vertébrés ne paraît si net que parce que nous ne connaissons pas la base de ce Phylwn du règne animal. Si nous ne connaissions que les Insectes (sensu latiori) , rembranchement des Articulés nousparattrait aussi fort bien délimité, mais il y a les Trematodes, il y a les Géphyriens, etc. qui en estompent singulièrement les contours. L'embarras est plus grand encore pour les Mollusques et les Zoophytes.

Aussi, mon savant Maître, le Prof, de Lacaze-Duthiers qui a plus que tout autre zoologiste approfondi l'organisation de ces animaux

(1) Voy. Lamouroux. Enoljclopédie. Vers. Article BotrylU^ Lamouroux crée pour les Ascidies composées la division des Polypiers sarecfides.

RECHERCHES SUR LE» 8YNASCIDIE8 68a

inférieurs, ne manque jamais d'exposer dans ses cours toutes ces difficultés et de déclarer qu'il admet pleinement au-dessus des embranchements de' Guvier, les deux sous-règnes de Lamarck, les Vertébrés et les Invertébrés, ces derniers comprenant, outre les divisions Guviériennes, un Phylum nouveau, celui des Protozoaires.

Il ne faut pas perdre de vue que plus le nombre des objets à combiner est restreint, plus le nombre des combinaifons est faible. Or, chez les animaux inférieurs les organes sont peu nombreux, leurs rapports variables dans d'étroites limites. Un tube digestif doit nécessairement être ouvert par une extrémité ou par toutes les deux. Il fout qu'il soit droit ou recourbé. Doit-on rapprocher les Ascidies des Bryozoaires et des Acéphales parce qu'il y a chez ces trois groupes un tube biforé et recourbé? Nous ne le pensons pas, surtout en présence des différences énormes que présente l'embryogénie de ces animaux.

Une autre maâière par trop commode d'opérer des rapprochements prétendus naturels est de compléter ou de modifier par la pensée des systèmes d'organes ou des connexions : déployer au dehors la branohie des Ascidies ou invaginer les tentacules des Bryozoaires et les relier entre eux pour en faire un réseau, souder les lames respiratoires de l'Acéphale et changer son test bivalve en un sac continu, supposer que, s'il y avait d^autres centres nerveux que ceux que nous connaissons chez les Tuniciers, ils auraient la même disposition que chez les Mollusques.

Tout cela est sans doute fort ingénieux, mais le serait-il moins de supposer quelque autre arrangement en harmonie avec des idées différentes et également préconçues. Ne pourrait-on, par exemple, attribuer à ce système nerveux virtuel la disposition de celui de la Synapte ou de tout autre Eichinoderme ?

Pourquoi vouloir absolument faire de l'Ascidie un Mollusque ou un Zoophy te ? La classe des Tuniciers ne rentre naturellement dans aucun de ces groupes fictifs qu'on a nommés des embranchements. Pourquoi forcer la nature à se plier à nos vieilles classifications, excellentes comme moyen d'étude et comme soutiens de notre mémoire, déplorables si nous les considérons comme la réalité même des choses. Elles sont notre œuvre non celle de la nature : Mortalia facta peribunt. Le nominalisme est la condition du progrès des sciences naturelles.

On l'a bien senti dans ces dernières années, et pour rattraper le

68i A. aiARD

temps perdu, on s'est jeté avec ardeur dans les doctrines transformistes. Mais cette fois encore l'on s'est trop hâté et si quelque doute pouvait demeurer sur la valeur de ces théories il n^en resterait plus dans mon esprit, aujourd'hui qu^on les voit sortir peu à peu victorieuses des épreuves auxquelles les soumettent journellement les exagérations de leurs partisans les plus convaincus.

Pour ce qui concerne les Ascidies, les recherches de Kowalevsky, de Kupffer et de Ganin ont, à l'appui des vues dont nous parlons, apporté l'idée de la parenté immédiate des Tuniciers et des Vertébrés inférieurs. Cette idée qui a séduit Huxley et que le Pr Haeckel a acceptée avec plus d^empressement que Darwin lui-même, cette idée si bien en harmonie avec le mouvement scientifique actuel est-elle solidement établie et suffisamment démontrée ? Nous ne le pensons pas et nous croyons même qu'elle doit être désormais rejetée par tout partisan sérieux de la théorie de l'évolution. Avec ceux qui l'ont mise en avant, je crois à l'existence du passage entre les deux sousrègnes, avec eux et après eux je le chercherai comme Linné cherchait la méthode naturelle, dum vixero, mais en suivant autant qu'il me sera possible le conseil de Lamarck et de Savigny : PatietUiaf

Appendice

Note A. Formation des spicules. Notre travail était achevé quand nous avons reçu à la Faculté des Sciences le Mémoire de M. Harting intitulé Recherches de Morphologie synthétique sur la production artificielle de quelques formations calcaires organiques, La planche II de ce mémoire renferme les figures de quelques concrétions (flg. 17. 300 X) qui rappellent d'une façon étonnante les spicules que nous avons décrits et représentés chez le Didemnum sargassicola et le Leptoclinum perforatum.

Voici comment M. Harting a obtenu ces formations : « Une solution presque fluide de gélatine (4 gr. dans 250 gr. d'eau) fut mêlée avec un volume égal d'albumine d' œuf en agitant fortement ensemble les deux liquidés et en écartant ensuite l'écume qui se forme ainsi; le mélange fut versé dans un plat large de 20 centitnètres. D'un côté, on plaça près du bord un morceau de chlorure de calcium, de l'autre

R£GHERGHE8 SUR LES SYNA8CIDIES 685

côté, visrà-vis du premier, une certaine quantité de bicarbonate de soude, tous deux en cristaux et en quantités à peu près égales. » Après huit jours, le précipité réuni au fond du plat fut trouvé en grande partie membraneux et d'une consistance très-molle et les globules figurés qu'il renfermait étaient des conostats plus ceux auxquels nous faisons allusion (Voy. Harting, 1. c, p. 30, Exp. 21).

Note B. Dimorphisme équinoxial de certaines Ascidies. Nous avons vu que, chez certains insectes qui ont deux générations par an, Tune au printemps, l'autre à Tarrière-saison, les animaux provenant de ces deux générations peuvent présenter entre eux des différences assez notables. Nous avons signalé (page 61) des exemples de ce dimorphisme chez les Lépidoptères.

Un fait analogue a été observé par Kupffer chez VAscidia (Ciana) canina.

. € En juillet et dans la première moitié du mois d'août, nous dit ce naturaliste, je trouvai seulement des animaux de Tannée précédente. Les œufs pondus par ces animaux avaient un vitellus rouge&tre et, par suite, le tube digestif dans les premiers stades de l'évolution de la larve présentait la même coloration. Plus tard, je trouvai surtout des animaux de l'année même qui dans la deuxième moitié du mois d'août pondaient déjà en abondance des œufs dont la couleur était d'un ton orangé, d'une intensité bien moins considérable. » (Voyez Kupffer, l.c, p. 131.)

Je ne doute pas que, par une observation suivie, on n'arrive à multiplier les exemples de ce genre.

Note G. Place des Ascidies dans la classification du Règne amimat. Parmi les opinions qui ont .été émises à ce sujet, il en est une assez curieuse et due à des hommes d'un mérite tel que je ne puis la passer sous silence. Je veux parler du rapprochement que certains paléontologistes ont établi entre les Ascidiens et les Cystidées.

Cette opinion a été émise en avant par Kùnig {Icônes Sectiles etc). M'Goy l'adopte entièrement pour ce qui concerne les SpheronUes. On trouve, en effet, la note suivante dans l'énumération des fossiles Siluriens d'Irlande de la collection de 6ri£&th.

c Bien que par déférence pour L. de Buch et autres paléontologues j'ai rangé les Echinosphérites parmi les EchinodermeSy il est bon cependant de faire savoir que ma propre opinion sur les afftnités de ce

groupe approche bien plus des vues originales de M. Eônig. Je m'en sépare toutefois pour le choix du genre et de Tespèce actuelle à laquelle je renvoie pour la comparaison complète des caractères; car je crois que c'est avec le genre Chelyosotna (Broderip. Zool. Joum., t. V.) que les Echinosphérites offrent le plus de rapprochements. Ce remarquable animal est gônériquement identique de tout point au fossile dont il s'agit : c'est un mollusque Tunicier renfermé dans im calice coriace et solide. La surface supérieure est couverte de plaque distinctes cornées polygonales ; la partie inférieure a la consistance du cuir et montre une tendance évidente à prendre une structure en plaques distinctes, cornées irrégulières. La surface supérieure présente aussi deux ouvertures valvulaires coniques parfaitement correspondantes aux ouvertures buccales et ovariennes de VE. granula^ tus avec cette différence qu'il y a 6 plaques à chaque ouverture chez Vanimal actuel et 5 seulement chez le fossile. Il me semble que la division irrégulière du tégument quej'ai observée constamment et figurée chez YE. granulatus indique un test coriace impar&itement divisé comme celui du Chelyosotna bien plutôt qu'un marquetage régulier, à angles bien définis comme celui des autres Echinodermes. L'animal adhère aux pierres, etc. par un court prolongement de son tégument comparable au pédoncule des Echinosphérites, 11 faut observer que l'espèce d'Echinosphérites dont il s'agit est beaucoup plus voisine du type Âscidien et s'écarte beaucoup plus du type Echinoderme qu'aucune autre espèce découverte jusqu'à présent. »

Forbes et Hanley dans le British Mollusca ont aussi décrit et figuré une Cynthia dont la surface est recouverte de plaques et même de plaques régulières polygonales > ce qui lui donne une ressemblance parfaite avec les Gystidées. Forbes regarde cette ressemblance comme une simple analogie parce que chez les Ascidies il existe seulement deux orifices et que chez les Gystidées entre la bouche et Tanus se trouve un troisième orifice spécial attribué généralement aux glandes génitales. Mais il ne faut pas oublier que chez les Ascidies à Tétat embryonnaire, il y a aussi momentanément trois orifices et que ce qui n'est qu'analogie ou semble tel après une longue différenciation des types peut avoir été une homologie dans le principe.

Enfin, sans vouloir rien affirmer sur une pareille question je rappellerai que Lamarck et Savigny ont aussi rapproché les Ascidies de certains Echinodermes (Holothuries) et quoiqu'on dise Van Bene-

den^ je ne trouve pas ce rapprochement plus malheureux que beaucoup d'autres (1).

(1) Van Beneden est injuste envers Lamarck et prouve qn'il a lu bien rapidement les ouvrages de ce grand naturaliste quand il lui fait un reproche d'avoir placé Iss Ascidies à côté des Vers intestinaux. (Voy. Van Benéd^n le, p. 49) Lamarck insiste longuement sur la nécessisé où l'on se trouve dans un ■ ouvrage de suivre l'ordre linéaire qui n'est pas celui de la nature et de rompre ainsi l'ordre généalogique dont on ne peut imiter les ramifications que sur un tableau. Il donne môme ce tableau et rappelle ensuite que les Tuniciers sont décrits dans son livre, non à leur place naturelle, mais suivant leur complication relative d'organisation

INDEX BIBUOGBAPfflQUE

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